Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. березняки травянистые (Betuleta herbosa)

Дегтева С. В.

Растительность России. СПб., 2001. № 2. С. 3—37.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2001.

N2. P. 3—37.

Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa)

Classification of birch forests of southern and middle taiga of the Komi Republic. I. Betuleta herbosa

S. V. Degteva

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

E-mail: [email protected]; fax: 8 (8212) 420-163.

Выполнена классификация березняков Республики Коми (подзоны южной и средней тайги). Формация березовых лесов подразделена на 5 типов (экотопических систем ассоциаций): травянистый, зеленомошный, долгомошный, травянисто-сфагновый и сфагновый. В статье рассматривается тип леса березняк травянистый (Betuleta herbosa). На основе критерия участия в сложении нижних ярусов сообществ наиболее обильных видов (доминантов) и эколого-ценотических групп сопряженных видов в пределах типа выделены 16 ассоциаций и дана их характеристика.

Ключевые слова: Республика Коми, березовые леса, классификация.

Key words: Komi Republic, birch forests, classification.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995.

Введение

В голоцене процесс филоценогенеза привел к формированию на большей части Республики Коми тем-нохвойных лесов, сложенных породами, типичными для сибирской полидоминантной тайги, — прежде всего Picea obovata и, в меньшей степени, Abies sibi-rica, Larix sibirica и Pinus sibirica. К боровым террасам крупных рек приурочены массивы сосновых лесов из Pinus sylvestris. В древостоях девственных и коренных лесов обычна примесь лиственных пород — Betulapubescens, B.pendula, Populus tremula. В современную эпоху ход естественного развития растительного покрова нарушается антропогенным фактором. Период антропогенной трансформации лесов республики, как и в других регионах России (Колесников, 1961), подразделяется на 3 основных этапа: доагри-культурный, стихийно-беспланового использования лесных ресурсов и планового преобразования лесов. Продолжительность этих этапов иная, чем в северозападном и центральном районах России. Это связано со своеобразием истории заселения края и особенностями его экономического развития.

Появление человека на северо-востоке Европейской России датируется средним плейстоценом (Ар-

хеология..., 1997). Вплоть до I тысячелетия н. э. основными занятиями населения были охота, рыболовство и собирательство. Земледелие получило заметное развитие лишь в эпоху средневековья (XI—XIV вв.). В этот период древние коми населяли долины рек Вычегда, Сысола, Луза, Вашка, Мезень и Вымь. Основной формой земледелия была подсечная, при которой практически ежегодно расчищались под пашню новые участки лесов вокруг поселений человека (История Коми..., 1978; Археология..., 1997). Сжигание порубочных остатков могло являться причиной пожаров, инициировавших кратковременные пирогенные смены растительности.

Начало промышленного освоения лесов относится к концу XVI в., когда в Коми крае зародились соляные промыслы. На протяжении последних 3 столетий, в процессе становления и развития промышленности леса региона испытывают постоянно нарастающий антропогенный прессинг. Наибольшей интенсивности достигло антропогенное воздействие на лесные экосистемы во второй половине XX в. Для этого периода характерно постоянное увеличение механизации и энерговооруженности на предприятиях лесной

промышленности, бурное развитие предприятий горно-рудной промышленности и нефте-газового комплекса. Применение сплошных концентрированных рубок оказывает наибольшее трансформирующее влияние на лесные экосистемы. Лесосеки по окончании заготовительных работ представляют собой комплекс участков, разнородных по микроэкологическим условиям, в пределах которых формируются молодняки, различные по происхождению, составу, возрастной структуре, сомкнутости, размещению, скорости роста древесных пород (Паутов, 1992; Ларин, 1993, 1997 а, б; Паутов, Ильчуков, 1994; Ларин и др., 1997). Как следствие, произошли изменения в лесном фонде, выразившиеся прежде всего в ухудшении качественного состояния (породного состава) лесов. Значительно увеличился удельный вес лиственных насаждений. Почти в 3 раза возросли площади, занятые молодыми и средневозрастными древостоями (Чупров и др., 1975; Ларин, 1987, 1993, 1997 а, б; Пручкин и др., 1999). В бассейне р. Вычегды на их долю приходится сегодня около 43 % лесопокрытой площади. В бассейне р. Мезени, где за 25 лет лесозаготовками была охвачена площадь около 800 тыс. га, на 80 % которой преобладали хвойные породы, молодые производные леса на 80—85% представлены березой и осиной.

Анализ имеющейся литературы показывает, что, несмотря на интенсивный процесс антропогенной смены лесной растительности, разнообразие лиственных лесов Республики Коми до недавнего времени оставались слабо исследованным (Состояние изученности..., 1997). В связи с этим в 1995 г. сотрудниками отдела геоботаники и проблем природовосстановле-ния Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук (ИБ Коми НЦ УрО РАН) было начато комплексное изучение мелколиственных лесов подзон средней и южной тай-

ги Республики Коми на ценотическом, видовом и по-пуляционном уровнях (Дегтева, 1996, 1998, 1999; Пыстина, Херманссон, 1996; Тетерюк, 1996, 1999; Шубина и др., 1996). Выполнение исследований позволило, в частности, выполнить классификацию березняков, осинников и сероольшаников Республики Коми. В предлагаемой вниманию читателя статье рассматривается один из выделенных типов березовых лесов — березняк травянистый (Betuleta herbosa).

Материал и методика

Классификация березовых лесов разработана на основе 370 геоботанических описаний, выполненных автором в 10 административных районах Республики Коми. При сборе материала использованы методики, являющиеся общепринятыми в геоботанике и лесной типологии (Анучин, 1952; Сукачев и др., 1957; Полевая геоботаника, 1964; Нешатаев, 1987). Для оценки роли вида в сообществе применяли предложенный В. С. Ипатовым (1964) метод, который предполагает оценку степени господства непосредственно на всей пробной площади и использование шкалы господства (табл. 1). В сводных таблицах геоботанических описаний, приведенных в статье, для травяно-кустарнич-кового и мохового покрова указаны ранги по шкале Ипатова.

Для анализа привлечены геоботанические описания, выполненные Н. И. Непомилуевой, А. Н. Лащен-ковой, И. Е. Павловой, Т. П. Кобелевой, из фитоценария отдела геоботаники и проблем природовосстановле-ния ИБ Коми НЦ УрО РАН, документы из фондов Коми НЦ УрО РАН и сведения, имеющиеся в литературе (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954).

Шкала оценки участия вида в растительном покрове

Scale for valuation of species participation in the plant cover

Таблица 1

Показатель Оценка обилия

Господство ед р р-н н н-с с с-г г

Среднее относительное 1 2 5 19 33 50 66 83

(удельное) покрытие, %

Амплитуда относительного до 1 2-3 4-11 12-25 26-41 42-57 58-74 75 и

(удельного) покрытия, % больше

Ранг 1 2 3 4 5 6 7 8

Примечание. Оценки господства: ед — единичный, р — редкий, н — наполнитель, с — согосподствующий, г — господствующий. Когда относительное покрытие вида близко к границе классов и отнесение его к определенному классу затруднено, применяются промежуточные оценки: с-г — согосподствующий-господствующий, н-с — наполни-тель-согосподствующий, р-н — редкий-наполнитель и т. д.

На основании собранного материала с использованием программы Microsoft Excel 7.0 составлена электронная база данных, включающая сводную таблицу геоботанических описаний для формации березовых лесов.

При типологических построениях мы основывались на теории В. С. Ипатова (Ипатов, 1990; Ипатов, Герасименко, 1992), развивающей взгляды Б. П. Колесникова и его последователей (Колесников, 1958 а, б, 1961; Колесников и др., 1961; Фильрозе, 1967, 1983, 1984; Зубарева и др., 1983), согласно которой тип леса есть категория динамическая, состоящая из серии типов насаждений, сменяющих друг друга во

времени в пределах участков территории, сходных по положению и комплексу условий среды. Тип насаждения в свою очередь трактуется как экотопичес-кая система ассоциаций, которая объединяет все стадии автогенной сукцессии в пределах одного экотопа. К одной ассоциации при классификации относили описания, отражающие стадии развития насаждений, сходные по экотопическим условиям (почвенные разности, богатство почв, режим увлажнения), составу пород-эдификаторов, ценотической роли в сложении нижних ярусов сообществ наиболее обильных видов (доминантов) и групп сопряженных видов-индикаторов.

Использование метода определения межвидовых сопряженностей позволяет полнее анализировать видовой состав сообществ и выявлять группы видов, отражающие особенности местообитаний (Нешатаев, Шапошников, 1976; Галанин и др., 1986; Нешатаев, 1987). Для анализа сопряженного распределения видов в сообществах на первом этапе рассчитывали частоты встречаемости всех видов в массиве описаний. Эти частоты приблизительно равны вероятности встреч этих видов:

P(A) = ma / N , где P(A) — вероятность встречи вида A; ma — число описаний, в которых встречается вид A; N — объем выборки (общее число описаний). Далее для видов, частота встречаемости которых находилась в интервале от 20 до 70 %, рассчитывали значения индекса сопряженности Галанина (Галанин и др., 1986; Не-шатаев, 1987), равные

r = 4[P(A n Б) - P(A) ■ P(Б)] ,

где P(A n Б) — вероятность совместной встречи в описаниях видов A и В, P(A) — вероятность встречи в описании вида A, Р(В) — вероятность встречи в описании вида В.

Достоверность значений индекса сопряженности оценивали при помощи t-критерия Стьюдента (уровень значимости Р=0.05). Коэффициенты межвидовой сопряженности были расположены в виде корреляционной матрицы с учетом изменения их величины и знака (табл. 2). При этом недостоверные значения индекса сопряженности выражали нулем. На основании матрицы методом максимального корреляционного пути (Нешатаев, Шапошников, 1976; Шмидт, 1984; Нешатаев, 1987) был построен граф, состоящий из плеяд взаимосопряженных видов (см. рисунок). Для того, чтобы отобразить на плоскости в масштабе не только величину коэффициента корреляции, но и направление связи, использовали по методике Ю. Н. Нешатаева (1987) величину меры расстояния, равную (1- r)2.

Для каждой ассоциации определяли участие групп сопряженных видов методом расчета коэффициента участия (КУ), предложенного В. С. Ипатовым (1998). В основу коэффициента положены данные о встречаемости и обилии видов. При его вычислении встречаемость определяли для группы в целом. Счетной единицей принимали присутствие в массиве описаний хотя бы одного представителя группы. Далее суммировали значения среднего удельного покрытия каждого вида группы и по табл. 1 определяли ранг группы. Для расчета коэффициента использовали формулу:

эо

Цщ X КУг )

Y a m 1

КУ X-

n n 8

Y

a X m

n2 X 8

где п — число описаний, т — встречаемость группы видов, а — ранг группы. КУ может принимать значения от 0 до 1.

Коэффициент участия был использован для вычисления взвешенной экологической оценки групп видов (ЭО) по факторам увлажнения и богатства почвы с использованием шкал Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) и фактору освещенности по шкалам Д. Н. Цыганова (1983). Расчеты вели по формуле:

где КУ; — коэффициент участия вида группы, ЭО; — экологическая оценка вида, определяемая как середина амплитуды (по шкалам Раменского для значения обилия «массово» [т]).

Названия синтаксонов даны согласно Проекту Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры (Нешатаев, 2001). Для синтаксонов, которые ранее уже были выделены в изученном регионе другими исследователями, сохранены авторские наименования.

Результаты и их обсуждение

Анализ сопряженной встречаемости видов в травя-но-кустарничковом покрове березовых лесов позволил выявить 6 эколого-ценотических групп видов (табл. 2; см. рисунок). Большая часть из них может рассматриваться как лесные и опушечно-полянные «свиты» в понимании А. А. Ниценко (1969 а, б). Небольшую, но четко очерченную плеяду образуют виды, характерные для заболоченных еловых лесов — Equisetum sylvaticum и Carex globularis (группа Equisetum sylvaticum [E. s.]). Эти виды индицируют экотопы с бедными кислыми почвами и избыточным увлажнением. Они отличаются по отношению к про-точности увлажнения — Equisetum sylvaticum обычен в экотопах с проточным увлажнением, где достаточна аэрация почвы, а Carex globularis — вид, более характерный для экотопов с застойным увлажнением. Несмотря на несколько неравнозначное отношение к рассматриваемому экологическому фактору, оба этих вида, а также Rubus chamaemorus определяют облик нижних ярусов в заболачивающихся таежных лесах европейского Северо-Востока России (Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954; Флора..., 1997). Вторая плеяда (группа Vaccinium myrtillus [V m.]) объединяет виды, типичные для небогатых ельников — Avenella flexuosa, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, Melam-pyrum pratense, Rubus arcticus, Trientalis europaeus, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Ниценко (1969 а, б) рассматривал большинство из перечисленных видов в составе еловой черничной свиты и елово-полянной черничной свиты. Эти растения выступают индикаторами местообитаний с бедными влажными почвами. Следующая плеяда (группа Gymnocarpium dryop-teris [G. d.]) включает в себя виды еловой кисличной свиты — Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dry-opteris, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, а также представителей полунеморальной (Rubus saxatilis) и неморальной теневой (Paris quadri-folia) свит. Растения двух последних «свит» мигрировали с юго-запада вместе с дубом в атлантическое время и впоследствии приспособились к условиям мелколиственных лесов (Ниценко, 1969 б). Виды еловой кисличной свиты наиболее обильны в экотопах со средним уровнем почвенного богатства и влажно-луговым увлажнением. В плеяду, ядро которой Ни-ценко определяет как осиновую свиту, входят Angelica sylvestris, Geranium sylvaticum, Vicia sepium, Cirsi-um heterophyllum, Aconitum septentrionale, Galium boreale, Milium effusum, Stellaria holostea, Melica nutans (группа Aconitum septentrionale [A. s.]).

CD

Таблица 2

Сопряженность растений травяно-кустарничкового яруса в березовых лесах

Correlations between herb-dwarf-shrub layer species in the birch forests

Jfs nin Bhh 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

1 Carex globuiaris 28 23 26 0 13 0 24 0 -43 0 0 0 0 0 0 -23 -16 0 -20 -23 -21 0 -17 16 0 0 -19 0 0 0 -18 0 0 0 0 0 0 0 0

2 Equisetum sylvaticum 31 17 18 0 0 0 0 0 23 27 18 18 28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 0 0 0 0 0 0 0 0 18 -20

3 Vaccinium myrtillus - 41 31 4-2 36 37 26 0 33 15 23 17 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -22 0 0 23 20 16 0 16 0 0 16 0 -30 0 0 -16

4 V. vitis-idaea 29 36 is 33 20 21 38 0 17 17 20 0 0 0 0 0 0 0 0 -15 -16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -20 0 0 -21

5 Linnaea borealis 27 36 20 18 0 29 29 42 32 40 0 0 20 0 0 0 0 0 -23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -17 0 0 0

6 Lumia pilosa - 26 30 21 16 24 0 0 18 23 0 0 0 22 0 0 0 0 0 -20 0 0 27 29 0 0 20 15 0 18 0 -27 0 0 -15

7 Lycopodium annotinum 18 19 0 0 0 20 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -16 0 0 0

8 Melanqyyrum pratense 28 18 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -26 0 0 0 21 26 -19 11 0 0 16 0 -28 0 0 -24

9 Avenellaßexuosa 18 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -13 0 0 26 16 0 0 0 0 0 0 0 -19 0 0 0

10 Subus arcticus 23 17 24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -16 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0

11 Trientalis europaea - 29 31 31 28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

12 Dryopteris carthusiana 32 33 33 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 26 20 15 0 0 0 0 0 15 30 0

13 Gymnocarpium d?y opteris 40 49 0 29 23 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 15 17 0 0 0 0 0 15 0 0

14 Majanthemum bifolium 39 27 48 16 22 25 24 0 0 16 0 0 0 0 0 0 20 31 18 24 0 0 0 0 21 0

If Oxalis acetosella 0 21 25 31 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 23 0 15 0 0 0 0 0 0

16 Paris quadrifolia - 32 0 0 18 33 0 0 21 21 0 0 0 0 0 19 23 0 17 0 0 19 22 0 0

17 Rubus saxatilis 18 21 40 41 21 19 25 20 21 0 22 0 0 21 41 24 24 0 0 0 16 0 0

18 Milium effusum 26 28 29 23 26 0 29 16 0 27 0 0 18 0 0 0 0 18 16 0 0 21

19 Ste llaria holostea 34 24 22 29 18 0 0 0 22 19 16 18 27 0 0 16 0 0 0 0 0

20 Mélica nutans 40 29 40 31 21 25 0 41 20 0 0 46 16 21 0 0 0 0 0 0

21 Geranium sylvaticum - 38 38 43 35 29 0 22 0 0 26 32 15 15 16 22 35 17 0 0

22 Angelica sylvestris 38 31 17 15 0 0 0 16 23 22 0 0 24 27 27 19 0 0

23 Cirsium heterophyllum 28 26 19 21 34 23 0 0 28 0 0 18 28 0 0 0 0

24 Vicia sepium - 25 28 0 0 0 27 30 30 19 21 18 26 30 0 0 0

25 Aconitum septentrionale 30 19 12 0 0 28 0 0 0 0 18 35 13 0 19

26 Galium boreale - 17 0 0 0 19 0 0 0 0 17 18 0 0 16

27 Chamaenerion angustifolium 24 16 0 0 0 0 0 0 0 0 -15 0 0

28 Solidago virgaurea 32 0 0 22 23 0 16 15 0 0 0 0

29 Melanqyyrum sylvaticum - 0 0 29 15 0 25 0 0 0 0 0

30 Deschampsia cespitosa 16 21 21 0 28 21 0 0 26 -20

31 Equisetum pratense 17 0 0 17 18 28 20 0 0

32 Fragaria ve sc a 33 27 27 18 0 0 0 0

33 Hieracium umbeliatum 18 16 0 0 0 0 -20

34 Orthiii a secunda - 0 0 0 0 0 0

35 Farola minor 28 0 0 0 0

36 Ranunculus propinquus 0 0 0 0

37 Filipéndula ulmaria 28 0 17

38 Viola epipsila 0 0

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

39 Calamagrosfis canescens - 27

40 C. purpurea

Схема корреляционных связей видов травяно-кус-тарничкового покрова березовых лесов.

Correlations between herb-dwarf-shrub layer species in the birch forests.

Цифры в кругах — номера видов по матрице (табл. 2). Линии связи: 1—5 — положительные, 6 — отрицательные. Значения коэффициента корреляции r: 1 — > 0.45, 2 — 0.41—0.45, 3 — 0.35—0.4, 4 — 0.31—0.34, 5 — 0.25—0.3. Уровень значимости Р=0.05.

