Научная статья на тему 'Ценотическое разнообразие растительности горно-тундрового и подгольцового поясов хребта маньпупунёр (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник)'

Ценотическое разнообразие растительности горно-тундрового и подгольцового поясов хребта маньпупунёр (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
127
23
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Растительность России
Scopus
ВАК
Область наук
Ключевые слова
ALTITUDINAL ZONALITY / CLASSIFICATION OF VEGETATION / MOUNTAIN TUNDRAS / OPEN WOODLANDS / SHRUBS / MEADOWS / NORTHERN URALS / ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ / КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ / ГОРНЫЕ ТУНДРЫ / РЕДКОЛЕСЬЯ / ЗАРОСЛИ КУСТАРНИКОВ / ЛУГА / СЕВЕРНЫЙ УРАЛ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Дёгтева С.В., Дубровский Ю.А.

Обобщены сведения о разнообразии растительного покрова верхних высотных поясов (горно-тундрового и подгольцового) ранее мало исследованного участка западного макросклона Северного Урала хр. Маньпупунёр (Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник). Дано описание 4 типов растительности, включающих 27 ассоциаций. Впервые для территории заповедника указаны ассоциации Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso-cladinosum, Montano-Betuletum gymnocarpiosum, Cembretum betuloso nanae-arctooso alpinae-flavocetrariosum, Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-hylocomiosum, Betuletum nanae empetroso-caricoso-hylocomioso-cladinosum, Betuletum nanae caricoso-hylocomiosum, Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Дёгтева С.В., Дубровский Ю.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Coenotical diversity of vegetation of mountain-tundra and open woodland belts on the Manpupuner Ridge (Northern Urals, Pechoro-Ilychskiy Nature Reserve)

The study of coenotical diversity of mountain tundra and open woodland altitudinal belts at Manpupuner ridge (Pechoro-Ilych Nature Reserve) in 20l2-2013 continues the previous researches by Institute of Biology Komi Scientific Centre RAS at ridges Schuka-Yol-is, Kychyl-is, Makar-is, Tonder and Turynya-ner, and Mankhambo in 2007-2011 (Degteva, Dubrovskiy 2009, 2012, 2014). The data were obtained using the complex of traditional and modern methods of phytocoenotical and floristical researches (Ipatov, Mirin, 2008). 184 relevés (kept in the Phytocoenarium of the Institute of Biology KSC RAS), made at 400 m2 plots in open woodland and forests stands, at 100 m2 plots in meadow, tundra and shrub stands or within the limits of the communities, were set along the profiles at the elevation gradients. The assessment of vertical and horizontal structure, species number and abundance of vascular plants, main mosses and lichens as well as community classification according the dominant approach was carried out. In mountain tundra communities which are located at flat plates and terraces of the upper part of slopes 122 species of vascular plants, 36 of mosses and 37 of lichens were found. Three associations (Fruticuleto-betuletum nanae flavocetrariosum (Fig. 2), Fruticuletum cladinosum, Myrtilletum cladinosum, Fruticuletum cladinosum) of lichen tundra (Table 2), two ones (Fruticuleto-betuletum nanae hylocomiosum, Myrtilletum hylocomiosum) of green moss tundra (Fig. 3, 4) and ass. Bistorto majoris-avenelletumpolytrichosum of Polytrichum-dominated tundra (Table 3) were distinguished. More diverse is vegetation of the open woodland belt where the complex of open woodlands, bushes and meadows is presented. Poor in species number spruce open woodlands with total tree crown density is 0.1-0.2 and of 2-3 m height in the upper part of the belt and 6 m in the lower slope parts, which occur at about 680-760 m,1 belong to associations Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso-cladinosum and P. avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (Table 4; Fig. 5). Pinus sibirica open woodlands (Table 4) of lichen (Cembretum betuloso nanae-arctoetoso alpinae-flavocetrariosum (Fig. 6) and C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-cladinosum) and green moss (C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-hylocomiosum) types were met at 620-640 m at flat terraces (first time in the Pechoro-Ilych Nature Reserve). Open woodlands dominated by mountain ecological form of Betulapubescens occur at 580-770 m more common at east and north-west exposition, but also occur at south-west and north slopes and in the southern part of the Manpupuner Ridge, on terraces. Taxation parameters of the stands change with the elevation changes. In the upper part of this belt, the canopy density is 0.1-0.2, tree height 1.5-2.5 m and stem diameter 2-4 cm, at elevations about 600 m, 0.4-0.6, 8-12 m and 18-26 cm respectively. Five associations are distinguished within this formation: Montano-Betuletum gymnocarpiosum, M.-B. geraniosum albiflorii, M.-B. calamagrostidosum, M.-B. aconitosum (Fig. 7), M.-B. avenellosum (Table 5). Shrub vegetation is presented by Salix spp., Betula nana and Juniperus sibirica stands. The willows (Salicetum lanatae geraniosum albiflorii and Salicetum lanatae mixtoherboso-calamagrostidosum) (Table 6, Fig. 8) are developed in stream runoffs/valleys at elevations 700-770 m. Juniperus communis communities (Juniperetum sibiricae avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (Fig. 9) and Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum; Table 6) in the Pechoro-Ilych Nature Reserve are found at 670-780 m in the drained ecotopes at terraces, flat and convex slopes. Betula nana stands (Betuletum nanae empetroso-caricoso-hylocomioso-cladinosum (Fig. 10), Betu letum nanae caricoso-hylocomiosum (Fig. 11) and Betuletum nanae fruticuloso-hylocomiosum; Table 6) cover the largest areas at 680-750 m on terraces, flat, convex and concave slopes and saddles between the individual

Текст научной работы на тему «Ценотическое разнообразие растительности горно-тундрового и подгольцового поясов хребта маньпупунёр (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник)»

Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 47-84.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 34. P. 47-84.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.47

Цеиотическое разнообразие растительности горнотундрового и подгольдового поясов хребта Маньпупуиёр (северный Урал, Печоро-илычский заповедник)

Coenotical diversity of vegetation of mountain-tundra and open woodland belts on the Manpupuner Rldge

(Northern Urals, Pechoro-Ilych Nature Reserve)

© С. в. Дёгтева, Ю. А. Дубровский

S. V. Degteva, Yu. A. Dubrovskiy

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: degteva@ib.komisc.ru

Обобщены сведения о разнообразии растительного покрова верхних высотных поясов (горно-тундрового и подгольцового) ранее мало исследованного участка западного макросклона Северного Урала — хр. Маньпупунёр (Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник). Дано описание 4 типов растительности, включающих 27 ассоциаций. Впервые для территории заповедника указаны ассоциации Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso-cladinosum, Montano-Betuletum gymnocarpiosum, Cembretum betuloso nanae-arctooso alpinae-flavocetrariosum, Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-hylocomiosum, Betuletum nanae empetroso-cari-coso-hylocomioso-cladinosum, Betuletum nanae caricoso-hylocomiosum, Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum.

Ключевые слова: высотная поясность, классификация растительности, горные тундры, редколесья, заросли кустарников, луга, Северный Урал.

Key words: altitudinal zonality, classification of vegetation, mountain tundras, open woodlands, shrubs, meadows, Northern Urals.

Номенклатура: Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Ignatov, Afonina, 1992; Santesson et al., 2004.

Введение

Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник, организованный в 1930 г., — важнейший объект системы особо охраняемых природных территорий Республики Коми (Особо..., 2011; Кадастр..., 2014). Этот крупный резерват длительное время обеспечивает сохранение природных комплексов трех ландшафтных зон — Печорской равнины, предгорий и гор западного макросклона Северного Урала. В 1932 г. заповедник получил статус научно-исследовательского учреждения (Заповедник., 1963; Житенев, Серебряный, 1988; Земля., 2000). С этого времени на его территории проводят планомерное изучение и мониторинг состояния растительного и животного мира.

Исследование растительного покрова междуречья Печоры и Илыча было начато А. П. Шен-

никовым (1923), В. С. Говорухиным (1929а, б), В. Ф. Самбуком (1930, 1931, 1932) еще до организации заповедника. Впоследствии углубленным изучением флоры сосудистых растений и отдельных лесных формаций занимались специалисты заповедника — Л. Б. Ланина (1940, 1963), А. М. Леонтьев (1963), В. В. Федотов (1981). Значительный вклад в получение данных о растительном покрове резервата внесли сотрудники Ботанического института АН СССР — А. А. Корчагин, М. С. Боч, В. И. Василевич и С. Г. Самбук (Корчагин, 1940; Самбук, 1979; Боч, Василевич, 1980; Взаимосвязи., 1980). С середины 1980-х гг. в течение почти 10 лет комплексные исследования растительного мира на территории заповедника проводили специалисты Института биологии Коми НЦ УрО РАН — А. Н. Лавренко, З. Г. Улле, Н. П. Сердитов, Г. В. Железнова, Н. И. Непоми-луева, С. В. Дёгтева (Лавренко и др., 1995; Флора

и растительность..., 1997; Железнова, Шубина, 1998). Эти работы получили продолжение в 2004 г. и выполняются до настоящего времени (Дёгтева, 2005, 2008; Плюснин и др., 2005; Улле, 2005; Дёгтева, Дубровский, 2009, 2014; Дёгтева и др., 2009; Дубровский, 2009; Кириллова, 2010; Дёгтева, Но-ваковский, 2012; Паламарчук, 2012; Канев и др., 2014; Железнова, Шубина, 2015). В течение последних 15 лет в бассейне верхнего течения р. Печоры (в границах Печоро-Илычского заповедника) сотрудники Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН проводят изучение лесных экосистем (Смирнова и др., 2006, 2007, 2015; Абатуров и др., 2010; Смирнов, Браславская, 2010; Ефименко, Алейников, 2015).

Обобщение имеющихся в литературе сведений показывает, что растительный покров резервата, особенно в горной ландшафтной зоне, изучен еще не достаточно. Выполнение целенаправленных геоботанических работ по-прежнему остается актуальным. В 2007-2011 гг. авторы обследовали ключевые участки, расположенные на хребтах Щу-ка-Ёльиз, Кычиль-из, Макар-из, Тондер и Турынья-нёр, Маньхамбо (Дёгтева, Дубровский, 2009, 2012, 2014), в июле 2012 и 2013 гг. — на хр. Маньпупу-нёр. К началу наших исследований хр. Маньпупу-нёр оставался почти не изученным в ботаническом отношении в силу его удаленности и труднодо-ступности. Целенаправленную инвентаризацию его флоры ранее не проводили, сведения о растительном покрове в литературе отсутствуют.

В данной статье приведены результаты исследования ценотического разнообразия растительности горно-тундрового и подгольцового высотных по-ясов1 хр. Маньпупунёр.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

В пределах Печоро-Илычского заповедника область горной полосы Уральского хребта сложена кристаллическими породами и метаморфическими сланцами кембрийского и докембрийского возраста. В. А. Варсанофьева (1940) выделила здесь несколько горных цепей, параллельных друг другу. Хр. Маньпупунёр располагается в восточной части заповедника и вытянут в меридиональном направлении. Орографически его можно рассматривать как северо-восточный отрог хр. Яныпупунёр. Долина р. Печоры отделяет его от хр. Коренной По-ясовый Камень (вершина — гора Печерья-Талях-чахль), по которому проходит граница заповедника и административная граница Республики Коми; долина руч. Лягавож — от хр. Яныпупунёр (рис. 1). Протяженность хр. Маньпупунёр относительно невелика (около 11 км). Отметки высот на его платоо-бразных вершинах варьируют от 718.5 до 840.5 м.2 Сложен хр. Маньпупунёр серицитово-кварцитовы-ми и кварцитовыми сланцами предположительно докембрийского возраста, в его южной оконечности они прорваны основными породами, которые подверглись интенсивной метаморфизации (Вар-санофьева, 1940). В результате исследований по-

1 Использована схема поясного распределения растительности в горах Урала П. Л. Горчаковского (1966).

2 Здесь и далее приводится высота над ур. м.

следних лет (Салдин, Юхтанов, 2015) горные породы в северной части хребта диагностированы как слюдистые (мусковитные) кварцито-сланцы, мусковит-кальцит-хлорит-кварцевые и хлорит-мусковит-кварц-альбитовые сланцы. Здесь расположены группы останцов выветривания высотой от 20 до 40 м (так называемых «столбов»), сложенных слюдистыми кварцито-сланцами. Они являются своеобразной визитной карточкой заповедника.

Климат территории умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха — —1 °С. Осадки выпадают преимущественно в теплый период года (апрель-октябрь), их общая годовая сумма — от 800 до 1000 мм (Атлас..., 2011). Устойчивый снежный покров образуется 8-10 октября и сохраняется в среднем 252 дня. Продолжительность безморозного периода не превышает 80-83 дня, в отдельные годы составляет около 50 дней (Земля., 2000).

Согласно ботанико-географическому районированию (Исаченко, Лавренко, 1980), территория исследования входит в состав Камско-Печорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской провинции Евразиатской таежной области. Отличительная особенность растительного покрова подпровинции — господство темнохвой-ных лесов с доминированием в составе древосто-ев видов сибирской полидоминантной тайги: Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica. На хр. Маньпупунёр отчетливо выражена вертикальная поясность растительности. Верхние части хребта на высотах 770-840 м занимает пояс горных тундр. Ниже (до высот 580-600 м) простирается подголь-цовый пояс, который сменяется горно-лесным поясом. Нижние отметки высот долины р. Печоры между северной частью хр Маньпупунёр и хр. Коренной Поясовый Камень лежат на уровне 480 м.

мАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

При сборе материала применяли традиционные и современные методы геоботанических и флористических исследований (Полевая..., 1964; Ипатов, Мирин, 2008). Использован метод закладки пробных площадей по высотному градиенту. Описания растительности в редколесьях выполняли на пробных площадях размером 20*20 м, в горных тундрах, зарослях кустарников, на лугах — 10*10 м, либо в естественных контурах фитоценозов, примерно соответствующих указанным площадям. Для большей части пробных площадей с использованием GPS навигатора определены координаты местоположения (в системе WGS-84) и высота над уровнем моря. При описании растительных сообществ выявляли особенности вертикальной структуры (высоту и состав ярусов, их сомкнутость/общее проективное покрытие), оценивали равномерность горизонтальной структуры нижних ярусов, обилие сосудистых растений, основных видов мохообразных и лишайников. В древосто-ях редколесий по пологам определяли состав (от 10 единиц), сомкнутость крон (в долях от 1), высоту3 и диаметр4 стволов. Оценку интенсивности возобновления деревьев выполняли глазомер-

3 С использованием высотомера Haglof.

4 С использованием мерной ленты на высоте 1.3 м

но с использованием следующей шкалы: 1 (единичное возобновление) — менее 100 шт./га; 2 (слабое) — 100-1000 шт./га; 3 (малоактивное) — 1000-2000 шт./га; 4 (активное) — свыше 2000 шт./га. Для подлеска и кустарниковой растительности учитывали сомкнутость крон (в долях от 1) и высоту яруса кустарников.

В случаях, когда сомкнутость крон кустарников составляла 0.3 и более, глазомерно определяли участие формирующих его видов по 10-балльной шкале.5 Принимали, что все виды кустарников в совокупности составляют 10. Каждый вид при оценке обилия получал балл от 1 до 10. Баллы отражают участие каждого вида кустарников — 1/10, 2/10, 3/10 и т. д. в составе яруса. Если балл был меньше 1, то в бланке описания указывали знак «+».

Для оценки участия видов в формировании травяно-кустар-ничкового/травяного яруса и мохо-во-лишайникового (напочвенного покрова) яруса применяли шкалу В. С. Ипатова, основывающуюся на относительном покрытии видов (табл. 1). На основании глазомерного определения относительного (удельного) покрытия вида в бланках геоботанических описаний проставляли буквенные обозначения показателя господства. В таблицах 2-8 для видов нижних ярусов указаны ранги, соответствующие той или иной градации показателя господства. Виды с рангами 4 и выше мы рассматриваем как обильные. Актуальная база геоботанических данных (находится в фитоценарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН), использованная при классификации

Рис. 1. Район исследования.

1 — граница заповедника и административная граница Республики Коми.

Study area.

1 — boundaries of Pechoro-Ilych Nature Reserve and of the Komi Republic.

НЦ УрО РАН (SYKO). При обработке собранного материала сведения из бланков геоботанических описаний занесены в программный продукт Turboveg, а затем экспортированы в программу

Таблица 1

Шкала оценки участия видов в растительном покрове (по: Ипатов, Мирин, 2008)

Scale of species abundance estimation in plant cover (Ipatov, Mirin, 2008)

содержит

184 описания, в таблицы вошло 146. Списки видов документированы гербарными сборами, хранящимися в гербарии Института биологии Коми

Показатель Оценка обилия

Господство ед р р-н н н-с с с-г г

Относительное (удельное) до 1 % 1-5 % около 5 % 5 %-1/3 около 1/3 1/3-2/3 около 2/3 2/3 и

покрытие больше

Среднее относительное 1 2 5 19 33 50 66 83

(удельное) покрытие

Амплитуда относительного до 1 2-3 4-11 12-25 26-41 42-57 58-74 75 и

(удельного) покрытия больше

Ранг 1 2 3 4 5 6 7 8

Примечание. Оценки господства вида: ед — единичный, р — редкий, р-н — редкий-наполнитель, н — наполнитель, н-с — наполнитель-согосподствующий, с — согосподствующий, с-г — согосподствующий-господствующий, г — господствующий; 1/3, 2/3 — доля от общего проективного покрытия.

5 В остальных случаях в бланках описаний фиксировали присутствие вида знаком «+», обозначающим, что вид встречается единичными особями.

Excel 6.0. Дальнейшую обработку описаний каждого типа растительности проводили путем сортировки столбцов и строк. При выделении высших единиц классификации растительности использовали типологические построения А. А. Корчагина (1940), детально изучившего фитоценотическое разнообразие северной части заповедника, ассоциаций — эколого-фитоценотический подход. К одной ассоциации относили фитоценозы, сформировавшиеся в местообитаниях со сходными условиями (положение в рельефе, почвенные разности, богатство почв, режим увлажнения). В дополнение к классическому доминантному подходу при выделении ассоциаций и субассоциаций учитывали участие в формировании сообществ не только эдификаторов, доминантов/содоминантов, но и видов разных эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Использована система ЭЦГ, разработанная для бассейна р. Печоры в верхнем и среднем течении (Дёгтева, Новаковский, 2012). Субассоциации выделяли по присутствию видов, отражающих специфику экологических условий, варианты — с учетом изменения степени господства наиболее постоянных и обильных фитоценотически замещающих видов. В тех случаях, когда в нашем распоряжении были 1 или 2 геоботанических описания, которые не соответствовали ранее известным с территории заповедника или других районов Урала синтаксонам ранга ассоциации/субассоциации, они были предварительно классифицированы как типы сообществ. Ценотическую значимость видов в синтаксонах определяли с учетом

не только их обилия, но и постоянства. В таблицах для синтаксонов с 5 и более описаниями приведены классы постоянства по следующей шкале: I — 1-19 %, II — 20-39 %, III — 40-59 %, IV — 6079 %, V — 80-100 %, для остальных указано число описаний, в которых встречен вид. Таксоны с классами постоянства I—II считали низко постоянными, III — средне постоянными, ГУ-У — высоко постоянными. Виды, у которых постоянство в том или ином синтаксоне было на 2 или более класса постоянства выше, чем в других, рассматривали как характерные для него, а виды с низкими значениями константности и обилия, отмеченные только в определенном синтаксоне, — как дифференцирующие. Сравнение состава сосудистых растений в различных типах и группах формаций растительности выполнено с использованием коэффициента Жаккара. Названия синтаксонов приведены согласно «Проекту Всероссийского кодекса фитоценоло-гической номенклатуры» (Нешатаев, 2001).

результаты и обсуждение

Продромус растительности горно-тундрового и подгольцового высотных поясов на хр. Мань-пупунёр включает 27 ассоциаций, 2 субассоциации, 7 вариантов и 2 типа сообществ, отнесенные к 4 типам растительности. В него включены также 3 ассоциации лесных сообществ, определяющих облик горно-лесного пояса.

Горные тундры

Формация ¥тийси1е1о—Ве1иШа папае

Группа ассоциаций ¥тийси1е1о—Ве1иШа папае flavocetrariosa Асс. ¥тийси1е1о—Ве1и1е1ит папае flavocetrariosum Вар. ЬеШ^ит папае Вар. empetrosum НеттарНгоМй Вар. arctoosum арпае Группа ассоциаций ГгийсиШо—ВеШШа папае Иу1осот^а Асс. ГгийсиШо—ВеШШит папае Ну1осот^ит Вар. ЬеШ^ит папае Вар. empetrosum НегтарНгоЖй Вар. vacciniosum uliginosi Формация Fruticuleto-Empetreta

Группа ассоциаций Fruticuleto-Empetreta cladinosa Асс. Fruticuletum cladinosum Формация ЫуНИ^а

Группа ассоциаций ШуНИШа cladinosa

Асс. Шу^ШеШт cladinosum Группа ассоциаций ШуНИШа ИуЬсот^а Асс. Шу^ШеШт Иу^сот^ит Субасс. typicum Субасс. mixtoherЬosum Формация Не^о^тЛсиШа

Группа ассоциаций Не^о^тЛсиШа polytrichosa

Асс. В'ШоНо majoris—Avenelletumpolytrichosum

ГОРНЫЕ РЕДИНЫ, РЕДКОЛЕСЬЯ И ЛЕСА

Формация Piceeta

Тип леса Cladinosa

Тип насаждения6 Piceeta cladinosa

Тип сообществ Р'1сееШт ЬеШ^о nanae-caricoso-empetroso—cladinosum*1

6 Тип насаждения (Ипатов, 1990; Ипатов, Герасименко, 1992) — совокупность лесных участков со сходными условиями местообитания и одним и тем же эдификатором (одним или несколькими видами деревьев).

7 Значком «*» в продромусе обозначены синтаксоны ранга ассоциации и ниже, впервые указанные для территории заповедника.

Тип леса Hylocomiosa

Тип насаждения Piceeta hylocomiosa

Асс. Piceetum avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum Асс. Piceetum fruticuloso-hylocomiosum Тип леса Herbosa Тип насаждения Piceeta herbosa

Асс. Piceetum aconitosum Асс. Piceetum dryopteridosum expansae Формация Abieteta Тип леса Hylocomiosa Тип насаждения Abieteta hylocomiosa

Асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum Тип леса Herbosa Тип насаждения Abieteta herbosa

Асс. Abietetum mixtoherboso—geraniosum albiflori Формация Cembreta Тип леса Cladinosa Тип насаждения Cembreta cladinosa

Асс. Cembretum betuloso nanae—arctooso alpinae—flavocetrariosum* Тип сообществ Cembretum caricoso globularis—vaccinioso uliginosi—cladinosum Тип леса Hylocomiosa Тип насаждения Cembreta hylocomiosa

Асс. Cembretum caricoso globularis—vaccinioso uliginosi—hylocomiosum* Формация Betuleta pubescentis Субформация Montano-Betuleta Тип леса Hylocomiosa

Тип насаждения Montano-Betuleta hylocomiosa

Асс. Montano-Betuletum fruticuloso-hylocomiosum Тип леса Herbosa

Тип насаждения Montano-Betuleta herbosa

Асс. Montano-Betuletum avenellosum Асс. Montano-Betuletum geraniosum albiflori Асс. Montano-Betuletum calamagrostiosum Асс. Montano-Betuletum gymnocarpiosum* Асс. Montano-Betuletum aconitosum

кустарниковая растительность

Формация Saliceta lanatae

Группа ассоциаций Saliceta lanatae herbosa

Асс. Salicetum lanatae geraniosum albiflori Асс. Salicetum lanatae mixtoherboso—calamagrostiosum Формация Junipereta sibiricae

Группа ассоциаций Junipereta sibiricae hylocomiosa

Асс. Juniperetum sibiricae avenelloso—myrtilloso—hylocomiosum Вар. avenellosum flexuosae Вар. typica

Группа ассоциаций Junipereta sibiricae herbosa

Асс. Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum* Формация Betuleta nanae

Группа ассоциаций Betuleta nanae hylocomioso—cladinosa

Асс. Betuletum nanae empetroso— caricoso—.hylocomioso—cladinosum* Группа ассоциаций Betuleta nanae hylocomiosa

Асс. Betuletum nanae caricoso—hylocomiosum* Асс. Betuletum nanae fruticuloso-hylocomiosum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

сообщества травянистых растений Группа формаций Magno-Herbeta

Класс ассоциаций Alpestri-Athyrieta

Асс. Athyrietum distentifolii herbosum Группа формаций Magnogramineto-Herbeta

Класс ассоциаций Calamagrostieto-Herbeta Асс. Calamagrostietum geraniosum

Вар. aconitosum septentrionalis Вар. typica

Группа формаций Parvo-Herbeta

Асс. Geranietum mixtoherbosum

Ценотическое разнообразие растительности хр. Маньпупунёр рассмотрено с учетом ее вертикальной поясности.

