CC BY
29Растительность России. СПб., 2016. № 29. С. 3-20.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N 29. P. 3-20.
Видовое и ценотическое разнообразие пихтовых лесов предгорной и горной ландшафтных зон северного и
приполярного Урала
Species and coenotic diversity of fir (Abies sibirica) forests in foothill and mountain landscapes
of the Northern and Subpolar Urals
© С. В. дегтева, Ю. А. дубровский, А. Б. новаковский
S. V. Degteva, Y. A. Dubrovskiy, A. B. Novakovskiy
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.
Тел: 8(8212) 21-68-55. E-mail: dubrovsky@ib.komisc.ru
Изучено видовое и ценотическое разнообразие формации пихтовых лесов на территории Республики Коми (западный макросклон Северного и Приполярного Урала). Ценофлора пихтарников включает 169 видов сосудистых растений, принадлежащих к 102 родам и 43 семействам. Выявлено 9 ассоциаций, относящихся к 2 типам насаждений (пихтарник зеленомошный, пихтарник травяной) и 2 типам леса — зеленомошному и травяному. Новыми для исследуемой территории являются 3 ассоциации. Выделенные типы пихтовых насаждений различаются по видовому составу и отношению к факторам среды. Наибольшие различия наблюдаются по отношению к факторам содержания минерального азота и кислотности почв.
Ключевые слова: лесная растительность, пихтовые леса, Северный и Приполярный Урал.
Key words: forest vegetation, fir forests, Northern and Subpolar Urals.
Номенклатура : Черепанов, 1995; Ignatov, Afonina, 1992; Santesson et al., 2004.
Введение
Пихта сибирская (Abies sibirica) — один из основных эдификаторов лесных экосистем европейского северо-востока России. Однако формация пихтовых лесов не является широко распространенной на территории Республики Коми. По данным литературы лесные сообщества с преобладанием A. sibirica в регионе занимают площадь около 200 тыс. га, при этом значительная часть пихтарников сосредоточена в предгорьях и горах северной и приполярной частей Уральского хребта (Корчагин, 1940; Юдин, 1954; Леса..., 1999; Заугольнова и др., 2009; Рысин и др., 2012). Стоит отметить, что современные сведения о разнообразии сообществ данной формации в литературе отсутствуют. В обобщающей же сводке по пихтовым лесам России (Рысин и др., 2012), при характеристике пихтарников европейской части России и Урала приводятся уже известные нам работы В. Б. Со-чавы (1930), А. А. Корчагина (1940), Ю. П. Юдина (1954), К. Н. Игошиной (1964), П. Л. Горчаковско-го (1975), В. А. Мартыненко (1999а, б). Таким образом, последняя работа по классификации форма-
ции пихтовых лесов региона была опубликована более 15 лет назад. В силу этого обстоятельства, исследования современного состояния пихтарников, их видового и ценотического разнообразия особенно актуальны, а система классификации данной лесной формации требует дальнейшей доработки.
С 1989 г. сотрудники Института биологии Коми НЦ УрО РАН проводят планомерное комплексное изучение растительного покрова западного макросклона Уральского хребта. Согласно геоботаническому районированию, западный макросклон Северного и Приполярного Урала и примыкающая к нему предгорная (увалистая) полоса входят в Кам-ско-Печорско-Западноуральскую подпровинцию Урало-Западносибирской провинции Евразиатской таёжной области (Исаченко, Лавренко, 1980). Отличительная особенность растительного покрова подпровинции — господство темнохвойных лесов с доминированием в древостое видов сибирской полидоминантной тайги: Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica. С продвижением на север
участие двух последних видов в формировании древостоев снижается (вплоть до полного исчезновения Р. sibirica), при одновременном увеличении ценотической значимости Ьапх ъШНса. В нижних ярусах и подлеске лесных сообществ сибирские виды также играют значительную роль. Для предгорных и горных лесов в сравнении с равнинными лесными фитоценозами часто наблюдается повышение эдификаторной роли травянистых растений, прежде всего папоротников, сопровождающееся снижением общего проективного покрытия мохо-во-лишайникового покрова (Карпенко, 1980).
К настоящему времени исследованы бассейн р. Унья (Северный Урал), территория Печоро-Илычского биосферного заповедника (бассейны рек Илыч и Печора — Северный Урал) и национального парка «Югыд ва» (бассейны рек Щугор, Малый Паток, Большая Сыня, Вангыр, Косью, Ко-жим — Северный и Приполярный Урал) (рис. 1). Это позволило получить дополнительные сведения о структуре, динамике и видовом составе фито-ценозов различных типов растительности региона, в том числе и пихтовых лесов (Дегтева и др.,
Рис. 1. Район исследований и местопожение описаний.
Study area and location of relevés.
Таблица 1
Шкала оценки участия видов в растительном покрове (Ипатов, 1998)
Estimation scale of species participation in the vegetation cover
Показатель Оценка обилия
Господство ед р р-н н н-с с с-г г
Относительное покрытие до 1% 1-5% около 5%-1/3 около 1/3-2/3 около 2/3 и
5% 1/3 2/3 больше
Среднее относительное 1 2 5 19 33 50 66 83
(удельное) покрытие
Амплитуда относитель- до 1 2-3 4-11 12-25 26-41 42-57 58-74 75 и
ного (удельного) больше
покрытия
Ранг 1 2 3 4 5 6 7 8
Примечание. Оценки господства вида: ед — единичный, р — редкий, р-н — редкий-наполнитель, н — наполнитель, н-с — наполнитель-согосподствующий, с — согосподствующий, с-г — согосподствующий-господствующий, г — господствующий; 1/3, 2/3 — доля от общего проективного покрытия.
1997; Дегтева, Дубровский, 2009, 2014; Жангуров и др., 2013). Цель данной статьи — обобщение имеющейся в распоряжении авторов информации о формации пихтовых лесов, полученной в процессе геоботанических исследований в разные годы, построение актуальной схемы классификации формации АЫММа предгорной и горной ландшафтных зон Северного и Приполярного Урала.
Материалы и методы
Обследование растительного покрова проводили преимущественно маршрутным методом и методом экологических профилей с закладкой пробных площадей. Описания выполнены на пробных площадях 400 м2 с использованием стандартных методов, принятых в геоботанике и лесной типологии (Анучин, 1952; Полевая геоботаника, 1964; Ипатов, 1998; Ипатов, Мирин, 2008). Оценку интенсивности возобновления деревьев выполняли глазомерно с использованием следующей шкалы: 1 (единичное возобновление) — менее 100 шт./га; 2 (слабое) — 1001000 шт./га; 3 (малоактивное) — 1000-2000 шт./га; 4 (активное) — свыше 2000 шт./га. Для оценки участия видов в формировании тра-вяно-кустарничкового яруса и мо-хово-лишайникового покрова применяли шкалу оценки участия видов в растительном покрове (господства) В. С. Ипатова (табл. 1). В пихтовых лесах авторами заложено 79 пробных площадей. Для анализа формации привлечены также 32 описания, выполненные в разные годы на территории Урала и Приуралья Ю. П. Юдиным, А. Н. Лащенковой, Н. И. Непо-милуевой, которые хранятся в фи-тоценарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Архивные описания были сделаны с использованием оценки обилия видов по шкале Друде, зачастую без детального выявления видового состава всех ярусов растительного сообщества. С учетом этого в синоптические таблицы включены только авторские геоботанические описания, а данные других исследователей использовали при характеристике древостоя формации и структуры нижних ярусов выделенных ассоциаций. Помимо этого материалы фитоценария учитывали при анализе ценофлоры пихтарников. Для уточнения схемы классификации пихтовых лесов использовали сводки А. А. Корчагина (1940), Ю. П. Юдина (1954), В. А. Мар-
тыненко (1999а, б), исследователей ЦЭПЛ РАН (Заугольнова и др., 2009), обобщающую монографию Л. П. Рысина с соавт. (2012). Формацион-ный анализ флоры выполнен по методике, предложенной Н. В. Козловской (1978). Сведения о жизненных формах, типах ареалов видов взяты из сводки В. А. Мартыненко и Б. И. Груздева (2008), принадлежности к эколого-ценотической группе (ЭЦГ) — из книги С. В. Дегтевой и А. Б. Новаков-ского (2012).
При выделении высших единиц классификации лесной растительности использовали подходы, традиционно применяемые в отечественной лесной типологии, развитые специалистами кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного федерального университета (Ипатов, 1990; Ипатов, Герасименко, 1992). Тип леса, вслед за Л. П. Рысиным (1983), мы трактуем как совокупность лесных биогеоценозов (участков леса), объединенных общностью условий местообитания и трансформирующихся в процессе естественного развития в один и тот же коренной тип лесных биогеоценозов. С учетом того, что на изученной территории в лесных экосистемах происходят процессы динамических смен (деструкции, демутации), нами приняты теоретические подходы В. С. Ипатова (Ипатов, 1990; Ипатов и др., 1991, 1995, 1996; Ипатов, Герасименко, 1992), обосновавшего понятие типа насаждения. Данный термин предлагается использовать для обозначения совокупности лесных участков со сходными условиями местообитания и одним и тем же эдификатором (одной или несколькими породами). Тип насаждения в свою очередь представляет собой систему ассоциаций, состоящую из их динамических рядов, и объединяет, таким образом, все стадии автогенной сукцессии в пределах одного экотопа.
Выделение ассоциаций проведено с позиций эколого-фитоценотического подхода (Александрова, 1969; Нешатаев Ю., 1987; Нешатаев В., 2001; Рысин, Савельева, 2002). При этом принимали
во внимание участие в формировании сообществ не только эдификаторов и доминантов (содоми-нантов), но и видов разных ЭЦГ, выделенных для бассейна верхней и средней Печоры (Дегтева, Но-ваковский, 2012), а также учитывали особенности структуры сообществ, связанные с условиями эко-топов. В ряде случаев ассоциации подразделяли на субассоциации, которые выделяли с учетом присутствия индикаторных видов, отражающих специфику экологических условий.