Эти растения обычны для светлых лесов, опушек и лесных полян со сравнительно богатыми влажными почвами. Наиболее разнообразна по видовому составу плеяда, которая может быть определена как мелколиственная опушечно-полянная свита (группа Hie-racium umbellatum [H. u.]). В ее состав входят светолюбивые виды — Chamaenerion angustifolium, De-schampsia cespitosa, Equisetum pratense, Fragaria vesca, Hieracium umbellatum, Melampyrum sylvaticum, Orthilia secunda, Pyrola minor, Ranunculuspropinquus, Solidago virgaurea, большинство из которых характерно для светлых лиственных лесов, опушек и полян в хвойных лесах, а также вырубок. По мнению Ницен-ко (1969 б), растения мелколиственной опушечно-по-лянной свиты связаны с менее богатыми почвами, чем виды осиновой свиты, но в целом отделены от них не резко. Индикаторами экотопов с довольно богатыми почвами и сыролуговым увлажнением выступают Filipendula ulmaria и Viola epipsila (группа Filipendula ulmaria [F. u.]). Своеобразным флористическим составом отличаются пойменные березовые леса. В них отчетливо выделяется группа диагностических видов — Carex cespitosa, Galium physocarpum, Hylo-telephium triphyllum, Lysimachia vulgaris, Moehringia lateriflora, Veronica longifolia (группа Galium physocarpum [G.p.]). Большая часть доминантов травя-но-кустарничкового покрова входят в состав охарактеризованных эколого-ценотических групп. Исключение составляют Calamagrostis epigeios, C. purpurea,

Carex appropinquata, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata. Первый вид отнесен Ниценко (1969 б) к свите боровых гарей, остальные — к водно-болотным свитам. В массиве геоботанических описаний, которым мы располагаем, описания заболоченных березняков и березовых лесов, пришедших на смену сосновым, немногочисленны, поэтому при анализе межвидовых сопряженностей эти свиты, также как и свита пойменных экотопов, не выявились.

Травянистые березовые леса могут быть коренными и производными. Коренные травянистые березняки формируются в поймах рек с песчаными или суглинистыми аллювиальными дерновыми, либо аллювиальными болотными почвами (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Лащенкова, Юдин, 1947; Лащенко-ва, 1954; Дегтева, 1992; Флора и растительность..., 1997). Производные травянистые березняки распространены в пределах всей таежной зоны, развиваются на гарях и вырубках преимущественно еловых травянистых или зеленомошных лесов (Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954; Дегтева, 1992; Флора и растительность..., 1997). Они наиболее характерны для подзон южной и средней тайги. Древостои с 1—2 пологами, сформированы Betulapubescens и/или B. pendula с примесью Picea obovata, реже — Abies sibirica, Alnus incana, Populus tremula, Salix caprea, S. da-syclados, S. viminalis. Преобладают насаждения VIII—IX классов возраста, однако описаны и насаждения старше 100 лет. Сомкнутость крон основного полога составляет 0.6—0.7, средняя высота деревьев — 10—16 м, максимальная — 22—24 м, средние значения диаметра стволов 14—18 см, максимальные — свыше 40 см. Второй полог образован деревьями ели различного возраста. Состав подроста в зависимости от происхождения насаждения может быть различным. Для производных березняков более характерен еловый подрост, в коренных преобладает елово-березовый или березовый. Подлесок травянистых березовых лесов характеризуется высокой видовой насыщенностью, а в отдельных случаях и значительной (0.5—0.6) сомкнутостью. Наиболее характерная особенность лесов рассматриваемого типа — наличие хорошо развитого, обычно разнообразного по видовому составу травостоя. Напочвенный покров, напротив, развит слабо или полностью отсутствует.

Обобщение хранящихся в фитоценарии ИБ Коми НЦ УрО РАН материалов инвентаризации растительного покрова Республики Коми, выполненной несколькими поколениями геоботаников начиная с 1930-х гг., имеющихся публикаций и собственных данных позволило выделить в пределах рассматриваемого типа 16 ассоциаций. В табл. 3—8 приведена информация о 14 из них. Характеристика синтаксонов Betuletum fruticoso-calamagrostosum и Betuletum bro-mosum дана по материалам, имеющимся в литературе (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954).

Травянистые березовые леса, сформировавшиеся на водораздельных пространствах (табл. 3—6), по видовому составу и доминантам травяного яруса отличаются от коренных пойменных березняков. Во многих из них облик покрова определяют виды, свойственные хвойным лесам, прежде всего богатым ельникам. На возвышенностях Северных Увалов, Южного Тимана и предгорий Урала, а также по склонам речных долин распространены березняки папоротнич-ковые и кисличные. Они формируются в экотопах с нормальным увлажнением и мезотрофными гумуси-

Таблица 3

Коэффициент участия эколого-ценотических групп видов в различных ассоциациях травянистых березовых лесов подзон южной и средней тайги Республики Коми

Coefficient of participation of ecologic-phytocoenotic species groups in various associations of Betuleta herbosa within southern and middle taiga subzones of the Komi Republic

Ассоциация 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10 11 12 13 14

Число описаний 22 18 5 10 10 14 б 3 18 11 14 8 8 12

Число видов

Древостой 10 9 8 9 7 9 5 б 10 8 7 10 8 10

Подлесок 1б 19 1б 14 15 12 10 8 17 18 20 1б 18 21

Травяно-кустарничковый 121 137 81 133 107 12б бб 59 137 122 150 87 82 131

покров

Моховой покров 47 54 3б 24 19 43 23 12 38 21 б3 33 53 21

Виды заболоченных лесов (E. s.)

КУ группы E. s. 0.09 0.1 0.17 0.03 0.1б 0.07 0.21 0.11 0.08 0 0.1 0 0 0.1

ЭО: увлажнение 7б.3 7б.2 7б 7б 7б 7б.1 7б 7б 7б.1 7б 7б 80

богатство 5 5 5 5 5 5 5

свет б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5 б.5

Виды небогатых ельников (V m.)

КУ группы V. m. 0.49 0.34 0.33 0.3 0.38 0.38 0.29 0.29 0.14 0.07 0.23 0.22 0.24 0.3

ЭО: увлажнение 74.5 75.1 75.8 74.2 74.3 74.1 75.3 7б.2 74.5 74.8 74.4 7б.1 7б 75.2

богатство 4.5 7.2 7.9 4.б 5.9 5.5 б.7 7.2 б.7 8.1 б.4 7.9 7.2 б.5

свет 5.1 5.1 4.5 5.3 4.9 5.2 5.4 5.3 5 4.9 4.3 3.7 3.5 4.5

Виды богатых ельников (G. d.)

КУ группы G. d 0.9б 0.8б 0.55 0.17 0.11 0.бб 0.48 0.33 0.27 0.05 0.38 0.88 0.1 0.29

ЭО: увлажнение 74.б 73.3 73 72.7 71.8 73.8 72.3 72.9 73.5 73.4 73.5 72.б 72.8 74.4

богатство б.7 б б.8 б.5 7.4 б.б 7 7 б.9 б.9 б.9 б.5 б.4 7.2

свет б 5.9 5.8 5.5 5.б 5.б б б 5.9 5.8 5.9 5.б 5.7 б

Луговые и опушечно-полянные

виды свежих лесов (H. и.)

КУ группы H. и 0.35 0.31 0.83 0.бб 0.89 0.3б 0.35 0.33 0.33 0.42 0.39 0.13 0.29 0.19

ЭО: увлажнение б9.4 б9.7 б7.8 б7.4 72.9 б8.9 бб.7 72 б7.8 б7.3 б7.2 б8.1 б7.3 71.4

богатство 8.1 8.3 8.7 8.9 10.б 8.2 7.9 10 7.9 7.3 7.7 9.1 8.б 8.9

свет 4.3 4.2 3.8 4 3.б 4.4 3.9 4 4.2 4 3.8 3.8 4.3 4.2

Виды осиновых лесов (A. s.)

КУ группы A. s. 0.33 0.38 0.07 0.33 0.35 0.41 0.4б 0.88 0.47 0.8 0.41 0.34 0.01 0.2

ЭО: увлажнение б7.1 б7.5 б5.8 б9.3 72.1 бб.5 б5.5 б4.1 б8.б б9.б б9.б 70.8 71.4 б9.3

богатство 8.1 8.1 8.2 8 8.3 8.3 8.5 8.5 7.9 8.1 8.2 9.1 8 8.1

свет 4.7 5 4.8 4.3 0.3 4.5 4.9 4.9 5 4.8 4.7 3.7 3.б 4.7

Виды-гигрофиты богатых

почв (F. и)

КУ группы F. и. 0.02 0.03 0.05 0.01 0.0б 0.02 0 0.01 0.25 0.15 0.77 0.22 0.41 0.17

ЭО: увлажнение 83.5 83.9 84.8 8б 85.1 85.2 82.5 85.2 85.5 85.б 85.4 85.2 85.5

богатство 9.1 9.3 9.8 10.5 10 10 8.5 10.1 10.2 10.3 10.2 10 10.2

свет 3.9 3.8 3.7 3.5 3.б 3.б 4 3.б 3.б 3.б 3.б 3.б 3.б

Виды пойменных экотопов (G. p.)

КУ группы G. p. 0 0 0.12 0.01 0.01 0 0 0 0.02 0.08 0.0б 0.39 0.92 0.0б

ЭО: увлажнение 55.5 95 91.9 8б.9 95 95 93.б 94.7 90.б 85.5 90.8 92.б

богатство 10.4 11 11.9 10.7 11 11 10.9 11.1 11.7 11.б 11.8 11.7

свет 3 3 4.1 3 3 3 3.3 3.2 4.1 3.9 4.2 4

КУ вида

Сосудистые растения

Calamagrostis purpurea 0.05 0.02 0 0.01 0 0 0 0 0.07 0.27 0.05 0.02 0.09 0.79

Equisetum fluviatile 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0.08 0.01

Menyanthes trifoliata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.03 0

Мхи

Pleurozium schreberi 0.43 0.28 0.05 0.02 0.33 0.29 0.3 0.4б 0.12 0.03 0.07 0.03 0.01 0.19

Hylocomium splendens 0.23 0.1б 0.05 0.0б 0.04 0.09 0.0б 0.38 0.04 + 0.12 0.01 0.01 0.03

Rhytidiadelphus triquetrus 0.08 0.07 0.01 0.03 0.01 0.11 0.02 0.07 0.14 + 0.04 0.0б + 0

Climacium dendroides 0.01 0.02 0.01 + 0.02 + 0.01 0 0.03 + 0.08 0.52 0.18 0.01

Polytrichum commune 0.15 0.0б 0.01 0.15 0.22 0.02 0 0 0.01 + + 0.01 0 0.05

Aulacomnium palustre + + 0 + 0 + 0 0 + 0 + 0.01 0.01 0

Sphagnum girgensohnii 0.02 0.02 0 + 0.03 0.01 + 0.01 + + 0.03 0.01 0.01 0.01

S. russowii 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0

S. squarrosum 0 + 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + 0.04

S. warnstorfii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 + + 0

Plagiomnium ellipticum 0 + 0.02 0 0.01 + 0 0 0.03 0.01 0.02 0 0.03 0.01

рованными суглинистыми или супесчаными подзолистыми почвами. В нижних ярусах сообществ этих ассоциаций значителен коэффициент участия видов эко-лого-ценотической группы Gymnocarpium dryopteris, а также видов свиты осины (табл. 3, 5, 6). Заметна ценотическая роль групп Vaccinium myrtillus и Hie-racium umbellatum.

Фитоценозы ассоциации березняк мелкопапоротниковый Betuletum linnaeani-dryopteridosum (Корчагин, 1940) выявлены в Прилузском, Сыктывдинском, Усть-Вымском, Удорском, Усть-Куломском и Троиц-ко-Печорском районах. Н. В. Дылис (Дылис и др., 1935) указывает, что березняки папоротничковые встречаются и на территории Ижмо-Печорского междуречья (Ухтинский р-н), где приурочены к склонам речных долин с хорошо дренированными суглинистыми моренами и карбонатно-мергелистыми грунтами. Насаждения III—X классов возраста. Типичное сообщество описано нами на возвышенности Дже-жим-Парма по пологому склону западной экспозиции. Древостой спелый. I полог сложен деревьями Betula pubescens и B.pendula со стволами 22—24 м выс., 26— 44 см в диам. Сомкнутость крон — 0.5. Нижние II и III пологи образованы елью и пихтой (каждая порода по 5 единиц по составу) с примесью рябины. Сомкнутость крон — 0.6. Деревья II полога достигают 12— 8 м выс. и 18—30 см в диам., III полога — 6—8 м выс. и 10—16 см в диам. Имеется немногочисленный подрост ели и пихты. Подлесок разреженный, в нем отмечены Lonicerapallasii, Rosa acicularis, Rubus idaeus. Травяной покров густой (общее проективное покрытие — ОПП — 90—95 %), многоярусный. В 1-м ярусе (60—110 см выс.) отмечены Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Crepis paludosa, Dryopteris expansa, Milium effusum. 2-й ярус (40—50 см) образуют Cirsium heterophyllum, Equisetum sylvaticum, Geranium sylvaticum, Solidago virgaurea. Основная масса растений сосредоточена в 3-м ярусе (20—25 см): это прежде всего доминант Gymnocarpium dryopteris, а также Ajuga reptans, Melampyrum pratense, M. sylvaticum, Phegopteris connectilis, Vaccinium myrtillus и др. В 4-м ярусе (до 15 см) отмечены Fragaria vesca, Huperzia selago, Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Stellaria holostea. Видовая насыщенность довольно велика — 34 вида. Как уже отмечалось, явно господствует Gymnocarpium dryopteris, по 5—10 % составляет удельное покрытие Cirsium heterophyllum, Dryop-teris expansa, Geranium sylvaticum, Maianthemum bi-folium и Vaccinium myrtillus. Прочие виды крайне малообильны. Напочвенный покров развит слабо, ОПП не превышает 15%. Мхи приурочены преимущественно к колодам и пристволовым повышениям. Господствует Pleurozium schreberi, в меньшем обилии отмечены Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus.

А. Н. Лащенкова (1954) для Южного Тимана выделила ассоциацию березняк папоротничково-разно-травный Betuletum dryopteridoso-mixto-herbosum. По ее данным, основной полог в сообществах, отнесенных к этому синтаксону, сложен березой, а второй сформирован елью и пихтой. В спелых (VII—X клас-

сов возраста) насаждениях средняя высота деревьев I полога составляет l8 м, преобладающие ступени толщины — 22—24 см. В подросте преобладают ель и пихта. Подлесок обычно хорошо выражен, отличается высокой видовой насыщенностью. Шибольшей константностью характеризуются Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia. Tpaвoстoй хорошо развит ^ПП 80—95 %), характеризуется сложным строением и высокой видовой насыщенностью. В l-м ярусе (высота 80—l00 см) наиболее постоянны Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Dryopteris carthusiana, Milium effusum. Oснoвy 2-го яруса (20—35 см) составляет Gymnocarpium dryop-teris, менее обильны Rubus saxatilis и Equisetum syl-vaticum. В 3-м ярусе (до l0 см) встречаются Fragaria vesca, Linnaea borealis, Oxalis acetosella. ^почвенный покров практически отсутствует, представлен единичными экземплярами видов из родов Plagiomnium и Mnium, а также Climacium dendroides. Мы считаем, что эти сообщества следует классифицировать как вариант ассоциации Betuletum linnaeani-dryop-teridosum. Данная ассоциация в пределах ВосточноЕвропейской равнины отмечена А. А. ^ценко (l972).

Сообщества, объединенные в ассоциацию березняк кисличный Betuletum oxalidosum (syn.: Oxalido-Betuletum; Василевич, l996) более характерны для подзоны южной тайги и южной части подзоны средней тайги (Прилузский, Койгородский, Сыктывдин-ский, Усть-Вымский, Удорский, Усть-Куломский и Tpoицкo-Пeчopский районы). Реконструирован возрастной ряд от средневозрастных (III—IV классы) до перестойных (X—XI классы) насаждений. В верхнем пологе спелых древостоев при преобладании березы (7—10 единиц по составу) обычна примесь ели и осины (до 3 ед.), реже — сосны (в отдельных случаях до 2 ед.). Сомкнутость крон преимущественно 0.6—0.7, стволы березы l8—22 м выс. и l8—24 (36) см в диам. Oтчeтливo выделяется II полог (сомкнутость крон 0.3—0.5, высота 8—12 м), образованный елью, реже — с примесью пихты, и березой. Oснoвнaя лесо-образующая порода возобновляется слабо, а хвойные (ель и, в меньшей степени, пихта) — достаточно активно. Кустарниковый ярус обычно выражен, его сомкнутость в отдельных случаях может достигать 0.3— 0.4. Видовая насыщенность варьирует от 2 до 11, всего в составе подлеска зарегистрированы 19 видов. Шиболее высокими постоянством и численностью отличаются Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia. Tpaвянo-кyстapничкoвый покров неоднороден по густоте и сложению. OПП варьирует от 20 до 90 % (среднее значение 40—60 %), высота растений от 5 до 100 см. Выражены несколько ярусов. Верхний ярус (80—100 см) формируют крупные травы, такие как Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, Milium effusum. Во 2-м ярусе (40—60 см) обычны Equisetum pratense, E. sylvaticum, Geranium sylvaticum. К 3-му ярусу (15—25 см) относятся Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Rubus saxatilis, Vaccinium myr-tillus, к 4-му (3—7 см) — Linnaea borealis, Maian-themum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea.

Примечание. КУ — коэффициент участия, ЭО — экологическая оценка. Ассоциации: 1 — Betuletum linnaeani-dryopteridosum, 2 — Betuletum oxalidosum, 3 — Betuletum equisetosum pratensis, 4 — Betuletum mixto-herbosum, 5 — Betuletum deschampsiosum, 6 — Betuletum ruboso saxatilis—calamagrostosum arundinaceae, 7 — Betuletum aegopodiosum, 8— Betuletum stellariosum holosteae, 9— Betuletum aconitosum, 10— Betuletum magno-herbosum, 11— Betuletum filipendulosum, 12 — Betuletum ruboso saxatilis — mixto-herbosum, 13 — Betuletum caricosum cespitosae, 14 — Betuletum calamagrostosum.