Горные тундры

При классификации горных тундр выделено 6 ассоциаций, 2 субассоциации и 6 вариантов.

Сообщества горных тундр (табл. 2, 3) распространены на плато и ровных участках нагорных террас, в верхних частях склонов. Определяют облик горно-тундрового пояса, встречаются в верхней части подгольцового пояса (выше отметок 665 м). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают кустарнички: Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus, Arctous alpina, а также Betula nana, высота которой не превышает 30 см. Они относятся к разным ЭЦГ: Arctous alpina и Empetrum hermaphroditum — к горно-тундровой, Betula nana и Vaccinium uliginosum — к тундрово-болотной, V. myrtillus, V. vitis-idaea — к таежно-лесной. Травы имеют меньшую ценотическую значимость. Наиболее постоянны и обильны Bistorta major, Carex arctisibiri-ca и Anemonastrum biarmiense. В зеленомошных и долгомошных тундрах высокое постоянство имеют Festuca ovina, Trientalis europaea, Carex vaginata, Rubus arcticus (табл. 3). Перечисленные травы относятся к горно-тундровой ЭЦГ, за исключением Rubus arcticus и Trientalis europaea (таежно-лесная ЭЦГ). В напочвенном покрове лишайниковых и зеленомошных тундр константны лишайники — Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. gracilis, Fla-vocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria ericetorum и мох Dicranum scoparium. Всего отмечено 122 вида сосудистых растений, 36 — мхов и 37 — лишайников.

На высотах 770-825 м наибольшие площади занимают тундры лишайниковых групп ассоциаций — Fruticuleto—Betuleta nanae flavocetrari-osa, Fruticuleto-Empetreta cladinosa, Myrtilleta cladinosa, включающих 3 ассоциации (табл. 2).

В их сообществах мало сосудистых растений. На пробной площади отмечено от 6 до 23 видов (в среднем — 13). В напочвенном покрове (ОПП — 80-98 %) преобладают кустистые лишайники (проективное покрытие (ПП) — 50-90 %). Наиболее постоянны и обильны Flavocetraria cu-cullata (ранги 4-8), F. nivalis (до 3-5), виды рода Cladonia: C. arbuscula (до 5-8), C. rangiferina (до 4-6). Высокое и среднее постоянство, но меньшее обилие имеют Alectoria ochroleuca (1-5), Cetraria islandica, C. ericetorum, Bryocaulon divergens (по 1-4), Cladonia stellaris (1-2). Из мохообразных (ПП до 15 %) чаще других (классы постоянства II-III) встречаются Hylocomium splendens, виды рода Dicranum, Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, P. commune. Характерные виды лишайниковых тундр — Alectoria ochroleuca, Cladonia stellaris.

Асс. Fruticuleto—Betuletum nanae flavocetrari-osum (табл. 2, оп. 1-26; рис. 2).

Сообщества ассоциации встречаются в наиболее сухих и бедных экотопах, занимающих преимущественно плато, а также выпуклые участки верхних частей склонов на высотах 680-825 м. На плато, где мощность снежного покрова в зимний период минимальная, они имеют неоднородную горизонтальную структуру. Растительный покров

прерывают выходы камней и пятна-медальоны (из суглинистого субстрата и камней) диаметром 0.4-0.7 м, которые в совокупности могут занимать от 3 до 25 % поверхности. Почвы — подбу-ры глееватые и подбуры. В фитоценозах постоянно присутствует единичный мелкий (высота — от 0.2 до 1.0 м) подрост Pinus sibirica, Picea obovata, реже — Betula pubescens. Встречаются единичные кусты Salix lanata, S. glauca, S. phylicifolia высотой до 0.6 м. В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 60-80 %, высота — от 5 до 25 см) наиболее обильны Betula nana (ранги господства 6-8), Empetrum hermaphroditum (до 7), Arctous alpina (до 4), Carex arctisibirica (до 5), единично встречается дифференцирующий вид ассоциации — Loiseleuria procumbens. Видовая насыщенность яруса варьирует от 5 до 17 (в среднем — 9) видов. В напочвенном покрове (ОПП — 75-95 %) доминирует Flavocetraria cucullata, либо содоминируют F. cucullata и F. nivalis. Высокое постоянство, но меньшее обилие у видов рода Cladonia, Alectoria ochroleuca. Как дифференцирующий вид синтаксо-на и характерный вид лишайниковых тундр можно рассматривать Bryocaulon divergens. Из дифференцирующих видов лишайниковых тундр встречаются Polytrichum piliferum, Rhytidium rugosum.

По доминантам травяно-кустарничкового покрова в ассоциации выделены 3 варианта: betu-losum nanae (табл. 2, оп. 1-10), empetrosum her-maphroditi (там же, оп. 11-17) и arctoosum alpinae (там же, оп. 18-26).

А. А. Корчагин (1940) при характеристике горных тундр Печоро-Илычского заповедника приводит асс. Nano-Betuletum cucullato-cetrariosum, указывая, что ее фитоценозы занимают местообитания с наиболее суровыми условиями. Судя по опубликованным в синоптической таблице усредненным параметрам 2 геоботанических описаний (видовой состав и обилие видов в основных ярусах), фитоценозы с большой вероятностью относятся к вар. betulosum nanae асс. Fruticuleto— Betuletum nanae flavocetrariosum. Сообщества рассматриваемой ассоциации, по нашим неопубликованным данным, достаточно широко распространены в растительном покрове хр. Маньхамбо. С. Н. Плюснин с соавт. (2005), проводившие исследования в горно-тундровом поясе хр. Яныпупу-нёр, трактуют встречающиеся здесь кустарничко-во-алекториево-цетрариевые тундры как вариант горной пятнистой, иногда мелкоерниковой, ку-старничково-лишайниковой тундры. Ю. П. Юдин (1954б) отмечал, что на Полярном Урале известны цетрариевые тундры с господством Flavocetraria nivalis. Анализ приведенных в работе описаний показал, что в отличие от фитоценозов, распространенных на хребтах Маньпупунёр и Маньхамбо, в них почти не выражен травяно-кустарничковый ярус, а Alectoria ochroleuca встречается в мохово-лишайниковом ярусе с низким обилием или отсутствует.

Асс. Fruticuletum cladinosum (табл. 2, оп. 2730).

Сообщества ассоциации занимают в горно-тундровом и подгольцовом поясах участки перегибов от плато к склонам и верхние части последних (740-770 м). Почвы — подбуры и подбуры опод-золенные. В сообществах встречаются единичные

экземпляры подроста хвойных — Pinus sibirica (высота — до 0.4-0.7 м), реже Picea obovata (до 1.0-1.3 м), Abies sibirica (до 1.3 м) и кустарники — Juniperus sibirica, Salix glauca, S. lanata (сомкнутость крон — менее 0.1, высота — до 0.6-0.7 м). В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 7080 %, высота — 5-30 см) наиболее постоянны и обильны Empetrum hermaphroditum (ранги до 5-8), Vaccinium uliginosum (до 8), Betula nana (до 5), Arc-tous alpina (до 4). Из трав постоянны Anemonastrum biarmiense (до 4), Bistorta major, Carex arctisibirica (до 3), Festuca ovina (до 2). Видовая насыщенность яруса — от 12 до 20 (в среднем — 16) видов. В напочвенном покрове (ОпП — 70-98 %) доминирует Cladonia arbuscula (8), постоянны, но менее обильны С. rangiferina, Hylocomium splendens (до 4), Pti-lidium ciliare (до 2).

Асс. Myrtilletum cladinosum (табл. 2, оп. 31-33).

Сообщества ассоциации отмечены в верхних частях склонов на высоте 670-790 м. Почвы — под-буры и подзолы. Отмечен единичный подрост Abies sibirica, Betula pubescens, Picea obovata, Pinus sibirica (высота — до 1.3 м), немногочисленные экземпляры Juniperus sibirica, Salix lanata, Sorbus sibirica (сомкнутость — до 0.1, высота — до 0.60.7 м). В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 60-80 %, высота — 5-20 см) доминирует Vaccinium myrtillus (ранги 6-8), обильны V. uliginosum, Avenel-la flexuosa (до 3-5). Видовая насыщенность яруса — 10-14 (в среднем — 11) видов. В напочвенном покрове (ОПП — 80-95 %) господствует Cladonia arbuscula (5-8), довольно обильны C. rangiferina,

Cetraria islandica и мох Hylocomium splendens (4).

А. А. Корчагин (1940), обобщая данные о растительности северной части Печоро-Илычского заповедника, привел сведения об ассоциациях Em-petretum silvatico-cladinosum, Arctoetum alpestri-cladinosum и Empetreto-Myrtilletum alpestri-cla-dinosum. Сравнение геоботанических описаний показало, что их сообщества по составу наиболее обильных видов травяно-кустарничкового яруса и напочвенного покрова отличаются от фитоцено-зов, описанных нами на хр. Маньпупунёр. В тра-вяно-кустарничковом ярусе сообществ ассоциаций Fruticuletum cladinosum и Empetretum silvatico-cladinosum преобладает Empetrum hermaphroditum, в напочвенном покрове — Cladonia arbuscula. При этом фитоценозы, охарактеризованные А. А. Корчагиным, существенно беднее по видовому составу. В них не встречены Betula nana, Arctous alpina и Vaccinium uliginosum, отмеченные в сообществах асс. Fruticuletum cladinosum с рангами до 4-5, а также менее обильны Salix reticulata, Vaccinium vitis-idaea. Сообщества асс. Empetreto-Myrtilletum alpestri-cladinosum отличаются от кладониевых тундр, описанных нами, содоминированием Vac-cinium myrtillus и Empetrum hermaphroditum в тра-вяно-кустарничковом ярусе и доминированием Cladonia stellaris в напочвенном покрове. В фито-ценозах асс. Arctoetum alpestri-cladinosum максимальное обилие у кустарничков — Arctous alpina (доминант) и Empetrum hermaphroditum. В напочвенном покрове преобладает Cladonia stellaris. П. Л. Горчаковский (1966) писал, что в высокогорьях Северного Урала встречаются арктоусово-

Рис. 2. Сообщество асс. / community of ass. Fruticuleto-Betuletum nanae flavocetrariosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

Ol

Ассоциации горных лишайниковых тундр

Associations of lichen mountain tundra communities

Таблица 2

Формация

Группа ассоциаций

Ассоциация

Вариант

Число описаний

Высота над ур. м., м Сомкнутость крон

кустарников ОПП яруса, %

травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый

Fruticuleto-Betiileta папае

Fruticuleto-Betuleta папае flavocetrariosa

Fruticuleto-Empetreta cladinosa

Fruticuleto-betuletum папае flavocetrariosum (а)

betulosum папае

10

800 ид 770 нд 820 680 750 750 780 800 <0.1 0 <0.1 <0.1 0 0 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1

60 60 60 70 40 65 75 75 70 70 93 95 95 95 97 95 90 98 90 95

Номер описания: м О О О м м о о о о

авторский о м С\ ж с\ о ■Ч1 ю о О о о

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

arctoetosum alpinae

810 800 0 0

60 65 95 90

780 720 <0.1 0

80 60 нд 90

770 760 0 0

60 60 95 98

630 0

75 95

11 12 13 14 15 16 17

empetrosum hermaphroditi

840 780 730 760 780 770 750 750 830 <0.1 0.1- 0 <0.1 <0.1 <0.1 0 0 0 0.2

50 75 70 75 60 40 45

85 95 70 85 80 95 80

102-12 12-13 101-13 107-13 101-12 13-13/3 106-13

18 19 20 21 22 23 24 25 26

Fruticuleto-Empetreta

Fruticiiletiim cladinosum (b)

нд 770 740 780 <0.1 0.1- <0.1 <0.1 0.2

70 80 80 70 70 95 98 95

МММ

27 28 29 30

Myrtilleta

Myrtilleta cladinosa

Myrtilletum cladinosum (c)

720 790 670 <0.1 0.1 <0.1

85 60 70 95 95 80

m

C3 о

M

m

Я й

31 32 33

о ca н u

s

о н u о

и

а b с

V 4 2

III 2 1

I 1 2

I 2

III 3

II 4 1

I

Деревья (подрост)

Pinns sibirica Picea obovata Abies sibirica Betula pubescens Кустарники Salix glauca S. lanata S. phylicifolia

Травяно-кустарничковый ярус Виды — доминанты и содоминанты

Betula nana 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 7 7 7 6 7 7 8 7 7 7 7 7 7 7 i 4 4 5 1 V 4 1

Empetrum hermaphroditum 3 3 3 3 3 2 3 3 3 2 4 4 4 5 4 4 2 4 4 5 5 5 4 5 7 6 8 6 5 3 2 V 4 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Carex arctisibirica 4 4 4 4 3 3 2 2 3 3 4 4 4 3 3 3 1 4 5 4 4 4 1 3 4 2 3 2 2 3 2 1 1 V 4 3

Vaccinium uliginosum 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2 1 2 2 3 3 4 4 2 1 3 5 4 3 5 IV 4 2

V. myrtillus 8 7 6 3

Avenella flemosa 1 : 3 5 I 2

Виды горно-тундровой ЭЦГ Arctous alpina Anemonastrum biarmiense Festuca ovina Bistorta major

Виды петрофитной ЭЦГ Saussurea alpina

2 2 3 2 2 2 3 2 2 4 4 4 4 4 4 4 3 2 2 2 3 1 3 1 4 4 4 V 4

3 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 4 4 1 2 1 2 III 4 1

2 1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2 4 2 2 1 2 1 III 4 1

1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 2 1 4 3 3 1 1 1 2 1 1 III 4 3

1 1 1 1 1 1 1 2 ■ I 3

Дифференцирующие виды acc. Fruticuleto-betuletum папае flavocetrariosum

Loiseleuria procumbens |..........| .

Диференцирующие виды acc. Fruticuletum cladinosum

Salix reticulata I..........I

Ol Ol

Виды таежно-лесной ЭЦГ Vaccinium vitis-idaea 3

Trientalis europaea 12 11

Solidago virgaurea ....

Мохово-лишайниковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Cladonia arbuscula С. rangiferina Flavocetraria cucullata F. nivalis

Alectoria ochroleuca

Константные виды Cetraria islandica 1 1

Cladonia gracilis 1

Cetraria ericetorum Pleurozium schreberi Hylocomium splendens

3 3

2 4 5 5 2 3 4 5 6 6 3 1 5 4 4 4 4 4 6 4 4 2 1 2 3 2 8 8 8 8 7 5

3 1 5 5 3 2 6 6 4 4 4 3 5 5 4 4 2 1 4 4 5 1 4 2 2 4 4 4 4 4 2 4

7 5 5 5 7 7 5 5 5 5 7 7 4 5 8 7 7 6 5 7 5 5 5 7 6 6 1 1 1 1

5 3 1 1 5 5 1 1 1 1 5 2 3 1 1 2 2 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2

4 4 3 4 4 1 1 3 3 4 4 2 3 4 4 3 4 2 4 1 4 3 5 1 1

Характерные виды лишайниковых тундр

1 1

Cladonia stellaris 1 1

Bryocaulon divergens 2 3 1.21..

Дифференцирующие виды лишайниковых тундр

Rhytidium rugosum ........

Polytrichum piliferum 1 1 1

Характерные виды зеленомошных и долгомошных тундр

2 1

2 1

3

3 2

1 1

2

Ptilidium ciliare Cladonia uncialis Aulacomnium turgidum Polytrichum strictum P. commune Dicranum scoparium D. congestum Polytrichum juniperinum Tetralophozia setiformis Cladonia amaurocraea

1

1

1 1

1

1111

IV 2 1 III 1 3 I . 3

V 4

V 4

V 3

V 3

V 2

IV 2 IV 2 IV 3 III 1 III 4

2 1

1

3 2

2 2 2

1 1 1

2 1 1

1 1

1

1

1 1 1

IV 3 2 III . .

I 1 I .

1

II 4 2

I 2 2

II 4 .

III

Примечание. Кроме того, встречены: кустарники (балл менее 1): Juniperus sibirica 27, 32, 33; Rosa acicularis 10, 12, 23; Sorbus sibirica 20, 32, 34; травяно-кустарничковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1 ): Calamagrostis lapponica 27; С. purpurea 1, 7, 27 (2); С. sp. 9; Carex brunnescens 34; С. glacialis 12; Chamaenerion angustifolium 22; Dryas octopetala 31 (4); Dryopteris expansa 34; Equisetumpratense 9, 29, 33; Gastrolychnis apétala 9; Hedysarum alpinum 9; H. arcticum 31 ,Hi-eracium alpinum 26, 28, 36; H. diaphanoides 34; Huperzia selago 30; Juncus trifidus 34 (2); Linnaea borealis 13, 30; Lloydia serótina 9, 31 ,Luzula frígida 27; Pachypleurum alpinum 1, 13, 19, 26, 28, 30; Pedicularis compacta 26; P. oederi 9,31; Poa alpina 26; P. sp. 3,4, 19,28,29, 31 ; Pyrola grandiflora 29; Ranunculus monophyllus 26; R. propinquus 3; Rhodiola rosea 26; 28; Rumex acetosa 13; Scorzonera glabra 26, 28; Tanacetum bipinnatum 26 (2); Valeriana capitata 9, 19,29, 31; F. wolgensis 26; Veratrum lobelianum 32, 36; Viola biflora 26, 28; мохово-лишайниковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Asachinea chrysantha 24; Brachythecium geheebii 6; Cetraria nigricans 5, 13, 20 (2); Cladonia bellidiflora 20, 34; C. coccifera 15; C. cornuta 24,27; C. ecmocyna 3 (2); C. sp. 27 (2); C. subfurcata 4, 9,21, 34; Dicranum bonjeanii 34 (3); D. elongatum 15,24; D. sp.; Fuñaría hygrometrica 15,24; Kiaeria blyttii 1, 15; K. starkei 1, 15; Peltigera sp. 11,27, 34; Pohlia cruda 15; P. drummondii 34; P. nutans 6, 34; Polytrichum hyperboreum 15,20,24; P. sp. 24; Racomitrium lanuginosum 2,24, 28; R. microcarpon 34 (2); Sanionia uncinata 11; Stereocaulon sp. 34 (2).

Здесь и далее в табл. 3-7: нд — нет данных; в графе «Постоянство» римскими цифрами даны классы постоянства, арабскими — число описаний, в которых зарегистрирован вид; (+) — вид встречается единичными особями.

GPS-координаты (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 62°15'24.3", 59°18'43.1"; 2 — нд; 3 — 62°14'13.9", 59°18'53.2"; 4 — нд; 5 — 62°15'17.9", 59°18'41.5"; 6 — 62°15'17.5", 59°17'29.4"; 7 — 62°13'17.6", 59°19'09.3"; 8 — 62°13'06.5", 59°19'02.6"; 9 — 62°15'26.3", 59°18'46.2"; 10 — 62°15'15.4", 59°18'48.8"; 11 — 62°15'16.2", 59°18'35.8"; 12 — 62°15'11.8", 59°18'50.3";

14 — 62°15'0.7", 59°17'46.0"; 15 — 62°15'18.3", 59°18'04.8"; 16 — 62°14'25.2", 59°18'47.4"; 17 — 62°15'58.5", 59°17'04.2"; 18 — 62°13'99.9", 59°19'13.9"; 20 — 62°15'33.2", 59°17'43.4"; 21 — 62°13'36.1", 59°19'11.9"; 22 — 62°13'40.9", 59°19'13.9"; 23 — 62°11'12.8", 59°18'07.8"; 24 — 62°15'25.7", 59°17'54.9";

13 —62°15'08.9", 59°18'19.9": 19 — 62°15'25.2", 59°18'54.4": 25 — 62°13'23.4", 59°19'10.1" 59°19'00.2"; 32 — 62°15'11.1",

26 — 62°13'55.2", 59°19'04.0"; 27 — нд; 28 — 62°15'24.4", 59°18'57.8"; 33 — 62°15'47.0", 59°17'35.6".

59°18'36.1"; 29 — 62°15'22.4", 59°18'31.1"; 30 — 62°15'25.0", 59°18'38.6"; 31 — 62°14'33.6",

Авторы описаний: 1-11, 13-22, 25-31, 33 — С. В. Дёгтева; 12, 23, 24, 32 — Ю. А Дубровский.

кладониевые тундры. По составу травяно-ку-старничкового яруса они сходны с фитоценозами асс. Fruticuletum cladinosum, но в напочвенном покрове преобладает C. stellaris.

Зеленомошные тундры расположены в умеренно влажных экотопах. Они обычны по плоским участкам пологих склонов. На плато небольшие фрагменты зеленомошных тундр встречаются около крупных останцов выветривания, где снег не тает дольше. Почвы — глееземы и серогу-мусовые. Число видов сосудистых растений на пробных площадях сильно варьирует — от 9 до 45 (в среднем — 22). Характерные виды напочвенного покрова зеленомошных тундр — Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum, P. commune. Описаны 2 ассоциации (табл. 3).

Асс. Fruticuleto—Betuletum nanae hylocomiosum

(табл. 3, оп. 1-8).

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 760-820 м. В них присутствует подрост Pinus sibirica (высота — до 1.0 м), Picea obovata (до 1.5 м), имеется разреженный (сомкнутость — 0.1-0.2) полог кустарников (Salix glauca, S. lanata, S. phylici-folia). Травяно-кустарничковый ярус, как правило, хорошо выражен (ОПП — 60-85 %, высота — до 25-30 см). В нем отмечено от 6 до 31 вида (в среднем — 16). Преобладают (классы постоянства IV-V, ранги господства до 4-8) Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Vaccinium uligino-sum и Carex arctisibirica. Постоянны (III-IV), но малообильны (1-3) Anemonastrum biarmiense, Bis-torta major, Festuca ovina, Saussurea alpina, Trien-talis europaea. Напочвенный покров почти сплошной (ОПП — 80-95 %). Из мохообразных наиболее обильны (5-8) Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, иногда — Aulacomnium turgidum, Ptili-dium ciliare. Лишайники — Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cladonia arbuscula, C. rangiferina встречаются пятнами (ПП до 15-20 %) среди мхов.

Рис. 3. Сообщество асс. / community of ass. Myrtilletum hylocomiosum subass.

typicum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

В ассоциации выделены 3 варианта, различающиеся по обилию видов: betulosum nanae (табл. 3, оп. 1-5), empetrosum hermaphroditi (оп. 6, 7) и vac-ciniosum uliginosi (оп. 8).

Данную ассоциацию как карликовоберезково-гилокомиевую тундру приводит для Полярного, Приполярного и Северного Урала П. Л. Горчаков-ский (1966).

Асс. Myrtilletum hylocomiosum (табл. 3, оп. 9-27).

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 670-770 м, занимают значительные площади. На границе с подгольцовым поясом в чернично-зеле-номошных тундрах иногда встречаются единичные угнетенные деревья (высота — до 4-6 м) и подрост (высота — до 2.5 м) Abies sibirica, Betulapubescens, Picea obovata. Отмечен также подрост Pinus sibirica (до 0.6 м). Обычны, но крайне немногочисленны, кустарники: Sorbus sibirica, Juniperus sibirica (сомкнутость — до 0.1, высота — до 1.0-1.3 м). Число видов сосудистых растений в сообществах синтаксона варьирует от 6 до 38 (в среднем — 20). В ассоциации мы выделили 2 субассоциации: typi-cum и mixtoherbosum.

Субасс. typicum (табл. 3, оп. 9-17; рис. 3).