Для оценки уровня а-разнообразия сосудистых растений в синтаксонах рассчитывали среднее значение показателя числа видов на пробной площади для входящих в их состав описаний (Смирнова и др., 2000). Отношение видов к основным факторам среды (увлажнение, богатство минеральным азотом, кислотность почв и фактор освещенности) определяли при помощи адаптированных для территории Республики Коми экологических шкал Г. Элленберга (Дегтева, Новаковский 2012). Обработку данных проводили при помощи статистического пакета SPSS и специализированной программы PC-ORD (McCune et. al., 2002), предназначенной для построения ординационных диаграмм.
Результаты и обсуждение
Формация пихтовых лесов характеризуется относительно невысоким видовым и ценотическим разнообразием, поскольку область экологического пространства (Смирнова и др., 2000), занимаемая сообществами с доминированием Abies sibirica в Республике Коми уже, чем у других темнохвой-ных формаций (Дегтева, 2005). Данный вид более требователен к содержанию в почвах элементов минерального питания и ограниченно произрастает в экотопах с повышенным увлажнением застойного характера (Юдин, 1954; Дегтева, 2005). В исследованном районе A. sibirica нередко преобладает во всех пологах насаждений на склонах предгорных увалов и горных хребтов (рис. 2). В долинах рек пихтовые леса также достаточно
Рис. 2. Пихтарники горно-лесного пояса на западном макросклоне Приполярного Урала (верхнее течение р. Щугор). Фото В. А. Канева.
Fir (Abies sibirica) communities in mountain forest belt of the Subpolar Urals western macroslope (upper course of the Shugor river). Photo by V. A. Kanev.
обычны. Исследованные сообщества, расположенные в границах особо охраняемых природных территорий (ландшафтный заказник регионального значения «Уньинский», Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник, национальный парк «Югыд ва»), не испытывали воздействия рубок и развиваются в режиме спонтанной динамики.
Анализ ценофлоры. В пихтарниках предгорной и горной ландшафтных зон западного макросклона Северного и Приполярного Урала отмечено 169 видов сосудистых растений, принадлежащих к 102 родам и 43 семействам. Для сравнения, в еловых лесах одного только Печоро-Илычского заповедника отмечено 223 вида сосудистых растений (Дёгтева, Дубровский, 2014).1 Список ведущих семейств ценофлоры пихтарников возглавляют Asteraceae и Poaceae (по 17 видов), в семействах Ranunculaceae и Rosaceae отмечено по 14 видов. Позиция первых двух семейств закономерна, поскольку они лидируют во всех бореальных флорах Евразии, а значительное разнообразие семейства Rosaceae характерно для всех лесных сообществ европейской части России (Мартыненко, 1996; Дегтева и др., 2007). Специфика ценофлоры пихтарников проявляется, прежде всего, в снижении роли семейства Cyperaceae (6 видов), что обусловлено узкой экологической амплитудой Abies sibirica по фактору увлажнения. Сообщества, где данный вид является эдификатором, не формируются в экотопах с повышенной влажностью почв, в которых произрастает большинство видов осоковых. В пихтарниках, как и других формациях таежных лесов, значимость семейств Brassicaceae и Scrophulariaceae не велика, поскольку многие их представители характерны для антропогенно трансформированных местообитаний. Спектр наиболее крупных родов включает в себя Hieracium (7 видов), Carex (6), Rubus, Salix, Viola (по 5).
В пихтовых лесах района исследований присутствуют виды 16 эколого-ценотических групп (ЭЦГ): аллювиальной, болотной, лесо-болотной, прибрежно-водной, тундрово-болотной, горнотундровой, горно-луговой, долинной луговой, долинной лугово-лесной, долинной лесной, долинной лесо-луговой, долинной темнохвойно-лесной, таежной лугово-лесной, таежно-лесной, петрофит-ной и сорно-рудеральной.
Наиболее разнообразны представители ЭЦГ, характерных для экотопов долин крупных и малых водотоков, которые наиболее благоприятны для растений по увлажнению и богатству почвы. В це-нофлоре пихтовых лесов таких видов 47.1 %.
На виды таежно-лесной ЭЦГ в пихтарниках приходится 29.7 % сосудистых растений. Именно они составляют ядро ценофлоры и являются наиболее значимыми (V и IV классы постоянства) для формации пихтовых лесов: Gymnocarpium dryopteris (из 112 описаний отмечен в 104), Vac-cinium myrtillus (103), Trientalis europaea (101), Lin-naea borealis и Maianthemum bifolium (92), Oxalis acetosella (86), Dryopteris expansa (74), Lycopodium annotinum (72).
Таксоны, характеризующиеся меньшим постоянством (III класс), но достигающие в отдельных
1 Данные получены при анализе 143 геоботанических описаний.
ассоциациях высокого обилия вплоть до господства, представлены видами таежно-лесной (Avenel-laflexuosa, Diplazium sibiricum, Dryopteris carthusi-ana, Equisetum sylvaticum, Phegopteris connectilis, Rubus saxatilis), долинно-лесной (Aconitum septentrionale, Milium effusum), долинной лугово-лесной (Geranium sylvaticum) и горно-тундровой (Athyrium distentifolium) ЭЦГ. Calamagrostis purpurea и Soli-dago virgaurea относятся к III классу постоянства и были встречены более чем в 50 % описаний, но при этом их относительное проективное покрытие в конкретных сообществах не превышает 30 %.
В лесах с доминированием в древостое Abies sibirica отмечено 8 видов сосудистых растений, занесенных в список охраняемых таксонов Республики Коми (Красная книга..., 2009). Из них 4 вида по статусу редкости попадают в категорию 2 (Anemonastrum biarmiense, Cypripedium guttatum, Paeonia anomala, Pinus sibirica); 3 вида отнесены к категории 3 (Dryopteris filix-mas, Poa remota, Viola selkirkii); 1 вид — к категории 4 (Chrysosplenium tetrandrum). Еще 1 вид (Dactylorhiza fucsii) нуждается в постоянном контроле численности и включен в приложение 1 к региональной Красной книге.
Анализ древостоя. Насаждения пихтовых лесов сложные по составу (отмечено 8 видов деревьев), с относительно небольшой общей сомкнутостью крон (0.4-0.7), VIII-IX классов возраста. В первом пологе, наряду с Abies sibirica, значительно участие Picea obovata, которая в отдельных случаях преобладает (до 7 единиц по составу); обычна также примесь Betula pubescens и Pinus sibirica (до 2 и 1 единиц соответственно). Высота деревьев верхнего полога в долинных экотопах варьирует от 22 до 26 м, диаметр стволов — от 20 до 50 см; сомкнутость крон — от 0.2 до 0.5. В нижних пологах насаждений, как правило, господствует пихта (до 8 единиц по составу). При этом сохраняется заметная примесь ели (обычно до 2-4 единиц). Второй полог состоит из деревьев от 14 до 18 м выс., диаметр стволов — 14-36 см; сомкнутость крон — 0.3-0.4. Третий полог, нередко разреженный, образован деревьями 4-8 м выс., диаметр стволов — 4-18 см. На склонах предгорных увалов и горных хребтов (до 400 м над ур. м.) верхний полог деревьев с доминированием Abies sibirica редко достигает высоты более 16 м, в подгольцовом поясе (выше 600 м над ур. м.) высота деревьев снижается до 4-8 м.
Подрост ели и пихты достаточно многочисленный, остальные виды деревьев возобновляются слабо. В составе подлеска, сомкнутость которого не превышает 0.3, зарегистрировано 16 видов.2 Наиболее постоянны и обильны Sorbus sibirica, Rubus idaeus и Rosa acicularis.
Типология. Леса с преобладанием в древо-стоях пихты могут быть отнесены к двум типам насаждений — зеленомошному и травяному. Использование шкал Г. Элленберга показало, что различия между этими типами значимы по отношению к факторам содержания минерального азота в почве и ее кислотности (табл. 2) и минимальны по отношению к влажности почв и световому режиму. Анализ данных при помощи ординацион-
2 В подлеске пихтовых лесов помимо видов, указанных в синоптических таблицах, по данным фитоценария Института биологии Коми НЦ УрО РАН встречаются Duschekia fruticosa, Salix cinerea и S. phylicifolia.
ных диаграмм (использован метод DCA — Detrended Correspondence Analysis, реализованный в программе PC-ORD) дал сходные результаты (рис. 3). Ведущими из рассматриваемых нами факторов среды, объясняющих вариабельность растительности, являются богатство почв минеральным азотом и их кислотность. Факторы влажности почв и освещенности не показали существенной корреляции ни с одной из осей построенной ординации (табл. 3).
Таблица 3
Коэффициент корреляции Пирсона между экологическими факторами и осями ординации
Pearson correlation coefficient between environmental factors and the ordination axes
Таблица 2
Соотношение экологических характеристик для выделенных типов пихтовых насаждений
Correlation of ecological characteristics for the identified types of fir stands
Экологический фактор Зеленомошный тип насаждений Травяной тип насаждений Разность средних значений Значение t критерия Стьюдента Уровень значимости (Р)
М ± m М ± m
F 5.9 ± 0.05 6.0 ± 0.04 0.1 1.236 0.219
N 3.5 ± 0.06 4.1 ± 0.07 0.6 6.537 0.000
R 3.3 ± 0.09 3.8 ± 0.09 0.5 3.568 0.001
L 4.7 ± 0.07 4.5 ± 0.06 0.2 2.068 0.041
Примечание. Здесь и в табл. 3 — экологические факторы: F — увлажнение, N — богатство почв азотом, R — кислотность почв, L — освещенность. M — cреднее значение, m — ошибка среднего. Равенство дисперсий не предполагается. Объем выборки: зеленомошный тип насаждений Abies sibirica — 59 описаний, травяной тип насаждений — 52.
Экологические факторы Ось 1 Ось 2
F 0.068 0.148
N -0.748* 0.302*
R -0.789* 0.035
L 0.195 -0.027
Примечание.
значимости 0.01.
— отмечены корреляции на уровне
К сожалению, для более мелких классификационных единиц использованные статистические методы не дали четких и хорошо интерпретируемых результатов, поэтому мы их не приводим.