Характеристика древостоев основных ярусов суходольных травянистых березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми Stand paramétrés and quantitative characteristics of main community layers for watershed Betuleta herbosa in the southern and middle taiga subzones of the Komi Republic_

Ассоциация

Betuletum linnaeani-dryopteridosum

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Видовая насыщенность (400 м2)

Древостой 6 4 6 5 5 6 6 3 4 6 4 4 4 4 6 7

Подлесок 9 4 4 5 4 4 3 3 4 4 7 5 4 6 5 12

Травяно-кустарничковый 37 34 34 27 27 27 31 36 29 25 31 34 31 38 37 52

покров

Сомкнутость

Древостой 0,6 0.5 0.6-0.7 0,9 0.6-0.7 0,7 0,6 0.8-0.9 0,8 0.6-0.7 0.6-0.7 0.6-0.7 0,6 0.7 0.6-0.7

Подлесок <0.1 <0.1 0.1 0,3 0.1-0.2 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0.1-0.2 <0.1 0.1-0.2 0.3 0.3(0.5)

ОПП, %

Травяно-кустарничковый 45-60 90-95 90-95 70 70-85 40-60 45-85 30-60 45-90 75-80 90-98 90-95 50-80 30-60 60-80 85-90

покров

Напочвенный покров 15-30 до 15 до 10 до 15 10-15 до 10 5 5-10 0 5-7 1-3 до 10 до 15 до 15 0 1-3

Высота

Древостой, м

i полог 22-24 22-24 22-24 16-18 20-24 20-22 6-20 6-10 8-15 6-12 18-22 22-24 24-26 22-24 18-22 8-12

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ii полог 14-18 12-18 4-10 4-8 10-16 8-16 6-12 12-16 до 18 8 4-6

Подлесок, м до 3.0 до 3.0 0.5-4.0 до 3.0 до 3.0 0.5-1.0 0.5-1.0 0.5-1.3 0.5 0.3-1.3 до 3.0 до 3.0 0.5-1.5 до 0.3 до 3.0 до 3.0

Травяно-кустарничковый 10-70 10-70 5-100 10-60 10-70 5-40 5-60 5-60 5-60 5-80 7-110 5-80 5-60 5-80 20-60 5-60

покров, см

Диаметр ствола деревьев, см

i полог 16-30 26-44 16-36 8-16 20-30 14-24 6-24 6-18 8-26 6-22 16-40 14-32 24-34 20-36 12-16 8-14

ii полог 14-20 18-30 6-12 6-10 10-18 6-16 8-16 12-22 до 24 10-12 4-8

Возраст древостоя, лет 60-70 1001 1Л 70-90 30-40 90-100 70-80 60-70 30-40 40-50 40-50 80-90 70-80 90-110 90-110 60-70 30-40

Состав древостоя (i полог/ 110

ii полог/подрост)

Abies sibirica ./+/1 ./5/1 ./+/1 ./4/2 +/./4 2/./4 +/./4 ./+/1 ./1/2 ././4 ./+/1

Alnus incana ././1 ./+/2 ././2

Betula pubescens 9/./. 8/./. 4/./1 10/./2 7/./. 6/./2 10/./. 6/./2 8/./. 8/./. 5/./. 9/./. 8/./. j-10/./2 7/./1 1 8/+/1

B. pendula 2/./. 4/./.

Picea obovata ./10/3 ./5/1 1/10/. ./+/1 1/10./. 1/6/4 4/./2 2/./5 1/./4 +/./2 2/10/3 1/10/2 ./9/3 ././3 +/10/3 ./10/1

Pinus sibirica ././1 ././1 +/./1 ././1

P. sylvestris +/./1 ./+/1 ././1 2/./2 ././1 +/./.

Populus tremula 1/./2 1/./1 +/./1 3/./1 2/./2 ././1 +/./2 3/./1 +/./2 2/./1 3/./3 2/./1

Salix caprea ././1 ././1

S. jenisseensis

Betuletum oxalidosum

17

18

19

20

21

22

23

6 2 16

0,8 <0.1

30-50 25-30

16-20 8-12

до 3.0

5-40(60)

10-18

4-8 30-40

././ед.

'9/8/./2 ./2/3

1/./1

3

4 39

0.6-0.7 <0.1

50-70

до 10

20-22 12-18 0.5-1.5 5-60

14-32

14-26 80-90

10/./.

+/./. +/10/1

5 1

23

0,7 0,2

(45)60-

75 15-25

20-22 8-12

до 3.0 5-80

22-36

10-12 70-80

./1/.

7/2/ 3/7/.

+/./.

4 7 31

<0.1 <0.1

30-50(70) до 50

10-12

4-6 до 3.0

5-80

6-8

4-6 30

+/1/2

./6/

+/2/2

4 4 30

0.5 <0.1

90-95

до 10

22-24 12-18

до 3.0 5-80

26-44

18-30 80-90

+/5/1

8/./. 2/./. ./5/1

4 3 16

0.7-0.8 <0.1

15-35

5-30

8-15

0.5-1.5 5-40

8-34

30-50

+/./2

+/./.

+/./4 ././1

2 3

24

0.3-0.4 0.2

80-98

>1

5-8

0.5-2.5 5-60

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

(6)8-16(20)

30-50

7/./2 3/./1

Ассоциация Betuletum equisetosum pratensis Betuletum mixto-herbosum Betuletum deschampsiosum

Номер описания 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Видовая насыщенность (400 м2)

Древостой 5 3 6 5 5 3 4 5 8 7 5 4 7 4 4 5 6 7 8 5 4 3 5 4 4

Подлесок 10 7 4 4 4 5 2 3 2 4 1 6 6 2 2 3 6 3 4 3 3 4 6 5 1

Травяно-кустарничковый 31 40 21 44 29 39 27 19 28 44 37 51 43 18 34 29 31 28 40 37 34 33 33 39 10

покров

Сомкнутость

Древостой 0.6-0.7 0.6-0.7 0,7 0.6-0.7 0.8 0.4-0.6 0.7-1.0 0.9-1.0 0.9-1.0 0.6-0.7 0.6 0,5 0.7 0.9-1.0 0.4- 0.6-0.8 0.8 0.6-0.8 (0.6) (0.6) 0,8 0.6-0.8 0,7 0.6-0.7 0.9-1.0

0.6 0.8 0.8

Подлесок <0.1 0,3 до 0.2 0,1 0.3-0.4 0.3 0.4-0.6 разр. <0.1 <0.1 <0.1 0.3-0.4 <0.1 <0.1 <0.1 0.2 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0,1 0.1-0.2 <0.1

ОПП, %

Травяно-кустарничковый 85-90 85-90 85-95 80-90 60-80 80-90 30-60 15- 85-90 60-90 40- 85 (30)60 1-3 90-95 15-60 50-70 15-25 50-70 30- 15-60 (40)70 90-98 90-95 40

покров 40(60) 60(80) -80 50(80) -80

Напочвенный покров до 1 до 3 до 3 20-25 0 3-5 90 5-7 0 20-60 5-7 5-7 до 1-3 1-3 1-3 15-20 0 5-7 до 30 до 1 до 5 7-10 до 10 30-40 15

Высота

Древостой, м

i полог 24-26 20-24 22-24 18-22 16-22 6-10 4-10 6-10 10-14 18-22 14-16 20-22 14-16 12-16 1-3 18-20 18-22 14-16 18-22 12-16 12-16 8-12 18-22 18-22 6-10

ii полог 16-18 10-12 10-12 10-12 4-6 6-10 6-10 10-14 10-12 10-12 12-14 6-8 4-8 3-8 12-14 10-14

Подлесок, м до 3.0 до 2.0 до 3.0 0.5-1.5 до 3.0 0.5-1.5 0.5-1.5 до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5-1.5 0.5-1.5 0.51.5 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5-1.5 до 3.0 0.5-1.5 до 3.0 0.5-1.5 0.5-1.5 0.5-1.5

Травяно-кустарничковый 5-100 5-100 5-80 5-80 15-100 5-60 5-60 10-60 25-50 10-70 5-60 5-50 5-60 10-60 10-60 10-60 20-60 5-110

покров, см

Диаметр ствола деревьев, см

i полог 18-50 14-30 14-26 14-32 22-32 8-24 5-45 6-14 8-14 16-24 12-18 14-34 12-20 6-16 1-4 12-18 16-24 10-16 14-22 10-18 14-24 8-18 14-32 14-32 6

ii полог 18-20 10-14 10-14 10-14 4-6 8-14 6-8 8-18 14-18 6-8 6-14 6-10 4-10 6-10 8-16 8-18

Возраст древостоя, лет 80-90 70-100 60-80 80-90 80-90 30-50 30-50 30-40 30-40 50-70 40 60-70 40 40-50 10 40-60 50-60 30-40 60-70 40-50 40-50 30 80-90 80-90 30-40

Состав древостоя (i полог/

ii полог/подрост)

Abies sibirica ./4/1 ./1/. 1././2 ././1 ././1 ./1/. ./+/. ././3 ././2 ././1 ././1 ././1 ././1

Alnus incana ././4 +/./1

Betula pubescens 7/./. 10/./. 7/./. 10/+/. 5/./. 9/./2 8/./4 J-10/./4 9/./4 7/./2 7/5/3 10/./1 5/./2 10/./2 J-10/./. j- 6/./1 }10/, J-10/6/1 6/8/1 10/./2 9/./2 10/./4 10/+/1 10/./. j-10/./2

B. pendula ./2/. 1/./. 2/./. 2/2/. 2/./2

Larix sibirica

Picea obovata ./6/2 ./+/1. +/7/1 ./10/4 4/./4 1/./1 +/./4 ./9/4 ././2 ./9/4 ./3/4 ./10/2 +/10/4 ././4 ././1 ././2 ././2 ./+/5 ./2/2 ./+/4 ./10/4 ./10/1 ./10/1 +/10/2 ././1

Pinus sibirica ././1 ././1 ././2

P. sylvestris 1/./. +/./1 +/./1 ././1 +/./1 1/./. +/+/1 2/+/. 2/./1 ./4/1 2/./1 1/./1

Populus tremula 2/./. +/./1 3/./3 +/./. +/./1. 1/./1 1/./1 2/./1 +/./2 ././1 2/./.

Salix caprea ././1 +/./. ./+/2 ././1 ././1 ././1 ./+/1 ./+/. ././1

S. jenisseensis

S. pentandra ././1 +/./1 ././1 ././1

Ассоциация Betuletum ruboso-saxatilis—calamagrostosum arundinaceae Betuletum stellariosum holosteae Betuletum aegopodiosum

Номер описания 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71

Видовая насыщенность (400 м2)

Древостой 5 6 6 3 7 4 6 5 5 8 4 4 3 2 6 7 3 6 6 4 6 5 7

Подлесок 4 6 2 4 5 7 3 5 3 5 7 6 5 3 7 2 0 1 2 3 4 3 5

Травяно-кустарничковый 36 31 42 39 34 41 26 24 27 26 26 22 30 36 23 14 36 27 30 36 24 35

покров

Сомкнутость

Древостой 0.7-0.9 0.6-0.7 0.6-0.8 <0.1 0.7 0.7 0,7 0.8-0.9 0.7 0.7 0.4-0.6 0,8 0.5-0.8 0,8 0.7-0.8 0.8-0.9 0.5 0.4-0.6 0.4-0.6 0.7-0.9 0,7 0.7 0.9-1.0

Подлесок <0.1 0,3 <0.1 до 0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0.3 <0.1 0.4 0.2(0.6) <0.1 0.2-0.4 0.3-0.4 <0.1 <0.1 0.6-0.8 <0.1 <0.1 0.3 0,5

ОПП, %

Травяно-кустарничковый (20)60- 60-90 15-65 80-90 80-90 90-95 65-80 60-75 75-80 80-85 5-45 25-30 60-75 70-75 70 15-60 40-60 80-95 15-40 80-95 95-98 80-90 65

покров 80

Напочвенный покров 5-7 до 10 5-25 30-40 до 3 3-5 до 1 до 30 15-20 3-5 20-40 0 5-10 0 10-15 3-5 60 до 10 до 1 0 до 3 до 5 до 10

Высота

Древостой, м

i полог 12- 14(20) 20-24 до 20 18-22 20-22 14-16 15-17 14- 16(18) 16-20 20-22 5-6 3-20 6-8 7-17 16-20 14-16 18-22 18-22 18-22 20-24 15-17 16-20 8-12

ii полог 8 18-20 8-12 10-14 16-18 до 12 8 6- 10(14) 8-12 10-14 до 12 до 12 до 12 от10до 12

Подлесок, м 0.5-1.5 до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 8 до 1.0 до 3.0 0.5-1.5 до 3.0 до 3.0 0.5-1.3 0.5-2.0 0.3-1.3 1.0-1.5 до 3.0 0.5-1.5 0.5-1.5 0.5-1.5 0.5-1.5 0.5-1.5 до 3.0 до 3.0 до 3.0

Травяно-кустарничковый 5-60 5-60 7-60 15-110 5-80 15-100 7-100 5-80 15-100 5-120 5-80 5-60 5-60 30-40 40-100 7-100 7-100 15-100

покров, см

Диаметр ствола деревьев, см

i полог 10-18(22) 22-38 16-24 24-30 18-34 10-20 14-20 12-20 14-20 16-26 8-14 4-30 6-10 6-40 14-22 8-16 16-40 16-40 16-40 20-30 14-20 14-20 4-6

ii полог 12-14 16-22 8-14 14-18 14-16 14-18 10 6-14 6-10 12-20 до 14 до 14 до 18 14-18

Возраст древостоя, лет 40-60 70-80 50-70 60-80 60-80 40-60 40-60 50-70 40-60 60-80 20-30 20-30 30-60 50-60 30-40 70-90 70-90 70-90 70-90 40-60 50-60 10-30

Состав древостоя (i полог/

ii полог/подрост)

Abies sibirica ./10/2 ././2 ././1 ././1 ./+/2 ./4/2 +/./1. ././5 ./10/. ./+/1 +/+/1

Alnus incana +/./2 ./+/2 +/./4 ././1 ./1/1 ./1/1 ./+/3 ./+/2 +/./4

Betula pubescens B. pendula 10/./2 j- 6/./. 8/1/1 1/./. /8/./2 6/./. 1/./. 6/./. 8/./. 10/./. 5/./1 j 8/./1 10/./4 9/./2 7/./2 8/./2 j 10/./2 j- 10/./2 8/./. 7/./. 1/./. 7/./. 1/./. 10/1/2 8/./. 5/./1 6/./4

Picea obovata ././5 +/10/1 ./9/2 10/2/2 ./10/3 3/./2 ./10/1 ./10/3 3/./2 +/6/3 +/./4 1/./4 3/./4 +/./. +/./1 ././5 2/./4 ./9/3 ./9/3 ./9/4 ./10/1 3/./2 ././1

Pinus sibirica 1/./. ././1 ././1 ././1

P. sylvestris 2/./. 1/./. 1/./. 2/./. 1/./1 ./8/. 1/./. 1/./. 2/./. +/./.

Populus tremula +/./2 2/./2 1/./2 1/./. +/./1. 2/./. 1/./2 +/./2 1/./. 1/./. 2/./. 3/./.

Salix caprea +/./. ./1/. ././1 +/./. ./2/. ././1

S. jenisseensis ././1

Ассоциация Betuletum aconitosum Betuletum filipendulosum Betuletum calamagrostosum

Номер описания 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

Видовая насыщенность (400 м2)

Древостой 6 5 6 6 3 5 7 6 5 3 4 5 7 3 3 5 5 6 5 3 6 3 4 5 4 4 3

Подлесок 5 6 6 6 4 4 4 4 4 3 4 7 2 6 4 8 5 7 4 2 5 4 4 6 4

Травяно-кустарничковый 37 39 49 52 42 48 45 55 42 36 39 20 46 35 59 33 73 30 43 32 24 29 22 28 28 45

покров

Сомкнутость

Древостой 0.8- 0.8 0.7 0.6 0.6- 0.7 0.7 0.6- 0.6 0.4- 0,9 0.5- 0.6- 0.4- 0.6- 0.5- 0.5- 0.4- 0.7 0.6-0.7 0.6- 0.5 0.5 0,6 0.6- 0.6- 0,9

0.9 0.7 0.7 0.5 0.6 0.7 0.6 0.7 0.6 0.6 0.6 0.7 0.8 0.7

Подлесок 0.2 до 0.3 <0.1 <0.1 <0.1 0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0.30.5 <0.1 0.3 0.2 0.2 <0.1 <0.1 <0.1 0.1- П О 0.2

ОПП, %

Травяно-кустарничковый 95 80-95 60-90 (60)80 95-98 80-95 80-95 80-90 90-95 90-95 95 90 98 80-95 95 90-95 80-90 80-95 90-95 90-95 80-90 80 70 60-80 40- 80-95 85-90

покров -90 60(75)

Напочвенный покров 1-3 5-7 10-15 до 20 5-7 до 5 до 5 до 10 5-7 до 40 до 30 до 30 до 10 до 10 до 10 до 30 до 30 до 20 до 10 до 10 25 10-20 30 до 15 20-40 до 30 до 10

Высота

Древостой, м

i полог 16-18 12-16 20-24 18-22 20-24 14-18 18-22 18-22 20-24 12-14 16-20 16-20 6-8 18-20 20-22 20-22 14-18 18-22 20-22 14-18 18-22 до 18 до 5 18-22 14-18 18-22 14-16

ii полог 6-8 8-14 5-12 8-14 8-10 6-12 14-16 14-16 6-8 6-8 10-14 5-6 8-16 10-14 10-16 8-10 10-16 10-18 8-10 8-10 6-10 12-14 4-6

Подлесок, м 0.5- до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5- до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5- до 3.0 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5- 3 0.5-1.5 до 1.5- до 2.5 до 3.0 до 3.0 до 3.0 0.5-

1.5 1.5 1.5 1.5 3.0 3.0 1.5

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Травяно-кустарничковый 10- 5-130 5-130 10- 5-130 60- 5-130 5-130 5-130 5-130 5-130 3-100 110- 3-130 5-130 3-130 15- 5-150 5-130 5-130 15- 10- 10- 10- 15- 10- 10-

покров, см 130 130 120 150 120 110 120 100 120 120 120 120

Диаметр ствола деревьев, см

i полог 14-20 10-24 16-40 16-36 14-34 12-22 14-24 16-30 20-40 10-24 8-18 14-26 4-8 20-34 14-32 20-30 12-22 16-22 20-30 12-22 14-28 18 3-6 14-22 10-20 12-26 6-18

ii полог 10-12 10-20 6-14 8-16 12-14 8-14 8-14 16-18 6-10 6-10 8-14 6-8 10-18 10-18 10-26 12-14 10-18 16-22 12-14 12-14 10-12 14-18 6-8

Возраст древостоя, лет 40 30-50 80 60-80 70-90 40 40 60-80 80 30 30-40 60-80 20 70-90 80-90 70-90 50-70 70 801 пп 100 40-70 80 30-40 20-30 60-70 50 80-90 30-40

Состав древостоя (i полог/

ii полог/подрост)

Abies sibirica ././1 ./10/1 +/1/3 ././1 ././2 ././2 ./2/3 ././2 ./10/. ././2 ././1 ./+/. ./+/1

Alnus incana ./+/. ./1/2 ././1 ././2 +/./1 ././1

Betula pubescens j-10/./. 10/./1 6/+/. 7/./. 10/./1 7/./. 5/./2 6/./2 6/./. j-9/./1 7/+/2 10/./. 17/./1 5/1/1 10/./. 6/./. 7/./2 10/./. j-10/2/. |"10/+/. 8/./1 7/./3 9/./4 j-6/9/2 9/./. H 10/10/2

B. pendula 2/+/. 1/+/. 2/./. 2/./1 2/./1 1/./. 5/./.1 3/2/. 2/./.

Picea obovata ././2 +/./2 1/10/4 1/10/3 ./+/2 +/10/3 ./10/5 +/8/4 3/10/3 1/10/. +/+/2 +/9/1 +/./1 ./9/1 ./10/2 1/7/2 1/10/. ./10/4 +/8/. +/10/. ./10/1 3/./1 1/./2 +/1/2 ././2 +/10/2 +/+/1

Pinus sibirica

P. sylvestris +/./. +/./1. 3/./.

Populus tremula +/./1 +/./. 1/./1 +/./. +/./1 1/./. 3/./. 2/./. 3/./1 +/./. +/./2 +/./. 1/./2 1/./2

Salix caprea +/./. +/./. 2/./. ././1 ././1

S. pentandra 1/./. ./1/. 2/./. ././1 +/./1

Примечание (к табл. 4 и 7). Для древостоя приведена формула по составу («+» — примесь менее 1), для подроста указано обилие по шкале: 1 — до 500 шт./га, 2 — 500—1000, 3 — 1000—2500, 4 — 2500—10000, 5 — >10000 шт./га.