Сообщества приурочены к верхним и средним частям макросклонов восточной экспозиции с глееземами. Травяно-кустарничковый ярус хорошо выражен (ОПП — 60-95 %, преобладающая высота — 20-25 см, максимальная — до 35-45 см). В нем отмечено от 6 до 20 (в среднем — 14) видов. Господствует Vaccinium myrtillus (ранги 6-8), иногда обильна Avenella flexuosa (4). Среди высоко постоянных (IV-V классы), но малообильных (1-2) видов — Bistorta major, Empetrum hermaphroditum, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum. В напочвенном покрове (ОПП — 8098 %) часто наибольшее обилие (5-7) имеет Di-cranum scoparium. В некоторых сообществах содо-минируют (5) или доминируют (7-8) Hylocomium splendens, Pleurozhim schreberi (табл. 3, оп. 9-11) или Dicranum congestum (там же, оп. 16). Постоянны, но значительно менее обильны Polyt-richum commune, P. strictum, Tetralophozia setiformis (1-4). Из лишайников преобладает Cetraria islandica (до 4-5). Среди мхов обычны также небольшие пятна лишайников, образованные Cla-donia arbuscula, C. gracilis, C. rangiferina, C. uncialis

(1-3).

Субасс. mixtoherbosum

(табл. 3, оп. 18-27; рис. 4).

Сообщества формируются на склонах и нагорных террасах на макросклонах восточной, юго-восточной и южной экспозиций, где воздействие неблагоприятных факторов среды выражено в меньшей степени и развиты буроземы. Травяно-кустар-ничковый ярус хорошо выра-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

жен (ОПП — 80-95 %, высота — от 10-20 до 40-60 см). В нем отмечено от 12 до З8 (в среднем — 26) видов. При сохранении в сообществах доминирования Vaccinium myrtillus, по сравнению с су-басс. typicum, в них больше травянистых растений. Наиболее обильны Avenel-la flexuosa (ранги до 4-7), Anemonastrum biarmiense (до 3-5). Проективное покрытие Avenella flexuosa возрастает на участках, подверженных зоогенному воздействию (выпас диких северных оленей, деятельность грызунов) и вытаптыванию. К группе таксонов IV-V классов постоянства относятся Anthoxan-thum alpinum, Bistorta major, Calamagrostis purpurea, Carex vaginata, Chamaenerion an-gustifolium, Geranium albiflo-rum, Festuca ovina, Luzula pilosa, Rubus arcticus, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Veratrum lobelianum, Viola biflora. Относительное покрытие этих видов незначительно (ранги 1-3).

В напочвенном покрове (ОПП чаще составляет 40-60 %; его минимальное значение — 5 %, максимальное — 85 %) содоминируют (доминируют) Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, значительно обилие видов рода Dicranum (ранги 4-5). Постоянство и обилие лишайников низкое.

Асс. Myrtilletum hylocomiosum под названием Myrtilletum Entodonosum впервые привел для северной половины Печоро-Илычского заповедника А. А. Корчагин (1940), охарактеризовав ее на материале 10 геоботанических описаний, включенных в синоптическую таблицу. Позднее фитоценозы этого синтаксона на территории резервата описала в верховьях р. Печоры (хр. Яныпупунёр) С. В. Дёг-тева (Флора..., 1997). По данным Ю. П. Юдина (1954б), фитоценозы этой ассоциации встречаются и севернее — в бассейнах рек Подчерем и Щугор. С. Н. Плюснин с соавт. (2005), изучавшие растительность хр. Яныпупунёр, классифицировали растительные сообщества, сходные с фитоценозами субасс. mixtoherbosum, как луговинные травяно-моховые тундры. По нашим данным, травяно-чер-нично-зеленомошные тундры достаточно широко распространены на хр. Маньхамбо.

Луговинные долгомошные тундры встречаются на высотах 670-740 м в мезопонижениях рельефа, где долго лежит снег. Описана 1 ассоциация.

Асс. Bistorto majoris-Avenelletum polytrichosum

(табл. 3, оп. 28-32).

В сообществах отмечены единичные экземпляры подроста Betula pubescens, кустарников — Juniperus sibirica, реже Sorbus sibirica (сомкнутость — до 0.1, высота — до 1.0-1.3 м). В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 7095 %, высота — 10-45 см), по сравнению с со-

Рис. 4. Сообщество асс. / community of ass. / Myrtilletum hylocomiosum subass.

mixtoherbosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

обществами лишайниковых и зеленомошных тундр, заметно снижается постоянство и обилие кустарничков. Высокую константность (V) имеет лишь Vaccinium myrtillus, при этом относительное покрытие данного вида редко превышает 20 %. Из трав наиболее постоянны (V) и обильны Avenella flexuosa (ранги 4-7), Bistorta major (до 5-6), обычны, но немногочисленны (1-3) Anemonastrum biarmiense, Carex arctisibirica, Luzula frigida, Rubus arcticus, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность яруса — от 15 до 23 (в среднем — 18) видов. Напочвенный покров хорошо выражен (ОПП — 60-95 %). Доминирует (ранги 6-8) Polytrichum commune, часто содоминирует (5) Hylocomium splendens. Постоянно, но в меньшем обилии (1-4) встречаются Pleurozium schreberi, Polytrichum strictum. Из лишайников наибольшее постоянство (V класс) имеет Cetraria islandica, среднее (III) — Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. gracilis, ранги их обилия составляют 1-4. Характерные виды напочвенного покрова луговинных долгомошных тундр — Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum.

Близкие по составу доминантов травяно-ку-старничкового яруса и напочвенного покрова сообщества описаны нами на хребтах Макар-из и Турынья-нёр (Дёгтева, Дубровский, 2009). В отличие от горных луговинных тундр разнотравно-злаковой группы ассоциаций, описанных Ю. П. Юдиным (1954б) на западном макросклоне Северного Урала, в обследованных нами фитоценозах хорошо выражен напочвенный покров.

Растительность подгольцового высотного пояса характеризуется высоким уровнем ценотического разнообразия. Помимо фитоценозов зеленомош-ных и долгомошных тундр, которые встречаются

сл 00

Ассоциации зеленомошных и долгомошных горных тундр

Associations of green and Polytrichum-dominated moss mountain tundra communities

Таблица 3

Формация

Группа ассоциаций

Fruticuleto—Betuleta папае hylocomiosa

Ассоциация

Субассоциация

Вариант

Число описаний

Высота над ур. м., м

Сомкнутость крон кустарников

ОПП яруса, %:

травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый

Номер описания: авторский

табличный

Fruticuleto—Betuleta папае

Fruticuleto—Betuletum папае _hylocomiosum (а)_

1

760 750 нд 800 800 0.2 0 <0.1 0.2 0.1

80 80 60 75 80 98 98 97 95 90

1

760 820 <0.1 0

20 85 95 80

1

790 <0.1

Myrtilleta

Myrtilleta hylocomiosa

Myrtilletum hylocomiosum (b)

typicum

700 730 670 690 720 680 700 710 730 <0.1 0 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1

85 85 95 85 95 85 85 60 80 85 98 80 90 90 90 90 85 80

о in

CI 0\

CI m

ж

о

X

10 11 12 13 14 15 16 17

Bistorto majoris-Avenel-letum polytrichosum (c)

mixtoherbosum

10

720 700 680 740 700 700 770 760 760 700 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 0 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1

95 95 90 95 80 85 95 95 85 90 80 60 60 <5 40 25 40 60 85 50

о in

Herbo-Fruticuleta

Herbo-Fruticuleta polytrichosa

730 750 680 670 740 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1

85 85 85 95 70 85 60 95 70 80

о

ЧО

о

S3

о я

h u

s

о

h u о

и

24 25 26 27 28 29 30 31 32 a b с

+ + + II

+ + + + I II II

IV II

+ IV II

+ + + + + + + + + I V V

+ IV I

+ IV I

+ + III I

IV

V

II

5 5 1 2 1 4 1 3 2 IV IV V

3 2 4 1 V IV I

2 5 2 1 IV III II

6 6 6 5 5 3 4 4 3 I V V

1 2 2 7 6 7 5 4 5 I V V

1 1 1 2 3 5 5 6 2 IV V V

1 1 1 4 2 3 3 6 II III V

2 1 2 4 2 2 3 1 V IV V

1 1 2 2 2 2 4 IV IV IV

III

1 2 1 1 1 IV I

1 1 1 1 1 2 II V

1 3 2 1 2 4 II IV

Деревья (подрост)

Abies sibirica Betula pubescens Picea obovata Pinus sibirica

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Кустарники Juniperus sibirica Salix glauca S. lanata Sorbus sibirica

Травяно-кустарничковый ярус Виды — доминанты и со доминанты

Arctous alpina Betula nana Gymnocarpium dryopteris Anemonastrum biarmiense Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum V. myrtillus Avenella flexuosa Bistorta major Carex vaginata

Константные виды Carex arctisibirica Festuca ovina

Виды горно-тундровой ЭЦГ Valeriana capitata Diphasiastrum alpinum Luzula frigida Carex brunnescens

1

2 3 2

1 2 1

1 1

1

1 1

1 1 2 2

Hieracium alpinum Pyrola grandiflora Hedysarum arcticum Salix reticulata Juncus trifidus

Виды петрофитной ЭЦГ

Saussurea alpina 1 ■ 2 1 1 1 . .

Виды таежно-лесной ЭЦГ

Vaccinium vitis-idaea 1 2 2 1 4

Rubus arcticus 1 2 1

Trientalis europaea 1 1 1 1 1

Solidago virgaurea

Luzula pilosa

Carex globularis 1

Linnaea borealis

Виды горно-луговой ЭЦГ

Pachypleurum alpinum 1 2 1

Viola biflora 1 3

Veratrum lobelianum

Anthoxanthum alpinum

Виды таежной лугово-лесной ЭЦГ

Chamaenerion angustifolium 1 1

Calamagrostis purpurea 1 3

Виды долинной лугово-лесной ЭЦГ

Equisetum pratense 2

Ranunculus propinquus

Geranium albiflorum

1 1 2

2 2 1 1

1 2 2 2

1

8 8 5 3 8 5

4 4 5 6 7 6 4 1 2

1 1 1 1 6

2 2 3 2

3 4 4

2 1 1 2

3 1 3 2 4 2 3 3 3

3 4 2 2 3 4 4 1

1 2 1 1 1 1 1

2 1 1 3 3 2

Виды долинной лесо-луговой ЭЦГ Alchemilla murbeckiana \ .

Мохово-лишайниковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Pleurozium schreberi Hylocomium splendens

Dicranum scoparium

D. conge stum Polytrichum commune Cetraria islandica

Константные виды Cladonia arbuscula C. rangiferina C. gracilis

Polytrichum strictum

Характерные виды асс. Fruticuleto-Betuletum папае hylocomiosum

СЛ CD

Cetraria ericetorum 2 2 1 2 1

Flavocetraria cucullata 3 3 2 2 2 4 1 1

F. nivalis 1 1 2 2 1 2 1 1

Alectoria ochroleuca 1 2 1 1

Характерные виды зеленомошных тундр

Cladonia amaurocraea 1 2 1 1 1

Aulacomnium turgidum 2 2 5 4 3 4

Ptilidium ciliare 2 3 2 7 2

1 1 2 1 1 I II I

1 1 1 1 1 1 II II I

2 1 II I

1 I I

4 1 I

■ ■ ■ ■ 1 III I

1 1 1 1 1 IV I II

1 1 1 2 3 2 1 2 1 2 2 3 2 2 III IV V

1 1 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 2 1 II V IV

1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 3 2 3 1 2 3 V V

1 1 1 1 1 1 1 1 1 III I

2 2 4 I I I

1 2 1 I

1 1 2 1 1 II II I

1 1 4 4 3 4 II II

1 2 2 1 2 3 3 1 1.112 IV IV

2 1 2 1 2 2 1 2.4. III II

12 14 2 12 12

1 1 3 2 12.1

II III II II

2 1 1 1 I II

1 2 3 2 3 1 1 II II

1 2 1 3 4 1 1 . III .

II

4 4 6 8

4

5 4 2 3 2 1

2 2 1

1 2

3 6

4 6

5 3 2

7

3 5

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4 4 2.

3 4.. 2 4 14

4 3 12

3 2

2 2

1 1

2 2 3

1 IV IV V

3 V IV V

1 III V II

2 II III I

8 II IV V

3 II V V

3 V V III

2 V IV III

3 IV IV III

3 IV III V

III I

V I

V I

III

IV

IV

III II

в верхней части пояса, здесь распространены сообщества редин и редколесий, зарослей кустарников, лугов.

Редколесья и редины

В подгольцовом поясе хр. Мань-пупунёр выявлены фитоценозы 4 лесных формаций. Наиболее распространены еловые и березовые редины и редколесья. Реже отмечены редколесья и редины из Abies sibirica, единично — из Pinus sihirica. Описаны 11 ассоциаций и 2 типа сообществ из 3 типов леса: лишайникового, зе-леномошного и травяного.

Еловые редколесья и редины (рис. 5). Встречаются на высотах от 680 до 765 м. Древостои угнетенные. В верхней части под-гольцового пояса высота деревьев, которые образуют группы, включающие от 3 до 20 особей, составляет 2-3 м, общая сомкнутость крон не превышает 0.2. Вниз по склону высота деревьев увеличивается до 6 м, сомкнутость крон — до 0.4 (табл. 4, оп. 1-5). В древесном ярусе преобладает Picea obovata (5-10 единиц по составу), отмечена примесь других видов деревьев: Abies sibirica (единично), Betula pubescens (до 2 единиц), Pinus sibirica (до 3). В травя-но-кустарничковом ярусе наиболее ценотически значимыми являются таежно-лесные виды — Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, а также V. uliginosum (тундрово-болотная ЭЦГ) и Empetrum hermaphroditum (горно-тундровая ЭЦГ). В еловых редколесьях и рединах отмечено 67 видов сосудистых растений (в отдельных сообществах — 18-29, в среднем — 21), 18 — мхов и 16 — лишайников.

Описаны 1 тип сообществ и 1 ассоциация.

Тип сообществ Piceetum betuloso nanae-caricoso—empetroso—cladino-sum (табл. 4, оп. 1, 2).

Еловые редины этого типа сообществ, выделенного нами предварительно, граничат в верхней части подгольцового пояса (отметки высот 710-735 м) с фитоценозами лишайниковых тундр и ерниками зелено-мошно-лишайниковыми. В древесном ярусе (сомкнутость крон — от 0.1 до 0.4) преобладает Picea obovata, встречаются единичные экземпляры Abies sibirica. Отмечено слабое возобновление Picea obovata и Pinus sibirica. Развит кустарниковый ярус высотой до 0.8 м (сомкнутость крон — 0.2-0.7) с доминированием Betula nana либо с содоминирова-нием с ней Salix glauca и S. lanata. Травяно-кустарничковый покров разреженный (ОПП — 15-20 %),

Рис. 5. Еловая

Open stand

бедный по видовому составу (видовая насыщенность — 5—15 видов). Преобладающая высота растений — 1025 см, максимальная — до 40-45 см. Содоминируют Empetrum hermaphroditum (ранг 6) и Carex arctisibirica (2-6), Vaccinium uliginosum (4-6), постоянно, но с меньшим обилием (до 3) встречаются Arctous alpina, Vaccinium vitis-idaea. Напочвенный покров почти сплошной (ОПП — до 95-98 %). Преобладают лишайники, из которых наиболее обильны (4-6) Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata. Встречаются пятна зеленых мхов (ПП до 10 %): Dicranum scoparium, Hyloco-mium splendens, Pleurozium schreberi (2-4). В литературе мы не нашли сведений о подобных сообществах как для территории заповедника, так и для западного макросклона Урала в границах Республики Коми. С учетом небольшого числа имеющихся геоботанических описаний для уточнения ранга синтаксона необходимы дополнительные исследования.

Асс. Piceetum avenelloso-myrtilloso-hylocomio-

sum (табл. 4, оп. 3-5).

Сообщества ассоциации достаточно широко распространены на хр. Маньпупунёр на небогатых средне увлажненных почвах (подбуры опод-золенные и подзолы). Они описаны на высотах от 690 до 740 м. В древесном ярусе (сомкнутость крон — 0.1-0.2, высота — до 3-6 м) преобладает Picea obovata (5-10 единиц), реже встречаются Pinus sibirica (до 3), Betulapubescens (до 2) и Abies sibirica (единичные экземпляры). Отмечено единичное или слабое возобновление перечисленных видов деревьев. Высота подроста до 1.5 м. Подлесок разреженный (сомкнутость крон — от 0.1 до 0.3, высота — от 0.5 до 1.2 м), наиболее обычны в нем Juniperus sibirica и Betula nana, встречаются Sorbus sibirica, Rosa acicularis, виды рода Salix. В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 50-65 %, высота — от 10 до 40 см) содоминируют Vac -cinium myrtillus (ранги до 6-7) и Avenella flexuosa (до 6), постоянна, но менее обильна Empetrum hermaphroditum (до 4). В сообществах встречаются виды, характерные для верхних поясов гор Урала: Anemonastrum biarmiense, Arctous alpina, Carex arctisibirica, Diphasiastrum alpinum, Huperzia selago, Pachypleurum alpinum. Видовая насыщенность яруса варьирует от 12 до 17 (в среднем — 15) видов. В напочвенном покрове (ОПП — 65-80 %) наиболее постоянен и обилен (ранги до 4-6) Hy-locomium splendens, реже содоминируют (6) Di-cranum scoparium, Pleurozium schreberi. Постоянно, но с меньшим обилием (до 3-4) встречаются Polytrichum juniperinum, Rhytidium rugosum. Среди зеленых мхов обычны небольшие пятна лишайников — Cetraria islandica (до 2), Cladonia arbuscula (до 4), C. gracilis (2).

(Picea obovata) редина. Фото Ю. А. Дубровского.

from Picea obovata. Photo by Yu. A. Dubrovskiy.

Еловые редколесья и леса, в травяно-кустар-ничковом ярусе которых преобладают Vaccinium myrtillus и Avenella flexuosa, а в напочвенном покрове — зеленые мхи, типичны для Печоро-Илыч-ского заповедника (Корчагин, 1940; Флора..., 1997; Дёгтева, 2005; Смирнов, Браславская, 2010; Дёгте-ва, Дубровский, 2014) и для подзон средней и северной тайги Республики Коми (Леса., 1999).

Пихтовые редколесья. Описаны на высотах 660-730 м. Сомкнутость крон древесного яруса составляет 0.4-0.5, в отдельных случаях до 0.8, высота деревьев — от 3 до 6 м. Преобладает Abies sibirica (7-10 единиц), менее многочисленны Betula pubescens (до 2), Picea obovata (до 1). Пихта возобновляется, нередко активно. Отмечен немногочисленный подрост березы и кедра. Подлесок (чаще разреженный) формируют Betula nana, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica. По составу до-минантов нижних ярусов описаны 2 ассоциации: Abietetum myrtilloso-hylocomiosum и Abietetum mixtoherboso-geraniosum albiflori.

Асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum

(табл. 4, оп. 6-8).

Ассоциация относится к зеленомошному типу насаждений. Почвы — подбуры иллювиально-гумусовые (оподзоленные). В древостоях (сомкнутость крон — 0.4-0.7, высота — 3-6 м) по составу преобладает Abies sibirica (7-10 единиц), обычна примесь Betula pubescens (2), Picea obovata (до 1). Все виды деревьев, как правило, возобновляются. Подлесок, если имеется, разреженный (сомкнутость менее 0.1), из единичных экземпляров Betula nana, Juniperus sibirica, Sorbus sibirica (высотой до 1 м). Травяно-кустарничковый ярус (высотой до 40 см) хорошо выражен (ОПП — 80 %). Преобладает Vaccinium myrtillus (ранги 5-8), содоминирует Gymnocarpium dryopteris (до 6), постоянна и обильна Avenella flexuosa (4). К числу константных, но малообильных (1-2) видов относятся Anemonastrum biarmiense, Bistorta major, Dryopteris expansa, Solidago virgaurea, Trientalis

Ассоциации хвойных редколесий подгольцового пояса

Associations of coniferous open woodland of open woodland belt

Таблица 4

Формация Piceeta (а) Abieteta (b) Cembreta (c)

Ассоциация / Тип сообщества Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso— cladinosum Piceetum avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum Abietetum myrtilloso-hylocomiosum Abietetum mixtoherboso— geraniosum albiflori Cembretum betuloso nanae-arctooso alpinae-flavocetrariosum Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-cladinosum Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-hylocomiosum

Число описаний 2 3 3 1 3 1 2

Высота над ур. м., м 730 710 690 740 740 730 700 660 нд 660 630 630 640 620 630

Сомкнутость крон: древостой 0.1- 0.3- 0.2 0.2 0.1- 0.4- 0.5 0.4- 0.6- 0.1- 0.2- 0.2- 0.1-0.2 0.4-0.6 0.3-0.5

0.2 0.4 0.2 0.5 0.7 0.8 0.2 0.4 0.4

подлесок 0.7 0.20.3 0.20.3 0.1 0.2 0 <0.1 <0.1 0.3 0.4 0.70.8 0.7 0.3 <0.1 <0.1

ОПП яруса, %: травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый 15 98 75 90 65 80 50 65 50 70 80 80 80 40 80 60 70 40 70 90 40 85 30 85 40 60 70 60 70 40

Номер описания: авторский 3 r^ 3 ■4 127-13 3 50 3 103- 3 in 2 321 2 9- 3 40 3 115-12 3 66 67-13-2 3 in 6 3 oé 6 67-13-1

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

a b 1 c

v 2 v

ii 4

i v

ii 2 i

. i

3 i

ii

iii v

v 2 v

iv 1 v

i 2 ii

iii 3

i

ii

i

ii 1

i

ii 1

v 2 v

iv 1 v

iii 4 iii

iii 3 iv

iii 2 v

iii 3

i 2

i 1

i 1

iii v

1 iv

iii 4 iv

iii 1 v

ii 3

ii 2

3 i

iii 4

i iii

iii 1 v

v 1 v

2 1

10

Древесный ярус

i полог

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Picea obovata 10 10

Abies sibirica Pinus sibirica Betula pubescens

ii полог Pinus sibirica

Подрост Abies sibirica Betula pubescens Picea obovata Pinus sibirica Подлесок Betula nana Sorbus sibirica Juniperus sibirica Rosa acicularis Salix glauca S. jenisseensis S. lanata S. lapponum S. phylicifolia

Травяно-кустарничковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Empetrum hermaphroditum Carex arctisibirica Vaccinium myrtillus Avenella flexuosa Vaccinium uliginosum Anemonastrum biarmiense Gymnocarpium dryopteris Geranium albiflorum Viola biflora Arctous alpina Carex globularis

Виды таежно-лесной ЭЦГ Trientalis europaea Vaccinium vitis-idaea 3

Solidago virgaurea Rubus arcticus Dryopteris expansa

Виды горно-тундровой ЭЦГ Bistorta major . 1

Festuca ovina . 1

Виды горно-луговой ЭЦГ Veratrum lobelianum | . .

Мохово-лишайниковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Cladonia arbuscula i 6 4

10 10

2 1 1

4

5 1

10

10

10 10 10

10

11

10 10 10

1 2

10

10

1 1 1 1

6 6 3 4 1 1 1 5

6 2 1 1 1 1

7 6 4 8 8 5 2

3 3 6 4 4 4 1

4 6 3 2 1 1

1 3 3 1 2 5

1 4 6

2 5

2 5

3 2 1 5

2

2 1 1 1 2

2

1 1 2 1

1 2 1

1 1

1 1 1 1

1 i 1

i 1 1 4 | 1

3 5 4 | 6 | 2

1

1

3

Продолжение таблицы 4

10 11 12 13 14 15 a b c

1 2 1 iv 3 iii

2 3 3 4 4 iii 3 v

1 2 2 7 3 ii 3 v

3 2 i 3 ii

4 4 3 4 2 2 ii v

7 6 7 4 iii iv

4 4 4 4 iii iv

2 3 3 4 6 1 v

i 1

1

ii

1 1 1 1 iv iv

3 iv i

1 . 4

1 2 3 i 1 iii

1 2 2 1 1 2 iii 1 v

4 3 2 2 1 2 iii v

2 3 3 3 i iv

3 2 1 1 ii iv

1 1 2 1 iii

Табличный номер

1

3

1

3

Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Polytrichum commune Cladonia rangiferina Flavocetraria cucullata F. nivalis

Dicranum congestum Barbilophozia lycopodioides Brachythecium campestre

Характерные виды еловых и кедровых редин и редколесий

Rhytidium rugosum Cladonia gracilis Polytrichum juniperinum

1

Дифференцирующий вид пихтовых редколесий Sanionia uncinata | . . | . .