Пихтарники зелено м о ш но го
типа насаждений (табл. 4) занимают террасы речных долин, вершины увалов, подгольцовый пояс Северного Урала в широком диапазоне абсолютных высот — от 180 до 600 м. В составе этого типа нами выделены 4 растительные ассоциации, центральной является асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum. Ее сообщества приурочены к надпойменным террасам речных долин, вершинам увалов предгорной полосы (200-400 м над ур. м.), встречаются по склонам гор (400-600 м над ур. м.) (рис. 4, 5). Экотопы характеризуются нормальным увлажнением и бедными кислыми почвами. Общее проективное покрытие (ОПП) травяно-кустарнич-кового яруса, сформированного под пологом Abies sibirica, варьирует от 30 до 80 % (чаще 40-60 %). Высота основной массы растений — 15-25 см. Видовая насыщенность — от 7 до 29 видов на 400 м2 (в среднем 12), для ассоциации отмечено 63 вида трав и кустарничков. Облик травяно-кустарнич-кового яруса определяют виды, типичные для темнохвойных лесов бореальной зоны. К высоко константным (V-IV классы постоянства) относятся Avenella flexuosa, Dryopteris expansa, Gymno-carpium dryopteris, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus (доминант). В сообществах, приуроченных к склонам горных хребтов, увеличивается постоянство и обилие Avenella flexuosa, появляются или становятся более постоянными Athyrium distentifolium, Bistorta major, Carex globularis, Empetrum hermaph-roditum. Различия в составе и структуре травяно-
<N Л О
О
° % Ъ □ u □
сЯ
□ □
□
□ 1 ■ 2
Ось 1
Рис. 3. Результаты непрямой ординации методом DCA, с наложением экологических факторов.
Тип насаждений: 1 — зеленомошный, 2 — травяной. Экологические факторы N — богатство почв азотом, R — кислотность почв.
Results of DCA ordination with superimposition of ecological factors.
Type of stands: 1— green moss, 2 — herbal. Environmental factors: N — nutrition, R — acidity.
кустарничкового яруса фитоценозов на высотном градиенте дают нам основание выделить в асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum 2 субассоциации: typicum и avenelloso-myrtilloso-hylocomiosum.
Сообщества первой субассоциации характерны для горно-лесного пояса, второй — преимущественно для его верхней части и подгольцового пояса. С увеличением высоты над уровнем моря и изреживанием древостоев возрастает обилие Avenella flexuosa, более требовательного к условиям освещенности. Мохово-лишайниковый покров хорошо развит (ОПП от 60 до 90 %). В большинстве сообществ преобладает Pleurozium schreberi, реже содоминируют Hylocomium splendens, Dicra-num scoparium. Изредка со значительным обилием встречается Polytrichum commune, менее обильны, но постоянны в моховом покрове Dicranum fusce-scens, Polytrichum strictum. В микропонижениях иногда встречаются пятна Sphagnum girgensohnii.
*
Ассоциации пихтарников зеленомошных
Associations of green moss fir forests
Таблица 4
Ассоциация
Субассоциация
Abietetum myrtilloso-hylocomiosum
typicum
avenelloso myrtilloso-hylocomiosum
Abietetum myrtilloso-gymnocarpioso hylocomiosum
typicum
gymnocarpioso-hylocomiosum
Abietetum oxalidoso-hyloco-miosum
Abietetum ruboso saxatilis -hylocomiosum
Высота над yp. м., м Сомкнутость крон:
древостой
подлесок
ОПП яруса, %:
травяно-кустарнич-
ковый мох ово-лишайниковый
570 550 400 450 400 400 360 390 400
п о
60- 15- 40-
85 60 60
60- 85- 60
70 90
о
N
о
40- 30- 40- 75- 75- 85
85 60 60 85 85
80- 90 90 70 40- 85-
90 60 90
210 250 500 520 560 510 430
50- 50- 75- 70- 60- 70- 60-
85 70 80 80 80 85 70
85- 60- 40- 40- 60 60 95
90 80 60 60
425 365 350 365 360 440 320
N
о
N
о
70 40- 30- 45- 40- 70- 80
75 80 90 85 80
60- 90 95- 90 90 80 40-
70 98 50
400 400 150 210 150 160
185 200
180 180 180
ЧО ЧО 1п
о ЧО -г ЧО о о о о о о о о
4 о о о 4 4 4 ЧО If) ЧО ЧО ЧО
о о о о о о о о о
<0Л <0Л <0Л <0Л -г о сА -г о сА <ол <0Л <0Л <0Л <0Л <0Л
45-80 90
75- 90- 80- 50- 80- 60-
90 95 90 80 85 85
90 60- 90 95 60 40
70
90
40- 80 80 60
95 70- 70-
80 80
Номер описания авторский табличный
310 312 317 12 3
29 11 58/6 109 58/8 59/8 4 5 6 7 8 9
15 17 71 85-1 24 25 37 10 11 12 13 14 15 16
114 59/6 413 ПП1 33 48 28 17 18 19 20 21 22 23
85 122 16-1 43 79 116 24 25 26 27 28 29
418 37 30 31
54 56 57 32 33 34
Древесный ярус
I полог Picea obovata Abies sibirica Betula pitbescens Pinns sibirica Larix sibirica
II полог Abies sibirica Picea obovata Betula pitbescens Pinns sibirica
III полог Abies sibirica Picea obovata Betula pitbescens
Подрост Abies sibirica Picea obovata Betula pitbescens Pinns sibirica
Подлесок Rubus idaeus Sorbits aucuparia S. sibirica Rosa acicularis
Травяно-кустарничковый ярус Виды-доминанты Vaccinittm myrtilitis Avenella flexuosa
+ 5 6 6
6 + 3 4
3 3 1 +
1 2 +
10 10 6 8
+ + + 4 2 +
7 8
3 2
4 4 4 4
1 4 2
2 1 2 2
1 1 1
10
6 9 3 4 5 1 6 3 1 8 4 3 5 4 + 2 2 3 6 5 2 3 4 1 10 + V
2 2 1 6 1 8 4 3 1 6 5 5 5 4 8 7 5 1 4 6 7 4 4 10 V
3 5 5 2 2 3 5 + 2 + 1 4 + 1 2 1 2 + 2 4 + IV
1 + 1 1 2 + 1 1 + + + 2 + + 1 1 III
1 10 5 7 2 + I
6 10 9 8 9 6 6 6 6 7 5 8 6 6 6 8 3 9 9 7 7 8 10 V
1 + 1 2 1 + 3 4 4 1 6 1 1 2 2 1 + IV
3 + + + 1 4 3 4 4 3 5 3 1 + 1 1 III
+ 1 + 1 + 1 1 1 II
10
8 8 10
10
10
10
10 10
10
888888688 8 8 6 8 8 8 8 7 6 6 5 6 8 5 2
2 13 3 11. 4 4 4 4 4 4 5 11.1.41 5
4 4 1 1
4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 V
4 2 4 2 4 1 4 4 2 2 4 4 4 4 3 4 4 4 3 V
3 4 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 IV
2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 1 1 V
Gymnocarpium dtyop- 3 1 1 1 1 3 2 3 3
teris
Oxalis acetosella 1 1 1 1 2 2
Linnaea borealis 1 3 1 1 1 1 4 1 2
Rubus saxatilis 2
11111
Виды, встречающиеся с высоким постоянством в пихтовых лесах
Trientalis europaea Maianthemum bifolium Lycopodhtm annotinum
Виды, встречающиеся с высоким постоянством в типе насаждений пихтарник зеленомошный
Dtyopteris expansa Liizula pilosa
1
1 1
Виды, тяготеющие к сообществам асс. Calamagrostis purpurea Equisetum sylvaticuni Rubus arcticus Rammculus propinquus Calamagrostis obtusata Phegopteris connectilis Trollius europaeus Listera cordata
Прочие виды Chamaenerion angusti-
folium Melampyntm pratense Orthilia secunda Solidago virgaurea Aconitum septentrionale Bistorta major Carex globulatis Equisetum pratense Géranium sylvaticuni Milium effusum Vaccinium vitis-idaea Veratrum lobelianum Empetnim hemaphro-
ditum Chamaepericlimenum
suecicum Paeonia anómala Cypripedium guttatum
Мохово-лишайниковый ярус Виды-доминанты Pleurozium schreberi Dicranum fuscescens Hylocomium splendens
Прочие виды Polytrichum commune Ptilium crista-castren si s Polytrichum strictum Dicranum scoparium Ptilidium species Cladonia rangiferina
Abietetum myrtilloso-
3 1
3
1 1
1
gymnocarpioso hylocoimosum 1
1
3 3
1 1 1
1 1
1 1
4 8 6 8 7 7 6 6 6 8 8 4 4 8 6 8
7 2 2 4 2 2 3 4 4 3 8 8 3 4
3 1 3 3 1 4 6 6
4 1 5 1 3 1 3 4
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 2 3 2 3 2
3 3 1 2 3
2 2 2 2 1 2
1 2 1 1 1 1 1
4 4 4 4 5 5 7 7 7 8 8 8 7 4 4 4 6 5 V
1 3 1 2 1 1 2 2 3 1 1 3 8 6 3 3 2 IV
1 1 3 1 1 1 1 2 2 4 3 2 1 6 1 1 3 V
1 1 2 1 2 3 3 7 6 6 II
1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 V
2 2 3 1 2 1 2 1 3 1 2 3 2 4 1 1 2 V
2 1 1 2 1 2 1 1 1 2 2 3 1 IV
2 3 4 1 4 3 1 2 1 1 1 1 1 1 1 IV
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV
1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 III
1 1 3 4 3 2 1 1 1 III
2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 2 II
2 1 1 1 I
1 1 2 1 I
4 2 I
1 1 1 I
1 1 1 I
2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 III
1 1 1 2 1 III
1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 III
1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 III
3 1 1 3 1 2 1 1 1 1 1 II
1 1 II
3 3 1 1 1 1 3 II
3 1 1 2 1 3 II
2 1 1 1 1 2 II
1 1 1 1 1 2 1 1 4 II
4 1 2 1 1 II
1 1 1 1 II
I
I
1 2 1 I
1 I
6 8 6 8 6 8 7 6 8 5 6 4 4 3 6 5 6 5 V
3 2 2 3 1 2 3 3 3 1 1 4 2 IV
2 6 2 4 4 5 1 5 5 7 7 8 4 7 5 7 IV
1 1
III III II II II II
Рис. 4. Сообщество ассоциации Abietetum myr-tilloso-hylocomiosum. Приполярный Урал, истоки р. Большая Сыня, горно-лесной пояс. Фото А. И. Екимова.