Сводная таблица геоботанических описаний суходольных травянистых березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми

(ассоциации Betuletum linnaeani-dryopteridosum, Betuletum oxalidosum, Betuletum equisetosum pratensis, Betuletum deschampsiosum) Total releve table for watershed Betuleta herbosa (associations Betuletum linnaeani-dryopteridosum, Betuletum oxalidosum, Betuletum equisetosum pretensis,

Betuletum deschampsiosum)

Номер описания 1 23 45 678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Ассоциация Betuletum linnaeani-dryopteridosum Betuletum oxalidosum Betuletum equisetosum pratensis Betuletum mixto-herbosum Betuletum deschampsiosum

Кустарники

Daphne mezereum 1

Juniperus communis Lonicera pallasii 1 1

L. xylosteum

Padus avium 1

Ribes spicatum R. hispidulum 1

R. nigrum Rosa acicularis R. majalis Rubus idaeus Salix myrsinifolia S. phylicifolia Sorbus aucuparia Spiraea media Viburnum opulus

Лианы

Atragene sibirica | 1

Травы и кустарнички

Виды заболоченных ельников Carex globularis

1 1 1 .

2

Equisetum sylvaticum Rubus chamaemorus

Виды небогатых ельников Vaccinium myrtillus 2 4

V. vitis-idaea 1

Trientalis europaea Luzula pilosa Lycopodium annotinum Melampyrum pratense 1 1 Avenella flexuosa 1

Rubus arcticus 1

Hieracium vulgatum . 1

H. murorum . 1

Diphasiastrum complanatum

Виды богатых ельников

. 1111.1. 11111111

1

1 1

1 7

1

. 1 1 1

1 1

1111 13 12

1 1 . 1111 1 1 1 1 1

1

1 1 . 1

1 . 1 1

1 1 . 1

1 .

1 1 1

1 1

1111 1 4 .

1111 1

1 . . 1 116. . 1 . 1 . . . 1 1111 . 1 . .

2 1

1 1 . 2 1 1

. 1 1 . . 1 . . . 1 . 1 . 1 . . 1111

. 1 1 1

1 1

1 3 I 1

1

1 1

4

1111 111. 1 . 1

2 1

1111

1 1 1 1

1 1

1

. 2 2 11 1111 . 1 1 . 1

3 1

1 1

2 2 . 1

1111 1 . 1 1 . 1

1111

. 1

1 1

1 .

1 2

1 1 1 1

11111

7 8 1 1

. 3

. 1

1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 4

1 1

1 . . 1 . . 1111

1 . 1 1

1 1

1 .

1 . 1 2

1 1 1 .

3 2 2

1 1 1

. 1 . 1 . 1

1 .

6 .

1 1 3 1

1 1 5 1 1 1

3

1

1 1 1

. 1 1 1

1 5 . 2 . 3 1 1 . 1 2

. 1 1 1

17 11

1 7 1 .

. 1 1 1 1111 1111 . 1 . . . 1 . . . 1 . .

1111

5

1 1

5

4

2

1 1 1

3

1 1

Gymnocarpium dryopteris 7 8 7 7 7 6 7 6 6 7 6 7

Oxalis acetosella 2 4 4 4 6 4 1 4 2 1 5

Maianthemum bifolium 3 3 3 2 3 2 3 1 2 2 1 2

Linnaea borealis 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1

Dryopteris carthusiana 1 5 1 1 1 1 1 .

D. expansa 1 4 1 1 1 1 1 .

Phegopteris connectilis 1 1 . 1

Athyrium filix-femina

A. distentifolium

Dryopteris filix-mas

1

Опушечно-полянные и луговые виды Equisetum pratense Hieracium umbellatum Deschampsia cespitosa 1111 Melampyrum sylvaticum Solidago virgaurea Fragaria vesca Ranunculus propinquus Pyrola minor Veronica chamaedrys Hieracium caespitosum Achillea millefolium Prunella vulgaris Agrostis tenuis Hypericum maculatum Alchemilla sp. Galium mollugo Lycopodium clavatum Veronica officinalis Viola canina Leucanthemum vulgare Agrostis gigantea . 1 1

Amoria repens Trifolium pratense Vicia cracca Orthilia secunda Anthoxanthum odoratum Campanula patula Centaurea phrygia Festuca rubra F. pratensis Ranunculus acris Carex lachenalii Trifolium medium Antennaria dioica Lathyrus pratensis Dactylis glomerata Taraxacum officinale Coccyganthe flos-cuculi Stellaria graminea Tussilago farfara Poa pratensis Elytrigia repens

1111

1 1

. 4

1 1

. 1

1 1

. 1

1 1

6 .

3 .

. 2 1 .

1 1 1

1 2

2 1

1 1

1 1 1 1

7 4 1 1

2 2 3

1 1 4 1 1 1 1 1 . 2 2 2 1 .

1 1

1 1 1 1 1 . 8 7 7

. 1 1 1 1 .

1 1

2

4

1 1

3

1 1

5

2

3

2

Siellaria longifolia

Huperzia selago | . 1

Подтаежные и дубравные виды

Calamagrostis obtusata

C. arundinacea 1

Rubus saxatilis 5 3

Stellaria holostea 4

Aegopodium podagraria 3

Lathyrus vernus 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Mélica nutans 1 2

Paris quadrifolia 1

Ajuga reptans 1

Pulmonaria obscura 1

Carex digitata

Milium effusum 2 3

Asarum europaeum 1

Viola selkirkii 1 1

Carex rhizina 1 1

Poa nemoralis 1

Actaea spicata

Виды осиновых лесов Aconitum septentrionale Géranium sylvaticum Cirsium heterophyllum Vicia sylvatica Chamaenerion angustifolium Thalictrum minus Crépis sibirica Vicia sepium Trollius europaeus Galium boreale Angélica sylvestris Pyrola rotundifolia Veratrum lobelianum Valeriana wolgensis Carex vaginata Angélica archangelica Platanthera bifolia

В иды - тигр о фиты Filipéndula ulmaria Geum rivale Viola epipsila 1

Calamagrostis canescens C. purpurea 1

Urtica dioica

Crépis paludosa 1

Ranunculus repens

Poa palustris

Chrysosplenium

alternifolium

Bistorta major

1 1 1

4 4 1

6 5

3 2 5 5

5 1

11111 1 1

1

1 4

2 1 1

1 1

1 1 1 1

1

3

1 1

1 1 1 1

1

2 3

3 1

1 1 1

1

2

1 1

3 4 5 2

2 1

1 2 1 1 1 1

1

3

2 2 5

3 2

4 6 1 2

1 1

3

1111

3 2

1 1

1 1 1

1 3 2 1 3

1 1

1113 114 2 2 1

1

3 1

3

4 4

1 1 1

4 1 4 1 1 1

2

1 3 4

1 4

1 1 5 1

1 1

4 4

5 2

Galium palustre Adoxa moschatellina Carex vesicaria C. cinerea Epilobium palustre Carex rhynchiophysa

Juncusfiliformis ... 1

Виды пойменных лесов бассейна Вычегды

Verónica longifolia .........

Pyrola media | . 1.....

Видв1 леснвк ландшафтов предгорий и низкогорий Урала

Paeonia anómala ......111

Sanguisorba officinalis |.........

Мхи и лишайники

Олиготрофные и олигомезотрофные ксеромезофшы

С ladina arbuscula Cladonia pixidata Orthotrichum speciosum O. obtusifolium Pylaisiella polyantha Polytrichum juniperinum Hypnum pallescens

1 1 1

1

1 1 1

Олигомезотрофнв1е мезофшы

Олигомезотрофнв1е мезогигрофшы

1 1

1 1 1 1 1

Polytrichum commune 2 Sphagnum girgensohnii | 1

Мезотрофнв1е мезофшы Dicranum fuscescens Ptilium crista-castrensis Brachythecium stakrei B. salebrosum B. oedipodium B. reflexum B. campestre Platydictya subtilis Amblistegium serpens Barbilaphozia lycopodioides Orthodicranum montanum

Эвтрофные мезо- и гигромезофшы Rhythidiadelphus subpinnatus I . 1

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Hylocomium splendens 2 2 2 6 1 4

Pleurozium schrebeñ 6 8 4 6 6 1 7

Dicranum polysetum 2 2 2 1 1

D. scoparium 1 1 1 1

Sanionia uncinata 1 1 1

Plagiothecium laetum 1 1 1 1

Pohlia nutans 1

1

1 1

1 2 1 6 1

12 11 8 8 11 112.. 1

11.1 1

2 8

1 1 1 5 1 3

1 1

1 6 4

2 1 1 1

1

Dicranum majus Rhythidiadelphus triquetrus

Plagiomnium cuspidatum Climacium dendroides Tetraphis pellucida Plagiothecium denticulatum

. 1 1 4 1 .

. 1 1 1

1 1

Мезотрофные гигрофиты Aulacomnium palustre | .

Эвмезотрофные и эвтрофные гигрофиты Plagiomnium ellipticum P. medium .11.1

Brachythecium mildeanum

Calliergon cordifolium

1

1 2 1 1 . .

1 1

11.1 . . 1 . . . 1 .

2 . 1 1

6 6

1 1

2

1 1

6

Примечание . Виды с низким (1) обилием и встречаемостью: сосудистые растения - Actaea erythrocarpa (описания 14, 24), Agrostis stolonifera (5, 47), Alisma plantago-aquatica (47), Alopecuros pratensis (35, 38), Anemonastrum biarmiense (29), Anthoxantum alpinum (23), Botrychium lunaria (31), B. multifidum (17, 44), Bromopsis inermis (24), Cacalia hastata (15), Calamagrostis epigeios (1, 16), Caltha palustris (43), Campanula glomerata (15), C. rotundifolia (35), Carex aquatilis (42), C. cespitosa (26, 27), C. disperma (4, 27), C. pallescens (31), Centaurea jacea (38, 43), Cerastium holosteoides (38), Circaea alpina (20), Cirsium setosum (38, 44), C. oleraceum (18, 32), C. palustre (32, 33), Comarum palustre (47), Dactylorhiza fuchsii (19, 20, 34, 36), Delphinium elatum (14), Dianthus superbus (29), Elymus caninus (14, 37), Empetrum nigrum (30), Epipogium ahyllym (5), Festuca ovina (29, 35), Frangula alnus (1, 11), Galeopsis tetrachit (46), Galium physocarpum (1, 25), G. trflorum (21), Glechoma hederacea (13, 24), Glyceria fluitans (46), Heracleum sibiricum (24, 37), H. sosnowskyi (38), Hieracium aurantiacum (29), H. laevigatum (8), Hylotelephium triphyllum (1, 29), Leontodon autumnalis (34), Luzula multiflora (36, 39), Lysimachia vulgaris (24), Moehringia lateriflora (24), Omalotheca sylvatica (29, 38), Phleum pratense (38, 43), Pimpinella saxifraga (35), Poa remota (27, 46), Plantago lanceolata (37), P. major (35), Pyrola clorantha (34), Ranunculus auricomus (28, 44), R. cassubicus (3, 16), R. polyanthemos (35), Rubus humilifolius (4), Rumex acetosa (23, 38), Salix aurita (38), S. haststa (45), S. jeneseensis (44), S. lapponum (23), Scirpus sylvaticus (46), Senecio nemorensis (14, 25), Stellaria bungeana (12, 25), S. media (14, 27), S. palustris (24), Swida alba (24), Thalictrum simplex (37), Tilia cordata (16), Trisetum sibiricum (35), Veronica serpyllifolia (47), Viola biflora (9, 23), V. mauritii (1), V. mirabilis (13), мохообразные и лишайники - Brachythecium rivulare (19), Calliergonella cuspidata (15), Ceratodon purpureus (15, 25), Cirriphyllum piliferum (1), Dicranella hetromalla (2, 21), Dicranum bonjeanii (1, 36), Neckera pennata (11), Cladina rangiferina (8), C. stellaris (23), Cladonia deformis (8, 22), Homalia trichomanoides (24), Isopterygiopsis pulchella (27), Leskea polycarpa (15), Mnium stellare (15), M. thomsonii (14), Myrinia pulvinata (15), Oncophorus wahlenbergii (25), Plagiomnium drummondii (8, 11), Plagiothecium cavifolium (14, 15, 25), Polytrichum strictum (4, 42), Pseudobryum cinclidioides (47), Pylaisiella selwynii (1), Rhizomnium pseudopunctatum (4, 27), Rhizomnium punctatum (25), Rhodobryum roseum (26), Saelania glaucescens (87), Sphagnum centrale (19), S. russowii (17).

Сводная таблица геоботанических описаний суходольных травянистых березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми (ассоциации Betuletum ruboso saxatilis calamagrostosum arundinaceae, Betuletum stellariosum holostea, Betuletum aegopodiosum, Betuletum aconitosum,

Betuletumfilipendulosum, Betuletum calamagrostosum) Table 6. Total releve table for watershed Betuleta herbosa (associations Betuletum ruboso saxatilis calamagrostosum arundinaceae, Betuletum stellariosum holostea,

Betuletum aegopodiosum, Betuletum aconitosum, Betuletum filipendulosum, Betuletum calamagrostosum).

Ассоциация

Betuletum ruboso saxatilis—calamagrostosum arundinaceae

Betuletum stellario-

sum holosteae

Betuletum aegopodiosum

Betuletum aconitosum

Betuletum filipendulosum

Betuletum calamagrostosum

Номер описания

49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62

63 64 65

66 67 68 69 70 71

72 73 74 75 76 77 78 79 80

81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91

92 93 94 95 96 97 98

Кустарники

Daphne mezereum Frangula alnus Juniperus communis

Lonicera pallasii

L. xylosteum Padus avium Ribes spicatum R. hispidulum R. nigrum Rosa acicularis R. majalis Rubus idaeus Salix aurita S. hastata S. jenisseensis S. myrtilloides S. myrsinifolia S. phylicifolia Sorbus aucuparia Spiraea media Лианы

Atragene sibirica Травы и кустарнички

Виды заболоченных ельников

Carex globularis Equisetum sylvaticum Виды небогатых ельников Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Trientalis europaea Luzula pilosa

1 5

1

4 1 . 1

5 1

3 1 3 3

1 2 3 1

1 1 1 1

1 1 1

1 4 1

. 1111 4 1111

112 11

1 5 1 . 1 .

6 5 5 1 1 4 1 4 6

1 1 1

15 17

1 .

1 5

1 .

1 . 2 . 1 .

4 4 4 1

4 4

4 .

4 4

1 . 1

1 1 1

14 2 111

1 4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 . 1 1 7 1

1 4

. 4 1 1 4 .

4 1 4

. 4 1 4

1 . .

1 4 5

4 .

4 5 . 1

1111111

2 113

1 4

1 1 1 2

4 1

4 4

1 4 1 4 . .

1 1

14 13

1 6 7

2 112 1

1 4 1 4

1 .

1 4

1 . . .

. 4 4 1

14 4 1

1 . 1 4

1 1 2 3

4 . 4 2 1 1

3 1 4 2 1 . 1

2 1 2 3 1 . 1

1 . 2 1 . 1

1

4

3

1

4

3

5

4

3

4

5

4

3

5

1

7

1

4

1

2

4

Lycopodium annotinum Melampyrum pratense Avenella flexuosa Rubus arcticus Hieracium vulgatum H. murorum

Виды богатых ельников Gymnocarpium

dryopteris Oxalis acetosella Maianthemum bifolium Linnaea borealis Dryopteris carthusiana D. expansa

Phegopteris connectilis Athyrium filix-femina Опушечно-полянные и луговые виды Equisetum pratense Hieracium umbellatum Deschampsia cespitosa Melampyrum sylvaticum Solidago virgaurea Fragaria vesca Ranunculus propinquus Pyrola minor Veronica chamaedrys Hieracium caespitosum Prunella vulgaris Hypericum maculatum Alchemilla sp. Galium mollugo Lycopodium clavatum Veronica officinalis Viola canina Agrostis gigantea Vicia cracca Orthilia secunda Campanula patula Centaurea phrygia Festuca rubra Ranunculus acris Lathyrus pratensis Taraxacum officinale Coccyganthe flos-cuculi

. . 1 . . .

1112 11

. . . 1 . .

1 1

2 6

1 . . 3 1 1.1.1 2.2.1 . . 1 2 1 . 11.. 3

1

1 1 1

1

. 1 1 1

1 . 1 1 1

3 2 2 3

. . . 1 . 111..

. . 1 1 2 1 . . . . . 11..

4 13 11

1 .

. 1

1 1

1 .

. 1 .

. 1 1

1 4

. 1

1 .

1 2

2 3

1 1

4 4

3 2

1 4

1 5

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4

1 2

1 . 1 1

1 1 1 1

1

1 . . 1 1 1 1 . . . 1 ... 1 . . . . 1.1.1 1111.11. 1 1 . . . 1 . .

4 1 3 3 3 3 1

1

1 . 1 1

1 1

1 1 1

5 1 4 4 4 1 . 1 1 1 1 1

2 1 1 2 2 2 1 . 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 . 1 1 1 1

1 1 1 2 1 1 1 . 1 1 5

1 1

1

1 . 1 1

114 1

1 1

2 1111

3 4 1 3 4 1

4 4 3

1 1 1

. . 1

2 2 1

1 1 2

. 1 .

. 2 1

1 1 1 1

1 4 2 2 2

2 1111

. 3 1.1

2 . . . .

. . . . 1

2 1111

. 1 . . .