Характерные виды кедровых редколесий Polytrichum strictum 1

Cetraria islandica . . 1

Cladonia stellaris 2 2 1

C. uncialis . 2

Cetraria ericetorum 1 1

Ptilidium ciliare . .

Дифференцирующие виды кедровых редколесий Tetralophozia setiformis Alectoria ochroleuca

. œ

22

±2

. 2 1 1 3 3

4 2 2 1

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус (число единиц по составу менее 1): I полог — Populus tremula 3; II полог — Abies sibirica 14; Betula pubescens 14; подрост (в скобках после номера описания приведен балл шкалы интенсивности возобновления): Populus tremula 3(2);травяно-кустарничковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Alchemilla murbeckiana 5; Athyrium distentifolium 8; Calamagrostis ob-tusata 8; Carex brunnescens 13, 14; C. vaginata 5-7; Chamaenerion angustifolium 4, 8, 15; Huperzia selago 4, 9; Linnaea borealis 3, 8; Melampyrum pratense 7 (2), 8; Diphasiastrum alpinum 3; Dryopteris carthusiana 7; Equisetum pratense 9; Hedysarum arcticum 2; Hieracium alpinum 4; Lagotis uralensis 9; Luzula frigida 5; Lycopodium clavatum 3; Omalotheca norvegica б; Oxalis acetosella 9; Pachypleurum alpinum 2, 5, 9; Pedicularis compacta 5; P. oederi 9; P. sp. 2; Pleurospermum uralense 9; Poa sp. 4; Potentilla crantzii 9; Pyrola grandiflora 9; P. minor 5; Ranunculus monophyllus 5 (2); R. propinquus 9; Saussurea alpina 2, 9; Se-laginella selaginoides 9; Stellaria peduncularis 2; Valeriana capitata 2; V. wolgensis 5; мохово-лишайниковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Alectoria ochroleuca 1 (2), 2 (2); Barbilophozia lycopo-dioides 8, 9 (2); Cladonia amaurocraea 1; C. coccifera 7; C. deformis 8; C. subfurcata 1, 3; C. sulphurina 7; Dicranum bonjeanii 8 (2); D. fuscescens 7 (4), 8 (3); Dicranum sp. 3 (2); Peltigera sp. б; Sphagnum capillifolium 8; S. girgensohnii б, 8 (2); Stereocau-lon sp. 3, 4 (2).

GPS координаты (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 62°14'32.G", 59°18'41.G"; 2 — 62°15'35.б", 59°18'48.7"; 3 — б2°14'12.8", 59°19'37.G"; 4 — 62°13'G6.8", 59°19'16.9"; 5 — 62°13'23.8", 59°18'59.4"; б — 62°15'52.6", 59°17'15.9"; l — 62°14'42.3", 59°18'51.1"; 8 — 62°15Ю8.7", 59°2G'G7.2"; 9 — нд; 10 — 62°15'52.6", 59°2G'G7.2"; 11 — 62°15'59.6", 59°17Ю9.5"; 12 — 62°16Ш.7", 59°16'59.4"; 13 — 62°15'57.6", 59°17'18.4"; 14 — 62°16Ю5.4", 59°16'54.5"; 15 — 62°16Ш.7", 59°17'15.9".

Авторы описаний: 1, 2, 4, 7-15 — С. В. Дëгтева; 3, 5, 6 — Ю. А. Дубровский.

europaea, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность яруса — от 12 до 18 (в среднем — 14) видов. В напочвенном покрове (ОпП — 40-80 %) обильны зеленые мхи: Pleurozium schreberi (ранг 8), Polytrichum commune (4-6), Dicranum scopa-rium (4-5), Hylocomium splendens (4) и печеночник Barbilophozia lycopodioides. Фитоценозы ассоциации широко распространены в подгольцовом и горно-лесном поясах западного макросклона Урала как в границах заповедника (Корчагин, 1940; Флора., 1997; Дёгтева, Дубровский, 2014), так и севернее, в национальном парке «Югыд ва» (Леса., 1999; Дёгтева и др., 2016).

Асс. Abietetum mixtoherboso-geraniosum albi-flori (табл. 4, оп. 9).

Ассоциация относится к травяному типу насаждений. Ранее она была описана нами на хребтах Макар-из и Турынья-нёр, Маньхамбо (Дёгтева, Дубровский, 2009, 2014) в экотопах с торфянисто-дерновыми иллювиально-гумусовыми (оподзолен-ными) почвами. В обследованном сообществе древостой (средняя сомкнутость крон — 0.7, высота — 4-8 м) образован Abies sibirica, которая

активно возобновляется. Выражен подлесок (сомкнутость — G.3, высота — до 1 м) с преобладанием Salix lanata. Травяно-кустарничковый ярус (высотой до 6G-8G см) довольно густой (ОПП — до 7G %), разнообразный по составу (отмечен 21 вид). Преобладают в нем травы — Geranium albiflo-rum, Anemonastrum biarmiense, Viola biflora (ранг 5). Кустарнички — Vaccinium myrtillus, V. uligino-sum — менее обильны (1-2), чем в асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum. Напочвенный покров фрагментарный (ОПП — до 4G %). Mxи приурочены преимущественно к микроповышениям у оснований стволов, колодам. Наиболее обильны Brachythecium campestre (6), Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata (по 4).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Кедровые редколесья и редины. По территории Республики Коми (бассейн р. Печоры в верхнем и среднем течении) проходит западная граница сплошного ареала Pinus sibirica (Леса., 1999). В течение последних 4G

8 По результатам анализа годичных колец деревьев Pinus sibirica, выполненного специалистами Института биологии Коми УрО РАН.

es

лет8 на хр. Маньпупунёр происходит формирование фитоценозов, в которых P. sibirica является эдификатором. В северной части хребта на плоских участках нагорных террас (на высотах 620-665 м) нами описаны кедровые редколесья и редины лишайниковые (асс. Cembretum betuloso nanae-arctooso alpinae—flavocetrariosum, тип сообществ Cembretum caricoso globularis-vac-cinioso uliginosi-cladinosum) и зеленомошные (асс. Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uli-ginosi-hylocomiosum). В литературе по растительности заповедника сведений о них нет.

Ядро наиболее постоянных и обильных видов травяно-кустарничкового яруса сообществ образуют виды горно-тундровой (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Carex arctisibirica), тун-дрово-болотной (Vaccinium uliginosum) и таежно-лесной (Vaccinium vitis-idaea) ЭЦГ. В сообществах отмечено от 9 до 18 видов сосудистых растений (в среднем — 13). Доминируют кустарнички. Из трав встречается Carex globularis (содоминант), постоянна, но малообильна C. arctisibirica (ранги

1-4).

На высотах от 630 до 665 м представлены кедровые редколесья лишайниковые (табл. 4, оп. 10-13).

Асс. Cembretum betuloso nanae-arctooso alpi-nae-flavocetrariosum (табл. 4, оп. 10-12; рис. 6).

Древостои сформированы Pinus sibirica с единичной примесью Picea obovata. Сомкнутость крон по градиенту высоты снижается с 0.2-0.4 до 0.1-0.2, высота деревьев составляет 2-3 м при диаметре стволов от 8 до 16 см. Отмечен немногочисленный подрост кедра, единичный — ели, его высота — до 1.0-1.5 м. В сообществах, описанных на высоте 330 м, выражен густой подлесок из Betula nana (сомкнутость крон — 0.4-0.8, высота — от 0.4 до 0.7 м). В травяно-кустарничковом ярусе сообществ (ОПП — 10-70 %, высота — от 5 до 30 см, число видов — 5-8) доминирует Arctous а1р1па (ранг до 7), обильны Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea (до 5), V. uliginosum (до 4). До 10-15 % поверхности почвы оголено и по-

Рис. 6. Кедровое редколесье асс. / Pinus sibirica open woodland of ass. / Cembretum betuloso nanae-arctooso alpinae-flavocetrariosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

крыто камнями. В напочвенном покрове (ОПП — 80-95 %) доминирует Flavocetraria cucullata (6-7), менее обильны Cladonia arbuscula (до 4-5), C. ran-giferina, Flavocetraria nivalis (до 4). Небольшие пятна образуют Alectoria ochroleuca, Cladonia stel-laris (по 2-4) и зеленые мхи: Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. congestum (по 2-3).

Тип сообществ Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-cladinosum (табл. 4, оп. 13).

Фитоценоз, предварительно отнесенный к данному типу сообществ, описан на высоте 640 м. Древостой разреженный (сомкнутость крон — 0.1-0.2) из Pinus sibirica (7 единиц) и Picea obovata (3 единицы) с единичной примесью Betula pubescens. Высота деревьев не превышает 3 м, диаметр стволов варьирует от 4 до 12 см. В кустарниковом ярусе (сомкнутость — 0.3) преобладает Betula nana (высота — до 0.7 м), встречаются единичные экземпляры Sorbus sibirica (высота — до 1.5 м). В травяно-кустарничковом ярусе сообществ (ОПП — 30-50 %, высота — до 30 см, число видов — 10) содоминируют Carex globu-laris (ранг 5) и Vaccinium uliginosum (6), обильна Arctous alpina (4), встречаются немногочисленные экземпляры Avenella flexuosa, Carex arctisibirica, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus (ранги обилия 1-2). В напочвенном покрове (ОПП 60 %) преобладает Cladonia arbuscula (6), обильны С. rangiferina, Flavocetraria cucullata, F. niva-lis (по 4). Встречаются небольшие пятна зеленых мхов: Dicranum congestum, Polytrichum commune, P. juniperinum. Лишайники повреждены дикими оленями.

Кедровые зеленомошные редколесья встречены на высоте 620-630 м.

Асс. Cembretum caricoso globularis-vaccinioso uliginosi-hylocomiosum (табл. 4, оп. 14, 15).

Общая сомкнутость крон древостоев составляет 0.3-0.6. Они состоят из Pinus sibirica (8-10 единиц) и Picea obovata (до 2), единичных деревьев Abies sibirica. Высота стволов Pinus sibirica — 3-6 м, их диаметр варьирует от 8 до 18 см. Описано сообщество, в древостое которого началась дифференциация на пологи (табл. 4, оп. 14). Во 2-м пологе (высота — 2 м) преобладает кедр, единично отмечены Betula pubescens и Abies sibirica. В фитоценозах зарегистрирован единичный мелкий и средний подрост всех перечисленных видов деревьев. Разреженный (сомкнутость менее 0.1) кустарниковый ярус образуют Betula nana и Sorbus sibirica. В тра-вяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 70 %, высота — от 5 до 25 см, число видов — 1113) содоминируют Vaccinium uliginosum и Carex globu-laris (ранги 5-6), довольно обильны Arctous alpina, Carex arctisibirica, Vaccinium myr-tillus (до 4). В напочвенном покрове (ОПП — 40-60 %)

доминируют Dicranum scoparium или D. conges-tum (до 6-7), обилен Pleurozium schreberi. Обилие лишайников низкое (1-3). Наиболее разнообразны виды рода Cladonia.

Березовые редколесья. Редколесья из горной экологической формы Betula pubescens, которые мы рассматриваем как субформацию Montano-Betuleta формации Betuleta pubescentis (Дёгтева, Дубровский, 2014), распространены на высотах 580-690, изредка до 740 м (табл. 5). Чаще всего они приурочены к склонам восточной и северо-западной экспозиций, отмечены также на юго-западных и северных склонах, а в южной части хребта — на нагорных террасах. В верхней части подгольцового пояса сомкнутость крон древесного яруса составляет 0.1-0.2, высота деревьев — 1.5-2.5 м при диаметре стволов 2-4 см. На высоте около 600 м величины показателей увеличиваются до 0.4-0.6, 8-12 м и 18-26 см соответственно. В древостоях преобладает Betula pubescens (810 единиц), в отдельных случаях имеется небольшая примесь Abies sibirica, Picea obovata (до 2) и единичных экземпляров Pinus sibirica. Хвойные встречаются преимущественно во втором пологе древостоев. Все виды деревьев возобновляются, наиболее активно — вид-эдификатор. Под пологом березовых редколесий часто выражен негустой подлесок (сомкнутость крон чаще не более 0.2, максимальная — 0.4), в котором обычны Sorbus sibirica, Juniperus sibirica, Salix lanata. Ядро травя-но-кустарничкового яруса сообществ субформации образуют виды таежно-лесной (Avenella flexuosa, Gymnocarpium dryopteris, Vaccinium myrtillus) и лу-гово-лесных (Calamagrostis purpurea и Geranium albiflorum) ЭЦГ, а также сообществ горных лугов (Veratrum lobelianum). В березовых редколесьях отмечено 122 вида сосудистых растений (в отдельных сообществах — 5-42, в среднем — 21), 28 — мхов и 13 — лишайников.

Обследование и классификация березовых редколесий Печоро-Илычского заповедника, которые длительное время оставались слабо изученными, выполнены нами ранее (Дёгтева и др., 2009; Дёгтева, Дубровский, 2012, 2014) для предгорной и горной ландшафтной зон части территории резервата, относящейся к бассейну р. Илыч в среднем течении. В составе субформации Montano-Betuleta выявлено 18 синтаксонов из 5 типов насаждений. На хр. Маньпупунёр отмечены сообщества ранее описанных ассоциаций: Montano-Betule-tum fruticuloso-hylocomiosum, M.-B. avenellosum, M.-B. geraniosum albiflori, M.-B. calamagrostio-sum, а также не зарегистрированные в бассейне р. Илыч сообщества ассоциаций M.-B. gymnocar-piosum и M.-B. aconitosum. Они относятся к 2 типам насаждений — зеленомошному и травяному (табл. 5, оп. 1-20).

Асс. Montano-Betuletum fruticuloso-hylocomio-

sum (табл. 5, оп. 1-3).

Сообщества ассоциации описаны на высотах 620-660 м на склонах разной крутизны на небогатых умеренно влажных почвах. В древостоях с общей сомкнутостью крон от 0.3 до 0.6 выражены 2 полога. В 1-м пологе (сомкнутость — от 0.1 до 0.4, высота — 4-8 м) преобладает Betula pubescens (10 единиц) с примесью единичных деревьев Abies

sibirica и Picea obovata либо, если этот полог разреженный (оп. 1), он сформирован немногочисленными экземплярами Betula pubescens и Picea obovata. Во 2-м пологе (сомкнутость — от 0.1 до 0.6, высота — 2-4 м) преобладают Betula pubescens (до 9-10 единиц) или Abies sibirica (7 единиц), отмечена Picea obovata (до 1 единицы). Активно возобновляются Betula pubescens и Abies sibirica, подрост Picea obovata и Pinus sibirica единичный. В разреженном подлеске встречаются единичные экземпляры Juniperus sibirica, Sorbus sibirica высотой до 1.3-1.5 м. Травяно-кустарничковый ярус беден (число видов в сообществах — 5-11, в среднем — 8), но хорошо развит (ОПП — 6090 %, высота — 15-25 (40) см). Наиболее обильны Vaccinium myrtillus (ранги 6-7) и V. uliginosum (5). Заметное обилие (3-4) имеет Empetrum hermaphroditum и некоторые травы — Avenella flexuosa, Melampyrum pratense. В напочвенном покрове (ОПП — 50-90 %) преобладают зеленые мхи: Dicranum scoparium (до 7), Hylocomium splendens (до 6), Pleurozium schreberi (до 4-5). Лишайники (Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. gracilis, С. rangiferina, C. uncialis) встречаются пятнами, с небольшим обилием (до 3).

Асс. Montano-Betuletum avenellosum (табл. 5, оп. 4-6).

Сообщества ассоциации отмечены на высотах от 665 до 680 м на крутых склонах восточной и юго-западной экспозиций на небогатых умеренно влажных почвах. В древостоях (сомкнутость крон — от 0.3 до 0.6) выражены 2 полога. Высота первого полога — от 4 до 7 м, второго — 2-4 м. В обоих пологах обычно преобладает Betula pubescens (до 10 единиц), во 2-м пологе могут встречаться Abies sibirica (до 5 единиц) и Picea obovata (единичные деревья). Отмечен многочисленный подрост Betula pubescens и Abies sibirica, единичный — Pinus sibirica высотой до 1.5 м. Подлесок разреженный (сомкнутость крон — до 0.1) состоит из единичных экземпляров Juniperus sibirica, Rosa acicularis и Sorbus sibirica. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит (ОПП — 60-90 %, высота — 1535 (60) см). Число видов в сообществах — 14-23. В экотопах с умеренным увлажнением содоми-нируют Avenella flexuosa (ранги 5-6) и Vaccinium myrtillus (до 4-5), заметно обилие Anemonastrum biarmiense, Carex globularis, Gymnocarpium dryopteris, Vaccinium uliginosum (до 3-4). В местообитаниях с более богатыми и влажными почвами наряду с Avenella flexuosa обильны (4) и другие виды — Bistorta major, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Equisetum sylvaticum. По сравнению с сообществами асс. Montano-Betuletum fruticuloso-hylocomiosum меньше постоянство и обилие видов, типичных для горных тундр, прежде всего Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum. Напочвенный покров развит слабо (ОПП не превышает 20 %). Мхи приурочены преимущественно к пристволовым повышениям, колодам. Наиболее обильны вид рода Brachythecium и Pleurozium schreberi.

Асс. Montano-Betuletum gymnocarpiosum

(табл. 5, оп. 7-9).

Сообщества ассоциации отмечены на склонах восточной экспозиции на высоте от 620 до 680 м,

Ассоциации березовых редколесий подгольцового пояса

Associations of birch open woodland of open woodland belt

Таблица 5

Формация

Субформация

Тип леса

Ассоциация

Montano-Betuletum fruticuloso-hylocomios um (a)

Число описаний

Высота над ур. м, м Сомкнутость крон древостой

подлесок

ОПП яруса, % травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый

Номер описания авторский

табличный

Betuleta pubescentis

Montano-Betuleta

Hyloco-miosa

3

66О 63О 62О 6 4 4

3. О.

ОО

V V

8О 9О 7О 8О 6О 9О

1 2 3

Herbosa

Montano-Betuletum avenello-sum (b)

3

67О 66О 68О m

О. 6 4

ОО

V V

85 9О 6О 1О 2О 5

m гя

О 25 22

4

Montano-Betuletum gymnocar-piosum (c)

Montano-Betuletum geraniosum albiflorii (d)

3

64О 62О 68О vo ж

О-. О.-

4- 6-

ООО

V V V

95 95 5О 5 5 О

3

74О 7 1О 69О 6

2. 1. О. О.

7О 9О 98 25 1О 15

Montano-Betuletum calamagrosti-dosum (e)

4

нд 67О 67О 64О тг vo rn ж -О. О-. -О. О.-

.3- 4.- .4- 6-. О. О. О. О.

О

V

3 О-

Montano-Betuletum aconitosum (f)

4

68О 62О 7ОО 58О

VO VO

О. О. 4 6

Постоянство

.1 .1 .1 2 2. .1

О. о О. О.

V V V О V

95 98 98 9О 9О

3О 2О 2О 5 О

3 3 3 3 1-

1- 1-

5- on 1- О- 4

9 5 6 12

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

16 17 18 19 2О a b c d e f

1o 8 9 1o 1o 3 3 3 3 4 4

2 1 1 2 2 1

1 1 1 1 2 1

S 3 4 1 1 2 2 1

S 4 6 1o 8 3 3 3 2 3 4

3 2 1 1 1 1 2 2

1 4 3 1 2 1 1 2

1 1 1 3 3 3 3 3 3 4 4

1 2 1 2 1 2

1 3 2 1 1 1

+ + + 3 4 2

+ + + + 3 2 2 2 3

1 2 1 2 2

+ + 1 1 2 1

+ 2 2 1

3 1

1 3 3 3 3 2

1 1 3 3 2 2 3 1

1 1 2 3 1 1

2 1 1 2 3 3 1 3 2

6 2 3 4 2 2 2 4 3

3 2 4 1 4 1 2 2 4 4

2 3 3 1

2 3 3 4 1 1 3 4 4

S 8 S 6 6 1 2 4 4

2 2 2 2 1 1 3 3 3 4 4

1 1 2 3 3 1 3 2

2 1 1 2 2 2 2 2

1 2 1 3 1 2 1

1 2 3 3 1 1

3 2 3 2 1 1 3 3 3

1 2 2 3 1

1 1 1 2

1 1 1 2 1 1 1

2 1 1

2 1

1 3 1

1 1 3 1

lo lo

7

Древесный ярус

I полог Betula pubescens Picea obovata Abies sibirica

II полог Abies sibirica Betula pubescens Picea obovata

Подрост Abies sibirica Betula pubescens Picea obovata Pinus sibirica

Подлесок Salix lanata Sorbus sibirica Juniperus sibirica Salix glauca S. phylicifolia

Травяно-кустарничковый ярус Виды — доминанты и содоминанты

lo lo lo

lo

9 3 1o 10 S

1

3 4 2 4

3 3 2 3 3

1

1 1 1 1

lo 6 lo .2. .2.

lo lo lo

lo lo

lo lo lo lo

ll ll

lo

6 + + 3 S L

4 . + 1 . .1

. . + 3

+ + . 3 .4

Vaccinium uliginosum S

V. myrtillus 7

Avenella flexuosa 3

Gymnocarpium dryopteris Bistorta major 1

Calamagrostis purpurea Chamaenerion angusti-

folium Anemonastrum biarmiense Geranium albiflorum Aconitum septentrionale Константные виды Veratrum lobelianum .

Trientalis europaea 1

Dryopteris expansa 1

Solidago virgaurea 1

Виды горно-луговой ЭЦГ Anthoxanthum alpinum Viola biflora Rumex acetosa Pachypleurum alpinum

Виды горно-тундровой ЭЦГ Athyrium distentifolium . Empetrum hermaphroditum 2 Виды таежно-лесной ЭЦГ Melampyrum pratense 4 Carex globularis 1

Maianthemum bifolium 1

2 1 2 2 . . .1.

31 .1

632 S6S . 1 3

11 21 2. 1.

2 1 1 111 2 2 . 111

223 .1.

12 11 .2 11

1 .

2 . 32 .1

1 2 1 3 . .

21

.1

23 11

12

ee

Продолжение таблицы 5

Табличный номер

12 3

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

1 1 1

. . 1 1 2 2 1 1

2 2 4 3 2

1 2 1 1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1 1 1 2 1

2 2 1 1 1

1 . . 1 2 3 2 3 3 1

3 . . 1 1 3 1 3 2 2 1

1 . . 1 1 1 1 1 1 1

c d e f

2 1

1 2 3

2 3

1 3 1

4 2

2 2 1

1 1 3 3

1 1 4 3

1 4 3

3 4

1 2

2 3 4

1 3 3 4

1 2 4 2

1 4 3

2 1 1

1 2 1

2 1 3 2

2 3 4 4

2 3 2

2 1 1

1 4 3

2 1

1 2

1 2

1 1 2

2 1 1

2 1 3 2

1 2 1

2 1 2 1

2 1 2 1

2 1

2 2 2 2

2 1 2 1

1 1 1

1 1

1

2

Rubus arcticus \. . . 1 1 1

Oxalis acetosella Equisetum sylvaticum Rubus saxatilis

Виды долинной лесной ЭЦГ Adoxa moschatellina Melampyrum sylvaticum Stellaria bungeana ... 1

Milium effusum Myosotis palustris

Виды долинной лугово-лесной ЭЦГ Thalictrum minus Equisetum pratense Crepis sibirica Trollius europaeus Angelica sylvestris Valeriana wolgensis Pleurospermum uralense Geranium sylvaticum Ranunculus propinquus

Виды долинной лесо-луговой ЭЦГ Alchemilla murbeckiana ... 1 Anthriscus sylvestris Alopecurus pratensis Myosotis palustris Filipendula ulmaria Angelica archangelica Geum rivale

Виды долинной луговой ЭЦГ Ranunculus monophyllus | . .