Plant community of the association Abietetum myrtillo-so-hylocomiosum. The Subpolar Urals, source of the Bol-shaja Synja river, mountain forest belt. Photo by A. I. Eki-mov.
Эпигейные лишайники играют подчиненную роль, из них наиболее обычна Cladonia rangiferina.
В литературе асс. АЪ'ШеШт тугШ1о$о-ку1осо-тювит охарактеризована достаточно хорошо (Со-чава, 1930; Горчаковский, 1968). А. А. Корчагин (1940) выделил данный синтаксон для территории Печоро-Илычского заповедника. Ю. П. Юдин (1954) отмечал, что на западном макросклоне Урала сообщества рассматриваемой ассоциации распространены на север до верховьев рек Большая Сыня и Кожим. Л. П. Рысин с соавт. (2012), основываясь на материалах В. А. Мартыненко (1999б), описывает аналогичные пихтарники для Печорской низменности. Для территории Сибири пихтарники чернично-зеленомошные указаны на Кузнецком Алатау и северном макросклоне Западного Саяна (Назимова, 1975, 1980), в предгорьях Восточного Саяна (Водопьянова, 1964), в западной части Кизир-Казырского междуречья (Череднико-ва, 1969). Аналогичные синтаксоны выделены и для территории Предбайкалья и Забайкалья (Епо-ва, 1960; Тюлина, 1976).
Сообщества асс. АЫеШит туМ^о^утио-сагрюхо-ку1осотюхит также достаточно широко распространены в предгорной и горной ландшафтных зонах Урала (Сочава, 1930; Рысин и др., 2012), где они встречаются в пределах горно-лесного пояса на высотах 200-440 м над ур. м. Их приуроченность к местообитаниям с почвами, относительно богатыми элементами минерального питания, обусловливает большее разнообразие травяно-кустарничкового покрова, чем в сообществах асс. АЪ'ШеШт тугШ1охо-ку1осотюхит. Видовая насыщенность — от 12 до 40 видов на 400 м2 (в среднем 22), для ассоциации отмечено 73 вида трав и кустарничков. Высота основной массы растений — 20-25 см, ОПП — 40-95 %. Наибольшее
Примечаниектабл. 4. Кроме того, встречены (в скобках после номера описания приводится ранг, если он больше 1): I полог древесного яруса: Populus tremula 28, 30; Pinus sylvestris 5; II полог древесного яруса: Larix sibirica 10, 11, 12, 30; III полог древесного яруса: Larix sibirica 12, 13; Pinus sibirica 4, 9, 29, 34; Подрост: Larix sibirica 11, 12; подлесок: Lonicera palasii 20, 22, 27, 34; Juniperus communis 20, 22, 28, 32; Padus avium 26; Ribes hispidulum 30; Salix jenisseensis 20; травяно-кустарничковый ярус: Actaea erythrocarpa 29, 32; Adoxa moschatellina 30; Agrostis tenuis 27; Anemonastrum biarmiense 1, 20; Angelica sylvestris 1, 20, 22; Antennaria alpina 11, 12; Anthoxanthum alpinum 1, 13, 20, 22, 25; Anthriscus sylvestris 30; Athyrium distentifolium 10, 12, 13, 23(2); A. filix-femina 7(2); Atragene sibirica 1, 26, 29, 30, 32(3), 33; Carex brunnescens 13; C. cinerea 26; C. rhizina 30, Cerastium holosteoides 1; Cirsium heterophyllum 20, 22, 25, 32; Coeloglossum viride 22; Crepispaludosa 22; Dac-tylorhiza fuchsii 27; Deschampsia cespitosa 26, 27; Diphasiastrum complanatum 28; Dryopteris carthusiana 9, 16, 22, 24; D. filix-mas 23(2); Fragaria vesca 7, 30, 32; Galium boreale 30, 32; Geranium albiflorum 25, 26, 29, 31(2), 32; Goodyera repens 19, 28; Hieracium murorum 22, 25; H. prenanthoides 1; H. vulgatum 1, 26, 28, 30; Lathyrus vernus 30, 32, 33; Melampyrum sylvaticum 1, 5, 18, 22, 28; Melica nutans 20, 21, 22, 30, 32; Myosotis palustris 20; Paris quadrifolia 30; Phleum alpinum 22; Pleurospermum uralense 1, 20; Poa nemoralis 20; Pyrola minor 6, 20, 22, 28, 33, 34; Rubus chamaemorus 3, 17, 25; R. humilifolius 20; Rumex thyrsiflorus 1; Stellaria bungeana 20, 29, 31; S. holostea 7, 19, 26, 30, 34; S. longifolia 32(2), 33; Thalictrum minus 32, 33; T. simplex 33; Vicia sepium 20, 22; V. sylvatica 33; Viola biflora 20, 22, 25, 32; V canina 30; V selkirkii 30; Мохово-лишайниковый ярус: Abientinella abietina 11; Aulacomnium palustre 14; Brachythecium salebrosum 30(3); Cladonia arbuscula 1, 2(2), 10, 12, 13; C. bellidiflora 11, 12(2), 13; C. coccifera 1, 10; C. crispata 2; C. deformis 1, 10, 11, 25; C. ecmocyna 6; C. gracilis 20, 25;
C. stellaris 1, 2(2), 13; C. subfurcata 13; C. sulphurina 1, 11, 12; C. uncialis 10; Dicranum polysetum 3(3), 4(3), 10(3), 19(3), 30;
D. undulatum 16; Nephroma arctica 2; Peltigera aphthosa 2; Plagiomnium denticulatum 24; P. medium 30(2); Polytrichum alpinum 1; P. juniperinum 10(2), 11, 12, 14(2), 15; Sanionia uncinata 3(3), 19(2), 30(3); Sphagnum girgensohnii 3(4); 11(2), 19(2), 26(4), 27; Stereocaulon paschale 1.
Здесь и в табл. 5. Сомкнутость крон древостоя и подлеска приведена в десятых долях единицы. Состав древостоя указан в единицах от 10. Интенсивность возобновления приведена по шкале: 1 — менее 100 шт./га, 2 — 100-1000 шт./га,
3— 1000-2000 шт./га, 4 — свыше 2000 шт./га. Для видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов приведен ранг по шкале В. С. Ипатова (Ипатов, 1998).
Локализация описаний. 1-4, 6, 8-15, 17, 18, 23, 26-29, 31-34 — Печоро-Илычский заповедник, верхнее и среднее течение р. Илыч (Северный Урал и Приуралье); 5 — Национальный Парк Югыд-ва, долина р. Малый паток (Приполярный Урал); 7 — комплексный заказник Уньинский, верхнее и среднее течение р. Унья (Северный Урал и Приуралье); 16, 20, 22, 24, 25 — окрестности г. Койп (Северный Урал); 19, 30 — окрестности д. Усть-Унья (Приуралье); 21 — Печоро-Илычский заповедник, верхнее течение р. Печора (Северный Урал).
Авторы описаний: 1-3, 5, 16, 19, 20, 22, 24, 25, 30 — С. В. Дегтева; 4, 6, 8-13, 17, 18, 26-29, 31 — С. В. Дегтева, Ю. А. Дубровский; 7, 14, 15, 23, 32-34 — Ю. А. Дубровский; 21 — С. В. Дегтева, Н. И. Непомилуева.
Рис. 5. Сообщество ассоциации Abietetum myrtilloso-hylocomiosum. Северный Урал, среднее течение р. Илыч, горно-лесной пояс. Фото Ю. А. Дубровского.
Plant community of the association Abietetum myrtilloso-hylocomiosum. The Northern Urals, middle course of the Ilych river, mountain forest belt. Photo by Yu. A. Dubrovskyi.
постоянство и обилие имеют Vaccinium myrtillus и Gymnocarpium dryopteris. В ассоциации выделено 2 субассоциации: typicum и gymnocarpioso-hylocomiosum, в которой преобладает Gymnocarpium dryopteris. Сообщества субасс. typicum являются переходными между фитоценозами асс. Abietetum myrtilloso-hylocomiosum и субасс. gymnocarpioso-hylocomiosum, с последней они более сходны по составу константных видов. В пихтарниках чер-нично-папоротничково-зеленомошных к высоко константным видам относятся Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Rubus arcticus, Solidago virgaurea, Trientalis europaea. Большинство из них — представители таежно-лес-ной ЭЦГ. Мохово-лишайниковый покров выражен слабее, чем в сообществах других ассоциаций зе-леномошного типа насаждений (ОПП — 40-95 %). Его облик определяют Pleurozium schreberi и Hy-locomium splendens. Достаточно постоянны, но мало обильны в сообществах Dicranum fuscescens, D. scoparium, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis.
Рассматриваемый синтаксон для бассейна р. Печоры впервые описал Ф. В. Самбук (1932). Ю. П. Юдин (1954), а впоследствии В. А. Марты-ненко (1999б) и Л. П. Рысин с соавт. (2012) рассматривали пихтовые леса папоротничково-чернично-зеленомошные и папоротничково-зеленомошные, распространенные на территории Республики Коми, в ранге ассоциаций. Для других регионов
России наиболее близким к этому синтаксону является пихтач чернично-папоротниковый зелено-мошник, который был выделен П. К. Красильни-ковым (1961) в центральной части Саян.