3 1

1 1 1 1

4

1

4

1

3

2

1

2

1

2

1

Poa pratensis Rumex acetosa Stellaria longifolia Huperzia selago Подтаежные и дубравные виды Calamagrostis obtusata C. arundinacea Rubus saxatilis Stellaria holostea Aegopodium podagraria Lathyrus vernus Melica nutans Paris quadrifolia Ajuga reptans Pulmonaria obscura Carex digitata Milium effusum Asarum europaeum Viola selkirkii Carex rhizina Poa nemoralis Actaea spicata Виды осиновых лесов

Aconitum septentrionale Geranium sylvaticum Cirsium heterophyllum Vicia sylvatica Chamaenerion

angustifolium Thalictrum minus Crepis sibirica Vicia sepium Trollius europaeus Galium boreale Angelica sylvestris Pyrola rotundifolia Veratrum lobelianum Saussurea parviflora Valeriana wolgensis Carex vaginata Angelica archangelica Platanthera bifolia

Виды-гигрофиты Filipendula ulmaria Geum rivale Viola epipsila Calamagrostis canescens C. purpurea

б б Т б

2 l l l

l l .

. . l

l l . l

l 4

б б 2

4 5 Т

4 3

l 5

l l l

l 3

l l

3 l

l l l l

. . l l

l l . .

l l l l

3 2

l l l

l .

4 . . 4

Т б

2 б

l . l . l .

2 l 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

l l l l

3 2 3

. l . l

l . .

2 . .

Т Т б

l . .

l

4 . . l

4 5

2 2 4 l l 4 8 8 l 2 l l l l l

l

l l

. . l .

l l l l

2 l . 3 l

l

l l 2 3

2 l

l l l

Т 5

l 2

l l

. l

l l

l 5

4 5

. l

l l

l .

l l

2 4 4

3 l 3

4 3 3 4

3 1

l 2 l 2

2 l l l

l l l l

б 4 l

l l l

l .

l 2

5 б Т Т Т 5 Т

4 4 3 4 4 5 l

3 4 l 3 3 .

l l l 3 l l

l 3 l l l

2 l

. l

l l

. l

l l l

l . 2 l l 2 2 l 2

5 . 2 2 l 3 l l 4

. . 3 l 2 2 . 3 3

. . l l 3 l 3 l .

l l......l

. 4 4 l

4 l 2 l 2 2

l . l l . l l . 3

l l l l l

2 l l l

8588ТТб835б 2442432. Т 3 4 4 2 l l 3 l . 3 4 3 3 . l . . 3 3 l . l l l . . . 4 . . . 4 . . .

l .

2 l

. l l . l l

l l 4

3 l . . l l

l l

l 4 l 3

l 2 2 l l l l l l

4 l l l

5 б б Т Т

5 б

l

5

3

l

Т

3

l

2

l

3

2

l

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2

l

2

3

l

3

2

l

2

l

2

3

2l

6 б" 6 .

Urtica sondenii U. dioica Crepis paludosa Cirsium oleraceum Carex cespitosa Ranunculus repens Poa palustris Chrysosplenium alternifolium Bistorta major Galium palustre Adoxa moschatellina Caltha palustris Comarum palustre Naumburgia thyrsiflora Equisetum fluviatile Carex vesicaria Scutellaria galericulata Carex cinerea Cirsium palustre Carex aquatilis Equisetum palustre Agrostis stolonifera Carex rhynchophysa Carex appropinquata C. elongata C. atherodes Poa remota

Виды пойменных лесов бассейна р. Вычегды Galium physocarpum Veronica longifolia Ranunculus auricomus Pyrola media

Виды лесных ландшафтов предгорий и низкогорий Урала Paeonia anomala Viola mauritii Мхи и лишайники Олиготрофные и олигомезотрофные ксеромезофиты Cladina arbuscula C.stellaris

1

1 1

1 1 1 1 1 1

1

4 1 2 3

2 1 3 1

1 2 1

2

1

4 2

1 1

1 1 1 .

1

1 1

1 4

1 1 1 2

1 1 1

1

4

3

1

2

1

4

3

2

1

2

1

3

Orthotrichum speciosum O. obtusifolium Pylaisiella polyantha Polytrichum juniperinum Ceratodon purpureus Олигомезотрофные мезофиты Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum polysetum D. scoparium Sanionia uncinata Plagiothecium laetum Pohlia nutans

Олигомезотрофные мезогигрофиты Polytrichum strictum P. commune Sphagnum girgensohnii Мезотрофные мезофиты Dicranum fuscescens Ptilium crista-castrensis Brachythecium stakrei B. salebrosum B. oedipodium B. reflexum B. campestre Platydictya subtilis Polytrichum formosum Amblistegium serpens Евтрофные мезо- и гигромезофиты Dicranum majus Rhythidiadelphus

subpinnatus R. triquetrus Plagiomnium cuspidatutr Climacium dendroides Tetraphis pellucida Rhodobryum roseum Mnium stellare Plagiothecium

denticulatum Thuidium recognitum Мезотрофные гигрофиты Aulacomnium palustre Евмезотрофные и евтрофные гигрофиты Sphagnum warnstorfii Нурпит lindbergii

1 2 4

7 6 8

4 4 2

1

1 1

1 1 1

16 111

11.. 1.11 1 1 1 1 1 1

1

1 6

1 1 8 1

7 2 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1 1

1 1

1 1 1 1

1 1

1 1 1 1

1 1

111112 1

1

1 1 1

1 1 3 3 3 . 2

1 7 3 3 4 3 3 4

1 1 1 2 2

1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1

4 2

2 1 4 1 2

1

1 1 1 1

2 1 1

2 1 1 1

1111

1111 1 . . . 1 . . .

1 2

1 1

1 1 1 1

1 1

2 . . 1

6 6 6 5 1

7 7 2 5

1 1

Номер описания 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

Plagiomnium ellipticum P. medium Brachythecium mildeanum Calliergon cordifolium Pseudobryum cinclidioides Rhizomnium punctatum Sphagnum squarrosum Marchantia polymorpha . . . 1.......... .....1........ . . .2.......... 11.... . . . 1 . 6 . . 1 1 . . 1 1 . . . . .....1 . . . .....1 . . . 1 1 1 . 1 . . 1 . . . . 1......6 . . 1 ... 1 . 1 ... . . . . . 13 1.1.. . 1.....1.1. ......1 ... 2 . . . . 1 1 1 . . . 1 . . 1 .....6 1 .....1 1 . 6 4.... .....1 .

Примечание . Виды с низким (1) обилием и встречаемостью: сосудистые растения - Achillea millefolium (оп. 72, 90), Actaea erythrocarpa (89), Agrostis tenuis (49, 64), Alisma plantago-aquatica (96, 97), Amoria repens (51, 89), Anemonastrum biarmiense (61), Antennaria dioica (61), Anthriscus sylvestris (75), Aster alpinus (59), Astragalus frigidus (59), Botrychium multifidum (88), B. virginianum (77), Cacalia hastata (60, 62), Calamagrostis epigeios (73, 92), Calla palustris (88), Cardamine pratensis (80, 87), Carex disperma (87, 97), C. lachenalii (89), C. loliacea (82, 87), C. pallescens (50, 89), Centaurea jacea (43, 49), Circaea alpina (54, 63), Cirsium setosum (64, 72), Coeloglossum viride (72, 89), Conioselinum tataricum (59, 60), Corallorrhiza trifida (98), Cortusa matthioli (59, 60, 83), Cypripedium calceolus (83, 93), Cystopteris montana (59, 60), Daclylis glomerata (49), Dactylorhiza fuchsii (50, 89), Delphinium elatum (82), Diplasium sibiricum (63), Diphasiasrum complanatum (92), Dryopteris cristata (67), D. filix-mas (79), Elymus caninus (75, 77), Elytrigia repens (49), Epilobium palustre (88, 97), Epipactis helleborine (81), Galeopsis tetrachit (46), Galium triflorum (50), G. uliginosum (85, 87), Glyceria lithuanica (87), Heracleum sibiricum (62), Hieracium furvescens (59), H.laevigatum (61), Impatiens noli-tangere (63), Juncus filiformis (95, 96), Lathyrus palustris (56), Leucanthemum vulgare (51), Listera ovata (93), Ligularia sibirica (81, 83), Luzula multflora (94), Malaxis monophyllos (90), Myosotis palustris (98), Oberna behen (73), Phalaroides arundinacea (96), Pimpinella saxifraga (51, 73), Poa annua (87, 90), Polemonium caeruleum (62), Pyrola clorantha (51), Ranunculus cassubicus (91), R. polyanthemos (94), Rubus chamaemorus (95, 96), R. humilifolius (80, 88), Saussurea alpina (59), Senecio nemorensis (62), Stellaria bungeana (63), S. graminea (89, 98), Thelypteris palustris (81), Thymus talijevii (59), Trifolium medium (58, 75), Tussilago farfara (82), Veronica serpyllifolia (89, 97), Viola biflora (62, 89), V. mirabilis (68, 73); мохообразные и лишайники - Abietinella abietina (59, 61), Atrichum tenellum (70), Barbilaphozia lycopodioides (59, 61), B. setiformis (59, 61), Brachythecium erythrorshizon (54), B. rivulare (63, 83), B. velutinum (82), Bryum pseudotriquetrum (83), Calliergon giganteum (83), C. richardsonii (82), C. stramineum (83, 88), Campilium hispidulum (58), C. sommerfeltii (87), C. stellatum (84), Cirriphyllum pilifrum (54, 85), Cladonia deformis (59), C. pixidata (59), Dicranum congestum (50), Hypnum pallescens (89, 91), Leptobryum piriforme (83, 87), Mnium spinosum (50), Neckera pennata (50), Oncophorus wahlenbergii (87), Orthodicranum montanum (50, 77), Plagiomnium drummondii (59, 61), Plagiothecium nemorale (87, 90), Platydictya jungermannioides (68, 85), Pogpnatum urnigerum (73), Pohlia cruda (57, 82, 87), Polytrichum longisetum (63, 91), P. piliferum (59), Rhizomnium pseudopunctatum (82, 83), Saelania glaucescens (87), Sphagnum capillifolium (52, 77, 83, 89), S. magellanicum (75), Tomentypnum nitens (81).

По доминантам покрова в ассоциации могут быть выделены 2 варианта — с господством Oxalis ace-tosella, либо крупных папоротников (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana). Березовые леса последнего варианта (Betuletum oxalidosum var. mixto-dryopteridosum) развиваются в местообитаниях с более богатыми и влажными почвами. Травяной покров березняков папоротниковых по видовому составу и доминантам сходен с покровом горных ело-во-пихтовых папоротниковых лесов, описанных для территории Печоро-Илычского биосферного заповедника (Флора и растительность..., 1997). На месте коренных хвойных лесов папоротниковой ассоциации они, вероятно, и сформировались. Наличие в древостое хорошо развитого II полога, образованного елью и пихтой, а также хорошее возобновление хвойных пород позволяют заключить, что со временем произойдет восстановление исходного сообщества. Сообщества ассоциации Betuletum oxalidosum описаны на северо-западе (Гаврилов, Карпов, 1962; Ниценко, 1972; Василевич, 1996) и в центральной части (Гроз-дов, 1950; Абатуров и др., 1982) Европейской России, в Западной Сибири (Крылов, 1953) и Белоруссии (Гельтман, 1958; Юркевич, Гельтман, 1965; Юркевич и др., 1977, 1979).

На водораздельных пространствах Республики Коми широко распространены березняки разнотравные (Юдин, 1934; Лащенкова, 1954). Фитоценозы ассоциации Betuletum mixto-herbosum развиваются в экотопах с нормальным увлажнением, мезотрофны-ми слабо подзолистыми супесчаными и суглинистыми почвами на месте зеленомошных ельников или сосняков, а также заброшенных сельскохозяйственных угодий. На исследованной территории известны в Прилузском, Сыктывдинском, Усть-Вымском, Княж-погостском, Удорском и Корткеросском районах. Восстановлен возрастной ряд, включающий молодые, средневозрастные, приспевающие и спелые (VII—VIII классов возраста) древостои. В главном пологе насаждений при преобладании березы имеется примесь Picea obovata, а иногда Pinus sylvestris и Populus tremula (до 1—2 единиц по составу). Обычно выражен второй полог (сомкнутость крон до 0.4), сложенный елью с незначительной примесью пихты и березы. В подзонах южной и средней тайги спелые насаждения имеют следующие таксационные показатели: сомкнутость крон 0.6—0.7, средняя высота 18—22 м, преобладающие ступени толщины — 16—24 см. Подлесок, чаще разреженный, сформирован кустами Juniperus communis, Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia. Видовая насыщенность варьирует от 1 до 7, всего в составе подлеска отмечены 14 видов. Травяной покров развит в различной степени (ОПП варьирует от 35 до 95 %), нередко неоднородный по сложению. Видовая насыщенность значительна (от 27 до 51 вида), ярко выраженных доминантов нет. Наибольшую ценотическую роль играют светолюбивые опушечно-полянные и луговые виды — Alchemilla sp., Angelica sylvestris, Chamaenerion an-gustifolium, Cirsium heterophyllum, Equisetumpratense, Fragaria vesca, Geranium sylvaticum, Hieracium um-bellatum, Solidago virgaurea, Veronica chamaedrys и др. ОПП мхов не превышает 30 %. Наиболее обычны широко распространенные лесные виды Pleurozium schreberi, в меньшей степени, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens и Polytrichum commune. Выделение ассоциации березняк разнотравный достаточно условное. Для уточнения ее классификационного

статуса необходима дальнейшая инвентаризация березовых лесов.

В юго-западных районах Республики Коми (При-лузском, Койгородском, Сыктывдинском) распространены травянистые березовые леса, в которых заметную ценотическую роль играют дубравные виды. Они объединены при классификации в ассоциации березняк снытевый Betuletum aegopodiosum (syn.: Aego-podio-Betuletum; Василевич, 1996) и березняк звезд-чатковый Betuletum stellariosum holosteae. Березовые леса с покровом из Aegopodium podagraria приурочены к склонам с довольно богатыми хорошо увлажненными суглинистыми дерново-подзолистыми и подзолистыми почвами. Возрастной ряд полностью реконструировать не удалось, выявлены только молодые и спелые насаждения. В I пологе спелых древо-стоев преобладают Betula pabescens и B.pendula (6— 10 единиц по составу), имеется примесь Picea obovata, Populus tremula (до 3 ед.), Pinus sylvestris (до 2 единиц). Сомкнутость крон составляет от 0.4 до 0.7 (0.9), высота деревьев березы варьирует от 16 до 22 м, диаметр стволов — от 14 до 30 (40) см. В разреженном II пологе господствует Picea obovata (до 9 ед. по составу), отмечена примесь Alnus incana (до 1 ед. по составу), реже — Salix caprea и Abies sibirica. Преобладающая высота полога 8—12 м. Как правило, зафиксирован достаточно многочисленный перспективный подрост ели. Береза возобновляется слабо. Подлесок обычно разреженный. Наиболее постоянные виды кустарникового яруса — Daphne mezereum, Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia,. В тех случаях, когда в древостое значительно участие азотфиксирую-щей породы — Alnus incana, в березняках снытевых может развиваться густой (сомкнутость до 0.6—0.8) подлесок из Rubus idaeus. Травостой хорошо развит (ОПП 50—95 %). Высота основной массы растений составляет 40—60 см. На пробных площадях отмечено по 27—36 видов трав и кустарничков. Господствует Aegopodium podagraria; в качестве содоминантов могут выступать Ajuga reptans, Calamagrostis arun-dinacea, Rubus saxatilis. По 5—19 % составляет удельное покрытие таких растений, как Chamaenerion an-gustifolium, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Melica nutans, Oxalis acetosella, Stellaria holostea, Trollius europaeus. К числу видов с высокой константностью принадлежат растения, свойственные широколиственным и хвойно-широколиственным лесам — Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Viola selkirkii. Напочвенный покров выражен крайне слабо, ОПП мхов не превышает 3—5%. На почве чаще всего зарегистрированы Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Rhodobyium roseum, Rhytidiadelphus triquetrus и представители рода Plagiomnium. По устному сообщению З. Г. Улле и А. А. Кустышевой, березняк снытевый встречен также на территории Печоро-Илычского биосферного заповедника в окрестностях кордона Шайтановка. Березняки снытевые довольно обычны в Белоруссии (Гельтман, 1958; Юркевич, Гельтман, 1965; Юркевич и др., 1977, 1979), на северо-западе (Гаврилов, Карпов, 1962; Ниценко, 1972; Василевич, 1996) и в центре (Абатуров и др., 1982) Европейской России. Описаны они также в Западной Сибири (Крылов, 1953).

Березняки звездчатковые, распространеные в республике еще в меньшей степени, чем снытевые, выявлены на вершинах возвышенностей Северных Увалов и Южного Тимана (Прилузский, Корткеросский

Характеристика древостоев основных ярусов пойменных травянистых

Stand paramétrés and quantitative characteristics of main community layers for floodplain

Ассоциация Betuletum caricosum cespitosae Betuletum ruboso saxatilis mixto-herbosum

Номер описания 99 loo lol lo2 lo3 lo4 lo5 Мб lo7 los lo9 llo 111 112 113 114

Видовая насыщенность (400 м2)

Древостой 3 8 б 4 S 2 2 2 6 4 6 8 S 3 2 2

Подлесок S 8 Î б 8 6 4 6 4 9 8 8 6 7 7 8

Травяно-кустарничковый 24 29 19 32 10 20 22 23 31 37 27 38 43 31 24 2S

покров

Сомкнутость

Древостой 0.б-0.8 0.8 0.9-1.0 0.б-0.б Ö,6 0,9 0,4 0.7-0.8 0.6-0.8 0.7-0.8 0.8 0.8 0.8-0.9 0.8 0.7-0.8 0.8-П Q 0.9

Подлесок <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0.3 0.3 <0.1 0.3 до 0.1 до 0.3 до 0.3 0.3 (0 6) 0.2 0.2 0.3 0.6

ОПП, % (0.б)

Травяно-кустарничковый 70-90 7Î-90 (40) б0-70 70 60 7S 60-73 (40) 4S-60 1Î-30 40-70 60-80 22-72 20-40 20-40

покров 80 70-9Î (60) (60)

Напочвенный покров до 15 до 15 0 98-100 0 до 1 0 1-7 до 1 30-40 î-7 10-1S до 5 1-3 0 1-3

Высота

Древостой, м

i полог 14-18 20-22 10-1б 10-1S 20-22 14-16 8-12 18-20 16-18 16-20 18-20 16-20 14-16 1S-18 20-22 20-22

ii полог 14-18 4-8 8-12 14-16 8-14 6-8 14-18 14-18

Подлесок, м 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 1.0-3.0 до 3.0 1.0-3.0 1.01 Л

Травяно-кустарничковый 1Э-130 1Î-120 80-90 Î-110 1Э-130 16-130 1Î-130 1Î-130 7-70 3-100 7-70 7-100 7-70 1Í-60 7-70 3.0 7-70

покров, см

Диаметр стволов деревьев, см

i полог 14-2б 14-24 20-44 8-18 14-24 14-20 6-14 16-22 12-24 18-34 14-20 12-24 14-24 20-S4 14-24 14-26

(40)

ii полог 12-20 до 10 8-14 18-26 8-16 8-14 8-14 8-14

Состав древостоя (I полог/

ii полог/подрост)

Abies sibirica ././1 ./+/4 ././1 ././2 1/./2

Alnus incana ./+/1 +/./1 +/./. ./+/

Betula pubescens 2/./1 7/1/2 ./+/1 10/./2 ^J- 8/./1 J. 10/./. 10/./. 6/./1 2/+/1 8/./ед. 4/3/3 2/./4 7/./1 8/./2 ^■7/10/1 ^ 8/9/2

B. pendula б/./. 2/./. 10/./1 +/./1 6/+/1 2/./. î/./. 6/./. 1/./.

Picea obovata ./+/1 ./+/1 ./10/1 2/./. ././1 ././1 ./10/2 ./6/3 ./+/2 +/./2

Pinus sibirica

P. sylvestris +/+/. +/./. +/+/. 2/./1 1/./1

Populus tremula 2/./1 4/./2 2/./4 1/./1 2/./. +/./2 +/./2 3/+/3 2/1/2

Salix caprea 2/./. ./1/.