Прочие виды Poa sp.

Crepis paludosa

Мохово-лишайниковый ярус

Виды — доминанты и содоминанты

2 1

I 1

1 . . 2 1 .

1 . .

Pleurozium schreberi 5 4 4 . 7

Dicranum fuscescens 2 1 . 2

Hylocomium splendens 6

Barbilophozia sp. 2 4 . 2

Brachythecium sp.

Sanionia uncinata . 2

Dicranum scoparium 7 7 . 5

Calliergon sp.

Rhizomnium pseudopunc-

tatum

Plagiomnium ellipticum 6 .

Plagiomnium sp.

Bryum sp.

Прочие виды

Polytrichum commune 1 4 4

P. strictum 1

Cetraria islandica 2 2 4

Cladonia arbuscula 3 1

4 7

1 1 2 2 1 2 3 2 1 3

. 1 2 3 1 1 1 2 1 1

1. 1 3 2 2 1 1 2 3 1 1

1. . 1 2 2 2 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 2 2

. 1 1 1 1

1 1 1 1

1. 3 1 3 2 1 3

2 2 3 . 1 1 . 1 1 1 . . 112 2 .111 ..1. 1111 13 3 1 12.. 1 . . . 11.1

1 . . 3 . . . 1 . . . 2 . 1 . . .23. .11.

1 1 I

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус II полог: Pinus sibirica 16 (3 единицы по составу); подлесок (балл менее 1): Lonicerapallasii 14, 17, 19; Ribes hispidulum 14, 17; Rosa acicularis 4, 14, 17; Rubus idaeus 18; Salixjenisseensis 14, 16, 17; S. hastata 12; S. lapponum 11, 12; S. myrsinites 12; травяно-кустарничковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Caltha palustris 16; Carex cinerea 6; C. vaginata 6, 8, 12; Chrysosplenium alternifolium 17, 18 (2); Cirsium heterophyllum 4, 12, 13, 16; Delphinium elatum 17; Diphasiastrum alpinum 9; Dryopteris carthusiana 14, 18; D. filix-mas 14, 16, 17; Equisetum arvense 20; Galium boreale 12, 14; Geranium sylvaticum 20; Hi-eracium hypoglaucum 6, 8, 12; H. vulgatum 14; Huperzia selago 10; Hypericum maculatum 8, 13; Listera ovata 4; Luzulapilosa 8, 14; Omalotheca norvegica 7, 8; Paris quadrifolia 15; Pedicularis compacta 14; Phegopteris connectilis 8, 11, 18; Phleum alpinum 7, 11; Poa alpina 6; P. remota 13; Pyrola grandiflora 8; P. minor 16; Rhodiola rosea 14, 17, 20; Rubus chamaemorus 5; Rumex thyrsiflorus 4 (2), 19; Sanguisorba officinalis 11 (2); Saxifraga aestivalis 16, 17, 20; Trisetum sibiricum 13; Viola palustris 4, 15, 20; мохово-лишайниковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Barbilophozia lycopodioides 2 (2); Cladonia bellidiflora 1; C. gracilis 1 (2); С. rangiferina 1 (3); С. stellaris 1; C. sulphurina 2, 5, 7, 18; C. un-cialis 1 (2); Dicranum bonjeanii 1 (2), 5 (2); D. congestum 18(3); Kiaeria starkei 5 (2); Plagiothecium denticulatum 5; Pohlia sp. 5; Polytrichum hyperboreum 10 (3); Ptilidium ciliare 14; Rhytidium rugosum 14 (2); Stereocaulon sp. 1, 2.

GPS-координаты (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 62°14'31.7", 59°19'23.9"; 2 — 62°15'16.3", 59°17'25.6'' 59°17'55.1"; 4 — 62°15'12.8", 59°19'52.6"; 5 — 62°14'31.7", 59°19'23.9"; 6 — 62°15'13.3", 59°19'47.8": 59°19'23.9"; 8 — 62°14'25.5", 59°19'52.9"; 9 — 62°15'13.3", 59°19'47.8"; 10 — 62°13'16.7", 59°19'21.1";

13 — нд; 14 — 62°15'31.2", 59°18'26.1"; 15 — 62°14'10.6", 59°18'24.4"; 18 — 62°15'39.9", 59°18'29.9"; 19 — 62°12'48.3",

59°19'28.3"; 62°14'19.0", 62°14'24.9",

12 — 62°15'11.8", 59°19'36.2" 59°19'54.0"; 17 — 62°15'29.2", 59°19'23.1".

; 3 — 62°15'41.3", 7 — 62°14'31.7", 11 — 62°15'13.0", 59°19'52.4"; 16 — 59°18'45.0"; 20 —

Авторы описаний: 1, 2, 5, 7, 8, 12-14, 16-18 — С. В. Дёгтева; 3, 4, 6, 9-11, 15, 19, 20 — Ю. А Дубровский.

3

1

в экотопах с довольно богатыми и умеренно увлажненными почвами. Сомкнутость крон древостоев варьирует от 0.4 до O.S. В них, как правило, выражены 2 полога. В 1-м пологе (высота деревьев — от б до 12 м) к преобладающей Betulapubescens (б-1O единиц по составу) могут примешиваться Abies sibirica и Picea obovata (по 2 единицы). Второй полог (высота — 3-б м) образуют Betula pubescens (10 единиц) и Picea obovata (единичные деревья). Подрост деревьев (Abies sibirica, Betula pubescens, Pinus sibirica) единичный или немногочисленный, высотой до 2 м. В разреженном (сомкнутость крон до 0.1) подлеске встречаются единичные экземпляры Juniperus sibirica, Salix glauca и Sorbus sibirica высотой до 1.5-2.0 м. Облик травяно-кустарничко-вого яруса (ОПП — 50-95 %, высота — от 10 до 70 см) определяет Gymnocarpium dryopteris (ранги б-7). Постоянны и довольно обильны (до 4-5) Avenella flexuosa, Bistorta major, Calamagrostis purpurea, Vaccinium myrtillus, часто встречаются немногочисленные экземпляры Anemonastrum biarmiense, Anthoxanthum alpinum, Maianthemum bifolium, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность яруса варьирует от 12 до 32 видов. Напочвенный покров не развит. На пристволовых повышениях, колодах отмечены вид рода Brachythecium, Dicranum fuscescens, Sanionia uncinata. Данную ассоциацию для территории заповедника ранее не указывали. В бассейне р. Илыч нами описаны сообщества асс. Montano-Betuletum gymnocarpioso-myrtilloso-hylocomiosum. Они относятся к зеленомошному типу насаждений и в отличие от сообществ асс. M.-B. gymnocarpiosum имеют развитый напочвенный покров. Для уточнения объема этих синтаксо-нов необходим дополнительный фактический материал.

Асс. Montano-Betuletum geraniosum albiflori

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

(табл. 5, оп. 10-12).

Сообщества распространены в верхней части подгольцового пояса на высотах б95-740 м на склонах восточной экспозиции. Сомкнутость крон с высотой снижается от 0.4-0.б до 0.2. На высотах до 710 м в древостоях выражены 2 полога. В верхнем пологе (высота — 3.5-б.0 м) преобладает Betula pubescens (9-10 единиц по составу), имеется незначительная примесь Abies sibirica и Picea obovata. Во 2-м пологе (высота — до 3 м) выше участие Picea obovata (4 единицы по составу). Все виды деревьев возобновляются, но подрост единичный или немногочисленный; его высота не превышает 1.2 м. В подлеске (сомкнутость — от 0.1 до 0.б, высота — до 1.5 м) обычны ивы (Salix lanata, реже S. glauca, S. phylicifolia) и Juniperus sibirica. Травостой густой (ОПП — 70-98 %), по высоте растений в нем можно выделить несколько подъярусов. В верхнем, 1-м подъярусе (высота — 80-90 см), отмечены Aconitum septentrionale (ранг обилия до 3), Alopecuruspratensis (1), Calamagrostis purpurea (до 4), Chamaenerion angustifolium (до 5), Crepis sibirica (до 2). Во 2-м подъярусе (высота — 50-б0 см) сосредоточено большинство растений, в том числе наиболее обильный вид — Geranium albiflorum (ранги 5-б). В 3-м подъярусе (высота — 20-40 см) постоянно встречается Anemonastrum biarmiense, отмечен случай содоминирования этого вида. В верхней части подгольцового пояса под

пологом березовых редколесий гераниевых вместе с травами отмечены кустарнички — Vaccinium myrtillus (ранги 3-4) и Empetrum hermaphroditum (2). В 4-м подъярусе (до 10 см) постоянна Viola biflora (2-3), реже встречаются немногочисленные экземпляры Oxalis acetosella, Trientalis europaea. Видовая насыщенность яруса варьирует от 13 до 30 видов. Напочвенный покров меняется по градиенту высоты. На больших высотах он более развит (ОПП — до 25 %), вместе со мхами (Dicranum fuscescens, Hylocomium splendens, Polytrichum commune) встречаются лишайники (Cetraria islandica, Cladonia arbuscula). На меньших высотах в фитоценозах асс. Montano-Betuletum geraniosum albiflori мхи на почве отсутствуют. Отмеченные здесь виды из рода Brachythecium, Sanionia uncinata приурочены к валежу, пристволовым повышениям (ОПП — до 10 %).

Ассоциация впервые описана нами для территории Печоро-Илычского заповедника по результатам изучения растительного покрова хребтов Турынья-нёр и Макар-из, где ее сообщества формируются в подгольцовом поясе на высотах от 580 до б50 м (Дёгтева, Дубровский, 2014). В. Ю. Нешата-ева и В. Ю. Нешатаев (2005) для бассейна р. Собь в верхнем и среднем течении приводят характеристику асс. Betuletum geranioso-сalamagrostiosum, которая по видовому составу во многом сходна с асс. Montano-Betuletum geraniosum albiflori.

Асс. Montano-Betuletum calamagrostiosum (табл. 5, оп. 13-1б).

Сообщества описаны на высотах от б00 до б70 м на склонах различных экспозиций. Общая сомкнутость крон деревьев по градиенту высоты варьирует от 0.3 до O.S. В древостоях 1-й полог (высота — от 4 до 12.5 м) состоит из Betula pubescens и единичных экземпляров Abies sibirica и Picea obovata. Во 2-м пологе (высота — 3.5-б.0 м) доли участия Abies sibirica и Picea obovata — до 5 единиц. Отмечен подрост всех видов древесного яруса и Pinus sibirica. Наиболее стабильно возобновляется Betula pubescens, но подрост обычно единичный (высота — до 1.5 м). Подлесок (высота — до 1.5 м) чаще разреженный, в отдельных случаях его сомкнутость достигает 0.4. Наиболее постоянна Salix lanata, отмечены S. glauca, S. phylicifolia, Sorbus sibirica, Juniperus sibirica. В густом (ОПП — 95-9S %) травостое по высоте растений выделяются 3-4 подъяруса. В первом, основном (высота — S0-110 см), помимо доминанта Calamagrostis purpurea, с высоким постоянством и заметным обилием (ранги до 4-5) встречаются Aconitum septentrionale, Chamaenerion angustifo-lium, менее обильны (2-3) Angelica sylvestris, An-thriscus sylvestris, Milium effusum, Thalictrum minus, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum. Во 2-м подъярусе (40-б0 см) обычны Bistorta major, Equi-setum sylvaticum, Geranium albiflorum, Rumex acetosa, Trollius europaeus, в 3-м (20-30 см) — Alche-milla murbeckiana, Anthoxanthum alpinum, Avenella flexuosa, Ranunculus propinquus, Rubus saxatilis. Для 4-го подъяруса (до 10 см) характерна прежде всего Viola biflora, встречаются также Trientalis europaea и реже Oxalis acetosella. Видовая насыщенность яруса варьирует от 21 до 42 видов. Напочвенный покров отсутствует или выражен слабо (ОПП — до 30 %). Отмеченные здесь виды мхов приурочены

к валежу, приствольным повышениям.

Асс. МоШапо-ВвШШит calamagrostiosum для территории заповедника впервые указана А. А. Корчагиным (1940), который выделил ее на основании 2 описаний, сделанных в северной части резервата. По нашим данным (Дёгтева, Дубровский, 2014) в подгольцовом поясе хребтов Щука-Ёльиз, Макар-из, Тондер и Турынья-нёр, Мань-хамбо (бассейн р. Илыч) ее сообщества имеют наибольшее распространение среди березовых редколесий травяных.

На хр. Маньпупунёр на высотах 600-670 м на скло-

нах и

восточной,

севернои северо-западной экспозиции в местообитаниях с довольно богатыми и влажными почвами нами описаны фитоценозы березовых редколесий, в травяном ярусе которых при доминировании (ранг 5) Calamagrostis purpurea обилен (4-5) Aconitum septentrionale. С учетом высокого сходства видового состава мы отнесли их к асс. Montano-Betuletum calamagrostiosum. Отметим, что А. А. Корчагин (1940) на основании 1 геоботанического описания, выполненного на горе Торрепорреиз, выделил для заповедника асс. Tortuoso-Betuletum aconitoso-calamagrostiosum. Ю. П. Юдин (1954а) также указывал, что на западном макросклоне Урала в границах Республики Коми, наряду с горными березняками вейниковыми, встречаются сообщества ассоциации березняк горно-аконитово-вей-никовый. Для уточнения объема этих синтаксонов необходимо получение дополнительного фактического материала.

Асс. Montano-Betuletum aconitosum (табл. 5, оп. 17-20; рис. 7).

Сообщества ассоциации отмечены на высотах 580-680 м и приурочены к местообитаниям, расположенным в ложбинах стока, с довольно богатыми почвами и повышенным проточным увлажнением. Сомкнутость крон древостоев — 0.4-0.6. В древесном ярусе выражено 2 полога. В 1-м пологе (высота — от 4 до 12 м) преобладает Betula pubescens (8-10 единиц), встречается примесь хвойных — Picea obovata (2 единицы) и Abies sibirica (1). Во 2-м пологе (высота — 3.5-8.0 м) участие Abies sibirica и Picea obovata выше (до 3 единиц). Все виды, образующие древостой, возобновляются (высота подроста до 2 м), более активно — Abies sibirica и Betula pubescens. Отмечен также единичный подрост Pinus sibirica. Подлесок (сомкнутость — 0.1-0.2, высота — до 1.5-2.0 м) состоит из Sorbus sibirica и ив (Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia). В густом (ОПП — 90-98 %) и высоком (до 150 см) травяном покрове доминирует Aconitum septentrionale (до 5-8). В верхнем (основном) подъярусе травостоя (высота — 80-150 см), представлено разнообразное высокотравье

Рис. 7. Березовое редколесье асс. / Birch open woodlands of ass. / Montano-

Betuletum aconitosum.

Фото Ю. А. Дубровского. Photo by Yu. A. Dubrovskiy.

(Alopecurus pratensis, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Crepis sibirica, Geranium albiflorum, Milium effusum, Trollius europaeus и др.). Под его пологом постоянно встречаются влаголюбивые растения (Adoxa moschatellina, Stellaria bungeana, Viola biflora) высотой от 5 до 3G см. Перечисленные виды с высоким постоянством и рангами господства до 3 встречаются также в фитоценозах ассоциаций Montano-Betuletum geraniosum albiflori и M.-B. calamagrostiosum. Видовая насыщенность яруса варьирует от 18 до 35 видов. Напочвенный покров разреженный (ОПП не превышает 2G %). В микропонижениях отмечены латки Rhizomnium pseudopunctatum, Bryum sp., на комлях, колодах — виды рода Brachythecium, Dicranum fuscescens, D. congestum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Sanionia uncinata. Фитоценозы асс. Montano-Betuletum aconitosum ранее были описаны С. В. Дегтевой в подгольцовом поясе хр. Яны-вондерсяхал (Флора., 1997).

Кустарниковая растительность

Кустарниковая растительность представлена ивняками, зарослями Juniperus sibirica и Betula nana.

Ивняки (табл. 6, оп. 1-5; рис. 8) развиты по ложбинам стока, долинам ручьев. Сообщества описаны на высотах 67G-8GG м. Выделены 2 ассоциации: Salicetum lanatae geraniosum albiflori и Salicetum lanatae mixtoherboso—calamagrostiosum из травяной группы ассоциаций.

В ивняках изредка отмечены Betula pubescens, Picea obovata высотой 3-8 м, немногочисленный подрост этих видов, а также Abies sibirica, Pinus sibirica. Ярус кустарников (G.6-2.G м выс. и сомкнутостью крон до 1.G) образован Salix lanata, часто вместе с S. glauca, реже с S. lapponum, единично встречаются Salix phylicifolia, S. jenisseensis, Juniperus sibirica, Betula nana. Травяно-кустар-ничковый покров хорошо развит (ОПП — 6G-95 %, высота — 6G-8G (до 13G) см). Наиболее

Ассоциации кустарниковой

Associations of shrub

Формация Saliceta lanatae Junipereta sibiricae

Ассоциация Salicetum lanatae geraniosum albiflori (a) Salicetum lanatae mixtoherboso-calamagrostiosum (b) Juniperetum sibiricae avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (c) Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum (d)

Вариант — — avenellosum flexuosae typica —

Число описаний 2 3 2 6 4

Высота над ур. м., м Сомкнутость крон кустарников ОПП яруса, %: травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый 800 770 о 2 § о 80 55 40 - нд 710 670 СЛ СЛ СЛ s ^ ^ 40 о о о 95 95 95 40 30 30 700 690 ж i i о о 80 90 80 60 670 730 750 780 700 нд 40 г» -»in t 3 s s i t о о о о 85 70 65 60 60 90 85 65 80 65 95 85 640 710 670 700 ^ un 40 ^ ^ 3 s о о о о 95 90 95 80 40 10 10 40

Номер описания авторский табличный s 3 £ s m я 1 2 <* 74-13 89-13 5 92-13 6 132-12 7 45-13 8 73-13 9 41-13 0 56-13 1 113-13 2 125-13 3 77-13 4 52-13 5 57-13 6 91-13 7 126-13

Деревья

Picea obovata Betula pubescens

Подрост деревьев Picea obovata Pinus sibirica Abies sibirica

Кустарниковый ярус Salix lanata 8 5

S. glauca . 3

S. lapponum 1 2

S. phylicifolia 1

Juniperus sibirica Betula nana Rosa acicularis Sorbus sibirica

Травяно-кустарничковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Geranium albiflorum 5 6

Anemonastrum biarmiense 6 . Calamagrostis purpurea . .

Aconitum septentrionale . 3

Vaccinium myrtillus 4 1

Avenella flexuosa .

Gymnocarpium dryopteris .

Carex arctisibirica .

Empetrum hermaphroditum 1 Vaccinium uliginosum 1

V. vitis-idaea 1

Константные виды Trientalis europaea 1

Bistorta major 1

Rubus arcticus 1

Solidago virgaurea .

Виды долинной лесной ЭЦГ Melampyrum sylvaticum Stellaria bungeana

Виды долинной лугово-лесной ЭЦГ Angelica sylvestris Equisetum pratense 2 1

Galium boreale 1 2

Pleurospermum uralense 1 1

Trollius europaeus Valeriana wolgensis

Виды долинной лесо-луговой ЭЦГ

Alchemilla murbeckiana Filipendula ulmaria Myosotis palustris

3

1

4 2

4 8

8 4

1

1

1 1

2 2

1 1

1 1

1

10 8

3 2

2 1 2

4

2 1

4 2 4

4 3 4

6 5 5

2

1

1

1 1 2

2 3 1

1 1 1

2 1

1

1

2 2

1 1

1

2

2 3

1 1

Таблица 6

растительности

communities

Betuleta nanae

Betuletum nanae empetroso— caricoso— hylocomi-oso-cladi-nosum (e) Betuletum nanae caricoso— hylocomio-sum (f) Betuletum nanae fruticuloso— hylocomiosum (g)

— — —

2 2 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

750 750 ж ë 3 о 40 20 98 98 750 730 S ^ о 30 20 98 98 700 710 680 0\ ON Ж t 3 2 о о о 15 80 40 95 90 90

S 117-12-1 S 135-12 0 117-12-2 1 134-12 333 vo M cA rt N vo 22 23 24

Постоянство

7 10

8 10 8

3 IV 2

1 III 1

1 III .

. II .

1 II .

II II

V I

III 1

3 II 2V 3 III 3I 2 2 2

3

4 2 3

V3

V III

. IV 1

1 IV 1 . II 1

2 V 4 . V 4 .V. 1V.

1I 2.

I

II II

II 2

II 2

11

11

постоянные и обильные виды относятся к долинной лугово-лесной (Equisetum pratense, Galium boreale, Géranium albiflorum), горно-луговой (Pachypleurum alpinum, Veratrum lobelianum, Viola biflora) и горно-тундровой (Anemonastrum biarmiense, Bistorta major) ЭЦГ. В ивняках отмечено 106 видов сосудистых растений (в отдельных сообществах — 23-46, в среднем — 34), 18 — мхов и 2 — лишайников.

Асс. Salicetum lanatae geraniosum albiflori (табл. 6, оп. 1, 2).

Сообщества описаны на высотах 770800 м. В них отмечены единичные деревья Betula pubescens и Picea obovata высотой 3-5 м, малочислен подрост березы. Ярус кустарников густой (сомкнутость крон — 0.8-1.0), высота — от 1.0 до 1.8 м. Преобладает Salix lanata, менее обильны S. glauca, S. lapponum, S. phylicifolia. Вместе с ивами встречаются единичные экземпляры Betula nana, Juniperus sibirica, Rosa acicularis. В травяно-кустарничковом ярусе сообществ (ОПП — 55-85 %, высота — от 10 до 80 см) наибольшее обилие имеют Anemonastrum biarmiense и Geranium albiflorum (ранги 5-6), встречаются Aconitum septentrionale, Alchemilla murbeckiana, Vaccinium myrtillus, Viola biflora (ранги до 3-4). Постоянны немногочисленные Chamaenerion angustifolium, Equisetum pratense, Galium boreale, Pleuro-spermum uralense, Tephroseris integrifolia, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность яруса — 16-33 вида. Напочвенный покров слабо развит (ОПП не превышает 40 %). Наиболее обильны зеленые мхи — Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata и печеночник из рода Barbilophozia. Аналогичные сообщества описаны нами в бассейне р. Кожимъю на хребтах Макар-из и Турынья-нёр (Дёгтева, Дубровский, 2009).

Асс. Salicetum lanatae mixtoherboso— calamagrostiosum (табл. 6, оп. 3-5).

Сообщества ассоциации описаны на высотах 670-710 м. В них отмечены единичные деревья Betula pubescens и Picea obovata высотой 3-8 м, малочислен подрост Abies sibirica (высота — до 0.5 м). Сомкнутость кустарникового яруса варьирует от 0.6 до 1.0, его высота достигает 1.5-2 м. Наиболее постоянны и обильны Salix lanata (5-6) и S. glauca (3-5), реже встречаются немногочисленные экземпляры S. lapponum, S. phyli-cifolia, Juniperus sibirica. Облик травостоя (ОПП — 95 %, высота — от 10-30 до 80130 см) определяет Calamagrostis purpurea (ранги 5-6), иногда содоминируют Aconitum septentrionale (6) и Filipendula ulmaria (5). Обычны в сообществах Alchemilla murbeckiana, Anemonastrum biarmiense, Chamaenerion angustifolium, Geranium albiflorum, Ranunculus propinquus, Rubus saxatilis, Stellaria bungeana, Viola biflora (ранги до 3-4), а из малообильных видов — Angelica sylvestris, Dryopteris expansa, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum. Видовая насыщенность

b

d

a

c

e

g

Табличный номер

9 10 11 12 13 14 15 16 17

Виды горно-луговой ЭЦГ Anthoxanthum alpinum Hieracium hypoglaucum Pachypleurum alpinum Rumex acetosa Tephroseris integrifolia Veratrum lobelianum Viola biflora

2 2 1

1 2 4

3 2 3

2 2 4

1 1 1

2 3

2 2

1 1

2

3 3 4 2

Виды таежной лугово-лесной ЭЦГ Chamaenerion angustí- 1 1

folium

Виды таежно-лесной ЭЦГ Atragene sibirica 1

Dryopteris expansa Maianthemum bifolium Rubus saxatilis Dryopteris filix-mas Luzula pilosa

Виды горно-тундровой ЭЦГ Festuca ovina

Carex vaginata 1

Hieracium alpinum 1

H. vulgatum Luzula frigida Arctous alpina

Виды петрофитной ЭЦГ Saussurea alpina | 1

Прочие виды Poa sp. I 1

Мохово-лишайниковый ярус Виды — доминанты и содоминанты Rhizomnium pseudo-

punctatum Plagiomnium ellipticum Bryum sp.