Сообщества пихтовых лесов кислично-зелено-мошных (асс. Abietetum oxalidoso-hylocomiosum) занимают склоны увалов, иногда надпойменные террасы (185-200 м над ур. м.). Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса — от 13 до 28 видов на 400 м2 (в среднем 20), для ассоциации отмечен 61 вид. Высота основной массы растений не превышает 25 см, ОПП — 50-90 %. Содомини-руют в сообществах Oxalis acetosella и Linnaea borealis, обильны Geranium albiflorum, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus. Мохово-лишайниковый покров почти сплошной (ОПП 90 %), доминирует Pleurozium schreberi, обилен также Hylocomium splendens. Ю. П. Юдин (1954) сообщества пихтовых лесов, в которых согосподствуют Oxalis acetosella и Linnaea borealis, относил к асс. Abietetum linnaeoso-oxalidosum, отмечая что они редко встречаются в бассейне Верхней Печоры. По видовому составу эти фитоценозы сходны с описанными в литературе сообществами асс. Abietetum oxalidoso-hyloco-miosum, поэтому мы не считаем целесообразным выделять их в качестве особой ассоциации. Для Республики Коми пихтарники кислично-зелено-мошные описаны в долине р. Вычегда и на Южном Тимане (Леса..., 1999; Рысин и др., 2012). В. Б. Со-чава (1930) упоминает аналогичные сообщества при характеристике лесов восточного макросклона
Ассоциации
Associations
Abiete-
Ассоциация tum gym-nocar- Abietetum aconitosum
piosum
Субассоциация —
Высота над ур. м., м 0 2 5 00S о 5 4 0 0 4 0 0 4 0 6 3 о о 4 0 5 5 0 5 4 0 0 4
Сомкнутость крон:
древостой 40 о о о 40 0. 0. 40 0. 0. 0. 0.6-0.7 о in 0. 40 0. 0.
подлесок t о <0.1 о <0.1 m 0. 0. 0. 0. <0.1 о <0.1 0. <0.1
ОПП яруса, % : 80-95 85-95 90-95 40-95 75-95 75-95 80-95 90-98 90-98 90-98 95-98 75-95 95-98
травяно-кустарничковыи 5 9
мохово-лишайниковый о N 5 < in V 5 < 5 < 5 5 < 5 < 5 < 5 < in V 5 < 5- 0
Номер описания авторский табличный in 1 6 5 2 С\ ж 3 и 4 4 2 5 01 6 7 0 7 3 2 8 8 5 9 и 10 2 С С 11 6 12 8 13 3 14
Abietetum phegopteridoso-
typi
о о
о о о м ю ю
о
V
гл о
im о
гл 1Л
V un
N
о т
о о
c^ гл in un
гл о
in
V
14 15 16 17 18 19 20
Древесный ярус
I полог
Picea obovata 3 4
Abies sibirica 5 5
Betula pubescens 3 1
Pinus sibirica + +
II полог Abies sibirica Picea obovata Betula pubescens
III полог Abies sibirica Picea obovata
Подрост
Abies sibirica 1 3
Picea obovata 1 1
Betula pubescens . .
Pinus sibirica 1 1
Подлесок Rubus idaeus Sorbus sibirica Rosa acicularis
Травяно-кустарничковый ярус Виды- доминанты
10 5
10 10 10 10 10 10
1 1 2 2 4 2 3 2 3
7 8 7 7 6 6 7 8 7
2 1 1 + 2 + + +
+ 1 + + + +
6 5 5
1 5 5
3
10 10 10 10 10 10 10 10 10
2 3 3 2 4 3 3 4
1 2 2 2 3 2 3
2 1 2 1 1 2 1
1 1 1
Gymnocarpium dryopteris 6 7 1 4 5 4 3 4 5 4 1 1 . 4 2 1 1 3 1 3
Aconitum septentrionale 4 8 6 8 7 6 7 5 4 2 1 4 1 2 4 1 3 2
Equisetum sylvaticum 3 3 1 1 4 5 5 1 2 1
Dryopteris expansa 1 1 3 1 4 3 3 3 2 6 8 8 8 6 7 6 7 7 8
Phegopteris connectilis 2 1 1 2 1 1 5 4 4 4 5 5 6 5 5 1
Diplasium sibiricum 1 1 . 1 1 1 4
Vaccinium myrtillus 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 1 1 3 2 1 3 1 1 3
Athyrium distentifolium 1 .
Виды, встречающиеся с высоким постоянством в пихтовых лесах
Trientalis europaea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Maianthemum bifolium 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 1 1 3 1 1 3
Lycopodium annotinum 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 1
Виды, встречающиеся с высоким и средним постоянством в типе насаждений пихтарник травяной
Calamagrostis purpurea 4 3 1 1 2 2 1 1 2 3 3 1 1 1 1 1 1 1
Oxalis acetosella 4 4 2 3 1 1 3 4 1 3 1 3 4 3 2 3 1 2 1
Linnaea borealis 1 1 1 2 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 2
Veratrum lobelianum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Chamaenerion angustifolium 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 1 3 1 1 1
Solidago virgaurea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1
Milium effusum 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1
Viola biflora 2 3 3 3 3 3 2 2 1 2 . 1 1 2 2 1 1 1
Таблица 5
пихтарников травяных
of herb fir forests
dryopteridosum expansae
Abietetum diplaziosum sibirici
Abietetum athyriosum distentifolii
dryopteridosum expansae
<r>
V
V
m о
о
■t
о
о
V
о
V
V
о
V
т о
о
V
о
V
о
V
о
V
о
V
1Л
о
V
гл si
V
V
V
21 22 23 24 25
3 26
27 28 29
38 30
31 32 33 34
35 36
2
37
2 38
39
40 41 42 43
801 348
44 45 46
сит
1 4 3 4 2 1 3 3 3 1 1 2 4 1 5 7 5 9 1 3 5 4 5 3 3 IV
8 6 6 4 7 8 5 5 5 4 9 6 7 3 8 3 3 4 8 6 4 4 5 4 5 IV
1 1 1 1 2 2 4 4 1 1 2 1 1 1 1 + 2 + III
+ 1 + + 1 1 1 3 1 + 3 + + + 1 + 3 1 III
5 8 9 8 8 7 7 8 10 9 7 9 6 8 8 8 8 8 9 8 7 7 5 5 7 III
+ 1 1 2 2 + 3 1 3 1 1 1 2 1 2 3 3 + 1 + II
5 1 + 3 + 1 □ □ 1 1 4 2 1 1 1 + + .5 4 3 II
5 2 10 5 10 9 10 8 10 10 10 7 6 7 8 10 5 5 7 3 10 IV
5 8 5 1 2 3 4 3 2 5 5 4 II
4 1 4 3 3 4 4 4 2 4 1 4 3 1 4 4 4 2 2 2 4 4 2 3 4 2 IV
2 1 3 2 2 1 1 3 1 2 4 2 2 3 3 2 1 III
4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 4 III
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II
IV III II
2 1 2 3 4 4 2 2 2 3 1 2 2 3 2 1 1 2 1 1 2 2 2 1 1 IV
3 3 2 3 4 4 4 6 2 1 III
3 1 4 1 2 1 1 4 1 1 1 II
8 8 7 6 7 6 6 6 6 5 5 4 4 4 8 7 7 8 6 4 4 4 3 4 4 4 IV
2 4 4 4 5 5 4 4 4 6 4 6 7 6 4 2 1 1 3 4 IV
3 3 3 6 7 6 8 II
4 1 1 2 4 3 4 4 5 3 4 3 1 3 4 5 4 4 1 1 1 1 6 2 IV
2 3 3 4 4 4 4 1 8 6 8 II
1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 3 1 1 1 1 1 2 1 2 IV
2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 3 2 4 1 1 1 1 1 1 IV
1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 III
2 1 2 4 1 3 1 3 3 3 1 2 1 3 1 1 3 1 1 2 1 3 IV
1 4 3 2 4 1 1 3 2 1 2 3 3 2 3 4 3 1 1 IV
1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 III
1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 III
1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 III
1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 III
1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III
2 2 2 2 1 3 3 3 1 1 III
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Виды характерные для асс. Abietetum aconitosum
Geranium sylvaticum 1 . 2 3 2 3 4 1 2 4 1 1 1 1
Rubus saxatilis 2 . 1 3 1 . 1 2 . 1
Виды характерные для асс. Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae
Avenella flexuosa 1 1 1 1 1 1
Bistorta major 1 1 1
Athyrium filix-femina 1 . 1 . 1
Прочие виды
Stellaria bungeana . 1 3 . 3 4 1 . 1 1 1 1
Luzula pilosa 1 1 1 1
Ranunculus propinquus 1 . 1 1 1 1 1 1 1
Valeriana wolgensis 1 . 1 1 2 1 1 1 1
Paris quadrifolia 1 . 1 1 1 1
Cirsium heterophyllum 1 . 1 1 1 1 1
Equisetum pratense 1 1 1 . 2 1 2 1 1
Мохово-лишайниковый ярус
Pleurozium schreberi 1 1 1 4 . 1 1 5 8 1 1 1 4 1 1
Dicranum fuscescens . 1 1 1 . 1 1 4
Hylocomium splendens 1 1 . 4 1 1 3 1 1 1
Ptilium crista-castrensis 1 . 1 . 2 1 1 2 1
Polytrichum commune . 1 4 1
11
13
Примечание. Кроме того, встречены (в скобках после номера описания приводится ранг относительного обилия, sibirica 15, 22, 27, 32, 33, 41, 42, 44, 45; Sorbus sibirica 23, 46; III полог древесного яруса: Betula pubescens 29, 31, 44(3), подлесок: Juniperus communis 10; Lonicera palasii 1, 2, 7, 10, 18; Ribes rubrum 7, 10; R. hispidulum 33; Rosa majalis 24; Salix 23, 41, 42, 43; Angelica archangelica 16; A. sylvestris 1, 7, 22, 41; Antennaria alpina 26, 34; Anthriscus sylvestris 3, 8, 16; Anthox-Calthapalustris 10; Cardamine macrophylfo 10 (2); Carduus crispus 34; Carex brunnescens 22, 30, 35; C. cinerea 24; C. globularis C. tetrandrum 24; Crepispaludosa 7(2), 9, 10(3), 16, 22, 23, 24(2), 33, 40; C. sibirica 5, 8, 12, 40, 41; Diphasiastrum complanatum albiflorum 5, 10(2), 14, 17, 23, 24(2), 25, 42, 43, 44; Geum rivale 5, 9, 10, 22, 24(2); Goodyera repens 25; Hieracium hypoglaucum Lycopodium dubium 26; Melampyrum pratense 26, 27, 32, 42; Melica nutans 8; Myosotispalustris 1, 3, 8, 9, 10, 22, 23, 33, 40, 41; 24; P. remota 3; Pyrola media 10; P. minor 4, 10, 43; Ranunculus repens 23; Rubus arcticus 1(2), 2, 4, 7, 9, 10, 14; R. chamaemorus Senecio nemorensis 24; Stellaria holostea 3, 4, 24, 25, 31, 42; S. longifolia 1, 24; Thalictrum minus 6, 12, 16, 40; Trollius euro-Abietinella abietina 30; Calliergon cordifolium 22, 24; Cladonia coccifera 44, 45; C. bellidiflora 27, 30, 44, 45; C. deformis 10, C. uncialis 44, 45; Dicranum majus 8, 9(2), 18, 19; D. polysetum 23(3), 41(2); D. scoparium 12, 21, 24(2), 26(4), 28(4), 30, 32(2), 34(3), 44(4), 45(2), 46(2); P. strictum 21, 22, 24, 27(3), 30, 32, 35(2), 38, 45(2); Sanionia uncinata 22(6), 24, 35(3), 41(7), 42(8);
Локализация описаний. 1-4, 11 — Печоро-Илычский заповедник, верхнее течение р. Печора (Северный заповедник, верхнее и среднее течение р. Илыч (Северный Урал и Приуралье); 31 — комплексный заказник Уньинский, Авторы описаний: 1-4, 11, 35 — С. В. Дегтева, Н. И. Непомилуева; 5-10, 12-22, 33, 40, 41 — С. В. Дегтева;
Северного Урала. И. М. Красноборовым (1965) пихтарники кислично-зеленомошные описаны на восточных склонах Восточного Саяна.