S. jenisseensis

S. pentandra ././1

S. dasyclados

Sorbus aucuparia ././1 1/./1 ././1 ././1 ././1 ././1 ././4 ././1 ././4 ././1 ././1 +/./1 ././4 ././4

и Усть-Куломский районы). Насаждения средневозрастные (30—40 лет), чистые с единичной примесью Picea obovata, Abies sibirica. Сомкнутость крон главного полога — 0.8—0.9, высота деревьев составляет 12—16 м при диаметрах стволов 6—16 см. Начинается формирование II полога из хвойных пород — Picea obovata и Abies sibirica, которые активно возобновляются. В подлеске отмечены 8 видов кустарников, из которых наиболее многочисленны Sorbus aucuparia и Rubus idaeus. ОПП растений травяно-кустарничкового яруса в среднем 40—60 %, видовая насыщенность — от 23 до 36 видов. Доминирует Stellaria holostea, в качестве наполнителей могут выступать виды-спутники ели — Dryopteris expansa, D. carthusiana, Equisetum sylvaticum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, а также некоторые светолюбивые, опушечно-полянные и луговые растения — Angelica sylvestris, Deschampsia cespitosa. Моховой покров мо-

жет быть выражен в различной степени (ОПП от 3 до 60 %). В его формировании принимают участие наиболее характерные для бореальных лесов виды — прежде всего Pleurozium schreberi, а также Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus. По мере формирования полога ели в травяно-кустарничковом покрове березняков звездчатковых будет, по-видимому, усиливаться роль видов, характерных для свиты этой породы, произойдет постепенное восстановление ельников кисличных. Березняки с доминированием Stellaria holostea приводятся для Северо-Западного (Ниценко, 1972) и центральных (Гроздов, 1950) районов России.

В южной части подзоны средней тайги (Прилузский, Койгородский, Сыктывдинский, Усть-Куломский, Тро-ицко-Печорский районы), по вершинам холмов и увалов, в верхних частях склонов речных долин в местообитаниях с мезотрофными влажными супесчаными и суглинистыми подзолистыми и дерново-подзолисты-

Таблица 7

березняков подзон южной и средней тайгн Республики Коми

Betuleta herbosa in the southern and middle taiga subzones of the Komi Republic

Betuletum aconitosum var. inundatum Betuletum magno-herbosum Betuletum calamagrostosum var. inundatum Betuletum equiseto-sumpraten- sis var. inundatum

115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

2 3 41 3 5 49 3 3 44 4 5 54 5 2 34 3 9 48 4 4 38 6 4 44 4 4 36 3 3 35 4 2 48 3 2 35 4 5 38 2 4 36 3 3 31 2 4 30 4 3 12 3 5 31 3 6 40 6 10 17 4 7 26

0,5 <0.1 (0.7) 0.8-0.9 <0.1 0.8-1.0 <0.1 0,8 0.2 0,6 <0.1 0.7 0.3-0.4 0.7 0.6-0.7 0.4 0.7 (1.0) <0.1 0,8 <0.1 0,7 <0.1 0,6 до 0.1 0.7-1.0 <0.1 0.8-0.9 <0.1 0.7-0.8 0.2 0.8-0.9 0.1-0.2 0,4 <0.1 0,5 0.4 0.7 0.2 0.60.7 <0.1 0.6-0.7 0.3

95-98 70-75 90-95 80-95 75-80 60-95 40-95 90-95 80-95 80-95 75-95 95-98 60-95 95-98 70-85 90-95 85-95 75-85 85-90 85-90

0 0 3-5 1-3 <1 1-3 до 10 до 15 0 0 <1 0 0 <1 0 <1 5-10 0 0 до 1 до 3

6-8 1.3-1.8 15-120 10-15 1.0-3.0 60-80 6-10 1-1.5 15-100 8-10 0.5-5.0 15-120 (6) 8-15 1.0-2.0 15-120 16-20 0.5-5.5 15-120 22-24 8-14 1.0-3.0 15-120 16-20 до 10 1.0-3.0 15-120 8-12 0.51.3 15120 8-12 0.7-3.0 15-120 6-8-12 0.5-3.0 15-120 8-15 0.5-1.5 15-120 6-12 1.0-3.0 15-120 8-12 0.5-3.0 15-120 8-12 1.0-3.0 15-120 8-10 0.7-6.0 15-120 10-16 1.0-3.0 15-120 10-16 0.5-1.6 15-120 до 16 до 10 0.3-0.8 15-120 24-26 16-18 1.03.0 20-60 20-24 10-12 1.0-3.0 20-60

8-16 8-25 6-14 (18) 6-14 (16) 10-40 8-16 20-44 8-14 16-30 до 12 8-18 8-20 16-20 6-24 8-24 8-24 8-20 6-20 10-1226 6-16 6-16 6-8 18-50 18-20 14-30 10-14

4/./1 +/./. +/./. +/./. +/./. +/./1. ././1. +/./1 ././1 +/./1 +/./1 +/./2 +/./2 ././2 ./4/1

6/./1 10/./2 9/./1 9/./2 6/./. 9/./. 6/2/. 1/1/. 9/./. 1/./. 9/./2 10/./1 7/./1 9/./2 8/./2 10/./. 9/./2 ././3 6/./2 10/./2 10/./. ././2 7/./. 10/./.

1/./1 +/./. 1/./1 ././1 4/./1 ././1 1/./. 3/7/3 ./10/. 1/./1 +/./1 3/./1 1/./1 2/./1 ././1 1/./1 ././1 4/./2 1/./. ./10/3 ./6/2 ./+/1

././1 1/./1 ././1 ././1 ././1 +/./1 ././1 ././1 ././4 1/./. 2/./. ././1 +/./1 ././1

ми почвами распространены березняки костянично-вейниковые Betuletum ruboso saxatilis — calamagrostosum arundinaceae (syn.: Calamagrostio arundinaceae—Betuletum; Василевич, 1996). Облик нижних ярусов в сообществах этой ассоциации, как и в березняках снытевых и звездчатковых, определяют виды эколого-ценотических групп Gymnocarpium dryopteris и Aconitum septentrionale. Реконструирован возрастной ряд, включающий средневозрастные, приспевающие и спелые насаждения (III—IX классы возраста). В спелых насаждениях I полог состоит преимущественно из деревьев Betula pubescens и B. pendula (7—10 единиц по составу) 18—22 м выс. со стволами диаметрами стволов 16—26 (34) см в диам. К березе примешиваются ель (до 3 ед.), сосна и осина (до 2 ед.). Сомкнутость крон в среднем составляет 0.6—0.7. II полог сомкнутостью до 0.3 образован елью, либо (реже) пихтой. Высота II полога колеблется от 8 до 14 м. Ель

возобновляется активно, береза — слабо. Подлесок всегда имеется, сомкнутость кустов обычно не превышает 0.2, но в отдельных случаях может достигать 0.4. К числу наиболее константных видов относятся Juniperus communis, Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia, а в восточных районах — Spiraea media. Травяно-кустарничковый покров хорошо развитый, густой (ОПП в среднем 60—80 %). В его составе отмечены 126 видов растений, видовая насыщенность варьирует от 24 до 39 видов. Наибольшими значениями коэффициента участия характеризуются Calamagrostis arundinacea, C. obtusata и Rubus saxatilis. Можно выделить 2 варианта ассоциации — с согосподством указанных видов и с доминированием Rubus saxatilis. Из растений, выступающих в отдельных случаях в качестве наполнителей (удельное покрытие от 5 до 33 %), можно упомянуть Aegopodium podagraria, Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella,

Таблица 8

Сводная таблица геоботанических описаний пойменных травянистых березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми

Total releve table for floodplane Betuleta herbosa in the southern and middle taiga subzones of the Komi Republic

Ассоциация

Betuletum caricosum cespitosae

Betuletum ruboso saxatilis mixto-herbosum

Betuletum aconitosum var. inundatum

Betuletum magno-herbosum

Betuletum calamagros-tosum var. inundatum

Номер описания

99 100 101 102 103 104 105 106

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

107 108 109 110 111 112 113 114

115 116 117 118 119 120 121 122

123 124 125 126 127 128 129 130

131 132 133

134 135

Кустарники

Alnus incana Betula humilis Daphne mezereum Frangula alnus Juniperus communis Lonicera pallasii L. xylosteum Padus avium Ribes spicatum R. hispidulum R. nigrum Rosa acicularis R. majalis Rubus idaeus Salix dasyclados S. hastata S. lanata S. lapponum S. phylicifolia Sorbus aucuparia Swida alba Viburnum opulus Лианы

Atragene sibirica Травы и кустарнички

Виды-гигрофиты

Myosotis palustris Carex cespitosa Calamagrostis canescens C. purpurea Filipendula ulmaria Viola epipsila Ranunculus repens Geum rivale

1 1 . 1

1 1 1

1 1

1 1 1 1

1 4 1 . 1 .

4 1 1 1 4 1

1 1

3 1

2 3

. 1

1 1

4 4

1 1 . 3

5

1

5

6

1

4

1

2

1

4

2

5

2

3

8

3

1

Bistorta major Phalaroides arundinacea Galium palustre Naumburgia thyrsiflora Caltha palustris Carex vesicaria Scutellaria galericulata Menyanthes trifoliata Carex elongata C. aquatilis C. cinerea Calla palustris Carex acuta Equisetum fluviatile Comarum palustre Carex vaginata Poa palustris

Виды пойменных лиственных лесов бассейна р. Вычегды Galium physocarpum Veronica longifolia Lysimachia vulgaris Ranunculus auricomus Moehringia lateriflora Hylotelephium triphyllum Pyrola media

Подтаежные и дубравные виды Rubus saxatilis Stellaria holostea Lathyrus vernus Melica nutans Poa nemoralis Milium effusum

Виды пойменных лесов бассейна р. Печоры Aconitum septentrionale Cirsium heterophyllum Geranium sylvaticum Thalictrum minus Crépis sibirica Chamaenerion angustifolium Alchemilla sp. Trollius europaeus Geranium albiflorum Equisetum pratense Valeriana wolgensis Veratrum lobelianum Angelica sylvestris Vicia sepium Galium boreale Stellaria bungeana Pleurospermum uralense Crépis paludosa Angelica archangelica

1 1 1 4 1 2 2 4 1

1 2 1 1 1 1 1

1 2 2 1 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1

1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 2 1

1 1

1

4

1 1 1

1 1 1 1

1 1 1 1 2 2

8 6 5 5 5 6

1 2 4 3 3

3 4 4 5

3 1 1 3 2 3

1 2 1 1 5 2

1 1 2 1 2

1 1 1 2 1

1 2 1 2

1 2 2 2

2 1 2 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1

1 1 1 2 1

2 1 1 1

1 1 1 1

2 1 1 1 1 1

1 1

1

1 1 1

1 1 1 1 1

2 3 2 1

3 4 3 1 3

2 3 4 4 3

5 6 4 6 4

5 3 4 1 2

2 1 4 2 5

3 2 3 4 1

3 3 2 2 1

1 3 1 1 1

2 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1 1

4 2 1 1

1 1 1 1 1

2 1 1 1 1

1 1 1 1 1

1 1 1

1 1 1 1 1

1 1 4

Номер описания

99 100 101 102 103 104 105 106

107 108 109 110 111 112 113 114

115 116 117 118 119 120 121 122

123 124 125 126 127 128 129 130

131 132 133

134 135

Rhodiola rosea Anthriscus sylvestris Cardamine macrophylla Senecio nemorensis Conioselinum tataricum Delphinium elatum Poa remota Viola biflora

Anemonastrum biarmiense Sanguisorba officinalis Saxifraga aestivalis Anthoxantum alpinum Phleum alpinum Rumex lapponicus

Опушечно-полянные и луговые виды Ranunculus acris Orthilia secunda Prunella vulgaris Hieracium umbellatum Solidago virgaurea Deschampsia cespitosa Viola canina Hypericum maculatum Agrostis tenuis Alopecurus pratensis Ranunculus propinquus Veronica chamaedrys Lathyrus pratensis Rumex acetosa

Виды свиты ели Rubus arcticus Trientalis europaea Maianthemum bifolium Paris quadrifolia Gymnocarpium dryopteris Oxalis acetosella Pyrola minor Hieracium murorum Dryopteris carthusiana Athyrium filix-femina Equisetum sylvaticum Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Pyrola rotundifolia Мхи и лишайники

Олиготрофные и олигомезо-трофные ксеромезофиты Orthotrichum speciosum Pylaisiella polyantha

Олигомезотрофные мезофиты

Hylocomium splendens Pleurozium schreberi

1111

1 2

1

2 4

1 1

5

1 1

1

1 .

1 1

1 .

1 1

1

1 1

. 1

1 1

. 1

1 .

1 1 4 2

. 1

1 .

. 1

1 1 1 .

1 1

1 .

. 1 1 .

. 1

. 1 1 .

1 .

1 1

1

3

1

3

1

2

1

3

1

2

1

5

1

3

1

Dicranum scoparium D. polysetum Sanionia uncinata Plagiothecium laetum

Олигомезотрофные мезо-гигрофиты Polytrichum strictum P. commune

Мезотрофные мезофиты Brachythecium stakrei B. salebrosum

B. oedipodium Dicranum fuscescens

Евтрофные мезо- и гигро-мезофиты Climacium dendroides Rhythidiadelphus triquetrus Plagiomnium cuspidatum Rhodobryum roseum Mnium stellare Tetraphis pellucida Plagiothecium denticulatum

Мезотрофные гигрофиты Aulacomnium palustre

Евмезотрофные и евтроф-ные гигрофиты Plagiomnium ellipticum Mnium spinosum Calliergon giganteum

C. cordifolium Helodium blandowii Brachythecium mildeanum Hypnum lindbergii Sphagnum warnstorfii

1

1 1

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1

6 1

1

6 1

1

1 1

1

1 4

7

1

3

1 2

1 1

8 8

1 1

1 1 1 1

1111

1 1

2

8

1

3

7

2

Примечание . Виды с низким (1) обилием и встречаемостью: сосудистые растения - Achillea millefolium (104, 110, 111), Actaea erythrocarpa (134), A. spicata (116), Adoxa moschatellina (121, 135), Agrostis gigantea (107, 111, 122), A. stolonifera (106, 110), Ajuga reptans (122), Anthoxanthum odoratum (111), Artemisia vulgaris (124, 130), Avenellaflexuosa (132), Barbarea vulgaris (101), Bromopsis inermis (130, 134), Calamagrostis obtusata (116, 122), Carex appropinquata (102), C. atherodes (131), C. loliacea (108), C. rhynchophysa (110), C. rostrata (102), C. vulpina (105, 110), Cerastium holosteoides (125), Chrysosplenium alternifolium (117), Cicuta virosa (99), Cirsium oleraceum (117, 121), Coccyganthe flos-cuculi (107), Cortusa matthioli (115), Corydalis bulbosa (116), Dactylorhiza cruenta (102), Dianthus superbus (132), Dryopteris cristata (99, 131), D. expansa (135), D. filix-mas (115), Elymus caninus (118, 120, 129), Elytrigia repens (135), Epilobium ciliatum (122), E. palustre (131), Eriophorum polystachion (102), E. vaginatum (102), Festuca rubra (112), Fragaria vesca (109, 122,134), Galium mollugo (111), G. uliginosum (102, 108), Glechoma hederacea (101, 112, 134), Goodyera repens (111), Heracleum sibiricum (118, 134), Hieracium furvescens (125, 132), H. laevigatum (101, 118, 119, 124), Juncus filiformis (106), Lamium album (116), Lathyruspalustris (100), Leucanthemum vulgare (111, 122), Ligularia sibirica (102, 120,128), Linnaea borealis (121, 131), Listera ovata (102), Luzula multiflora (100), L. pilosa (102, 122, 125), Melampyrum pratense (102, 129), M. sylvaticum (119, 123, 131), Mentha arvensis (105), Myosotis sylvatica (119, 126, 127), Omalotheca norvegica (119, 129, 132), Paeonia anomala (116), Parnassia palustris (122), Pedicularis compacta (117, 119, 123), Phegopteris connectilis (109), Poa pratensis (102, 111, 122, 130, 132), Primula pallasii (119), Ptarmica cartilaginea (106, 114), Pulmonaria obscura (121), Pyrola clorantha (108), Rorippa palustris (106), Rubus chamaemorus (131), R. humilifolius (108), Salix myrsinifolia (99, 106), S. pentandra (102), S. pyrolifolia (100, 101), Sorbus sibirica (132), Spiraea media (116), Stellaria longifolia (105), S. palustris (134), Thalictrum simplex (113), Thymus talijevii (111), Trifolium medium (111), Trisetum sibiricum (118, 120, 132), Tussilago farfara (120, 127), Urtica sondenii (117, 126), Vicia cracca (124, 130), Viola mirabilis (121), V. palustris (133); мохообразные - Amblistegium serpens (100, 102), Atrichum tenellum (110), Brachythecium campestre (102), B. populeum (102), B. reflexum (100, 134), Bryum pseudotriquetrum (102), Callicladium handanianum (109), Campylium stellatum (102),Ceratodon purpureus (109, 135), Cirriphyllum piliferum (111), Dicranum bonjeanii (102, 109), Drepanocladus aduncus (102),Homalia trichomanoides (107, 134), Hypnum pallescens (102, 134), Leskea polycarpa (99,109), Leskea polycarpa (99,109), Myrinia pulvinata (99, 107, 109), Orthotrichum obtusifolium (134), Oncophorus wahlenbergii (107, 109, 135), Plagiomnium medium (121), Plagiothecium cavifolium (102, 135), Pl. nemorale (100), Pogonatum urnigerum (110), Pohlia nutans (103), Polytrichastrum alpinum (102), Polytrichum piliferum (109), P. strictum (102, 109), Pseudobryum cinclidioides (99), Ptilium crista-castrensis (100), Rhizomnium pseudopunctatum (109), R. punctatum (135), Sphagnum fimbriatum (99), S. magellanicum (102), S. squarrosum (99), Thuidium recognitum (102, 109), Timmia bavarica (117, 118, 120).