Brachythecium campestre 2

Hylocomium splendens 4

Pleurozium schreberi 2

Polytrichum commune Cladonia rangiferina C. arbuscula 1

Прочие виды Sanionia uncinata 4

Dicranum scoparium 4

Barbilophozia sp. 4

Brachythecium sp. Cetraria islandica Cladonia gracilis Polytrichum strictum Cladonia uncialis Peltigera sp. Flavocetraria nivalis Cladonia stellaris Aulacomnium palustre 1

Примечание. Кроме того, встречены: деревья (число единиц по составу менее 1): Abies sibirica 8, 10, 12; Bet-описания приведен балл, если он больше 1): Rubus idaeus 15 (2), 16; Salix jenisseensis 3, 4 (3), 24; Spiraea media 12; тр а -описания приведен ранг, если он больше 1): Adoxa moschatellina 3, 5, 15; Alopecuruspratensis 3 (3), 14, 15 (3); Angelica arch-1; Calamagrostis obtusata 20; Carex brunnescens 6 (3); C. globularis 23; C. sp. 1, 7; Cerastium holosteoides 14, 20; Chryso-chrysantha 1; C. paludosa 5; C. sibirica 5, 14, 16; Delphinium elatum 5 (2); Dianthus superbus 7, 9, 17; Diphasiastrum alpinum rivale 3 (3), 5 (2); Hedysarum arcticum 1; Heracleum sibiricum 2; Hieracium altipes 1, 7; Hylotelephium triphyllum 11; Hyperi-borealis 12, 23; Lycopodium annotinum 17; L. lagopus 17; Melampyrum pratense 12, 13; Milium effusum 5, 15; Myosotis asiatica Oxalis acetosella 4, 15; Pedicularis compacta 3, 15, 16; P. oederi 20; Phleum alpinum 16; Potentilla crantzii 1; Pyrola grandiflora rosea 4, 10, 15; Rubus chamaemorus 18, 20 (2); Rumex thyrsiflorus 2; Sanguisorba officinalis 2; Stellariapeduncularis 20; Taraxa-мохово-лишайниковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Aulacomnium craea 18 (3), 20 (2); C. bellidiflora 8; C. cornuta 8, 20; C. sp. 19, 21; C. subfurcata 9; C. sulphurina 13; Dicranum bonjeanii 6; D. 9 (4), 11 (3); Kiaeria sp. 20; Nephroma arcticum 13; Peltigera aphthosa 11; Pohlia sp. 12; Polytrichum juniperinum 6; Ptilium russowii 18 (2), 20 (2); Stereocaulon sp. 1, 6; Tetralophozia setiformis 8 (3), 24; Tomentypnum nitens 20.

GPS координаты (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — нд; 2 — 62°15'10.4", 59°19'00.8"; 3 — нд; 4 — 62°14'05.5", 59°19'38.9"; 59°19'36.2"; 8 — 62°14'38.8", 59°19'15.2"; 9 — 62°15'14.9", 59°19'19.8"; 10 — 62°15'21.4", 59°18'24.5"; 11 — 62°15'09.7", 15 — 62°15'23.8", 59°18'22.8"; 16 — 62°14'09.3", 59°19'47.8"; 17 — 62°14'16.2", 59°19'31.4"; 18 — 62°15'07.3", 59°18'07.0"; 21 — 62°14'42.5", 59°18'30.5"; 22 — нд; 23 — 62°14'34.8", 59°19'02.8"; 24 — 62°15'37.8", 59°18'44.6".

Авторы описаний: 1, 3-8, 13-16, 18-24 — С. В. Дёгтева; 2, 9-12, 17 — Ю. А. Дубровский.

1

2

3

4

5

6

7

8

Продолжение таблицы 6

18 19 20 21 22 23 24 a b 1 c d e f g

1 II

1 I 2

1 1 1 II 1 1

1 2 2 I 4 1 1

1 2 1 1 1

2 3 IV 3

2 3 III 3

2 3 IV 4

1 1 1 1 1 2

3 III 1

1 II 2

1 I 2

2 2

2

1 2 1 1 1 II 1 1 2 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1 1 III 2 1

1 II

II 2

III

4 3 4 1 2

1 . 3 . 1 . 1 1 1 1

1 1 1 1 I 2 1 1

2

1

1 1 1

1 2

5 6 3 4 4 1 V 4 1 2 2

4 4 6 8 8 8 7 2 V 2 2 2 3

3 3 1 4 3 3 1 IV 3 2 2 3

6 7 4 3 4 2 4 III 2 2 3

4 5 2 2 3 3 3 1 V 2 2 3

1 2 I 1

3 1 IV 1 1

1 IV 1

1 3

2 1 2 1 IV 2 1 1

2 2 2 1 1 III 2 1 2

2 2 2 2 2 1 II 1 2 3

1 1 II 1 1

1 1 II 2

2 1 2 1 3 1 2 2 2 3

1 1 1 2 1 3

1 1 1 1 I 1 2

ula pubescens 1, 7, 14; кустарники (в скобках после номера вяно-кустарничковый ярус (в скобках после номера angelica 3 (2), 5 (2); Anthriscus sylvestris 4, 5, 16; Bistorta vivipara splenium alternifolium 5 (2); Cirsium heterophyllum 3, 15, 16; Crepis 8, 9, 17; Equisetum sylvaticum 3; Geranium sylvaticum 5, 15; Geum cum maculatum 7, 14 (2); Lagotis uralensis 18 (2), 20 (2); Linnaea 1; Omalotheca norvegica 7, 13; O. sylvatica 17; Orthilia secunda 1; 1 (2); P. minor 2; Ranunculus monophyllus 2 (2), 10, 11; Rhodiola cum sp. 3; Thalictrum minus 5 (2); Valeriana capitata 1, 18, 20 (2); turgidum 18 (2), 20 (2); Cetraria ericetorum 22; Cladonia amauro-congestum 1 (3), 8 (4), 20; D. elongatum 20; D. leioneuron 20; D. sp. crista-castrensis 14; Rhytidium rugosum 11 (3), 17 (3); Sphagnum

5 — нд; 6 — 62°14'47.0", 59°18'56.6"; 7 — 62°15'11.8", 59°18'59.3"; 12 — 62°14'24.9", 59°19'23.1"; 13 — нд; 14 — нд; 19 — 62°14'55.6", 59°18'20.8"; 20 — 62°15'07.3", 59°18'07.0";

яруса — 27-34 вида. На почве встречаются латки Bryum sp., Plagiomnium ellipticum, Rhizomnium pseudopunctatum (ОПП — до 30-40 %), в нижней части стволиков ивы обильны Brachythecium campestre и Sanionia uncinata.

Ю. П. Юдин (19546) указывал, что ивняки из Salix lanata отмечены на западном макросклоне Полярного, Приполярного и Северного Урала, чаще встречаются к северу от 64° с. ш. Согласно В. Ю. Нешатаевой и В. Ю. Нешатаеву (2005), сообщества рассматриваемой формации имеют широкое распространение в тундре и лесотундре, горах Средней и Восточной Сибири, Алтая, плато Путорана, в низовьях р. Лены, на п-ове Ямал, на Кольском полуострове и в Скандинавии. Для бассейна р. Собь они описали асс. Salicetum lanatae herbosum. Для южной части Полярного Урала приведена ассоциация ивняк разнотравный (Растительный..., 2006), которая по составу наиболее обильных видов близка к описанной нами асс. Salicetum lanatae mixtoherboso— calamagrostiosum.

Сведения о зарослях Juniperus sibirica, встречающихся в подгольцовом поясе гор Печоро-Илычского заповедника, отрывочные. Впервые их упоминал в своей сводке А. А. Корчагин (1940), который на пологом открытом склоне северо-западной экспозиции горы Торрепорреиз описал фитоценоз в ранге асс. Na^-Junipe^um uliginoso-vacciniosum. Данные о разнообразии формации Junipereta sibiricae были дополнены нами (Флора., 1997; Дёгтева, Дубровский, 2009).

На хр. Маньпупунёр заросли можжевельника (табл. 6, оп. 6-17) формируются на высотах 670-780 м в дренированных экотопах на нагорных террасах, плоских и выпуклых участках склонов. Здесь они чередуются с березовыми редколесьями, горными лугами и горными тундрами. Всего в зарослях можжевельника отмечено 90 видов (в отдельных сообществах — 18-39, в среднем — 27) сосудистых растений, 17 — мхов и 13 — лишайников. Ядро наиболее значимых видов формации образуют растения горно-тундровой и таежно-лесной ЭЦГ. Сообщества отнесены к 2 группам ассоциаций: зеленомошной и травяной.

Асс. Juniperetum sibiricae avenelloso— myrtilloso—hylocomiosum (табл. 6, оп. 6-13; рис. 9).

Сообщества относятся к зеленомошной группе ассоциаций. Это заросли можжевельника с единичной примесью Rosa acicularis и Sorbus sibirica (сомкнутость крон — 0.3-0.7, высота — 1.0-1.3 м), развитые на грубогуму-совых литоземах. Отмечены редкие деревья Picea obovata и Betula pubescens (высота — 4-7 м), малочисленный подрост Abies sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica (высотой 0.52.0 м). Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит (ОПП — 60-90 %, высота — 20-40

Рис. 8. Заросли Salix lanata на границе с лугом асс. Geranietum mixtoherbosum в подгольцовом поясе. Фото В. А. Канева.

Salix lanata shrubs at the boundary of meadow (ass. Geranietum mixtoherbosum) in open woodland belt. Photo by V. A. Kanev.

Рис. 9. Сообщество асс. / community of ass. Juniperetum sibiricae avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum.

Фото Ю. А. Дубровского. Photo by Yu. A. Dubrovskiy.

(60) см). Наибольшее постоянство и обилие имеют Vaccinium тугШш (ранги 5-8) и Avenella flexuosa (4-8). Фитоценозы с содоминированием обоих видов отнесены к вар. avenellosum flexuosae (табл. 6, оп. 6, 7), с явным доминированием Vaccinium тугШш — к вар. 1ур1са (оп. 8-13). В сообществах ассоциации с высоким постоянством (классы Ш-У) встречаются Anemonastrum biarmiense, Етре^ит hermaphюdUum, Сагех vaginata, Luzula frigida (горно-тундровая ЭЦГ), Anemonastrum biarmiense (горно-луговая ЭЦГ), КыЬш агсЫсш (таежно-лесная ЭЦГ) и Vaccinium uliginosum (тун-

дрово-болотная ЭЦГ). Видовая насыщенность яруса — 18-39 видов. В напочвенном покрове (ОПП — 60-95 %) наиболее обильны (ранги 5-7) Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, а также Polytrichum commune (вар. avenellaflexuosa). Из лишайников постоянно, но с низким обилием (1-4) встречаются Cladonia arbuscula и Cetraria islandica. Фитоценозы этой ассоциации описаны нами на хребтах Яны-пупунёр (Флора., 1997), Макар-из и Турынья-нёр (Дёгтева, Дубровский, 2009), Маньхамбо.

Асс. Juniperetum sibiricae gymnocarpiosum (табл. 6, оп. 14-17).

Сообщества относятся к травяной группе ассоциаций. В них встречаются угнетенные деревья Picea obovata и Betula pubescens высотой до 5 м. Сомкнутость кустов можжевельника, среди которых отмечены немногочисленные экземпляры Salix glauca, Sorbus sibirica и Rosa acicularis, составляет 0.3-0.6, высота — 1.0-1.3 м. В густом тра-вяно-кустарничковом ярусе (ОПП — 80-95 %, высота — 10-60 (80) см) доминирует Gymnocarpium dryopteris. Высокое постоянство имеют Vaccinium myrtillus и Avenella flexuosa, но, по сравнению с предыдущей ассоциацией, их обилие меньше (ранги не выше 4-5). Чаще, чем в сообществах асс. Juniperetum sibiricae avenelloso—myrtil-loso-hylocomiosum, встречаются Aconitum septentrionale, Alopecurus pratensis, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Dryopteris filix-mas, Melampyrum sylvaticum, Pe-dicularis compacta, Pleuro-spermum uralense. Видовая насыщенность яруса — 24-35 видов. Напочвенный покров развит слабо (ОПП — 10-40 %). Доминирует Hylocomium splendens (ранги 6-7). Лишайники отсутствуют. На других хребтах, расположенных в границах Печоро-Илычского заповедника, сообщества данного синтаксона мы не обнаружили. При этом на хр. Маньпупунёр не выявлены фитоценозы асс. Juniperetum sibiricae mixtoherboso-calamagrostiosum, достаточно обычные в местообитаниях с довольно богатыми почвами на хребтах Макар-из и Турынья-нёр (Дёгтева, Дубровский, 2009).

В подгольцовом поясе хр. Маньпупунёр наибольшие площади занимают сообщества Betula nana (ерники), которые встречаются на различных элементах мезорельефа (нагорные террасы, плоские, выпуклые и слегка вогнутые участки склонов, седловины между отдельными вершинами хребта) на высотах от 6SQ до 75Q м. Они относятся к 2 группам ассоциаций: зеленомошно-лишайниковой — Betuleta nanae hylocomioso—cladinosa и зеленомошной — Betuleta nanae hylocomiosa. В первой описана асс. Betuletum nanae empetroso—caricoso—hyloco-mioso—cladinosum, во второй — асс. Betuletum nanae caricoso—hylocomiosum и асс. Betuletum nanae fruticuloso— hylocomiosum (табл. б, оп. 1S-24).

В ерниках отмечены единичные деревья Picea obovata (высота — 3-6 м, диаметр стволов — 4-1S см), немногочисленный подрост этого вида, а также Abies sibirica, Pinus sibirica высотой Q.5-2.Q м. В кустарниковом ярусе, сомкнутостью Q.6-Q.S и высотой Q.4-Q.7 м, доминирует Betula nana, постоянно с небольшим обилием встречаются Salix glauca, S. phylicifolia, реже S. lanata, Rosa acicularis, Sorbus sibirica. Травяно-кустарничко-вый ярус под густым пологом кустарников развит слабо. Наиболее ценотически значимыми являются виды горно-тундровой (Carex arctisibirica, Empetrum hermaphroditum) и тундрово-болотной (Vaccinium uliginosum) ЭЦГ. В ерниках отмечено 39 видов сосудистых растений (в отдельных сообществах — 9-27, в среднем — 1б), 17 — мхов и Ю — лишайников.

Асс. Betuletum nanae empetroso—caricoso—hylo-comioso—cladinosum (табл. 6, оп. 1S, 19; рис. Ю).

Сообщества занимают верхнюю часть под-гольцового пояса. В них встречаются единичные деревья и подрост Picea obovata, отмечено возобновление Abies sibirica и Pinus sibirica. Сомкнутость яруса кустарников — Q.6-Q.S, высота — до Q.5-Q.6 м. При преобладании Betula nana встречаются немногочисленные экземпляры Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia. ОПП травя-но-кустарничкового яруса — 2Q-4Q %, видовая насыщенность не велика — 4-12 видов. Доминирует Carex arctisibirica (ранги 7-S). До 2Q-3Q % составляет относительное покрытие Empetrum hermaphroditum (ранги 4-5), до 2Q % — Arctous alpinа (4). В сплошном напочвенном покрове (ОПП — до 9S %) наиболее обильны Cladonia rangiferina (6-7), C. arbuscula (4-5), меньшее обилие (1-2) у Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria islandica и Cladonia gracilis. Среди покрова лишайников встречаются пятна зеленых мхов (ПП — 2Q-4Q %): Hylocomium splendens (5), Pleurozium schreberi (4), Polytrichum commune (3).

Рис. 10. Сообщество асс. / community of ass. Betuletum nanae empetroso-cari-coso-hylocomioso-cladinosum

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

Асс. Betuletum nanae caricoso—hylocomiosum

(табл. 6, оп. 20, 21; рис. 11).

Сообщества встречаются в верхней части подгольцового пояса. В них отмечены единичные деревья и подрост Picea obovata, а также возобновление Pinus sibirica. Сомкнутость кустарникового яруса — 0.7-0.9, высота — до 0.5-0.6 м. Доминирует Betula nana, встречаются ивы, из которых наиболее обильна Salix glauca (до 3). Травяно-кустар-ничковый ярус разреженный (ОПП — 20-30 %), высота — от 10 до 45 (60) см, видовая насыщенность — от 8 до 22 видов. Доминирует Carex arctisibirica (ранги 7-8), заметное обилие имеют Bistorta major, Equisetum pratense (до 4). Напочвенный покров сплошной, доминирует Pleurozium schreberi (ранги 6-8), содоминирует Hylocomium splendens (до 6), обильны Polytrichum commune, Cladonia rangiferina (4). Среди мхов постоянно встречаются небольшие пятна Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis (1-2).

Асс. Betuletum nanae fruticuloso—hylocomiosum

(табл. 6, оп. 22-24).

Сообщества описаны на меньших высотах (680-715 м). В них встречаются единичные деревья (высотой до 6 м) и подрост Picea obovata, отмечено возобновление Abies sibirica и Pinus sibirica. Высота подроста может достигать 2-3 м. Сомкнутость кустарникового яруса из Betula nana — 0.60.9, в нем обычны немногочисленные Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia, Rosa acicularis. Высота кустов Betula nana до 0.8 м, ивы — до 1.2 м. Величины ОПП травяно-кустарничкового яруса сильно варьируют (от 15-40 до 80 %). На участках, где сомкнутость крон кустарников ниже, покрытие кустарничков и трав больше. Наиболее обильна Vaccinium uliginosum (ранги до 6-7), содоминиру-ют Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea (5), довольно обильна Arctous alpina (4). Из трав постоянны, но малочисленны (1-2)

Рис. 11. Сообщество асс. / community of ass. Betuletum nanae caricoso-hyloco-

miosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

Anemonastrum biarmiense, Bistorta major, Carex arctisibirica, Trientalis europaea. Видовая насыщенность яруса не велика — от 9 до 11 видов. В напочвенном покрове (ОПП — 90-95 %) преобладают зеленые мхи, из которых наиболее постоянны и обильны Pleurozium schreberi (ранги 7-8) и Hylocomium splendens (4). Выражена мо-заичность: пятна лишайников (ПП до 15-20 %) из Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. gracilis, C. stellaris, Flavocetraria cucullata, F. nivalis чередуются с пятнами влаголюбивых мхов — Polytri-chum commune, P. strictum, Aulacomnium palustre, Sphagnum warnstorfii. Асс. Betuletum nanae fruticuloso—hylocomiosum описана нами при изучении растительности хребтов Макар-из и Турынья-нёр (Дёгтева, Дубровский, 2009).

Два из трех синтаксонов ерников, отмеченных на хр. Маньпупунёр, для территории заповедника ранее не упоминали. При этом в районе исследований представлено не все разнообразие зарослей Betula nana, выявленное в резервате. В. С. Говорухин (1929а, б) приводил сведения о ерниках лишайниковых (асс. Nano-Betuletum furcato-cladinosum), зеленомошных (Nano-Betuletum hylocomiosum) и сфагновых (Nano-Betuletum caricoso-sphagnosum), А. А. Корчагин (1940) — данные о ерниках лишайниковых (Nano-Betuletum cucullato-cetrariosum, Nano-Betuletum stereocaulonosum), зеленомош-но-лишайниковых (Nano-Betuletum cladinoso-en-todonosum) и зеленомошных (Nano-Betuletum myrtilloso-hylocomiosum, Nano-Betuletum myrtil-loso-entodonosum). Последние 2 из перечисленных групп ассоциаций формации ерников, встречающиеся на западном макросклоне Северного и Приполярного Урала, детально охарактеризованы Ю. П. Юдиным (1954б). Помимо них исследователем выявлены фитоценозы, классифицированные в ранге групп ассоциаций: ерники лишайниковые, ерники долгомошные, ерники сфагновые и ерники травяные. На Полярном Урале распространены ер-

ники лишаиниковые, лишай-никово-моховые и сфагновые (Нешатаева, Нешатаев, 2005; Растительный., 2006).

Сообщества травянистых растений

Асс. Athyrietum distentifo-lii herbosum (табл. 7, оп. 1-3).

По россыпям камней, в долинах водотоков в границах подгольцового пояса (на высоте 670-740 м) встречаются заросли Athyrium distentifolium. В травостое (ОПП — 70-95 %, высота — 70-90 см, видовая насыщенность — 17-20 видов) помимо доминанта обилен Aconitum septentrionale (ранги 4-5), реже Geranium albiflorum, G. sylvaticum, Viola biflora. Постоянны немногочисленные Alchemilla murbeckiana, Bistorta major, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angu-stifolium, Veratrum lobelianum. Напочвенный покров фрагментарный, преимущественно из видов рода Brachythecium. На территории заповедника синтаксон отмечен В. С. Говорухиным (19296) и А. А. Корчагиным (1940). Сообщества с доминированием Athyrium distentifolium описаны нами в горной части резервата на хребтах Яныпу-пунёр, Янывондерсяхал, Маньхамбо, Макар-из, Тондер, Турынья-нёр, Щука-Ёльиз (Флора., 1997; Дёгтева, Дубровский, 2009).

Горные высокотравные луга (табл. 7, оп. 4-22) на хр. Маньпупунёр не занимают больших площадей, расположены в экотопах с влажными относительно богатыми серогумусовыми почвами в долинах водотоков, ложбинах стока, по границам каменных россыпей на высотах 640-765 м. Отмечено 110 видов сосудистых растений (в отдельных сообществах — 12-45, в среднем — 27), 14 — мхов и 29 — лишайников. Ценотическое ядро формируют виды из таежной лугово-лесной, долинной лу-гово-лесной, долинной лесо-луговой и горно-луговой ЭЦГ.

Асс. Calamagrostietum geraniosum (табл. 7, оп. 4-18; рис. 12).

Травостои обычно разнообразные по составу (видовая насыщенность — 12-45 видов), густые (ОПП — 90-98 %) и высокие (до 130 см). Их основу составляет Calamagrostis purpurea (таежная лугово-лесная ЭЦГ), формирующий верхний, 1-й подъярус (высота — 80-130 см). С высокой константностью (V класс) и заметным обилием в этом подъярусе встречаются Aconitum septentrionale (ранги до 5-6), Chamaenerion angustifolium (до 4-5), Veratrum lobelianum (до 3-4). Во 2-м подъяру-се (высота — 30-60 см) с высокой константностью (IV-V классы) и рангами обилия до 3-4 встречаются Alchemilla murbeckiana, Avenella flexuosa, Bistorta major, Geranium albiflorum, Ranunculus propinquus, Solidago virgaurea, Stellaria bungeana;

в нижнем, 3-м подъярусе (высота — до 10-15 см) — Viola biflora. В верхней части подгольцового пояса по границам россыпей камней на вейниковых лугах постоянно в небольшом обилии отмечена Vaccinium myrtillus. Напочвенный покров слабо выражен (ОПП не превышает 5-10 (30) %), в нем обычны виды рода Brachythecium.

Сообщества, в которых относительное покрытие Aconitum septentrionale составляет 20-50 %, мы рассматриваем как вар. aconitosum septentrionalis, остальные — как вар. typica.

Вейниковые луга описаны для Северного Урала П. Л. Горчаковским (1966), для горной части заповедника (гора Торрепорреиз, хребты Яныпупунёр, Янывон-дерсяхал, Макар-из, Тондер, Турынья-нёр) — А. А. Корчагиным (1940) и нами (Флора., 1997; Дёгтева, 2008; Дёгтева, Дубровский, 2009).

Асс. Geranietum mixtoher-bosum (табл. 7, оп. 19-22; рис. 8, 13).