На территории Печоро-Илычского заповедника в окрестностях кордона Исперед авторами описаны пихтарники асс. Abietetum ruboso saxatilis-hylocomiosum. Сообщества занимают верхние и средние части приречных склонов с выходами карбонатов на высоте 180 м над ур. м. В травяно-ку-старничковом ярусе отмечено 39 видов (в среднем 22 на 400 м2). Высота основной массы растений — 15-25 см, ОПП — 80 %. Доминирует в сообществах Rubus saxatilis, обилен Gymnocarpium dryopteris, постоянны, но менее обильны Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Aconitum septentrionale, Géranium sylvaticum. Особенность данных фитоценозов — присутствие с низким обилием кальцефильного Cypripedium guttatum, который индицирует близкое залегание карбонатных пород. Мохово-лишайнико-вый покров хорошо выражен (ОПП 70-90 %). Наиболее обильны Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. В основаниях стволов деревьев встречаются подушки Dicranum fuscescens.
Данный синтаксон впервые выделен нами для территории Республики Коми на относительно небольшом материале (3 оригинальных описания и 1 описание из фитоценария). Однако при анализе
динамики лесной растительности Печоро-Илычского заповедника (Дёгтева, Дубровский, 2014) пихтарники костянично-зеленомошные органично вписались в бореально-мелкотравный цикл ассоциаций лесов свежих местообитаний, включающий ельники костянично-зеленомошные (Piceetum ruboso saxatiUs-hylocomюsum) и осинники костянично-зеленомошные (Populetum tremulae ruboso saxatШs-hylocomюsum). Сообщества 3 перечисленных ассоциаций характеризуются высоким сходством нижних ярусов. Стоит отметить, что упоминания о пихтарниках костянично-зелено-мошных в сводках о растительности Урала, Сибири и Забайкалья отсутствуют.
Пихтарники травяного типа насаждений (табл. 5) покрывают склоны гор и предгорных увалов преимущественно на высотах 400-550 м над ур. м). По сравнению с пихтарниками зеленомошными они занимают местообитания с более высоким содержанием азота в почве (табл. 3). Хотя различия абсолютных величин средних значений для двух рассматриваемых типов насаждений достаточно небольшие (0.6 балла для шкалы содержания азота в почве и 0.5 балла для шкалы кислотности), они являются достоверными на уровне значимости 0.01 (табл. 3).
Продолжение таблицы 5
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 С
1 1 1 1 1 1 1 II
1 1 1 1 I
1 1 1 2 1 2 2 2 2 2 3 3 3 1 1 1 1 1 III
1 4 1 3 2 3 3 3 1 2 II
1 2 1 4 1 I
3 2 1 1 2 3 1 2 1 II
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II
1 1 1 1 1 1 1 II
1 1 1 1 1 1 1 II
1 1 1 1 1 1 II
1 1 1 1 1 II
1 1 1 II
1 6 8 6 6 6 5 5 1 7 4 6 1 6 8 8 6 6 8 5 4 3 6 3 IV
1 3 1 2 4 3 2 4 1 4 4 1 3 4 2 6 1 1 1 4 1 1 3 3 3 III
2 3 2 1 3 3 3 3 1 1 1 3 II
1 1 1 1 3 1 1 1 II
1 1 1 1 1 2 1 6 1 2 1 2 2 II
если он больше 1): I полог древесного яруса: Larix sibirica 26, 29, 32; Sorbus sibirica 7, 40; II полог древесного яруса: Pinus 45(3); Pinus sibirica 25, 32, 37; подрост: Larix sibirica 29; Sorbus sibirica 7(2), 23, 25(3), 30(4), 32(4), 34(4), 37(4), 40, 46(3); myrsinites 24; Spiraea media 1; травяно-кустарничковый ярус: Actaea erythrocarpa 4, 42, 43; A. spicata 41; Adoxa moschatellina athum alpinum 8; Atragene sibirica 4, 25, 42, 43; Cacalia hastata 1, 3, 4, 16; Calamagrostis arundinacea 44; C. obtusata 1, 2, 9, 10; 1, 9, 10, 27(2), 29, 45, 46; C. loliacea 24; Chamaepericlimenum suecicum 19; Chrysosplenium alternifolium 3(2), 6, 22, 33, 43(2); 1; Dryopteris carthusiana 6, 9, 10, 14, 16, 17, 19, 20; D. filix-mas 12; Filipendula ulmaria 1, 5, 6, 10; Galium boreale 1; Geranium 15; H. laevigatum 12; H. murorum 4, 8, 15, 17, 18, 40; H. prenanthoides 22; H. vulgatum 30; Listera cordata 1, 24, 25, 32, 45; M. sylvatica 3(2), 5, 6, 8, 16, 17, 24, 40, 42; Orthilia secunda 2, 4, 7, 9.10, 14, 17, 20; Pleurospermum uralense 40; Poapalustris 45; R. humilifolius 9, 10, 24; Rumex acetosa 10, 16; R. lapponicus 17; R. thyrsiflorus 23; Saxifraga aestivalis 5, 9, 23, 33, 40, 42; paeus 5, 6, 7, 9, 10, 23, 24; Vaccinium vitis-idaea 1, 2, 36; Vicia sepium 10, 24; Viola epipsila 1(4); мохово-лишайниковый ярус: 12, 21, 22, 34, 44, 45; C. gracilis 9, 10, 12; C. rangiferina 45; C. subfurcata 44; C. sulphurina 26, 27, 28, 29, 30, 32, 34, 45, 46; 34, 38(6); Plagiomnium denticulatum 12; P. ellipicum 24(4); P. medium 22(3), 24(4), 46(4); Polytrichum juniperinum 26(6), 29, 30, Sphagnum girgensohnii 24, 27(4), 28(4), 38; S. squarrosum 22, 24, 46; S. angustifolium 24, 27(7).
Урал); 5-10, 12-23, 33, 35, 40, 41— окрестности г. Койп (Северный Урал); 24-30, 32, 34, 36-39, 42-46 — Печоро-Илычский верхнее и среднее течение р. Унья (Северный Урал и Приуралье).
24-30, 32, 34, 36-39, 42-46 — С. В. Дегтева, Ю. А. Дубровский; 31 — Ю. А. Дубровский.
Среди пихтовых лесов травяного типа наиболее распространены сообщества, под пологом которых господствуют папоротники. В долинах ручьев, стекающих со склонов гор и предгорных увалов, на террасах крупных рек развиты сообщества асс. Abietetum gymnocarpiosum. Главное их отличие от фитоценозов субасс. Abietetum gymnocarpioso-hylocomiosum — практически полное отсутствие мохово-лишайникового покрова (ОПП не превышает 20 %). Травяно-кустарничковый ярус, напротив, хорошо развит (ОПП — 60-90 %). Видовая насыщенность — от 17 до 31 вида на 400 м2. Доминирует в сообществах Gymnocarpium dryopteris, обильны Oxalis acetosella (до 20%), Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea, Equisetum syl-vaticum, Viola epipsila, что свидетельствует о более высокой влагообеспеченности местообитаний, по сравнению с теми, где формируются пихтарники папоротничково-зеленомошные. Ассоциация охарактеризована впервые для исследуемой территории с использованием 2 собственных описаний (табл. 5) и 5 описаний из фитоценария. В других районах распространения бореальных пихтовых лесов сообщества с доминированием Gymnocarpium dryopteris, вероятно, включали в состав сборных папоротниковых и разнотравно-папоротниковых ассоциаций (Рысин и др., 2012).