Stellaria holostea, Vaccinium myrtillus. К числу константных малообильных видов относятся Angelica sylvestris, Cirsium heterophyllum, Fragaria vesca, Géranium sylvaticum, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Luzula pilosa, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Vaccinium vitis-idaea. ОПП мохового покрова в среднем составляет до 10%, но в отдельных случаях может достигать 30—40 %. Среди ценотически значимых видов — Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurosium schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus. Березняки с господством Calamagrostis arundinacea — самая распространенная ассоциация незаболоченных березняков северо-запада Европейской России (Ниценко, 1972; Василевич, 1996). Приводится для центральных районов России (Ры-син, 1979; Абатуров и др., 1982), Белоруссии (Юркевич и др., 1977). В Сибири описаны березняки с покровом Calamagrostis obtusata (Крылов, 1953), которые могут рассматриваться как географический вариант ассоциации.

В экотопах с влажными богатыми почвами в плоских ложбинах стока и по долинам ручьев на водораздельных пространствах формируются березняки таволговые Betuletum filipendulosum (syn.: Filipen-dulo-Betulosum; Василевич, 1997). Сообщества этой ассоциации встречаются также в притеррасных частях пойм и по надпоймам крупных рек (Лащенкова, 1954; Флора и растительность..., 1977). В настоящее время известны в подзонах южной и средней тайги Республики Коми из Прилузского, Сыктывдинского, Усть-Вымского, Удорского, Ухтинского, Корткеросско-го, Усть-Куломского и Троицко-Печорского районов. Реконструирован возрастной ряд от молодых (II класс возраста) до спелых (X класс возраста) насаждений. В главном пологе спелых насаждений преобладают Betula pendula и B. pubescens (7—10 единиц по составу), обычна примесь Picea obovata (до 3 ед.), Populus tremula, Salix caprea, S.pentandra (до 2 ед.). Сомкнутость крон составляет 0.5—0.7, средняя высота деревьев — 18—20 м при диаметре стволов 20— 22 см. Сомкнутость II полога, образованного преимущественно Picea obovata, не превышает 0.3, средняя высота — 8—14 м. В подросте единичные, нередко угнетенные экземпляры пород, образующих основной полог. Подлесок чаще разреженный, сформирован кустами Juniperus communis, Lonicera pallasii, Ribes nigrum, Rosa acicularis, Salixphylicifolia, Sorbus aucu-paria и др. (всего зарегистрированы 20 видов). Травостой густой (ОПП 85—95 %), многоярусный. Видовая насыщенность может быть весьма значительной, в пределах отдельных пробных площадей зафиксированы до 65 видов трав. Основная масса растений сосредоточена в 1-м ярусе (высота 100—150 см). Господствует Filipendula ulmaria. Заметную ценотичес-кую роль могут играть также Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea, C. canescens, Chamaenerion angustifolium, Cirsium oleraceum, Geum rivale. Среди постоянных, но малообильных компонентов травостоя могут быть упомянуты Crepispaludosa, Equisetum pratense, E. sylvaticum, Ranunculus repens, Trollius europaeus, Viola epipsila. Моховой покров обычно выражен слабо (ОПП не превышает 10—20 %), однако в экотопах с избыточным увлажнением мхи в отдельных случаях могут покрывать до 40—60 % почвы. Неоднородность микрорельефа, высокая влажность обусловливают значительное видовое разнообразие мохообразных. Ярко выраженных доминантов нет. Чаще других отмечены представители родов Plagio-

mnium, Mnium, Calliergon, а также Climacium den-droides, Sphagnum girgensohnii. К пристволовым повышениям приурочены Dicranum polysetum, Hyloco-mium splendens, Pleurozium schreberi и др.

B качестве варианта ассоциации Betuletum filipen-dulosum может рассматриваться группа описаний березняков, в покрове которых высоким коэффициентом участия наряду с Filipendula ulmaria отличается Urtica dioica, либо U. sondenii. Для примера приводим описание березняка крапивно-таволгового, сформировавшегося в Корткеросском р-не, в окрестностях деревни Позтыкерос. Экотоп характеризуется повышенным проточным увлажнением. Насаждение вторичного происхождения, спелое, двухъярусное. B I пологе преобладают Betula pubescens и B.pendula, имеется незначительная примесь Populus tremula, Picea obovata и Alnus incana. Сомкнутость крон — 0.7, высота деревьев березы 20—22 м при диаметре стволов 20—30 см. Bo II пологе преобладает Picea obovata (8 единиц по составу), к которой примешиваются Betula pubescens и B.pendula (2 ед. по составу), единичные деревья Salix pentandra и Alnus incana. Сомкнутость крон — 0.5—0.6, высота деревьев ели от 10 до 16 м, диаметр стволов — 16—22 см. B подросте отмечены ель, пихта и ольха. Наиболее активно возобновляется ель. Подлесок хорошо развит (сомкнутость крон 0.3—0.5, местами до 1.0), образован преимущественно Rubus idaeus. Кроме преобладающего вида в кустарниковом ярусе отмечены Padus avium, Ribes hispidulum, R. nigrum, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia. Травостой богат по видовому составу (зарегистрированы 36 видов), неоднороден по густоте. B густых зарослях Rubus idaeus он угнетен, на остальной части сообщества проективное покрытие составляет 80—95 %. Средняя высота растений — 110—130 см. Содоминируют 2 вида крапивы (Urtica dioica, U. sondenii) и Filipendula ulmaria. По 5—10 % составляет удельное покрытие Geum rivale, Gymno-carpium dryopteris, Oxalis acetosella, Viola epipsila. Среди малообильных видов наиболее разнообразны влаголюбивые нитрофилы и мезоевтрофы (Adoxa moschatellina, Caltha palustris, Cirsium oleraceum, Chrysosplenium alternifolium), а также виды богатых ельников (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, Phegopteris connectilis). Напочвенный покров развит слабо, ОПП мхов не превышает 15%. Преобладают влаголюбивые мхи, представители родов Plagiomnium, Mnium и Calliergon. Сообщества ассоциации березняк таволговый описаны на северо-западе (Ипатов, 1960; Гаврилов, Карпов, 1962; Ниценко, 1972; Bacилeвич, 1997) и в центральной части (Курнаев, 1968; Абатуров и др., 1982) Европейской России, в Западной Сибири (Крылов, 1953) и Белоруссии (Гельтман, 1958; Юркевич и др., 1979).

B исторически давно обжитых районах республики с высокой плотностью населения растительный покров трансформирован в наибольшей степени. Это проявляется не только в увеличении доли лиственных лесов, но и в изменении доминантов растительного покрова, увеличении в сообществах доли видов-ант-ропофитов. К числу сообществ, сформировавшихся в условиях сильного антропогенного пресса, могут быть отнесены березняки щучковые.

Фитоценозы ассоциации березняк щучковый Be-tuletum deschampsiosum распространены в Уcть-Bым-ском, Княжпогостском, Удорском, Корткеросском, Усть-Куломском районах, описаны в окрестностях населенных пунктов на месте заброшенных сельскохозяй-

ственных угодий. Возрастной ряд включает средневозрастные, приспевающие и спелые насаждения III—IX классов возраста. В основном пологе спелых древостоев преобладает береза (6—10 единиц по составу), встречаются Picea obovata и Pinus sylvestris (до 2 ед. по составу). Сомкнутость крон — 0.6—0.8, стволы березы 18—22 м выс., 14—32 см в диам. II полог негустой (максимальная сомкнутость крон — 0.4), сформирован елью с примесью березы или, реже, березой от 6 до 12 м выс. Подрост всех пород немногочисленный, в отдельных случаях зарегистрировано активное возобновление ели. В разреженном подлеске отмечены 15 видов. Обычны Juniperus communis, Padus avium, Sorbus aucuparia. ОПП травяно-кустарничкового яруса в среднем составляет 40—60 %. Доминирует Deschampsia cespitosa. Заметную ценотическую роль выполняют луговые и опушечно-полянные виды — Agrostis tenuis, Angelica sylvestris, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Fragaria vesca, Hieracium umbellatum, Prunella vulgaris, Veronica chamaedrys, а также обычные растения еловых лесов — Equisetum sylvaticum, Lycopodium clavatum, Melampyrum sylvaticum, Oxalis acetosella, Pyrola minor, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Удельное покрытие перечисленных видов может составлять до 5—19 %. Сообщества ассоциации Betuletum deschampsiosum формируются в достаточно широком спектре условий увлажнения. В фитоценозах гигрофильного варианта ассоциации, приуроченных к долинам ручьев, возрастает обилие влаголюбивых видов — Calamagrostis canescens, Poa palustris, Ranunculus repens. В целом, травяно-кустарничковый покров березняков щучковых достаточно пестрый по видовому составу, в нем зарегистрированы 107 видов. Видовая насыщенность варьирует от 10 до 40. Напочвенный покров выражен слабо, ОПП в среднем не превышает 10%, максимально — 40 %. Наиболее ценотически значимы Pleurozium schreberi и Polytrichum commune, в сообществах гигрофильного варианта ассоциации усиливаются позиции Plagiomnium ellipticum и Sphagnum girgensohnii. Березняки щучковые довольно обычны на северо-западе Европейской России. А. А. Ниценко (1972) рассматривал их в составе мезофильной олуго-велой группы средних почв и гидрофильной олугове-лой группы, В. И. Василевич (1996) — в составе ассоциации Agrostio—Betuletum. При характеристике основных типов леса средней части Русской равнины (Курнаев, 1968) отмечен березняк полевично-щучко-вый.

Сообщества ассоциаций березняк аконитовый и березняк вейниковый встречаются в достаточно широком спектре экотопических условий, описаны как на водораздельных пространствах, так и в поймах (табл. 4—8). Березовые леса, в травяном покрове которых господствует Aconitum septentrionale, А. Н. Ла-щенкова (1954) включала в состав ассоциации березняк крупнотравный. На наш взгляд, березняки аконитовые достаточно своеобразны, поэтому мы рассматриваем их как особую ассоциацию Betuletum aconitosum. На водоразделах аконитовые березовые леса приурочены преимущественно к ложбинам стока с довольно богатыми почвами, имеют вторичное происхождение. Производный суходольный березняк крупнотравно-аконитовый описан в квартале 228 западной части Айкинского лесничества по пологому склону к ручью. Насаждение VIII класса возраста. Состав I полога 7Б3Е, сомкнутость крон — 0.6. Стволы березы 20—24 м выс., 20—40 см в диам. Во II пологе

преобладает ель 16—18 м выс., 16—18 см в диам., имеется незначительная примесь березы и ивы козьей. Сомкнутость крон 0.4. Возобновление березы не отмечено, имеется редкий подрост ели и единичный пихты. Подлесок разреженный, сформирован Daphne mezereum, Ribes nigrum, Rosa acicularis, Sorbus aucu-paria. Травостой мощно развит, характеризуется высокой видовой насыщенностью (зафиксирован 41 вид). ОПП составляет 90—95 %, высота основной массы растений — 70—140 см. Доминирует Aconitum septentrionale. Заметную ценотическую роль играют также Crepis paludosa, Geum rivale, Rubus saxatilis (удельное покрытие по 10 %), Crepis sibirica, Equi-setum pratense, Viola epipsila (удельное покрытие по 5%). Обилие прочих видов не превышает 1—3 %. Напочвенный покров выражен слабо (ОПП не превышает 5—7%), мхи приурочены преимущественно к колодам и пристволовым повышениям. Отмечены Dicranumpolysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sphagnum girgensohnii, представители рода Plagiomnium.

Достаточное представление о пойменных первичных березняках аконитовых дает описание пробной площади, заложенной в верховьях р. Печора (Флора и растительность..., 1997). В древостое преобладает береза пушистая, состав 9Б1Е + П. Сомкнутость полога 0.7—0.9. Деревья березы 8—10 м выс. со стволами 7—12 см в диам.; деревья ели 6—8 м выс. со стволами 12—18 см в диам. Общее число стволов на гектар 2600. Имеются многочисленные тонкомерные деревья березы (около 1900 шт./га), преобладающая высота которых составляет 3.5—5.0 м. Отмечены также тонкомерные деревья ели (100 шт./га) высотой 3.5—4.5 м. Береза возобновляется довольно активно: в подросте (1300 шт./га) преобладают экземпляры высотой 1.5—2.0 м. Хвойные породы — ель и сосна сибирская — возобновляются крайне слабо (численность подроста в сумме составляет 60 шт./га). Подлесок хорошо выражен, сомкнутость кустов достигает 0.3 —0.4, средняя высота полога — 1.3—2.0 м. Отмечены 9 видов, из них 3 вида ивы, преобладает Salix phylicifolia. Травостой густой (ОПП 75—95 %), с отчетливо выраженной ярусностью. Среди растений, формирующих 1-й ярус (высота 100—170 см), преобладает Aconitum septentrionale. Заметного обилия достигают также представители крупнотравья — Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Milium effusum, Thalictrum minus. Во 2-м ярусе (60—80 см выс.) наиболее обилен Geranium sylvaticum (удельное покрытие 33 %). Нижние 3-й и 4-й ярусы сложены небольшим числом малообильных видов. К 3-му ярусу (15—30 см выс.) относятся Alche-milla sp., Equisetumpratense, Stellaria bungeana, к 4-му (5—7 см выс.) — Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Viola biflora, V. epipsila. Травостой характеризуется высокой видовой насыщенностью, зафиксировано 53 вида растений. Моховой покров практически отсутствует, величина ОПП не превышает 3 %. Характерны влаголюбивые виды — Brachythecium starkei, Mnium spinosum, Rhizomnium punctatum, Plagiomnium ellipticum, Plagiothecium denticulatum и др.

В поймах рек на участках с умеренно увлажненными и хорошо дренированными аллювиальными дерновыми почвами формируются березняки крупнотравные Betuletum magno-herbosum (табл. 3, 7, 8). Наиболее широко они распространены в Троицко-Печорском р-не (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Юдин, Лащенкова, 1946; Лащенкова, 1954; Дегтева, 1992; Фло-

ра и растительность..., 1997). Реконструирован возрастной ряд, включающий средневозрастные, приспевающие и спелые насаждения. В древостоях преоблада-нет береза (7—10 единиц по составу). Имеется постоянная примесь Picea obovata (до 3 ед. по составу), реже Pinus sylvestris и Abies sibirica, а в отдельных случаях Pinus sibirica. Сомкнутость крон варьирует от 0.5 до 1.0. В насаждениях обычно выражен один полог. Стволы березы 8—16 м выс. и 8—24 см в диам. Иногда встречаются немногочисленне тонкомерные деревья березы 4—7 м выс. Среди подроста преобладает береза, ель и пихта обычны, но малочисленны. Подлесок обычно разреженный, лишь в редких случаях сомкнутость кустов может достигать 0.2—0.3. Наиболее постоянны Juniperus communis, Lonicera pallasii, Rosa acicularis. Травостой густой (ОПП 70—95 %), многоярусный, отличается высоким видовым разнообразием. В сообществах рассматриваемой ассоциации зафиксированы 122 вида травянистых растений, видовая насыщенность варьирует от 35 до 47. Ярко выраженные доминанты отсутствуют. Облик покрова определяет группа крупнотравных видов, формирующих 1-й ярус травостоя (100—170 см выс.). Наибольшим постоянством и обилием характеризуются Aconitum septentrionale, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Thalictrum minus. Несколько меньшего обилия при высокой константности достигают Calamagrostis purpurea, Milium effusum, Valeriana wolgensis. Часть це-нотически значимых видов (Geranium sylvaticum, G. albiflorum, Solidago virgaurea, Trollius europaeus) относится ко 2-му ярусу (40—80 см). 3-й ярус (до 30 см) выражен слабо, среди постоянных его компонентов можно отметить Alchemilla sp., Oxalis acetosella, Trientalis europaea. Моховой покров выражен слабо (ОПП < 5%) или отсутствует. Развитие напочвенного покрова сдерживается аллювиальным процессом, а в ряде случаев и опадом древесных пород. Наибольшим постоянством характеризуются Climacium dendroides, а также представители родов Plagiomnium и Mnium. Лащенкова (1954) указывает, что примесь ели в дре-востоях крупнотравных березовых лесов, наличие в них хорошего подроста ели свидетельствуют либо об их производном происхождении, либо о смене коренных березовых лесов ельниками. Наши материалы позволяют заключить, что березняки крупнотравные имеют первичное происхождение, сформировались на месте естественных пойменных лугов. В процессе формирования поймы на смену березнякам крупнотравным придут еловые леса.

Характерной особенностью березняков аконитовых, как и сообществ, отнесенных к ассоциации березняк крупнотравный, является высокая видовая насыщенность — на пробных площадях отмечено от 48 до 65 видов сосудистых растений. Список ценотичес-ки значимых видов в фитоценозах обеих ассоциаций практически одинаков. На основании этого рассмотренные ассоциации могут быть объединены в группу ассоциаций березняк крупнотравный. Березовые леса с господством Aconitum septentrionale описаны на северо-западе Европейской России (Ниценко, 1972), в Ярославской обл. (Абатуров и др., 1982) и Западной Сибири (Крылов, 1953).

В поймах крупных рек распространены также сообщества ассоциации березняк кустарниковый Betu-letum fruticoso-calamagrostosum (Самбук, 1930, syn.: Betuletum fruticosum; Лащенкова, 1954). Они описаны на сильно увлажненных участках первой террасы рек

Печора и Вычегда и их притоков (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954). Насаждения практически чистые, сформированы березой со стволами 8—10 м выс. и 16—20 см в диам. Сомкнутость крон 0.6—0.7. Бонитет V. Под пологом березы встречаются отдельные деревья Picea obovata и Abies sibirica. Подрост имеется не во всех случаях, представлен березой либо единичными экземплярами Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica. Отличительная особенность сообществ данной ассоциации — наличие очень густого (сомкнутость до 1.0) и разнообразного по видовому составу подлеска. К наиболее константным видам относятся Lonicera pallasii, Padus avium, Ribes nigrum, Rosa majalis, Salix caprea Sorbus aucuparia. Травостой слагают преимущественно виды крупнотравья — Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Thalictrum minus. Видовая насыщенность составляет от 12 до 24 видов. Напочвенный покров практически отсутствует, представлен небольшими дернин-ками Climacium dendroides, Pleurozium schreberi, Plagiomnium affine.

К ассоциации березняк кустарниковый близка выделяемая рядом исследователей ассоциация березняк вейниковый Betuletum calamagrostosum (Самбук, 1930, syn.: Calamagrostio canescentis—Betuletum; Василевич, 1997). В Республике Коми березняки с доминированием Calamagrostis purpurea были известны из бассейна Печоры (Самбук, 1930; Корчагин, 1940; Юдин, Лащенкова, 1946; Лащенкова, 1954). В процессе геоботанического обследования лиственных лесов подзон средней и южной тайги нами также сделаны описания, которые могут быть классифицированы как ассоциация Betuletum calamagrostosum. По происхождению березняки вейниковые могут быть как коренными, так и производными. Они приурочены к участкам речных долин, испытывающим длительное затопление, где формируются аллювиальные болотные почвы, и склонам водоразделов с мезотрофными торфянисто-глеевыми почвами, для которых характерно обильное проточное увлажнение. Описаны в Сык-тывдинском, Усть-Вымском, Удорском, Усть-Кулом-ском, Троицко-Печорском районах. Восстановлен возрастной ряд, включающий средневозрастные (III— IV классы возраста), приспевающие (V—VI классы возраста) и спелые (VII—IX классы возраста) насаждения. Пойменные древостои чистые, в отдельных случаях с незначительной примесью ели. Для суходольных лесов при преобладании березы (7—10 ед. по составу) характерно заметное участие хвойных пород: ели (3—4 ед.) и, реже, сосны (до 3 ед.). Сомкнутость крон в спелых насаждениях VII—VIII классов возраста составляет 0.5—0.6, господствующая высота — 18—22 м, преобладающие ступени толщины — 14—26 см. II полог разреженный, образован елью или березой. Отмечено возобновление березы и ели, но подрост немногочисленный. Подлесок либо слабо развитый, разреженный, либо хорошо выраженный, достаточно густой (сомкнутость 0.4—0.5), образован Juniperus communis, Lonicera pallasii, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia и др. (всего зарегистрирован 21 вид). Травяной покров густой (ОПП 95— 98 %), многоярусный. Высота основной массы растений 1.0—1.8 м. Господствует Calamagrostis purpurea, либо C. canescens. В пойменных лесах заметную це-нотическую роль играют Aconitum septentrionale, Equisetum pratense, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Thalictrum minus. Моховой покров отсут-

ствует или представлен немногочисленными экземплярами Climacium dendroides, представителей родов Calliergon, Mnium и Plagiomnium. В травостое суходольных березняков вейниковых в качестве наполнителей могут выступать осоки (Carex aquatilis, C. cespitosa, C. globularis), а также другие влаголюбивые растения — Deschampsia cespitosa, Equisetum fluviatile, Filipendula ulmaria, Ranunculus repens. Обильны некоторые представители свиты ели: Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. Напочвенный покров фрагментарный, ОПП от 10 до 30 %. Наибольшими значениями КУ отличаются Pleurosium schreberi и Polytrichum commune, в отдельных случаях довольно обильны сфагновые мхи (Sphagnum girgensohnii, либо S. squarrosum). Сообщества рассматриваемой ассоциации встречаются на северо-западе (Ипатов, 1960; Гаврилов, Карпов, 1962; Ниценко, 1972; Василевич, 1997) и в центральной части (Абатуров и др., 1982) Европейской России. В Томской обл. описаны березняки с покровом из Calamagrostis langsdorffii (Крылов, 1953), которые могут рассматриваться в качестве географического варианта ассоциации.

В пойменных и, реже, суходольных местообитаниях с рыхлыми почвами легкого механического состава изредка отмечены березняки хвощевые с Equi-setum pratense — Betuletum equisetosum pratensis. Поскольку в растительном покрове исследованной территории они играют подчиненную роль, мы не приводим их детальную характеристику, ограничиваясь табличным материалом (см. табл. 3—8).

На песчаных аллювиальных наносах в нижнем и среднем течении р. Печора, а также по р. Вымь встречаются березняки кострецовые Betuletum bromosum (Самбук 1930; Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954). Сообщества этой ассоциации имеют первичное происхождение, не относятся к числу широко распространенных. Древостой сложен преимущественно березой. Сомкнутость крон составляет 0.6—0.7, высота деревьев 6—8 м. Иногда имеется II полог, образованный Abies sibirica и Salix viminalis 3—4 м выс. Подрост очень редкий, березовый или елово-березовый. Кустарниковый ярус выражен в различной степени, в отдельных случаях его сомкнутость может достигать 0.5. Наиболее постоянный компонент подлеска — Rosa acicularis, отмечены также Padus avium и Salix caprea. Травяной покров густой (ОПП до 80 %). Высота основной массы растений — 90—100 см. Видовая насыщенность составляет от 16 до 36 видов. Господствует Bromopsis inermis. К числу константных видов относятся Equisetum arvense, Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus, Veronica longifolia. Напочвенный покров обычно не выражен.

В бассейне р. Вычегда по берегам стариц и в притеррасной части пойм притоков описаны березовые леса разнотравно-костяничной и дернистоосоковой ассоциаций, имеющие первичное происхождение (табл. 3, 7, 8). Описание березняка разнотравно-костяничного Betuletum ruboso saxatilis—mixto-her-bosum выполнено в Усть-Вымском р-не, в пойме р. Вычегда около старицы. Насаждение приспевающее, V—VI классов возраста, сформировалось на дерновой аллювиальной почве. В I пологе преобладают Betula pubescens и B.pendula (8 ед. по составу), имеется примесь Populus tremula (2 ед. по составу) и Pinus sylvestris. Сомкнутость крон 0.6—0.7, стволы березы достигают 16—18 м выс. и 12—24 см в диам. Разреженный II полог 8—12 м выс. образован березой, пихтой и сосной. Отмечен подрост пихты, осины (средней

густоты), ели и березы (единичный). В подлеске встречаются Frangula alnus, Rosa majalis, Padus avium, Sorbus aucuparia,. Травостой хорошо развит, ОПП 70—95 %. Высота основной массы растений — 15— 30 см. Отмечен 31 вид. Преобладает Rubus saxatilis. По 5—10 % составляет удельное покрытие Carex cespitosa, Galiumphysocarpum, Hieracium umbellatum, по 1—3 % — Alopecurus pratensis, Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Maian-themum bifolium, Pyrola media. Напочвенный покров выражен крайне слабо (ОПП до 1 %), представлен Climacium dendroides. Состав нижних ярусов березняков разнотравно-костяничных и осинников разнотравно-костяничных аналогичен, поэтому они могут рассматриваться как серия ассоциаций. В литературе ассоциация Betuletum ruboso saxatilis—mixto-her-bosum не упоминается.

Сообщества ассоциации березняк дернистоосоко-вый Betuletum caricosum cespitosae известны из бассейна р.Вычегда (Сыктывдинский, Усть-Вымский, Усть-Куломский районы). Они формируются в заболоченных притеррасных понижениях с аллювиальными болотными почвами. По возрасту насаждения от молодых до спелых, сложены преимущественно Be-tula pubescens и B.pendula (8—10 ед. по составу) с примесью Populus tremula (до 2 ед.), Salixjenisseensis (до 1 ед.), Alnus incana, Picea obovata. Сомкнутость крон 0.6—0.8, деревья березы в зависимости от возраста, от 12—16 до 20—22 м выс. и от 8—14 до 24— 30 см в диам. Отмечен подрост березы, ели, пихты, ольхи серой, осины, но в целом возобновление крайне слабое. Подлесок чаще имеется, разреженный. В его составе зафиксированы Frangula alnus, Lonicera pallasii, Padus avium, Rosa acicularis, Salix phylicifolia, S.pyrolifolia, S. myrsinifolia, Sorbus aucuparia, Viburnum opulus. Травостой хорошо развит, ОПП составляет 70—90 %. Высота основной массы растений — 80—120 см. Облик покрова определяют гигрофиты. Господствует Carex cespitosa, по 5—15 % может составлять удельное обилие Carex vesicaria, Equisetum fluviatile, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Viola epip-sila. К числу постоянных, но малообильных видов относятся Galium physocarpum, G.palustre, Lysimachia vulgaris, Naumburgia thyrsiflora, Rubus arcticus. Проективное покрытие мохового покрова редко превышает 15%. Наиболее обычны Climacium dendroides, Sphagnum girgensohnii, представители родов Plagiomnium, Mnium u Calliergon. Лащенкова (1954) рассматривала березняки дернистоосоковые в составе типа леса березняк травянисто-сфагновый в ранге ассоциации Betuletum caespitosii-caricoso-sphagnosum. На наш взгляд, более справедливо включение данной ассоциации в тип березняк травянистый, поскольку ее облик определяет наличие мощно развитого яруса трав, угнетающего напочвенный покров. Сообщества ассоциации Betuletum caricosum cespitosae представляют собой начальное звено формирования заболоченных березовых лесов. Они описаны на северо-западе Европейской России (Ниценко, 1972).

Анализ естественного возобновления под пологом березовых лесов травянистого типа позволяет отнести их к 2 типам смен — восстановительному и аллювиальному. В качестве стадии восстановительных смен могут рассматриваться березняки водораздельных пространств и склонов речных долин, формирующиеся на вырубках и гарях травянистых и зелено-мошных еловых и реже сосновых лесов. Наличие под их пологом достаточно многочисленного подроста

хвойных пород, прежде всего ели, позволяет предположить, что в течение одного поколения жизни восстанавливающейся материнской породы произойдет формирование условно коренного хвойного насаждения. В большинстве пойменных травянистых березняков, формирование которых произошло на месте лугов, возобновление хвойных пород малоактивное или отсутствует, исходя из чего можно заключить, что аллювиальные смены будут более долговременными, чем восстановительные.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Ю. Д., Зворыкина К. В., Ильюшенко А. Ф. 1982. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М. 155 с.

Анучин Н. П. 1952. Лесная таксация. М.; Л. 532 с.

Археология Республики Коми. 1997. М. 758 с.

Василевич В. И. 1996. Незаболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т. 81. № 11. С. 1—13.

Василевич В. И. 1997. Заболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. Т.82. № 11. С. 19—29.

Гаврилов К. А., Карпов В .Г. 1962. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Тр. Ин-та леса и древесины. Т. 52. С. 5—118.

Галанин А. В., Беликович А. В., ПроскуринаН.С. 1986. Практические работы по биометрии. Магадан. Вып. 1. 39 с.; Вып. 2. 42 с.

Гельтман В. С. 1958. Типы березовых лесов Полесской низменности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск. 24 с.

Гроздов Б. В. 1950. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск. 55 с.

Дегтева С. В. 1992. Мелколиственные леса среднего течения р. Илыч // Флора и растительность южной части бассейна реки Печора. Сыктывкар. С. 21—33. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 126).

Дегтева С. В. 1996. К проблеме изучения биологического разнообразия вторичных мелколиственных лесов сред-нетаежной подзоны Республики Коми // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. С. 90—101. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 149).

Дегтева С. В. 1998. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар. 28 с. (Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 404).

Дегтева С. В. 1999. Ценотическое и флористическое разнообразие сероольшаников Республики Коми. Сыктывкар. 36 с. (Науч. докл. / Коми нЦ УрО РАН; Вып. 417).

Зубарева Р. С., Смологонов Е. П., Фильрозе Е. М. 1983. Теоретические основы географо-генетической классификации типов леса и их развития // Эколого-геогра-фические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск. С. 37—43.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т.1. № 1—2. С. 1—85.

Ипатов В. С. 1960. Березняки Восточных районов Ленинградской области // Уч. зап. ЛГУ. № 290. С. 154—164.

Ипатов В. С. 1964. Об оценке данных проективного учета // Бот. журн. Т. 49. № 3. С. 382—386.

Ипатов В. С. 1990. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. Т. 75. № 10. С. 1380—1388.

Ипатов В. С. 1998. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб. 93 с.

Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. 1992. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. № 4. С. 3—9.

История Коми АССР. 1978. Сыктывкар. 560 с.

Колесников Б. П. 1958 а. Состояние советской лесной типологии и проблема генетической классификации типов леса // Изв. Сибирск. отд. АН СССР. № 2. С. 109—122.

Колесников Б. П. 1958 б. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР // Изв. Сибирск. отд. АН СССР. № 4. С. 113—124.

Колесников Б. П. 1961. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Тр. Ин-та биологии Ур. фил. АН СССР. Вып. 27. С. 47—59.

Колесников Б. П., Трусов П. Ф., Фильрозе Е. М. 1961. Опыт применения генетической классификации типов леса при устройстве лесов Ильменского заповедника // Тр. Ин-та биологии Ур. фил. АН СССР. Вып. 26. С. 45—69.

Корчагин А. А. 1940. Растительность Северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычск. гос. заповедника. Вып. 2. М. 416 с.

Крылов Г. В. 1953. Березовые леса Томской области. Новосибирск. 123 с.

Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 355 с.

Ларин В. Б. 1987. Смена древесных пород на Севере. Сыктывкар. 16 с. (Науч. докл. / Коми НЦ УрО АН СССР; Вып. 174).

Ларин В. Б. 1993. Лесовосстановление в гослесфонде Республики Коми в новых экономических условиях // Проблемы комплексного использования и воспроизводства лесных ресурсов в Республике Коми. Сыктывкар. С. 28—42.

Ларин В. Б. 1997 а. Леса, их освоение и воспроизводство // Республика Коми : Энциклопедия. Т. 1. Сыктывкар. С. 34-40.

Ларин В. Б. 1997 б. Современные факторы лесопользования в производных равнинных фитоценозах Европейского Севера России // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. М. С. 112—119. (Науч. тр. Московского гос. ун-та леса; Вып. 286).

Ларин В. Б., Паутов Ю.А., Ильчуков С. В. 1997. Растительность // Историко-культурный атлас Республики Коми. М. С. 164—169.

Лащенкова А. Н. 1954. Березовые леса: равнинные // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 186—206.

Лащенкова А. Н., Юдин Ю. П. 1947. Растительность бассейна р. Цильмы // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 287 с. Ф. 1. Оп. 2. Д. 198, 199.

Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62—70.

Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с.

Нешатаев Ю. Н., Шапошников Е. С. 1976. Межвидовые сопряженности и их значение для выделения ассоциаций // Вестн. ЛГУ № 15. С. 48— 57.

Ниценко А.А. 1969 а. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Бот. журн. Т. 54. № 1. С. 3—12.

Ниценко А. А. 1969 б. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. Т. 54. № 7. С. 1002—1014.

Ниценко А. А. 1972. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л. 138 с.

Паутов Ю. А. 1992. Техногенная структура вырубок — основа технологии лесовосстановления. Сыктывкар. 20 с. (Сер. «Науч. рекоменд.» / РАН. Урал. отд-ние, Коми науч. центр; Вып. 98).

Паутов Ю.А., Ильчуков С. В. 1994. Динамика структуры производных древостоев на вырубках ельников-черничников. Сыктывкар. 24 с. (Сер. «Науч. докл.» / РАН. Урал. отд-ние, Коми науч. центр; Вып. 345).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Полевая геоботаника. 1964. М.; Л. Т. 3. 530 с.

Пручкин В. Д., Бондаренко В. В., Ларин В. Б. 1999. Лесные ресурсы и лесопромышленный комплекс // Республика Коми. Природные ресурсы и производительные силы. Сыктывкар. С. 121—131.

Пыстина Т. Н., Херманссон Я. 1996. Эпифитные лишайники на стволах Populus tremula L. в спелых осиновых лесах средней тайги // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. С. 109—119. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 149).

Раменский Л. Г., Цаценкин И.А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 471 с.

Рысин Л. П. 1979. Типы леса Восточного Подмосковья // Леса Восточного Подмосковья. М. С. 39—125.

Самбук В. Ф. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 22. С. 140—145.

Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. 1997. Сыктывкар. 200 с.

Сукачев В. Н., Зонн С. В., Мотовилов Г. П. 1957. Методические указания к изучению типов леса. М.115 с.

Тетерюк Л. В. 1996. Особенности онтогенеза, демографии и жизненной стратегии живучки ползучей (Ajuga reptans L. ) на северной границе ареала // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. С. 120—127. (Тр. Коми НЦ УрО Р АН; № 149).

Тетерюк Л. В. 1999. Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum europaeum L. на северной границе ареала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар. 22 с.

Фильрозе Е. М. 1967. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пенеплена // Тр. Ин-та экологии растений и животных Ур. фил АН СССР. Вып. 53. С. 119—155.

Фильрозе Е. М. 1983. Схема генетической классификации типов леса южного Урала // Эколого-географические и генетические принципы изучения лесов. Свердловск. С. 53—59.

Фильрозе Е. М. 1984. Генетическая классификация лесов Ильменского заповедника // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Южного Урала. Свердловск. С. 64—77.

Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. 1997 / С. В. Дегтева, Г. В. Железнова, Д. И. Кудрявцева и др. Екатеринбург. 385 с.

Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 197 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Чупров Н. П., Гущин В. А., Кушников Ю. П. и др. Динамика лесного фонда Европейского Севера (1949-1973 гг.) // Вопросы экономики и воспроизводства лесных ресурсов на Европейском Севере. Вып. 1. Архангельск. С. 41—49.

Шмидт В. М. 1984. Математические методы в ботанике. Л. 288 с.

Шубина Т. П., Железнова Г. В., Дегтева С. В., Кустышева А. А. 1996. Листостебельные мхи осиновых лесов подзоны средней тайги // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. С. 102—108. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 149).

Юдин Ю. П. 1934. Растительность Вымско-Вычегодской части обл. Коми // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 435 с. Ф. 1. Оп. 2. Д. 24.

Юдин Ю. П., Лащенкова А. Н. 1946. Растительность бас. рр. Щугор, Подчерье, Югыд-Вуктыл // Рук. фонд Коми НЦ УрО РАН. 355 с. Ф. 1. Оп. 2. Д. 183.

Юркевич И.Д., Гельтман В. С. 1965. География, типология и районирование лесной растительности. Минск. 288 с.

Юркевич И. Д., Ловчий Н. Ф., Гельтман В. С. 1977. Леса Белорусского Полесья. Минск. 287 с.

Юркевич И.Д., Голод Д. С., Адерихо В. С. 1979. Растительность Белоруссии, ее картографирование, охрана и использование. Минск. 247 с.

Summary

As a result of classification of the Komi Republic birch forests (within the southern and middle taiga subzones) the 5 birch forest types (grass, feathermoss, hairmoss, grass-peatmoss, and peatmoss), which are considered systems of associations in given type of habitat were distinguished. The birch stands of the grass type are considered in the present paper. The 16 plant associations are distinguished and characterized on the basis of species dominance in the herb layer and the combination of ecological-phytocoenotic groups of correlated species.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Дегтева С. В.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Дегтева С. В.

Classification of birch forests of southern and middle taiga of the Komi Republic. I. Betuleta herbosa

Текст научной работы на тему «Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. березняки травянистые (Betuleta herbosa)»