Сообщества ассоциации развиты в менее влажных экотопах, чем фитоценозы асс. Calamagrostietum gera-niosum. Высота травостоев — до 60-80 (110) см, ОПП — 85-95 %, видовая насыщенность — от 26 до 43 видов. Доминанты отсутствуют. В 1-м подъярусе травостоя (высота — 80-110 см) наиболее обильны (ранги до 3-4) Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium. При значительном сходстве видового состава постоянство других видов, образующих этот подъярус (Angelica archangelica, Anthriscus sylvestris, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Milium effusum, Thalictrum minus, Valeriana wolgensis), ниже, чем в фитоценозах асс. Calamagrostietum geraniosum, а их обилие не велико (ранг 1-2). Наибольшее постоянство и обилие (ранги 4-5) у Geranium albiflorum и Alchemilla murbeckiana, составляющих основу 2-го подъяруса (высота — 30-60 см). Среди константных видов с удельным обилием до 20 % в этом подъярусе отмечены Anemonastrum biarmiense, Avenellaflexuosa, Ranunculus propinquus, а в нижнем подъярусе — Vaccinium myrtillus, Viola biflora. Постоянны, но малообильны Anthoxanthum alpinum, Rumex acetosa, Trientalis europaea, Veratrum lobelianum. Напочвен-

Рис. 12. Сообщество асс. / community of ass. Calamagrostietum geraniosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

Рис. 13. Сообщество асс. /community of ass. Geranietum mixtoherbosum.

Фото В. А. Канева. Photo by V. A. Kanev.

ный покров обычно не выражен. Близкая по составу и структуре сообществ ассоциация, но с участием викарирующих сибирских видов — ОегатеШт varioherbosum, приведена для подгольцового пояса Полярного Урала в бассейне р. Собь (Нешатае-ва, Нешатаев, 2005).

Облик растительности горно-лесного пояса на склонах хр. Маньпупунёр определяют еловые леса зеленомошного и травяного типов, которые включают 3 растительные ассоциации: РсееШт А'ийси^о-НуХоеот^ит, Р. асопковит и Р. йгу-opteridosum ехрапвае. Сообщества перечисленных

Сообщества травянистых растений

Associations of herb communities

Таблица 7

Группа формаций Magno-Herbeta Magnogramineto-Herbeta Parvo-Herbeta

Ассоциация Athyrietum distentifolii herbosum (a) Calamagrostietum geraniosum (b) Geranietum mixtoherbosum (c)

Вариант aconitosum septentrionalis typica

Число описаний 3 5 10 4

Высота над ур. м., м ОПП яруса, %: травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый 690 670 740 98 95 70 0 20 10 700 760 690 620 690 95 98 95 98 98 5 1 0 30 5 670 650 680 640 680 710 680 720 680 710 95 98 98 98 95 90 95 95 98 98 105100 10 100 730 660 690 700 95 95 95 95 40 0 1 1

Номер описания: авторский табличный S ^ s ® N 08 2 m 12 3 a 110.13 a 112.12 6 46.13 7 62.13 a 85.13/1 9 76.13 0 93.13 1 48.13/2 2 51.13 3126.12/1 4 18.13/2 5 125.12 6 88.13/1 7 128.12 8 90.13 9 55.13 g 84.13 185.13/2 22 40.13/1

Деревья Betula pubescens |+. .|+.++.|+.++. . . . + . | . . . . Кустарники Juniperus sibirica | . . . | . . + . + | + . + + . .+ + + + |. + .+

abc

8 7 5 1 4 1 1 3

3 1 5 5 4 4 8 5 5 5 5 7 7

5 4 6 4 4 5 4 1 3 3 2 1

4 3 4 3 3 3 3 4 2 3 4 2 4

3 2 1 1 1 4 5 1 5 5 3 3 4 3

1 1 3 3 1 2 3 2 4 4 4 1

2 2 1 4 3

1 2 1 2 2 4

3 2 1 2 2 2 3 1 2 2 4 4

4 2 2 4 1 3 3 4 4 2 4 3 4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 2 2 1 2 1 4 2 2 2 2 3 1 1

3 1 2 3 3 3 1 3 3

1 1 1 1 1 1 3 1 1

1 1 1 2 2 2 1 2 2 1

2 1 1 2 1 1

1 2 1 1 3 1

1 1 1 2 1

1 1 2 1

1 2 2 4

1 3 1 1

1 4

Травяно-кустарничковый ярус

Виды — доминанты и содоминанты Athyrium distentifolium Calamagrostis purpurea Aconitum septentrionale Geranium albiflorum Chamaenerion angustifolium Alchemilla murbeckiana Hypericum maculatum Gymnocarpium dryopteris

Константные виды Bistorta major Viola biflora Veratrum lobelianum Ranunculus propinquus Avenella flexuosa Rumex acetosa

Виды таежно-лесной ЭЦГ Vaccinium myrtillus Solidago virgaurea Trientalis europaea Rubus arcticus Equisetum sylvaticum Rubus saxatilis Dryopteris expansa

Виды долинной лесной ЭЦГ Stellaria bungeana . 2 .... 3 .

Milium effusum . 1 . .3.3.

Melampyrum sylvaticum ......1 .

Виды долинной лугово-лесной ЭЦГ Geranium sylvaticum . .41.41.

Trollius europaeus . . .2212.

Angelica sylvestris . . . 1 . .21

Pleurospermum uralense ....1.12

Cirsium heterophyllum ......1 .

Galium boreale .....1 . .

Crepis sibirica . . .2.13.

Thalictrum minus .....1 . .

Valeriana wolgensis . . .1.22.

Виды долинной лесо-луговой ЭЦГ Alopecurus pratensis . 2 . .4.2.

Anthriscus sylvestris .21.122.

Myosotis palustris ....1.11

Angelica archangelica . . . .12 1.

Filipendula ulmaria . . . 3 . . 1 .

Виды горно-луговой ЭЦГ Anthoxanthum alpinum ..1.41..

Pachypleurum alpinum 1 . .111. .

Hieracium hypoglaucum .....11.

Pedicularis compacta .... 1 .. 1

Phleum alpinum ...12...

Виды горно-тундровой ЭЦГ Anemonastrum biarmiense | . .2 | . 1 . . 1

i 1

3 1 1

1 2

1 1 1

1 1 1

1 2 2

2 2 2

3 1 1

1 2 2

2 2

1 1

1 1

2 1

1 1

1 2

1

1

8 5 11

33

3 3 1

3 4 4

2 2 3

1 3 4

1 2

2 2 1

1 1

1 1

1 1

1

4

3

1

3 2

1

1 i 1

1 ii . iii

3 2 3 iii 1

3 1 4 2 v 3

1 1 2 v 3

4 5 3 2 v 4

4 4 3 v 2

2 5 5 2 v 4

4 3 iii 1

1 4 2 2 ii 2

4 2 3 3 v 4

4 3 4 2 v 4

2 1 2 3 v 4

3 4 3 2 iv 4

2 2 2 2 iv 3

3 2 2 2 iv 4

3 3 1 2 iii 4

1 1 1 iii 3

1 1 1 1 iii 3

1 ii 1

iii

3 2 1 ii 3

ii

2 2

1 1

1 2

2

2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

1

1

1

1 1

. 1

1 1

. 1

1 .

1 3

1 i 1 ii 4

1

Продолжение таблицы 7

Табличный номер | 1 2 3 | 4 5 6 7 8 | 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 | 19 20 21 22 | a | b | с~

Дифференцирующий вид асс. Calamagrostietum geraniosum_

Juncus filiformis | . . . |.....|. . . .231. . .| . . . . | . | II | .

Прочие виды

Poa sp. I . . . I . 1 . . 1 I 1 . 1 1 . 1 . 1 . 1 I 1 1 1 . I . III 3

Мохово-лишайниковый ярус Brachythecium sp. | . . 7 | . . . 8 8 | . .86. . . 8 . . | 8 . 8 . | 1 II 2

Примечание. Кроме того, встречены: деревья (число единиц по составу менее 1): Abies sibirica 5, 7, 22; Picea obovata 1, 3; Pinus sibirica 1; кустарники (балл менее 1): Rosa acicularis 17; Salix glauca 1, 3; S. jenisseensis 7; S. lanata 3; S. lapponum б, 15; S. phylicifolia 1, 4; Sorbus sibirica 5; тр авян о - ку с тарничко в ый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Adoxa moschatellina 1Q (2), 11; Carex arctisibirica 3, 14; C. brunnescens 13, 15 (2); C. cespitosa 14; C. sp. 19, 22; C. vaginata 14, 21, 22; Cerastium holosteoides б, 11, 22; Chrysosplenium alternifolium 19; Conioselinum tataricum 22; Crepis paludosa 1Q; Dactylorhiza sp. 22; Delphinium elatum 1Q; Dianthus superbus 1S, 22; Diphasiastrum alpinum 22; Dryopteris filix-mas S, 1S, 2Q (3); Empetrum hermaphroditum 22; Festuca ovina 16-19, 22; Geum rivale 4, 19; Hieracium alpinum 5; H. vulgatum 1S, 21, 22; Huperzia selago 22; Luzula frigida 3, 21, 22; L. pilosa 5, 16, 21, 22; Maianthemum bifolium 2Q, 22; Myosotis asiatica 11; Omalotheca norvegica 1; Oxalis acetosella 3, 7, S; Phegopteris connectilis S (2); Poa palustris 13, 15; P. pratensis 17; Ranunculus monophyllus 3 (2), 4 (2), б (2); Rhodiola rosea 3 (2), 19, 22; Rumex thyrsiflorus 4, б; Sanguisorba officinalis 11; Saxifraga aestivalis 2, 19 (2); Taraxacum sp. 5 (2), S, 19, 21; Tephroseris integrifolia 1S, 19, 21, 22; Thalictrum simplex 4 (2), б; Trisetum sibiricum 5, 17; Vaccinium uliginosum 21 (2); V. vitis-idaea б; Viola palustris 14; мохово-лишайниковый ярус (в скобках после номера описания приведен ранг, если он больше 1): Arctoparmelia centrifuga 3; Barbilophozia sp. 5 (б); Brachythecium campestre 5 (б); B. geheebii 2; B. reflexum 2; Bryum sp. 1Q (S); Calliergon sp. 2 (4), 4 (S); Cetraria islandica 3; C. nigricans 3; C. odontella 3; Cetrariella commixta 3; Cladonia arbuscula 3 (2); C. bellidiflora 3 (2); C. cervicornis 3; C. coccifera 3 (2); C. crispata 3 (2); C. cryptochlorophaea 3; C. fimbriata 3; C. gracilis subsp. gracilis 3 (2); C. gracilis subsp. turbinata 3; C. pleurota 3; C. squamosa 3; C. stellaris 3; C. sulphurina 3; C. rangiferina 3 (2), 22; C. uncialis 3 (2); Dicranum congestum 22; D. fuscescens 4 (2); D. scoparium 22; Flavocetraria cucullata 3; F. nivalis 3; Hylocomium splendens 7 (2), 9, 22; Nephroma arcticum 3; Ochrolechia frigida 3; Plagiothecium denticulatum 2; Parmelia saxatilis 3; Peltigera aphthosa 1; P. scabrosa 3; P. sp. 2; Pleurozium schreberi 7 (2), 9, 12 (б); Pohlia wahlenbergii 2; Polytrichum commune 9, 15 (S), 7 (2); Rhi-zomniumpseudopunctatum 1Q; Thuidium recognitum 19 (4); Umbilicaria cylindrica 3; U. deusta 3 (2); U. hyperborea 3.

GPS координаты (WGS-S4; с. ш., в. д.): 1 — 62014'2S.Q", 59019'21.Q"; 2 — 62015'11.7", 59017'3S.5"; 3 — 62015'2Q.3", 5901S'21.1"; 4 — 62012'4S.3", 5901S'45.Q"; 5 — 62015'2Q.1", 5901S'23.7"; б — 62015'1Q.6", 59019'34.6"; l — 62015'4Q.6", 5901S'34.4"; 8 — 62014'22.4", 59019'24.S"; 9 — 62014'33.9", 59019'1S.9"; 10 — 62014'12.3", 59019'55.4"; 11 — 62015'11.5", 59019'51.Q"; 12 — 62015'11.5", 59019'51.Q"; 13 — 62014'41.4", 59019'1S.9"; 14 — 62014' 47.2.9", 5901S'49.Q"; 15 — 62014'44.6", 59019'Q7.S"; 16 — 62014'Q6.9", 59019'32.Q"; 17 — 62014'42.5", 59019'14.2"; 18 — 62014'Q5.5", 59019'3S.9"; 19 — 62015'2Q.S", 5901S'23.5"; 20 — 62014'26.3", 59019'25.4"; 21 — 62014'22.4", 59019'24.S"; 22 — 62015'13.5", 59019'23.Q". Авторы описаний: 1, 2, 5, l-22 — С. В. Дёгтева; 3, 4, 6 — Ю. А. Дубровский.

синтаксонов на территории заповедника достаточно хорошо исследованы, подробные сведения о них опубликованы (Корчагин, 1940; Флора., 1997; Смирнова и др., 2006, 2007; Абатуров и др., 2010; Смирнов, Браславская, 2010; Дёгтева, Дубровский, 2014), поэтому мы не приводим здесь их описания.

Состав фитоценозов в растительном покрове хр. Маньпупунёр определяют главным образом экотопические условия. Наименьшим числом видов сосудистых растений характеризуются сообщества горно-тундрового пояса, прежде всего лишайниковые тундры, а также хвойные редколесья (еловые, кедровые) и ерники верхней части под-гольцового пояса, приуроченные к обдуваемым, малоснежным зимой местообитаниям с бедными и хорошо дренированными почвами. В экотопах подгольцового пояса, приуроченных к ложбинам стока, долинам ручьев, вогнутым участкам склонов, где зимой накапливается снег, почвы богаче и хорошо увлажнены. Здесь развиты зеленомошные и долгомошные тундры, заросли можжевельника, ивняки, березовые редколесья, луга, в сообществах которых увеличиваются число и обилие травянистых многолетников.

Многие виды сосудистых растений встречаются во всех типах растительности (табл. 8). К числу таких константных таксонов принадлежат Betula nana, Vaccinium uliginosum (тундрово-болотная ЭЦГ), Anemonastrum biarmiense, Arctous alpina, Bistorta major, Carex arctisibirica, C. vaginata, Em-

petrum hermaphroditum, Festuca ovina (горно-тундровая ЭЦГ), Avenella flexuosa, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea (таежно-лесная ЭЦГ). В то же время можно отметить таксоны, маркирующие те или иные типы растительности. Так, исключительно в сообществах горных тундр встречаются Calamagrostis lapponi-ca, Dryas octopetala, Juncus trifidus, Lloydia serotina, Loiseleuria procumbens, Luzula wahlenbergii, Lyco-podium lagopus, Salix reticulata (горно-тундровая ЭЦГ), Carex glacialis, Scorzonera glabra (петрофит-ная ЭЦГ). В тундровых фитоценозах, ерниках, еловых и кедровых редколесьях выше постоянство и обилие у Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Carex arctisibirica, Festuca ovina (горно-тундровая ЭЦГ). Для зарослей можжевельника, ивняков, березовых редколесий, лугов характерны Anthoxan-thum alpinum, Rumex acetosa, Veratrum lobelianum, Viola biflora (горно-луговая ЭЦГ), Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium (таежная лу-гово-лесная ЭЦГ), Aconitum septentrionale, Milium effusum, Stellaria bungeana (долинная лесная ЭЦГ), Geranium albiflorum, Pleurospermum uralense, Ranunculus propinquus (долинная лугово-лесная ЭЦГ), Anthriscus sylvestris (долинная лесо-луговая ЭЦГ). Среди характерных видов ивняков можно упомянуть Pyrola grandiflora (горно-тундровая ЭЦГ), Tephroseris integrifolia (горно-луговая ЭЦГ), Equisetum pratense (долинная лугово-лесная ЭЦГ). В фитоценозах ивняков и лугов выше постоянство Angelica sylvestris, Galium boreale, лугов и березовых редколесий — Trollius europaeus (долинная

Таблица 8

Ценотическая значимость (постоянство и обилие) видов сосудистых растений различных ЭЦГ в основных типах, подтипах и формациях растительности горно-тундрового и подгольцового поясов

Coenotic value of vascular plant species of the different ecocoenotical groups in the main types, subtypes and formations of vegetation of mountain tundra and open

woodland belts

Тип, подтип растительности Горные тундры Кустарниковая растительность Редины и редколесья Травянистая растительность

1 2 1 3 1 4 5 1 б 1 7 1 8 9

Тундрово-болотная ЭЦГ

Vaccinium uliginosum Betula nana

Горно-тундровая ЭЦГ

Empetrum hermaphroditum Carex arctisibirica Bistorta major Anemonastrum biarmiense Festuca ovina Arctous alpina Carex vaginata C. brunnescens Pyrola grandiflora Athyrium distentifolium Diphasiastrum alpinum Luzula frigida Hieracium alpinum H. vulgatum Hedysarum arcticum Huperzia selago Valeriana capitata Salix reticulata Dryas octopetala Juncus trifidus Loiseleuria procumbens Calamagrostis lapponica Lloydia serotina Luzula wahlenbergii Lycopodium lagopus

Петрофитная ЭЦГ Saussurea alpina Carex glacialis Scorzonera glabra

Горно-луговая ЭЦГ Viola biflora Veratrum lobelianum Rumex acetosa Anthoxanthum alpinum Pachypleurum alpinum Tephroseris integrifolia Hieracium hypoglaucum Lagotis uralensis Pedicularis compacta Rhodiola rosea Dianthus superbus Omalotheca norvegica Tanacetum bipinnatum

Таежно-лесная ЭЦГ Trientalis europaea Avenella flexuosa Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Solidago virgaurea Rubus arcticus Gymnocarpium dryopteris Carex globularis Dryopteris expansa Maianthemum bifolium Rubus saxatilis Luzula pilosa Equisetum sylvaticum Melampyrum pratense Oxalis acetosella Linnaea borealis

Таежная лугово-лесная Calamagrostis purpurea Chamaenerion angustifolium

IVl-8 IIIl-8

IVl-7

V

IVl-3

IIIl

Vl-8 V2-5 IIIl-3 Il

Vl-6 Vl-8 Il IIl-2

IVl-6 Vl-4 Vl-3 IVl-4

IVl-5 IIIl Vl-4 IVl-6

IVl-4 IIIl-2 IIl-2 IIIl-3

IIIl-6 III3-4

IIl-6 IIl IIIl IIl -2

Il-4 III2-3 Il

Il-2 IIIl-2

Il

IIl-3 IIl

Il-2 IIl IIl

Il-2 IIl Il

Il IIl Il

Il-2 IIl

Il

Il-2 IIl -2 IIl

Il-5

I4

Il-4

Il-2

Il

Il

Il

Il

IIl-2 Il Il

II-4

III-3

Il

II-4

III-2 Il

Il-2

Il-2

Il

Il

Il

Il.- 2

IVl-2

1111-7

1112-8 IIIl-6 IIIl-3 IIIl-4 Il-5

Il-4

Il Il

Il-3 Il

Il-2 Il-2

Il.- 2

ЭЦГ

II-3

III-4

IIIl-3

IIl-2 I.l

Il II?

IV2-7

I

Vl-6 IVl-6 IVl-3

IVl-3

IIl-4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

IVl-3

IIl-2 I.l

II Il Il Il

Il Il Il

2l-2 l

2l ll

4l-2 4l-5

IVl-3 IVl-2 IIIl-2

II2-3

IIl Il

IIl-2 I.l

Il IIl Il

IIIl-4

IV2-4 Vl-2 IVl-2 II2 IIIl-2 IVl

II

III IIl IIl IIl

IIl-4

IIl

I4 I2 IIIl-3 Il

I2 Il

Vl-6 I

Vl-4

Vl-4

IIIl-2

V2-7 IIl

l5

4l-2

ll

II-4 I2

IVl-6

IIIl-6 I.3

Il Il

III-4

Il Il

IIIl-3

Vl-3

IIl-2 IIIl-2 Il

Il

Il Il

IIIl-2 Vl-2 IVl-2 IVl-2 4l-2 IV -3 Vl-2

IIIl V2-8 IIl-2 IVl-6 34 IV -2 IIIl-6

II4-5 V2-8 IVl-4 IV2-7 42-8 IIIl -4 IVl-7

IVl-5 IIl Il IIIl-3 ll Vi -4 I5

IIl Vl-3 IIIl-3 IIIl-2 3l 2 IIIl

II2 IVl IIIl-5 IVl-2 2.-2 IIl

IV2-8 II2-3 IIl-6 24-6 IIl-7

I.l I2 l2 IV -6 Il-3

IIl IIl -2 Il l3 Il IIIl-6

IIl Il IIl-2

IIl-3 I3 Il-2

IIl Il Il

IIl-2 IIl-4

Il Il ll Il-4

Il Il ll IIl-2

I.l Il Il IIl

IIIl-4 IIIl-6 IVl-6

Vl-4 IVl-4 IIl ll Il IIIl-5

I2-3

I

II

II-8

Vl-7 IVl-5

III-4 Il

IIl-4

II-2 Il

III-7

II

III Il Il Il Il

Vl-4

Vl-4

IVl-3 IIIl-4 IIl Il

IIl-2

II

III Il-2 Il Il Il

IIIl-2

IVl-7

IIIl-4 Il IVl-4 IIIl-4 IIl-5

I3

II-4 Il

III-3 Il

IIl-4 I.l

Vl-8 IVl-5

лугово-лесная ЭЦГ). Использование коэффициента Жаккара показало (табл. 9), что для горных тундр, редколесий и лугов уровень сходства видового состава сосудистых растений можно оценить как средний, для горных тундр и кустарниковой растительности — как низкий. Наиболее высокий уровень сходства отмечен для лугов и зарослей кустарников. Прослеживается сходство видового состава, с одной стороны, хвойных редколесий и зарослей кустарников, горных тундр, с другой — березовых редколесий, зарослей кустарников и лугов. Это отражает экотопическую приуроченность растительных сообществ и их распределение по градиенту высоты.

зАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований, проведенных нами в 2012 и 2013 гг. на хр. Маньпупунёр, свидетельствуют о том, что растительный покров этой территории, долгое время остававшийся неизученным, имеет сложную структуру. Здесь выделяются 3 высотных пояса: горно-лесной (отметки высот 480-580 м), подгольцовый (580-770 м) и горно-тундровый (770-840 м). В нижней части горно-лесного пояса превалируют еловые и пих-тово-еловые леса кустар-ничково-зеленомошные. В верхней части горнолесного пояса под пологом темнохвойных насаждений преобладают травянистые многолетники: Dryopteris expansa, Phegopteris connectais, Gymnocarpium dryop-teris, по ложбинам стока — Aconitum septentrionale. Растительность подголь-цового пояса характеризуется наибольшим разнообразием, а структура растительного покрова — мозаичностью и мелкокон-турностью. Здесь широко распространены березовые (из Betula pubescens) и еловые редколесья травяные и зеленомошные, череду-

I

3-5

Тип, подтип растительности I 1

Долинная лесная ЭЦГ

Aconitum septentrionale Ij

Melampyrum sylvaticum Ij

Adoxa moschatellina Milium effusum Stellaria bungeana Chrysosplenium alternifolium

Долинная лугово-лесная ЭЦГ

Geranium albiflorum Ranunculus propinquus Pleurospermum uralense Equisetum pratense Galium boreale Trollius europaeus Valeriana wolgensis Angelica sylvestris Geranium sylvaticum Cirsium heterophyllum Crepis sibirica Thalictrum minus

Долинная лесо-луговая Alchemilla murbeckiana Anthriscus sylvestris Myosotis palustris Alopecurus pratensis Filipendula ulmaria Angelica archangelica Geum rivale

Долинная луговая ЭЦГ Ranunculus monophyllus Hypericum maculatum

ющиеся с горными высокотравными лугами (ассоциации Calamagrostietum geraniosum и Geranietum mixtoherbosum) и зарослями кустарников. Среди последних наиболее обычны сообщества формации Betuleta nanae, занимающие склоны разной экспозиции и крутизны и нагорные террасы. На нагорных террасах отмечены также фитоценозы формации Junipereta sibiricae. К ложбинам стока и долинам ручьев приурочены сообщества формации Saliceta lanatae. По берегам ручьев нередки сообщества с доминированием Athyrium distentifolium. В верхней части подгольцового пояса кустарниковая растительность становится преобладающей, встречаются фрагменты горных тундр (ассоциации Myrtilletum hylocomiosum и Bistorto majoris—Avenelletum poly-trichosum). На северной оконечности хребта описаны редколесья из Pinus sibirica — охраняемого в регионе вида (Красная., 2009). На максимальных высотах в горно-тундровом поясе развиты лишайниковые тундры, из которых наибольшие площади занимают фитоценозы ассоциаций Fruticuleto-Betuletum nanae flavocetrariosum и Fruticuletum cladinosum. В сообществах горных тундр и на останцах выветривания, расположенных на плато хр. Маньпупунёр, встречаются ценопопуля-ции 11 редких видов, занесенных в «Красную книгу Республики Коми» (2009), в числе которых: Anemonastrum biarmiense, Crepis chrysantha, Lagotis uralensis, Potentilla kuznetzowii, Rhodiola rosea, Scorzonera glabra. Еще 6 таксонов нуждаются в постоянном контроле численности в природе (Канев и др., 2014). Это, наряду со значительным ценотическим разнообразием и живописностью ландшафтов, определяет особое место хр. Маньпупунёр в сохранении природных комплексов западного макросклона Северного Урала. С учетом того, что в последние годы этот уникальный объект все активнее используют для целей экологического туризма, необходима организация здесь постоянного мониторинга состояния экосистем.