Самыми обычными среди пихтовых лесов с доминированием папоротников являются сообщества асс. Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae. Они определяют облик растительности склонов увалов и горных хребтов на высотах от 400 до 570 м над ур. м. (рис. 6, 7), встречаются также на склонах речных долин. Травяно-кустарничко-вый ярус этих лесов густой (ОПП 75-95 %), высота основной массы растений — 60-90 см. Характерно преобладание папоротников Dryopteris expansa и Phegopteris connectilis, соотношение этих видов может быть различным. Заметное обилие при высоком постоянстве имеют Gymnocarpium dryopteris и Vaccinium myrtillus. Константны, но относительно мало обильны Avenella flexuosa, Calamagrostis purpurea, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Mai-anthemum bifolium, Milium effusum, Oxalis acetosella, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Veratrum lo-belianum. В ассоциации выделены 2 субассоциации: typicum и dryopteridosum expansae, которая отличается доминированием Dryopteris expansa и полным отсутствием Phegopteris connectilis. В сообществах субасс. typicum выше постоянство Aconitum septentrionale, Athyrium distentifolium, Chamaenerion angustifolium, Diplazium sibiricum, Geranium albiflo-rum. Видовая насыщенность в субасс. typicum — от 15 до 35 видов трав и кустарничков на 400 м2,
Рис. 6. Сообщество ассоциации Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae. Приполярный Урал, верхнее течение р. Щугор, горно-лесной пояс. Фото В. А. Канева.
Plant community of the association Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae. The Subpolar Urals, upper course of the Stahugor river, mountain forest belt. Photo by V. A. Kanev.
в субасс. dryopteridosum expansae — 10-13 видов соответственно. Мохово-лишайниковый ярус развит слабо, ОПП не более 40-50 %. В большинстве сообществ мхи приурочены исключительно к при-стволовым повышениям и колодам (покрытие не превышает 5-10 %). Наиболее часто встречается Pleurozium schreberi, отмечены Brachythecium plumosum, B. salebrosum, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, D. fuscescens, D. majus, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Plagiothecium denticulatum, Sanionia uncinata. Анализ с использованием экологических шкал Г. Эл-ленберга показал, что почвы под фитоценозами субасс. dryopteridosum expansae более бедные и кислые, но различия не являются статистически значимыми.
Сообщества асс. Abietetum phegopteridoso-dryopteridosum expansae для Республики Коми ранее были описаны Ю. П. Юдиным (1954) и
B. А. Мартыненко (1999б) в ранге асс. «пихтарник папоротниковый», на территории Северного Урала для бассейна р. Илыч охарактеризованы А. А. Корчагиным (1940), для верхнего течения Печоры (окрестности г. Койп) приводятся
C. В. Дегтевой с соавт. (1997). В Сибири аналогичные синтаксоны распространены достаточно широко и описаны Ю. С. Чередниковой (1969), Д. И. Назимовой (1975, 1980). Н. А. Епова (1960) выделяет пихтарники щитовниковые при характеристике растительности Хамар-Дабана.
Реже под пологом пихтарников папоротниковой группы ассоциаций доминирует Diplazium sibiricum. Подобные сообщества мы рассматриваем в ранге асс. Abietetum diplaziosum sibirici. Они приурочены к экотопам с более влажными почвами, отмечены на высотах 320-500 м над ур. м. В травяном покрове сохраняется высокое постоянство и других видов папоротников: Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris и Phegopteris connectilis. Обычны в травяном ярусе также Cala-magrostis purpurea, Milium effusum, Oxalis aceto-sella, Paris quadrifolia, Stellaria bungeana, Valeriana wolgensis. Видовая насыщенность травяного яруса варьирует от 21 до 30 видов на 400 м2. Густой травяной покров угнетает мхи. ОПП мохово-лишай-никового покрова не превышает 40 %, чаще — не более 5-10 %. Преобладают те же виды, что и в сообществах асс. Abietetum phegopteridoso-dryopte-ridosum expansae. Необходимо отметить, что в нашем распоряжении имеется лишь 3 описания сообществ с доминированием Diplazium sibiricum. Основанием для принятия решения об их выделении в ранге ассоциации явилось то, что аналогичные пихтовые леса описаны Ю. П. Юдиным (1954) для возвышенностей южного Тимана и Приуралья в ранге асс. Abietetum magnofilicoso-herbosum. Кроме того, многочисленные описания сообществ с преобладанием указанных видов папоротников приводятся в работах, посвященных пихтовым лесам Сибири и Забайкалья (Рысин и др., 2012).
На Северном Урале по долинам ручьев в верхней части горно-лесного пояса (440-470 м над ур. м.) встречаются насаждения пихты, под пологом которых преобладает Athyrium distentifolium. В составе древостоя, при доминировании Abies sibiri-ca, значительна примесь и других видов деревьев. В первом пологе доля Picea obovata и Betula pube-scens может составлять до 3 единиц по составу, во втором и третьем пологах до 3-4 единиц по составу приходится на долю Betula pubescens, встречаются единичные деревья Picea obovata и Pinus sibirica. Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса невелика —14-18 видов на 400 м2; ОПП — 60-90 %. Доминирует Athyrium distentifolium, обильны Dryopteris expansa, Phegopteris connectilis, Vaccinium myrtillus (среднее значение относительного покрытия до 19 %). Мохово-лишайниковый покров развит слабо, ОПП не превышает 40 %. К колодам, пристволовым повышениям приурочены зеленые мхи (виды рода Brachythecium, Dicra-num fuscescens, D. scoparium, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune), вдоль русел ручьев встречаются виды рода Sphagnum, Pseudobryum cinclidioi-des, Rhizomnium punctatum.
Упоминания об аналогичных сообществах для европейской части России и Урала в литературе отсутствуют, однако пихтовые леса с разной степенью доминирования видов рода Athyrium широко описаны для территории Сибири (Красильни-ков, 1961; Назимова, 1980) и Забайкалья (Епова, 1960). С учетом имеющихся в литературе данных мы выделяем новую для исследуемого района ассоциацию пихтовых лесов — Abietetum athyriosum distentifolii.
В ложбинах стока и долинах ручьев, стекающих по склонам предгорных увалов и горных хребтов в бассейне Илыча и истоках Печоры (на высотах 360-520 м над ур. м.), распространены пихтарники асс. Abietetum aconitosum (рис. 8). Травяной покров этих лесов густой (ОПП 75-95 %), высота основной массы растений — 90-130 см. Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса варьирует от 21 до 31 вида на 400 м2. Наиболее постоянен и обилен Aconitum septentrionale. Высокую константность имеют папоротники (Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis) и Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium, Geranium albiflorum, G. sylvaticum, Milium effusum, Stellaria bungeana, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum (табл. 5). Виды «свиты» ели (таежно-лесная ЭЦГ) играют подчиненную роль, из них высоким постоянством отличается лишь Vaccinium myrtillus. Сплошной мохово-лишайниковый покров отсутствует. Мхи приурочены к колодам и пристволовым повышениям (покрытие не превышает 10 %). Наиболее обычны виды рода Brachythecium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata. Рассматриваемый синтаксон ранее был описан для западного макросклона Урала А. А. Корчагиным (1940), Ю. П. Юдиным (1954). Для восточных районов России данный синтаксон приводят в своих работах Н. А. Епова (1960), Л. Н. Тюли-на (1976).
Рис. 7. Сообщество ассоциации Abietetum phegop-teridoso-dryopteridosum expansae. Приполярный Урал, истоки р. Большая Сыня, горно-лесной пояс. Фото А. И. Екимова.
Plant community of the association Abietetum phegop-teridoso-dryopteridosum expansae. The Subpolar Urals, source of the Bolshaja Synja river, mountain forest belt. Photo by A. I. Ekimov.
Рис. 8. Сообщество ассоциации Abietetum aconito-sum Приполярный Урал, верхнее течение р. Щугор, горно-лесной пояс. Фото В. А. Канева.
Plant community of the association Abietetum aconitosum. The Subpolar Urals, upper course of the Shchugor river, mountain forest belt. Photo by V. A. Kanev.
Заключение
В ходе исследований, проведенных на территории западного макросклона Северного и Приполярного Урала, темнохвойнотаежной полосы Приуралья, получены дополнительные сведения о видовом и ценотическом разнообразии формации пихтовых лесов. Ценофлора пихтарников включает 169 видов сосудистых растений. Под пологом насаждений с преобладанием Abies sibirica заметную ценотическую роль играют папоротники (Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis). Значительным постоянством (III-V классы) характеризуются также типичные таежно-лесные виды (Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus) и виды высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis purpurea, Milium effusum), тяготеющие на изученной территории к долинным лесам. Пихтовые леса являются местообитаниями S видов сосудистых растений, занесенных в список охраняемых таксонов Республики Коми (Красная книга..., 2009).
В составе формации Abieteta sibirici выделено 9 ассоциаций, относящихся к 2 типам насаждений (пихтарник зеленомошный, пихтарник травяной) и 2 типам леса — зеленомошному и травяному. З ассоциации (Abietetum ruboso saxatilis-hyloco-miosum, Abietetum gymnocarpiosum и Abietetum athyriosum distentifolii) впервые указаны для района исследований. Фитоценозы пихтовых насаждений зеленомошного типа характерны для террас речных долин, вершин увалов, подгольцового пояса Северного Урала, насаждения травяного типа покрывают склоны гор и предгорных увалов. Типы пихтовых насаждений различаются по видовому составу и доминантам нижних ярусов сообществ, что отражает особенности местообитаний.
С использованием экологических шкал Г. Эл-ленберга и ординационных диаграмм (метод DCA) выявлена значимая дифференциация экотопов пихтарников зеленомошных и пихтарников травяных по факторам содержания минерального азота и кислотности почв. Факторы влажности почв и освещенности не показали существенной корреляции ни с одной из осей построенной ординации.
Результаты исследований могут найти применение при мониторинге состояния растительного покрова крупных резерватов — Печоро-Илычского государственного природного заповедника и национального парка «Югыд ва».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
АнучинН. П. 1952. Лесная таксация. М.; Л. 532 с.
Водопьянова Н. С. 1964. Типологическая характеристика лесной растительности Тайшетского района // Растительность районов первоочередного освоения Тайшет-Братского промышленного комплекса. Иркутск. С. 4-34.
Горчаковский П. Л. 1968. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск. 207 с. (Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Вып. 59).
Горчаковский П. Л. 1975. Растительный мир высокогорного Урала. М. 283 с.
Дегтева С. В. 2005. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций европейского северо-востока России // Экология. № 3. С. 180-185.
Дегтева С. В., Дубровский Ю. А. 2009. Разнообразие пихтовых лесов Печоро-Илычского заповедника // Ботанические исследования на Урале. Материалы межрегион. науч. конф. с междунар. участием, посвященной памяти П. Л. Горчаковского. Пермь. С. 95-100.
Дёгтева С. В., Дубровский Ю. А. 2014. Лесная растительность бассейна р. Илыч в границах Печоро-Илычского заповедника. СПб. 291 с.
Дегтева С. В., Новаковский А. Б. 2012. Эколого-ценоти-ческие группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург. 182 с.
Дегтева С. В., Железнова Г. В., Косолапов Д. А., Мар-тыненко В. А., Пыстина Т. Н., Шубина Т. П. 2007. Флора сосудистых растений и мхов, биота лишайников и афиллофороидных грибов еловых лесов Республики Коми. Сыктывкар. 44 с. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. Вып. 495).
Дегтева С. В., Железнова Г. В., Кудрявцева Д. И., Не-помилуева Н. И., Херманссон Я., Шубина Т. П. 1997. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника Екатеринбург. 385 с.
Епова Н. А. 1960. К характеристике пихтовой тайги Ха-мар-Дабана // Тр. Бурятского комплексного НИИ СО АН СССР. Сер. биол.-почв. Вып. 4. С. 141-163.
Жангуров Е. В., Дубровский Ю. А., Дымов А. А. 2013. Характеристика почв и растительного покрова высотных поясов хребта Малды-Нырд (Приполярный Урал) // Изв. Коми НЦ УРО РАН. № 4 (12). С. 40-48.
Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Браславская Т. Ю., Дегтева С. В., Проказина Т. С., Луговая Д. Л. 2009. Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России // Растительность России. № 15. С 3-26.
Игошина К. Н. 1964. Растительность Урала // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. С. 83-230.
Ипатов В. С. 1990. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. Т. 75. № 10. С. 1380-1388.
Ипатов В.С. 1998. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. СПб., 93 с.
Ипатов В. С., Герасименко Г. Г. 1992. Основные теоретические подходы к динамической типологии леса // Лесоведение. № 4. С. 3-9.
Ипатов В. С., Мирин Д. М. 2008. Описание фитоценоза. Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб. 71 с.
Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Кирикова Л. А., Самойлов Ю. И., Трофимец В. И. 1995. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. I. Фитоценологический анализ видового состава // Бот. журн. Т. 80. № 9. С. 61-75.
Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Кирикова Л. А., Тро-фимец В. И. 1996. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций // Бот. журн. Т. 81. № 8. С. 23-34.
Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Трофимец В. И. 1991. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса // Бот. журн. Т. 76. № 6. С. 818-830.
Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.
Карпенко А. С. 1980. Камско-Печорско-Западноураль-ские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. Л. С. 96-98.
Козловская Н. В. 1978. Флора Белоруссии. Закономерности ее формирования. Научные основы использования и охраны. Минск. 128 с.
Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника. М. 415 с. (Тр. Печоро-Йлычского зап. Вып. II.)
Красильников П. К. 1961. Типы лесов Центральных Саян и их хозяйственное значение // Тр. БИН АН СССР. Сер. 5. Вып. 9. С. 49-150.
Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И. Таскае-ва. 2009. Сыктывкар. 791 с.
Красноборов И. М. 1965. Растительность долины р. Агул (Восточный Саян) // Растительный покров Красноярского края. Вып. 2. Новосибирск. С. 24-48.
Леса Республики Коми / Под ред. Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. 1999. М. 332 с.
Мартыненко В. А. 1996. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург. 31 с.
Мартыненко В. А. 1999а. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми. М. С. 105-132.
Мартыненко В. А. 1999б. Темнохвойные леса // Леса Республики Коми. М. С. 133-184.
Мартыненко В. А., Груздев Б. И. 2008. Сосудистые растения Республики Коми. Сыктывкар. 136 с.
НазимоваД. И. 1975. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Опыт эколого-фитоценотической классификации. Л. 118 с.
Назимова Д. И. 1980. Алтае-Саянская горная лесорасти-тельная область // Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск. С. 26-148.
Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70.
Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с.
Полевая геоботаника. 1964. М.; Л. Т. III. 530 с.
Рысин Л. П. 1983. Современные проблемы лесной типологии // Современные проблемы лесной типологии. М. С. 11-14.
Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2002. Еловые леса России. М. 355 с.
Рысин Л. П., Манько Ю. И., Бебия С. М. 2012. Пихтовые леса России. М. 197 с.
Самбук Ф. В. 1932. Печорские леса // Тр. ботан. музея АН СССР. Вып. 24. Л. С. 63 - 250.
Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Коротков В. Н., Евстигнеев О. И., Торопова Н. А., Смирнов В. Э. 2000. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. 196 с.
Сочава В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 28. С. 1-48.
Тюлина Л. Н. 1976. Влажный прибайкальский тип поясности растительности. Новосибирск. 319 с.
Чередникова Ю. С. 1969. Типы леса западной части Ки-зир-Казырского междуречья // Типы лесов Сибири. Красноярск. С. 167-181.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Юдин Ю. П. 1954. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л. Т. 3. Ч. 1. Растительный мир. С. 42-126.
IgnatovM. S., Afonina O. M. 1992. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. Vol. 1-2. P. 1-86.
McCune B., Grace J. B., Urban D. L. 2002. Analysis of ecological communities. Oregon. 285 p.
Santesson R., Moberg R., Nordin A., T0nsberg T., Vitikai-nen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution. Uppsala. 359 p.
Получено 13 апреля 2016 г.
Summary
The plant cover of the western macroslope of the Urals was studied by the researchers from the Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences since 1989. Investigations, that were carried out in the basin of the Unya river, Pechoro-Ilychsky biosphere reserve and national park «Yugyd va», allowed to obtain information on the structure, dynamics and species diversity for so far poorly studied fir (Abies sibirica) forests within the foothills and mountain zone of Northern and Subpolar Urals (Degteva, Dubrovskiy, 2014).
Standard methods adopted in geobotany and forest typology (Ipatov, Mirin, 2008) were used, including Ipatov's abundance scale for species in herb-dwarf shrub layer assess, at 79 sample plots of 400 m2 size. The data of 32 relevés kept in the phytocenarium of the Institute of Biology were taken into consideration. The level of a-diversity of vascular plants was assessed as a mean value of species number per plot. Ellenberg's ecological scales (Degteva, Novakovskiy, 2012) adopted to the study area were used in assessing the relations of vegetation and main environmental factors (humidity, soil nutrition, soil acidity and illumination). Data processing was performed using the statistical packages SPSS and PC-ORD (McCune et. al., 2002).
Coenoflora of fir forests of area in question includes 169 vascular plant species from 102 genera and 43 families. The leading families are Asteraceae and Poaceae. Species from 16 eco-coenotical groups are present in the coenoflora with 47.1 % belonging to "valley" eco-coenotical group and 29.7 % to taiga-forest one; 8 species are included into the Red Data Book of the Komi Republic.
The stands composed of trees of VIII-IX age classes are complex (eight tree species) and have relatively low total canopy density. The first canopy layer of 0.2-0.5 density is dominated by Abies sibirica and sometimes by Picea obovata (up to 7 points) with constant admixture of Betula pubescens and Pinus sibirica (up to 2 and 1 points respectively). In the valley ecotopes height of trees in the upper stand layer is 22-26 m, stem diameter is 20-50 cm. Abies sibirica dominates in the lower stand layers (up to 8 points). Coniferous undergrowth is active, while the other tree species are restored weakly. The crown understory density is 0.3. Most abundant among 16 species are Sorbus sibirica, Rubus idaeus and Rosa acicularis.
According the Ellenberg's scales the various types of fir forests are different in relation to such ecological factors as soil nutrition and soil acidity, while their dependence of soil moisture and light regime is minimal. DCA ordination gives similar results. Soil nutrition and soil acidity are the main environmental factors affecting vegetation variability. Factors of soil humidification and light conditions do not show significant correlation with any ordination axis.
Fir forests of green moss type are typical for the river terraces, tops of the hills in the foothill belt of the Northern Urals. In this type four associations (Abietetum myrtilloso-hylocomiosum, Abietetum myrtilloso-gymnocarpioso-hylocomiosum, Abietetum oxalidoso-hylocomiosum, Abietetum ruboso saxatilis-hylocomiosum) are determined. The first one is central, ass. Abietetum ruboso saxatilis-
hylocomiosum is defined for the first time for the Komi Republic. The latter association is a part of the boreal small herbal cycle of wet forests that also includes Piceetum ruboso saxatilis—hylocomiosum and Po-puletum tremulae ruboso saxatilis—hylocomiosum. So far there is no information on similar syntaxa on vegetation of the Urals, Siberia and Transbaikalia regions.
Five associations of herbal type (Abietetum gymnocarpiosum, Abietetum phegopteridoso-dryop-teridosum expansae, Abietetum diplaziosum sibirici, Abietetum athyriosum distentifolii and Abietetum aconitosum) cover slopes of the mountains and hills with by higher soil nutrition. Two of these (Abietetum gymnocarpiosum u Abietetum athyriosum distentifolii) are new for the region.
References
Degteva S. V., Dubrovskiy Y. A. 2014. Lesnaya rastitelnost basseyna reki Ilych v granitsakh Pechoro-Ilychskogo zapovednika [Forest vegetation of the Ilych river basin within the limits of the Pechoro-Ilychsky reserve]. St. Petersburg. 291 p. (In Russian).
Ipatov V. S., Mirin D. M. 2008. Opisanie fitotsenoza [Phy-thocoenosis description]. St. Petersburg. 71 p. (In Russian).
Degteva S. V., Novakovskiy A. B. 2012. Ekologo-tseno-ticheskie gruppy sosudistykh rastenij v fitotsenozakh landshaftov basseyna verkhnej i srednej Pechory. [Eco-coenotical groups of plant species in phytocoenoses of the upper and middle Pechora River basin]. Ekaterinburg. 180 p. (In Russian).
McCune B., Grace J. B., Urban D. L. 2002. Analysis of ecological communities. Oregon. 285 p.