Продолжение таблицы 8

3

4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4-4

Ij-3 Ij

Ij-2 Ij-2

Ij Ij

Ij Ij

Ij

ЭЦГ

Ij-2

II

Ij Ij

IIj-3

II1-2

Ij Ij

Ij

IIIj-3

IIj-3

II1

II1-2 Ij

Ij

II1-2 II1 I1 I1 I1

II1-3

I1 I1

I1-3

I1 I1-2

III2-6 I2 II1 I1

II2-4 I2

V1-6 IV1-3 IV1-3 IV1-3 III1-2 II1-2 II1

I1

11 I1

12

IV2-3

111

111-2

13

112-5

112

II2-3

I2

II1

8 9

III -8 IV1-6

II1-2 II1

II1-2 I1-2

II1-3 II1-3

II1-3 II1-3

I1-2 I1

III1-6 V1-5

II1-3 III1-4

I1 III1-2

I1-2

I1 II1-2

III1-3 III1-3

II1-2 II1-2

II1-2 III1-2

I1 II1-4

I1 II1-2

II1-3 II1-3

II1-3 II1-3

IV1-3 V1-5

II1-2 II1-2

II1 II1

I1 II1-4

I1-3 I1-3

I1-3 II1-3

I1-2 I1

II1-3 I2-3

I1 II1-5

Примечание. Типы, подтипы растительности: 1 — горные тундры, 2-4 — кустарниковая растительность (2 — заросли березы карликовой, 3 — заросли можжевельника, 4 — ивняки), 5-8 — редины и редколесья (5 — еловые, 6 — пихтовые, 7 — кедровые, 8 — березовые), 9 — сообщества травянистых растений: луга.

Индексами при классе постоянстве приведены ранги господства. Для Betula nana ранг указан только для сообществ горных тундр, в которых этот вид входит в состав травяно-кустарничкового яруса.

Таблица 9

Сходство видового состава (коэффициент Жаккара) различных типов растительности

Similarity of species composition (Jacquard coefficient) of different types of vegetation

Тип / подтип растительности Кустарниковая растительность Редины и редколесья Сообщества травянистых растений / Луга

Классы формаций хвойные лиственные

Горные тундры Кустарниковая растительность Редины и редколесья хвойные лиственные 0.12 0.51 0.56 0.44 0.62 0.38 0.53 0.73 0.47 0.57

Благодарности

Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН «Живая природа и климат», проект № 18-4-4-14 «Разнообразие основных компонентов экосистем в широтном и высотном градиентах западного макросклона Северного и Приполярного Урала».

Авторы благодарны коллегам, сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН: Г. В. Железновой и Т. П. Шубиной за идентификацию коллекций мохообразных, Т. Н. Пыстиной и Н. А. Семеновой — лишайников, Е. В. Жан-гурову — за предоставление данных о почвах, Л. Н. Рыбину за подготовку карты-схемы района исследований.

2

5

6

7

I

-4

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров А. В., Браславская Т. Ю, Кулешов А. П., Алейников А. А. 2010. Некоторые особенности возрастной структуры темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 16. С. 4-9.

Атлас Республики Коми. 2011. М. 448 с.

Боч М. С., Василевич В. И. 1980. Болота верховьев рек Печоры и Илыча (Северное Приуралье) // Болота Европейского Севера СССР. Петрозаводск. С. 42-75.

Варсанофьева В. А. 1940. Геологическое строение территории Печорско-Ылычского государственного заповедника // Тр. Печорско-Ылычского государственного заповедника. Вып. I. М. С. 5-214.

Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. 1980. Л. 254 с.

Говорухин В. С. 1929а. Краткий очерк ботанических исследований 1928 г на Северном Урале // Сев. Азия. № 2. С. 121-126.

Говорухин В. С. 1929б. Растительность бассейна р. Илыча (Северный Урал) // Тр. О-ва изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока. Т. 1. Вып. 1. С. 3-106.

Горчаковский П. Л. 1966. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск. 269 с.

Дёгтева С. В. 2005. Растительный покров особо охраняемых ландшафтов в бассейне среднего течения реки Илыч // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. С. 180-185.

Дёгтева С. В. 2008. Сообщества травянистых растений Печоро-Илычского заповедника // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всерос. конф. (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г). Ч. 5: Геоботаника. Петрозаводск. С. 77-80.

Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А. 2009. Растительный покров особо охраняемых горных ландшафтов истоков р. Кожим-Ю (Печоро-Илычский заповедник) // Почвы и растительный мир горных территорий. М. С. 158-163.

Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А. 2012. Горные березовые редколесья Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 994-998.

Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А. 2014. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб. 291 с.

Дёгтева С. В., Новаковский А. Б. 2012. Эколого-ценоти-ческие группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург 180 с.

Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., Новаковский А . Б. 2016. Видовое и ценотическое разнообразие пихтовых лесов предгорной и горной ландшафтных зон Северного и Приполярного Урала // Растительность России. № 29. С. 3-20.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А., Шубина Т. П. 2009. Ценотическое и флористическое разнообразие березовых криволесий и редколесий северной части Пе-чоро-Илычского заповедника // Бот. журн. Т. 94. № 7. С. 1037-1056.

Дубровский Ю. А. 2009. Лесная растительность бассейна р. Илыч в верхнем и среднем течении (в границах Печоро-Илычского заповедника): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар. 19 с.

Ефименко А. С., Алейников А. А. 2015. Роль микромозаичной организации высокотравных лесов в естественном возобновлении деревьев в верховьях реки Печора // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 17. С. 69-75.

Железнова Г. В., Шубина Т. П. 1998. Мохообразные Пе-чоро-Илычского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 65. М. 34 с.

Железнова Г. В., Шубина Т. П. 2015. Аннотированный список листостебельных мхов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 17. С. 76-91.

Житенев Д. В., Серебряный М. М. 1988. Печоро-Илыч-ский заповедник // Заповедники Европейской части РСФСР. Т. 1. М. С. 224-247.

Заповедник на Печоре. 1963. Сыктывкар. 116 с.

Земля девственных лесов. 2000. Сыктывкар. 159 с.

Ипатов В. С. 1990. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. Т. 75. № 10. С. 1380-1388.

Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. 1992. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. № 4. С. 3-9.

Ипатов В. С., Мирин Д. М. 2008. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб. 71 с.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.

Кадастр особо охраняемых природных территорий Республики Коми. 2014 / Под ред. С. В. Дёгтевой и

B. И. Пономарева. Сыктывкар. 428 с.

Канев В. А., Дёгтева С. В., Полетаева И. И. 2014. Первые итоги комплексного исследования растительности и флоры хребта Маньпупунер (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник) // Теоретическая и прикладная экология. № 1. С. 74-82.

Кириллова И. А. 2010. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар. 144 с. https://doi.Org/10.13140/2.1.3841.1848.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Аг^оа. Т. 1. № 1-2.

C. 87-127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печорско-Ылычского заповедника. М. 415 с. (Тр. Печорско-Ылычского государственного заповедника. Вып. 2).

Красная книга Республики Коми. 2009 / Под ред. А. И. Таскаева. Сыктывкар. 791 с.

Лавренко А. Н, Улле З. Г., Сердитов Н. П. 1995. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб. 255 с.

Ланина Л. Б. 1940. Флора цветковых и сосудистых растений Печорско-Ылычского заповедника // Тр. Пе-чорско-Ылычского государственного заповедника. Вып. 3. С. 5-149.

Ланина Л. Б. 1963. Сибирский кедр в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 10. С. 88-219.

Леонтьев А. М. 1963. Плодоношение ели сибирской на верхней Печоре // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 10. С. 5-87.

Леса Республики Коми. 1999. М. 332 с.

Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70.

Нешатаева В. Ю, Нешатаев В. Ю. 2005. Растительность Полярного Урала в верхнем течении реки Собь // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб. С. 303-341.

Особо охраняемые природные территории Республики Коми: итоги анализа пробелов и перспективы развития. 2011. Сыктывкар. 256 с.

Паламарчук М. А. 2012. Агарикоидные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар. 152 с.

Плюснин С. Н., Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Самарина И. А. 2005. Видовое и типологическое разнообразие сообществ горно-тундрового пояса хребта Яны-Пупу-Ньер // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. С. 12-18.

Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. М.; Л. 530 с.

Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала. 2006. Екатеринбург 796 с.

Салдин В. А., Юхтанов П. П. 2015. Вещественный состав останцов выветривания на хребте Маньпупунер (Северный Урал) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 17. С. 136-141.

Самбук В. Ф. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 22. С. 140-145.

Самбук В. Ф. 1931. Основные типы лугов в пойме Печоры // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 23. С. 23-145.

Самбук В. Ф. 1932. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 24. С. 63-250.

Самбук С. Г. 1979. Материалы по классификации пойменных лугов бассейна верхней Печоры // Бот. журн. Т. 64. № 6. С. 843-853.

Смирнов Н. С., Браславская Т. Ю. 2010. Растительность темнохвойных лесов нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 16. С. 149-156.

Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. 2006. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов европейской России // Успехи совр. биологии. № 1. С. 26-48.

Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. 2007. Биоразнообразие и сукцессионный статус темнохвойных лесов Шежимпечорского и Большепорожского ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 15. С. 28-47.

Смирнова О. В., Шевченко Н. Е, Смирнов Н. С. 2015. Оценка потерь флористического разнообразия в основных типах темнохвойных лесов в верховьях реки Печора // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар. Вып. 17. С. 147-153.

Улле З. Г. 2005. Флористическая изученность территории Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. С. 34-46.

Федотов В. В. 1981. Список редких растений Печоро-Илычского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М. С. 18-30.

Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. 1997. Екатеринбург. 385 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шенников А. П. 1923. Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Печоры // Север. № 3-4. С. 177-188.

Юдин Ю. П. 1954а. Горные березняки // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. С. 207-219.

Юдин Ю. П. 1954б. Горные тундры // Там же. С. 277-322.

IgnatovM. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. Vol. 1-2. P. 1-86. https:// doi.org/10.15298/arctoa.01.01.

Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tensberg T, Vitikai-nen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

Получено 19 апреля 2018 г.

Summary

The study of coenotical diversity of mountain tundra and open woodland altitudinal belts at Manpupun-er ridge (Pechoro-Ilych Nature Reserve) in 2012-2013 continues the previous researches by Institute of Biology Komi Scientific Centre RAS at ridges Schuka-Yol-is, Kychyl-is, Makar-is, Tonder and Turynya-ner,

and Mankhambo in 2007-2011 (Degteva, Dubrovskiy 2009, 2012, 2014).

The data were obtained using the complex of traditional and modern methods of phytocoenotical and floristical researches (Ipatov, Mirin, 2008). 184 relevés (kept in the Phytocoenarium of the Institute of Biology KSC RAS), made at 400 m2 plots in open woodland and forests stands, at 100 m2 plots in meadow, tundra and shrub stands or within the limits of the communities, were set along the profiles at the elevation gradients. The assessment of vertical and horizontal structure, species number and abundance of vascular plants, main mosses and lichens as well as community classification according the dominant approach was carried out.

In mountain tundra communities which are located at flat plates and terraces of the upper part of slopes 122 species of vascular plants, 36 of mosses and 37 of lichens were found. Three associations (Fruticuleto-betuletum nanae flavocetrariosum (Fig. 2), Fruti-culetum cladinosum, Myrtilletum cladinosum, Fruti-culetum cladinosum) of lichen tundra (Table 2), two ones (Fruticuleto-betuletum nanae hylocomiosum, Myrtilletum hylocomiosum) of green moss tundra (Fig. 3, 4) and ass. Bistorto majoris-avenelletumpoly-trichosum of Polytrichum-dominated tundra (Table 3) were distinguished.

More diverse is vegetation of the open woodland belt where the complex of open woodlands, bushes and meadows is presented.

Poor in species number spruce open woodlands with total tree crown density is 0.1-0.2 and of 2-3 m height in the upper part of the belt and 6 m in the lower slope parts, which occur at about 680-760 m,1 belong to associations Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso-cladinosum and P. avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (Table 4; Fig. 5).

Pinus sibirica open woodlands (Table 4) of lichen (Cembretum betuloso nanae-arctoetoso alpinae-fla-vocetrariosum (Fig. 6) and C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-cladinosum) and green moss (C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-hyloco-miosum) types were met at 620-640 m at flat terraces (first time in the Pechoro-Ilych Nature Reserve).

Open woodlands dominated by mountain ecological form of Betulapubescens occur at 580-770 m more common at east and north-west exposition, but also occur at south-west and north slopes and in the southern part of the Manpupuner Ridge, on terraces. Taxation parameters of the stands change with the elevation changes. In the upper part of this belt, the canopy density is 0.1-0.2, tree height 1.5-2.5 m and stem diameter 2-4 cm, at elevations about 600 m, 0.4-0.6, 8-12 m and 18-26 cm respectively. Five associations are distinguished within this formation: Montano-Betuletum gymnocarpiosum, M.-B. geraniosum al-biflorii, M.-B. calamagrostidosum, M.-B. aconitosum (Fig. 7), M.-B. avenellosum (Table 5).

Shrub vegetation is presented by Salix spp., Betula nana and Juniperus sibirica stands. The willows (Sali-cetum lanatae geraniosum albiflorii and Salicetum lanatae mixtoherboso-calamagrostidosum) (Table 6, Fig. 8) are developed in stream runoffs/valleys at elevations 700-770 m.

Juniperus communis communities (Junipere-tum sibiricae avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum

1 Here in after all the heights above sea level.

C. B. /JerreBa, O. A. /¡yGpoBCKUM

(Fig. 9) and Juniperetum sibiricae gymnocarpio-sum; Table 6) in the Pechoro-Ilych Nature Reserve are found at 670-780 m in the drained ecotopes at terraces, flat and convex slopes.

Betula nana stands (Betuletum nanae empetroso-caricoso-hylocomioso-cladinosum (Fig. 10), Betuletum nanae caricoso-hylocomiosum (Fig. 11) and Betuletum nanae fruticuloso-hylocomiosum; Table 6) cover the largest areas at 680-750 m on terraces, flat, convex and concave slopes and saddles between the individual vertices.

In mountain meadows (Calamagrostidetum ge-raniosum (Fig. 12) and Geranietum mixtoherbosum (Fig. 13)) which do not cover large areas at the ridge and occur on rich wet soils at stream runoffs, valleys and the borders of the stone-fields, 117 species of vascular plants, 27 of mosses and 32 of lichens are found (Table 7). Coenotical core of their flora is formed by species of meadow and mountain meadow eco-coeno-tical group. Species number at 100 m2 plot vary from 12 to 45 (mean 27).

Three associations (Piceetum fruticuloso-hyloco-miosum, P. aconitosum and P. dryopteridosum ex-pansae) dominate in the mountain forest belt.

The common number of syntaxa of association level at the Manpupuner Ridge is 27 including moun-

tain tundras, bushes, meadows, open woodlands and forests.

References

Degteva S. V, Dubrovskiy Yu. A. 2009. Rastitelnyj pok-rov osobo okhranyaemykh gornyh landshaftov istokov r. Kozhim-Yu (Pechoro-Ilychskiy zapovednik) [Vegetation of special protected mountain landscapes in the head of Kozhim-Yu River (Pechoro-Ilych Nature Reserve)] // Pochvy i rastitelnyj mir gornykh territory [Soils and vegetal world of mountain territories]. Moskow. P. 158163. (In Russian). Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. 2012. Gornye berezovye redkolesya Pechoro-Ilychskogo zapovednika (Severnyj Ural) [Mountain birch open stands of Pechoro-Ilych Nature Reserve (Northern Urals)] // Izv. Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. [Izvestia of Samara Scientific Center RAS]. Vol. 14. N 1(4). P. 994-998. (In Russian). Degteva S. V, Dubrovskiy Yu. A. 2014. Lesnaya rastitel-nost bassejna r. Ilych v granitsakh Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Forest vegetation of the Ilych River basin within boundaries of Pechoro-Ilych Nature Reserve]. St. Petersburg. 291p. (In Russian). Ipatov V. S, Mirin D. M. 2008. Opisanie fitotsenoza. Meto-dicheskie rekomendatsii [Description of phytocoenosis. Methodical recommendations]. St. Petersburg. 71 p. (In Russian).

Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 47-84.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 34. P. 47-84.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.47

Coenotical diversity of vegetation of mountain-tundra and open woodland belts on the Manpupuner Rldge

(Northern Urals, Pechoro-Ilych Nature Reserve) © S. V. Degteva, Yu. A. Dubrovskiy

Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: degteva@ib.komisc.ru

Key words: altitudinal zonality, classification of vegetation, mountain tundras, open woodlands, shrubs, meadows, Northern Urals.

The study of coenotical diversity of mountain tundra and open woodland altitudinal belts at Manpupun-er ridge (Pechoro-Ilych Nature Reserve) in 2012-2013 continues the previous researches by Institute of Biology Komi Scientific Centre RAS at ridges Schuka-Yol-is, Kychyl-is, Makar-is, Tonder and Turynya-ner, and Mankhambo in 2007-2011 (Degteva, Dubrovskiy 2009, 2012, 2014).

The data were obtained using the complex of traditional and modern methods of phytocoenotical and floristical researches (Ipatov, Mirin, 2008). 184 relevés (kept in the Phytocoenarium of the Institute of Biology KSC RAS), made at 400 m2 plots in open woodland and forests stands, at 100 m2 plots in meadow, tundra and shrub stands or within the limits of the communities, were set along the profiles at the elevation gradients. The assessment of vertical and horizontal structure, species number and abundance of vascular plants, main mosses and lichens as well as community classification according the dominant approach was carried out.

In mountain tundra communities which are located at flat plates and terraces of the upper part of slopes 122 species of vascular plants, 36 of mosses and 37 of lichens were found. Three associations (Fruticuleto-betuletum nanae flavocetrariosum (Fig. 2), Fruti-culetum cladinosum, Myrtilletum cladinosum, Fruti-culetum cladinosum) of lichen tundra (Table 2), two ones (Fruticuleto-betuletum nanae hylocomiosum, Myrtilletum hylocomiosum) of green moss tundra (Fig. 3, 4) and ass. Bistorto majoris-avenelletumpoly-trichosum of Polytrichum-dominated tundra (Table 3) were distinguished.

More diverse is vegetation of the open woodland belt where the complex of open woodlands, bushes and meadows is presented.

Poor in species number spruce open woodlands with total tree crown density is 0.1-0.2 and of 2-3 m height in the upper part of the belt and 6 m in the lower

slope parts, which occur at about 680-760 m,1 belong to associations Piceetum betuloso nanae-caricoso-empetroso-cladinosum and P. avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (Table 4; Fig. 5).

Pinus sibirica open woodlands (Table 4) of lichen (Cembretum betuloso nanae-arctoetoso alpinae-fla-vocetrariosum (Fig. 6) and C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-cladinosum) and green moss (C. caricoso globularis-vaccinioso uliginosii-hyloco-miosum) types were met at 620-640 m at flat terraces (first time in the Pechoro-Ilych Nature Reserve).

Open woodlands dominated by mountain ecological form of Betulapubescens occur at 580-770 m more common at east and north-west exposition, but also occur at south-west and north slopes and in the southern part of the Manpupuner Ridge, on terraces. Taxation parameters of the stands change with the elevation changes. In the upper part of this belt, the canopy density is 0.1-0.2, tree height 1.5-2.5 m and stem diameter 2-4 cm, at elevations about 600 m, 0.4-0.6, 8-12 m and 18-26 cm respectively. Five associations are distinguished within this formation: Montano-Betuletum gymnocarpiosum, M.-B. geraniosum al-biflorii, M.-B. calamagrostidosum, M.-B. aconitosum (Fig. 7), M.-B. avenellosum (Table 5).

Shrub vegetation is presented by Salix spp., Betula nana and Juniperus sibirica stands. The willows (Sali-cetum lanatae geraniosum albiflorii and Salicetum lanatae mixtoherboso-calamagrostidosum) (Table 6, Fig. 8) are developed in stream runoffs/valleys at elevations 700-770 m.

Juniperus communis communities (Junipere-tum sibiricae avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum (Fig. 9) and Juniperetum sibiricae gymnocarpio-sum; Table 6) in the Pechoro-Ilych Nature Reserve are found at 670-780 m in the drained ecotopes at terraces, flat and convex slopes.

Betula nana stands (Betuletum nanae empetroso-caricoso-hylocomioso-cladinosum (Fig. 10), Betu-

letum nanae caricoso-hylocomiosum (Fig. 11) and Betuletum nanae fruticuloso-hylocomiosum; Table 6) cover the largest areas at 680-750 m on terraces, flat, convex and concave slopes and saddles between the individual vertices.

In mountain meadows (Calamagrostidetum geraniosum (Fig. 12) and Geranietum mixtoherbosum (Fig. 13)) which do not cover large areas at the ridge and occur on rich wet soils at stream runoffs, valleys and the borders of the stone-fields, 117 species of vascular plants, 27 of mosses and 32 of lichens are found (Table 7). Coenotical core of their flora is formed by species of meadow and mountain meadow eco-coeno-tical group. Species number at 100 m2 plot vary from 12 to 45 (mean 27).

Three associations (Piceetum fruticuloso-hyloco-miosum, P. aconitosum and P. dryopteridosum expansile) dominate in the mountain forest belt.

The common number of syntaxa of association level at the Manpupuner Ridge is 27 including mountain tundras, bushes, meadows, open woodlands and forests.

References

Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. 2009. Rastitelnyj pok-rov osobo okhranyaemykh gornyh landshaftov istokov r. Kozhim-Yu (Pechoro-Ilychskiy zapovednik) [Vegetation of special protected mountain landscapes in the head of Kozhim-Yu River (Pechoro-Ilych Nature Reserve)] // Pochvy i rastitelnyj mir gornykh territorij [Soils and vegetal world of mountain territories], Moskow. P. 158— 163. {In Russian).

Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. 2012. Gornye berezovye redkolesya Pechoro-Ilychskogo zapovednika (Severnyj Ural) [Mountain birch open stands of Pechoro-Ilych Nature Reserve (Northern Urals)] // Izv. Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. [Izvestia of Samara Scientific Center RAS], Vol. 14. N 1(4). P. 994-998. (InRussian).

Degteva S. V., Dubrovskiy Yu. A. 2014. Lesnaya rastitel-nost bassejna r. Ilych v granitsakh Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Forest vegetation of the Ilych River basin within boundaries of Pechoro-Ilych Nature Reserve], St. Petersburg. 29lp. (In Russian).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ipatov V. S.,Mirin D. M. 2008. Opisanie fitotsenoza. Meto-dicheskie rekomendatsii [Description of phytocoenosis. Methodical recommendations], St. Petersburg. 71 p. (In Russian).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука