Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России

Заугольнова Л. Б.; Смирнова О. В.; Браслаеская Т. Ю.; Дегтееа С. В.; Проказина Т. С; Луговая Д. Л.

Растительность России. СПб., 2009. № 15. С. 3—26.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2009.

N15. P. 3—26.

Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России

Tall herb boreal forests of eastern part of European Russia

L. B. Zaugolnova, O. V. Smirnova, Т. Yu. Braslavskaja, S. V. Degteva, T. S. Prokasina, D. L. Lugovaja

1Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32.

E-mail: ovs@cepl.rssi.ru 2Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

E-mail: degteva@ib.komisc.ru

Дана характеристика высокотравных таежных лесов, описанных в северной, средней и южной тайге на востоке европейской части России. На основе анализа как оригинальных, так и ранее опубликованных данных

о темнохвойных лесах восточного сектора Европейской России в рамках союза Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski et al. 1928 выделен новый подсоюз — Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco. В составе этого подсоюза описаны 2 ассоциации; одна из них, представленная в северной и средней тайге, — асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova ex hoc loco — валидизирована в данной статье под тем же названием, которое было дано в другой публикации (Заугольнова, Морозова, 2004). Для южной тайги впервые выделена асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco. Приводится эколого-биологическая характеристика видов бореального высокотравья как физиономической группы выделенных синтаксонов. Дана оценка видового и синтаксономического разнообразия ассоциаций, отмечены варианты, обусловленные эко-топической приуроченностью и сукцессионной динамикой лесов.

Ключевые слова: таежные леса, высокотравье, синтаксономический анализ, сукцессии, лесное биоразнообразие.

Key words: boreal forests, tall herbs, syntaxonomic analysis, successions, forest biodiversity. Номенклатура: Вебер и др., 2005; Игнатов и др. 2006; Черепанов, 1995.

Введение

В основных геоботанических сводках (Растительность СССР, 1938; Растительный ..., 1956; Растительность ..., 1980) и специальных монографиях (Толмачев, 1954) описаны наиболее широко распространенные сообщества темнохвойных лесов европейской части России. Они охарактеризованы как бедные по общему флористическому составу и, в частности, по набору лесообразующих видов деревьев. В их напочвенном покрове в качестве преобладающих указаны бореальные виды мхов, а среди сосудистых растений — кустарнички из родов Vaccinium и Pyrola, Linnaea borealis и мелкие травы, такие как Maianthemum bifoium, Trientalis europaea, Oxalis acetosella и др.

Подобные сообщества рассматривались как типичные таежные леса, т. е. наиболее полно отра-

жающие климатические особенности территории таежной зоны (Толмачев, 1954). Однако детальный анализ истории природопользования в таежных лесах европейской части России (Восточноевропейские леса..., 2004) приводит к заключению, что состав и структура современных наиболее широко распространенных (типичных) таежных темнохвойных лесов в значительной степени определяются историей природопользования в них на протяжении последних тысячелетий, а не только климатическими или экотопическими параметрами.

В то же время инвентаризация общего ценоти-ческого разнообразия таежных лесов и специальные исследования в наиболее редких сообществах показали, что помимо бедных во флористическом отношении и низкопродуктивных сообществ темнохвойных лесов, в тех же самых климатических ситуациях существуют богатые во флористическом

отношении и высокопродуктивные таежные леса. В наземном ярусе этих сообществ господствуют (по проективному покрытию и биомассе) высокорослые цветковые растения и крупные папоротники, поэтому такие леса в российской экологической литературе получили название «высокотравных».

Изучение динамических процессов в таежных лесах европейской части России позволило заключить, что высокотравные темнохвойные леса — это сообщества на заключительных стадиях пироген-ных, послепахотных и послерубочных сукцессий (Смирнова и др., 2006а). Отличие высокотравных лесов от остальных темнохвойных сообществ обусловлено спонтанным развитием их биоты в течение жизни нескольких последовательных поколений деревьев разных видов, что и определило их высокую продуктивность и большое экологическое и биологическое разнообразие. Именно высокотравные темнохвойные леса в наибольшей степени соответствуют представлению о восстановленной растительности таежной (бореальной) полосы лесного пояса европейской части России (Смирнова и др., 2006б).

Сообщества высокотравных темнохвойных лесов описаны на водоразделах и в поймах рек. Они характеризуются наиболее сложной структурой древесного и травяного ярусов (по сравнению с зеленомошно-кустарничковыми типами темнохвойных лесов), условно или абсолютно разновозрастными популяциями, максимальным видовым и эколого-ценотическим разнообразием. Нередко в этих сообществах деревья имеют максимальные размеры, а их отмирание сопровождается педотур-бациями; в результате вывала старых деревьев развивается мозаика окон возобновления, определяющая мозаичность светового режима в напочвенном покрове; достаточно часто присутствует крупный валеж на разных стадиях разложения. Высокие мезофильные и мезогигрофильные травы определяют облик полидоминантного травяного яруса, в котором можно выделить несколько подьярусов со многими содоминантами.

В растительности и почвах таких лесов, как правило, отсутствуют следы пожаров, изредка встречаются следы выборочных рубок. В сообществах пойменных высокотравных лесов преобладают аллювиальные почвы с модер-мулль гумусовым горизонтом мощностью 35—50 см. В сообществах водораздельных высокотравных лесов преобладают почвы с гомогенным профилем, с хорошо развитым модер-мулль гумусовым горизонтом, достигающим 60 см (Смирнова и др., 2006а).

Помимо темнохвойных лесов, сообщества с доминированием высокотравья описаны в осинниках, березняках и лиственничниках (http://mfd.cepl. rssi.ru/flora). Такие сообщества могут формироваться под воздействием сложного сочетания выборочных рубок, выпаса, сенокошения и пожаров. Сохранение высокотравья в таких производных сообществах обусловлено особенностями указанных антропогенных воздействий. Это, во-первых, создание благоприятного светового режима под пологом леса (в результате доминирования пионерных видов деревьев). Во-вторых, локальное сохранение исходного напочвенного покрова темнохвойных лесов среди нарушенных участков растительного покрова и последующая реинвазия видов на окружающую территорию.

К настоящему времени накоплено довольно большое число геоботанических описаний, характеризующих высокотравные темнохвойные леса европейской части России и их производные. Необходимостью упорядочить эти данные и обусловлена цель настоящей работы: выявить и охарактеризовать синтаксономическое разнообразие высокотравных таежных лесов европейской части России — первоначально в ее северо-восточной части, поскольку здесь подобные леса лучше сохранились.

Материалы и методы

Основой для анализа состава и структуры данной группы сообществ послужили материалы, собранные в конце 90-х годов XX в. и в начале XXI в. (табл. 1). Их сбор осуществляли: 1) сотрудники Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ) РАН в экспедициях 1997—2006 гг., проводившихся под руководством или организованных зав. лабораторией О. В. Смирновой, 2) зав. отделом флоры и растительности Института биологии Коми Нц УрО РАН С. В. Дегтевой.

В оригинальных описаниях размер пробных площадей в большинстве случаев составлял 100 м2, в отдельных случаях — 400 м2 (описания С. В. Дегтевой). Обилие видов оценивалось через проективное покрытие по балловым шкалам. В описаниях, выполненных сотрудниками ЦЭПЛ РАН, использовалась шкала с баллами +, 1, 2, 3, 4, 5, где балл + соответствует покрытию менее 1 %; балл 1 — покрытию до 5 %. Остальные баллы по диапазону проективного покрытия соответствуют баллам шкалы Браун-Бланке (Westhoff, Маагеї, 1978): 2 — 5—25 %, 3 — 25—50 %, 4 —50—75 %, 5 — более 75 %. В описаниях С. В. Дегтевой использовалась удельная шкала проективного покрытия В. С. Ипатова (1964). Для единообразия представления материала оценки видов в описаниях С. В. Дегтевой трансформированы, исходя из общего проективного покрытия яруса, в баллы шкалы, используемой в ЦЭПЛ РАН. Первоначальная кластеризация проведена с помощью программы TWINSPAN (Неппе-кеш, 1995). Кроме оригинальных описаний использованы опубликованные материалы (табл. 1, 2).

Результаты и обсуждение

Предварительный обзор флористического и эко-лого-ценотического разнообразия таежных лесов востока европейской части России, а также результаты анализа геоботанических описаний (оригинальных и из других публикаций) позволяют следующим образом представить продромус высокотравных таежных лесов восточного сектора (северная, средняя, южная тайга и горные леса подтаежной зоны).

Обе описываемые в статье ассоциации отнесены к классу бореальных лесов Уасс1то-Р1сее1еа, хотя асс. Ри1топапо оЪъсигае—Р1сееШт аЫейъ содержит в диагностическом комплексе виды, характерные для класса Querco-Fagetea. Однако то обстоятельство, что в этих 2 ассоциациях хорошо представлены виды порядка Piceetalia ехсеЫае и союза Рсаоп ехсеЫае, позволяет решить этот вопрос в пользу класса Vaccinio-Piceetea.

Продромус высокотравных таежных лесов востока европейской части России

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939

Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 Союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski et al. 1928

Подсоюз Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco

Асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova ex hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco Вар. Alnus incana Вар. Carex loliacea Асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco Асс. Equiseto scirpoidis—Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004 Асс. Adenophoro lilifoliae—Piceetum obovatae ass. nov. prov. (in Martynenko et al. 2008) Асс. Bistorto majoris—Piceetum obovatae ass. nov. prov. (in Martynenko et al. 2008) Вар. Caltha palustris

При первом описании асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae (Заугольнова, Морозова, 2004) она была отнесена к подсоюзу Melico nutantis—Piceenion abietis K.-Lund 1981. Когда в нашем распоряжении оказался более обширный фактический материал, мы обнаружили, что 2 выделенные ассоциации (вкупе с описаниями высокотравных лесов, опубликованными в работе Мартыненко с соавт., 2008) обладают общими видами, дифференцирующими их от обоих подсоюзов, которые обычно выделяются в рамках союза Piceion excelsae: как Melico-Piceenion, так и Eu-Piceenion K.-Lund 1981. Сопоставление вновь выделенных ассоциаций в составе лесов восточного сектора (табл. 1) показывает, что этим лесам свойственны виды, которые практически отсутствуют в лесах указанных выше подсоюзов или встречаются там эпизодически. Большая часть этих видов относится к функциональной группе бореального высоко-травья, у многих видов основная часть ареала связана с Уралом и Сибирью.

Эти обстоятельства позволяют нам объединить подобные ассоциации в новый подсоюз — Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae. Он хорошо дифференцируется от двух указанных выше по следующим видам: Atragene sibirica, Picea obovata, Aco-nitum septentrionale, Cacalia hastata, Valeriana officinalis (V. wolgensis), Milium effusum, Abies sibirica, Senecio nemorensis, Veratrum lobelianum, Stella-ria nemorum/bungeana, Cirsium heterophyllum, La-thyrus vernus (табл. 1), которые диагностируют этот подсоюз. В него объединены темнохвойные и производные от них мелколиственные лесные сообщества восточного сектора северной и средней тайги европейской части России (Предуралья и Урала). В качестве номенклатурного типа подсоюза (holoty-pus) мы рассматриваем асс. Aconito septentriona-lis—Piceetum obovatae; она имеет наиболее широкое распространение по сравнению с другими ассоциациями подсоюза среди лесов восточной части.

В рамках подсоюза хорошо выражена дифференциация всех упомянутых в продромусе ассоциаций (табл. 2). Как видно из таблицы и продрому-са, в состав подсоюза, помимо 2 ассоциаций, описываемых в этой статье, нами включены еще 3 ассоциации, выделенные группой уфимских геоботаников для предгорий, низкогорий (400—600 м над ур. м.) и центрально-возвышенной части (600— 900 м над ур. м.) Южного Урала. Одна из ассоциа-

ций (Бцт$е^ scirpoidis—Piceetum obovatae) обье-диняет богатовидовые зеленомошные ельники Уфимского плато, она описана валидно (Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко и др., 2007). Сообщества двух других ассоциаций (Adenophoro-Piceetum и Ы$^г^-Р^ееШт) были описаны в монографии по Южно-Уральскому заповеднику (Мартыненко и др., 2008) провизорно (невалидно) — как сообщества 3 субассоциаций асс. А^т^-Р^е^т. При детальном сравнении наших материалов и южноуральских сообществ стало очевидным, что они достаточно сильно различаются и их нельзя обьединять в одну ассоциацию Aconito-Piceetum (табл. 2). Поэтому для южноуральских сообществ нами было дано новое название Bistorto majoris— Р^ееШт obovatae. Кроме того, мы посчитали целесообразным поднять одну из описанных

В. Б. Мартыненко с соавт. (2008) субассоциаций до уровня ассоциации под названием Adenophoro lilifoliae—Piceetum obovatae. Все это было заранее согласовано с уфимскими геоботаниками, которые в дальнейшем собираются валидизировать данные синтаксоны.

Рассматриваемые южноуральские ассоциации, с одной стороны, содержат диагностические виды подсоюза Atrageno sibiricae—Piceetum obovatae, а с другой — по целому ряду видов дифференцированы внутри этого подсоюза как от асс. Aconito-Р^ееШт, так и от асс. Pulmonario obscurae— Р^ееШт аЫей$. Сходство 3 южноуральских ассоциаций (Equiseto scirpoidis—Piceetum obova-tae, Bistorto majoris—РкееШт obovatae, Adenopho-т ии^Нае—Р^ееШт obovatae) между собой подчеркивает не только их географическую связь, но и экологическую гомологию. Что же касается асс. Pulmonario obscurae—НсееШт abietis, то хотя число ее собственных дифференцирующих видов невелико, но в то же время она отличается от всех остальных ассоциаций подсоюза Atrageno sibiri-сае—Piceenion obovatae отсутствием ряда характерных для них видов (табл. 2).

В рамках доминантной классификации используются самые разнообразные названия (в качестве синонимов) для обозначения высокотравных лесов: высокотравные ельники — РЫееШт aconitosum (Сабуров, 1972); Р herboso—linnaeani-dryopteri-dosum, Р. aconitoso—calamagrostosum, Р. а^ш-toso—pratensi-equisetosum (Корчагин, 1940); крупнопапоротниковые ельники: Р mixto-dryopteri-

6

Дифференцирующая таблица подсоюзов в союзе Piceion excelsae Differentiation of suballiances within the alliance Piceion excelsae

Подсоюз Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco Eu-Piceenion Melico nutantis— Piceenion abietis

Синтаксон/фитоценон Число описаний 12345 6 7 89 10 11 12 17 11 6 16 29 10 11 11 28 29 6 23 13 14 15 16 17 14 45 63 37 14 18 19 20 72 61 20

Диагностические виды союза Piceion excelsae и подсоюза Eu-Piceenion

Oxalis acetosella V V V III V V V V V V V IV IV I IV V IV V V V

Maianthemum bifolium V IV V IV III V IV V V V V V V V V V V V III V

Gymnocarpium dryopteris V V V IV IV V V IV III I V V II + V V IV IV V

Rhytidiadelphus triquetrus D II IV V V III III III III I r V V I I III V II II

Luzula pilosa II III III II IV IV IV V IV V V V IV V V V

Д. в. подсоюза Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae

Atragene sibirica B+C IV III IV II III V II II IV I V V II

Picea obovata A1/A2 V V V 3 V II II V/V V/V V/IV V/V V/V IV/V

P. obovata B/C V/IV V V 4 V/III I/II II/I V IV III V V/V V

Aconitum septentrionale (A. lycoctonum) V IV V V V V V V IV II IV II I V

Cacalia hastata III II IV I III III II II IV III V I

Valeriana officinalis / wolgensis IV II III IV III II IV ./III ./II I III II

Milium effusum III III III IV III IV III IV IV V + III I + III

Abies sibirica A1/A2 V V/V V II II III IV/V VV III/IV V/V I II/V r r

A. sibirica B/C III/III V V II/I II/V II/II V V III V V V

Senecio nemorensis III I I II IV IV IV III

Veratrum lobelianum V II IV IV II II IV II

Stellaria nemorum / bungeana V IV II III I III IV II/I I/II IV/r ./V V III + + I

Cirsium heterophyllum II I V III I III V V II II II I +

Lathyrus vernus I V III IV IV III III II III III I r I

Д. в. подсоюза Melico-Piceenion Melica nutans QF II I III II II V III IV IV III V IV II I I V III

Rubus saxatilis II II II I IV V III V V III IV V III + I III IV II IV

Carex digitata QF I II I II II r I V III I II III V II

Fragaria vesca II I IV IV III IV I I IV II I III II V III I

Paris quadrifolia QF IV I III r II IV III IV II II IV II III I II + I

Stellaria holostea QF II II II IV III III III III V III II V

Д. в. класса Vaccinio-Piceetea Picea abies A/B IV/IV IV/IV V V V V V V V

Vaccinium vitis-idaea I IV III IV III I r IV V V II V III V I

Ptilium crista-castrensis D IV III II III I I IV V III V II IV V IV II III III III

Trientalis europaea V V V IV V IV IV V V V V V IV V IV III V V III

Pleurozium schreberi D V V I III IV V V III V V V V V IV V IV V IV

Dicranum scoparium D I IV II III V V I IV V V V II IV III IV

Linnaea borealis IV V III III III II II V IV V V V V V II III IV V V

7

Синтаксон/фитоценон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Orthilia secunda II IV IV II III II II III III V II + III I III III III

Hylocomium splendens D V V V V IV III II V V II V V V V V IV V V V IV

Vaccinium myrtillus III IV II IV III III I III V IV I V V V IV V IV V V

Lycopodium annotinum III III III I I IV IV I IV III III II IV II I II I III

Moneses uniflora Д. в. класса Querco-Fagetea I r II + I r r II I I III III

Daphne mezereum B+C IV II II I I I IV II I + +

Asarum europaeum I III I II II I

Viola mirabilis II I II II + III II + +

Viburnum opulus B+C I I I r r

Примечание. 1—3 — Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae subass. typicum subass. nov. hoc loco — голотип (holotypus) подсоюза Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae:

1 — Респ. Коми (Печорский, Удорский р-ны; Троицко-Печорский р-н — южная часть Печоро-Илычского зап.), Архангельская обл. (Пинежский р-н — Пинежский зап.), Пермская обл. (Красновишерский р-н — Вишерский зап.) (материалы авторов); 2 — Респ. Коми, Троицко-Печорский р-н — северная часть Печоро-Илычского зап. (Корчагин, 1940, табл. 18, колонки 25,26,28,30,31); 3 — Респ. Коми, бассейн р. Нем, притока р. Вычегды (Колесников, 1985; оп. 23, 46, 51(17), 63, 67(22), 68). 4—5 — A. s.—P. o subass. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco: 4 — Архангельская обл., Пинежский р-н (Сабуров, 1972; табл. 11, колонка 10); 5 — Респ. Коми (Печорский, Удорский р-ны; Троицко-Печорский р-н — южная часть Печоро-Илычского зап.), Архангельская обл. (Пинежский р-н — Пинежский зап.) (материалы авторов). 6—7 — Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco — Респ. Коми (Прилузский р-н), Костромская обл. (Вохомский, Межевский, Павинский, Чухломской р-ны) (материалы авторов): 6 — P. o.—P. a. subass. typicum subass. nov. hoc loco; 7 — P o.—P. a. subass. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco.

Материалы В. Б. Мартыненко с соавт. (2008), Южный Урал: 8 — Bistorto majoris-Piceetum obovatae ass. nov. prov. var. Calthapalustris (опубликована как A. s.—P. o subass. equisetosum sylvatici var. Caltha palustris Martynenko et al. 2008, табл. 71); 9 — B. m.—P. o. (опубликована как A. s.—P. o subass. equisetosum sylvatici var. typica Martynenko et al. 2008, табл. 71); 10 — B. m.—P. o. (опубликована как A. s.—P. o subass. aconogonietosum alpini Martynenko et al. 2008, табл. 70); 11 — Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae ass. nov. prov. (опубликована как A. s.—P. o subass. diplazietozum sibirici Martynenko et al. 2008, табл. 70); 12 — Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae1 Martynenko et Zhigunova 2004 (по Мартыненко и др., 2007, табл. 60); 13 — Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1967 subass. abietosum sibiricae (Мартыненко и др., 2008).

Материалы J. Kielland-Lund (1981), юго-восточная Норвегия: 14 — L. b.—P. a.2 subass. myrtilletosum3 K.-Lund 1981; 15 — L. b.—P. a. subass. dryopteridetosum3 K.-Lund 1981; 16 — L. b.—P. a subass. athyrietosum3 K.-Lund 1981; 18 — Melico nutantis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962 subass. aconietosum3 K.-Lund 1981; 19 — M. n.—P. a. subass. typicum3 K.-Lund 1981.

Прочие опубликованные материалы: 17 — Maianthemo-Piceetum abietis subass. pleuroziosum Korotkov 1986 (по Коротков, 1991), Новгородская обл. 20 — Querco roboris-Piceetum abietis (W. Mat. 1952) Mat. et Pol. 1955 subass. galeobdoletosum Shaposhnikov et al. 1988 (по Шапошников и др., 1988), Тверская обл.

Обозначения синтаксонов высокого ранга: QF — Querco-Fagetea.

Здесь и в табл. 2—4 обозначения ярусов лесного фитоценоза: A — древостой (A1 — высокий господствующий подъярус древостоя, A2 — низкий подчиненный подъярус древостоя), B — ярус подлеска и подроста, C — травяно-кустарничковый ярус, D — мохово-лишайниковый ярус. В ряде случаев, с целью лучшей сопоставимости разных выборок по константности вида, входящего в состав нескольких ярусов, используется объединение показателей константности из этих ярусов (или подъярусов) в одной строке таблицы. При этом символ «+» используется в обозначении ярусов в тех случаях, когда в каждом описании вид отмечен только в одном из указанных ярусов (подъярусов), но при расчете его константности целесообразно учитывать просто факт его присутствия, вне зависимости от распределения по ярусам. Символ « / » используется в тех ситуациях, когда константность вида в выборке рассчитана отдельно по каждому из перечисленных ярусов (соответствующие значения приводятся в одной и той же клетке таблицы, разделенные этим символом).

1 Константность видов указана для ассоциации в целом, без учета синтаксонов более низких рангов.

2 Для ассоциации Eu-Piceetum (Са_|. 1921) К.-Ьипё 1967 приведено ее современное валидное название, согласно Кодексу (Вебер и др., 2005).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

3 Для оценок константности рассчитана медиана из значений всех выборок, приведенных автором (КтеИапё-Ьипё, 1981).

Синоптическая таблица подсоюза Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco

Synoptic table of the suballiance Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco

Синтаксон/фитоценон Число описаний l l7 2 ll 3 б 4і l6 5 29 б2 23 7 б 8 ll 9 29 lO 28 ll lO l2 ll

Диaгноcтичеcкие виды подcоюзa Atrageno sibiricae— Piceenion obovatae

Atragene sibirica B+C IV III IV II III V V II I IV V II

Picea obovata A1/A2 V V V 3 V V/V V/V V/V V/IV V/V II II

P. obovata B/C V/IV V V 4 V/III V/V V V III IV I/II II/I

Aconitum septentrionale (A. lycocto- V IV V V V IV V II IV V V

num)

Cacalia hastata III II IV I III I V II III IV III II

Valeriana officinalis / wolgensis IV II III IV III II III ./III I ./II II IV

Milium effusum III III III IV III IV V IV IV III

Abies sibirica A1/A2 V V/V V II I V/V IV/V III/IV VV II III

A. sibirica B/C III/III V V II/I V V V III V II/V II/II

Senecio nemorensis III I I II III IV IV IV

Veratrum lobelianum V II IV IV II II IV II

Stellaria nemorum / bungeana V IV II III I V ./V II/I IV/r I/II III IV

Cirsium heterophyllum II I V III II V II V I III

Lathyrus vernus I V III III III III II III IV IV

Д. в. acc. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae и cyбacc. typicum

Calamagrostis purpurea / langsdorffii IV III II III V I II r r

Chamaenerion angustifolium IV III II III IV II I II I I

Rosa acicularis B/C IV III IV V IV ./I

Ranunculus propinquus III I II IV I II II II

Thalictrum minus I III I III II I

Виды, дифференцирующие acc. Equiseto scirpoidis— Piceetum obovatae

Equisetum scirpoides I I V

Cypripedium guttatum IV

Chamaecytisus ruthenicus IV

Carex alba IV

Vicia cracca I I III I

Poa trivialis III

Sambucus sibirica II

Виды, дифференцирующие acc. Adenophoro lilifoliae—Piceetum obovatae ass. nov. prov.

Adenophora lilifolia II V + r II

Impatiens noli-tangere IV r r I

Galium uliginosum I III

Lathyrus gmelinii III I I

Pulmonaria mollis III II II

Cystopteris fragilis III I

Conioselinum tataricum I III

Виды, дифференцирующие acc. Bistorto majoris —Piceetum obovatae ass. nov. prov.

Bistorta major II II IV V V IV

Hieracium albocostatum III IV IV

Hylocomiastrum umbratum D II I III II IV

Aconogonon alpinum + V III

Hypericum maculatum II III III

Dryopteris filix-mas II II II

Carex brunnescens II II r

Д. в. acc. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis и cyбacc. typicum

Picea abies A IV IV

P. abies B IV IV

Pulmonaria obscura r II III IV V

Aegopodium podagraria II II V III + II V V

Tilia cordata A/B/C ./III/. ./II/. + I/III/III I/III/II

Виды, дифференцирующие cyбacc. filipenduletosum ulmariae (acc. A s— -P. o., P. o. —P. a.)и вaр. Caltha

palustris (acc. B. m—P. o.)

Filipendula ulmaria I I II IV V IV + V II

Geum rivale I II IV V I V I

Ranunculus repens I III II IV III

Caltha palustris II IV III

Viola epipsila II r III IV I

Cirsium oleraceum . II II I II r V I

Trollius europaeus I III V I I III I

Прочие виды

Solidago virgaurea III I IV II IV IV III V V I III

в

Продолжение таблицы 2

Синтаксон/фитоценон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Geranium sylvaticum IV IV III V IV II V III IV III II

Equisetum sylvaticum III V V IV IV V I V V V

Sorbus aucuparia B/C V/III V V III III/II V V V IV IV/IV V/V

Galium boreale II I IV II IV IV V I + II I I

Crepis paludosa I I IV II V IV IV II

Rubus idaeus B+C V IV III II III IV V V V V V IV

Equisetum pratense III I III IV II V r IV IV

Athyrium filix-femina II III I I I V V IV IV V II

Sanionia uncinata II IV IV III II IV IV III

Calamagrostis arundinacea I V V IV V V IV IV

Diplazium sibiricum V III V II IV V r IV II

Phegopteris connectilis III I III II II V II I III V IV

Betula pubescens A1/A2 III/. 1/. IV/. III/III V/II IV/IIIIV/III IV/. III/.

B. pubescens B/C III/III 6 III/III V/. III/. II/. III/. I/. I/.

Cerastium pauciflorum II V IV III IV

П римечание. Материалы авторов: 1 — Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae subass. typicum subass. nov. hoc loco; 5 — A. s.—P o. subass. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco; 11 — Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco subass. typicum subass. nov. hoc loco; 12 — P. o.—P. a. subass. filipenduletosum ulmariae subass. nov. hoc loco.

Опубликованные материалы других исследователей: 1, 5 —Респ. Коми, бассейн р. Нем, притока р. Вычегды (Колесников, 1985; оп. 23, 46, 51(17), 63, 67(22), 68); 2 — Печоро-Илычский зап., северная часть (Корчагин, 1940, табл. 18, колонки 25,26,28,30,31); 3 — бассейн р. Нем, притока Вычегды (Колесников, 1985; оп. 23, 46, 51(17), 63, 67(22), 68); 4 — бассейн р. Пинеги (Сабуров, 1972; табл. 11, колонка 10); 6 — Equiseto scirpoidis— Piceetum obovatae1 Martynenko et Zhigunova 2004 (Мартыненко и др., 2007, табл. 60); 7 — Adenophoro lilifoliae— Piceetum obovatae ass. nov. prov. (Мартыненко и др., 2008, табл. 70; опубликована как A. s.—P. o. subass. diplazietozum sibirici in Martynenko et al. 2008); 8 — Bistorto majoris—Piceetum obovatae ass. nov. prov. var. Caltha palustris (там же, табл. 71; опубликована как A. s.—P o. subass. equisetosum sylvatici var. Caltha palustris in Martynenko et al. 2008); 9 — B. m. — P. o. (там же, табл. 70; опубликована как A. s.—P o. subass. aconogonietosum alpini in Martynenko et al. 2008); 10 — B. m. — P. o. (там же, табл. 71; опубликована как A. s.—P o subass. equisetosum sylvatici var. typica in Martynenko et al. 2008); 11, 12 — Архангельская обл., Пинежский р-н (Сабуров, 1972; табл. 11, колонка 10).

1 В публикации Д. Н. Сабурова (1972) для видов деревьев не указана константность в выделенных им выборках описаний (фитоценонах), а лишь приведена доля участия в составе древостоя по 10-балльной шкале.

2 Константность видов указана для ассоциации в целом, без учета синтаксонов более низких рангов.

dosum, P. crenato-athyrietosum (Корчагин, 1940); таволгово-вейниковые ельники и березо-ельники — P. filipenduletosum, Betuleto—Piceetum geranioso-calamagrostosum (Корчагин, 1940); высокотравнопапоротниковые, крупнопапоротниковые, аконитовые ельники (Мартыненко, 1999б). Для производных березняков, относящихся к ассоциации Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae, используются (Дегтева, 2001) такие названия, как Betuletum aco-nitosum (березняки аконитовые), Betuletum magno-herbosum (крупнотравные), B. aconitosum var. inundatum (аконитовые приречные), B. filipenduletosum (таволговые).

С использованием доминантно-детерминантно-го классификационного подхода часть высокотравных бореальных лесов востока европейской части России (включая Melico nutantis—Piceetum aco-nietosum — по: Kielland-Lund, 1981) была описана И. Б. Кучеровым (Kucherov, 2008) в качестве асс. Aconito-Piceetum с выделением в ней ряда субассоциаций. При этом субасс. typicum (по Кучерову) практически соответствует асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae, а его субасс. aego-podiosum обнаруживает сходство с асс. Pulmonario-Piceetum.

Асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae

была выделена и охарактеризована ранее (Зауголь-нова, Морозова, 2004), однако в цитируемой работе не приведен номенклатурный тип (голотип); кроме того, тогда был использован ограниченный фактический материал. Эти обстоятельства привели к необходимости валидизировать эту ассоциа-

цию. Дополнительные исследования на севере южной тайги позволили выделить также асс. Ри1-тонапо оЫситае—РкеМит abietis, которая в данной работе описывается впервые.

Асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae

(табл. 3; голотип — оп. 8)

Ассоциация выделена (табл. 2, 3) по следующим диагностическим видам: Aconitum septentrionale (A. lycoctonum), Veratrum lobelianum, Calamagrostis purpurea, Chamaenerion angustifolium — из группы бореального высокотравья, а также Ranunculus propinquus и Rosa acicularis. Мы сохраняем вид Aconitum septentrionale в названии ассоциации, поскольку она представляет собой типовой синтак-сон подсоюза, а сам вид входит в диагностический комплекс подсоюза.

Асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae объединяет высокотравные темнохвойные и мелколиственные леса, представленные на востоке европейской части России в разнообразных местообитаниях северной и средней тайги. Ее сообщества встречаются на предгорной аккумулятивной равнине (на суглинистых, карбонатно-моренных и покровных лессовидных суглинках), в низкогорьях и среднегорьях Среднего Урала, в денудационном типе ландшафта на карбонатных или на кислых метаморфических породах, в аккумулятивно-денудационном типе ландшафта на карбонатном и моренном суглинистом чехле. Типичны для сообществ ассоциации такие местообитания, как поймы рек,

Ассоциация Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Association Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae

Субассоциация typicum (I)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Вариант

Формация Пихто-ельники Ельники |

Тип местообитания 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 400 400 400

Сомкнутость яруса А 0.5 0.6 0.6 0.2 0.6 0.3 0.3 0.4 0.3 0.3 0.6 0.3 0.7 0.5 0.5 0.6 0.4 0.6 0.5 0.5

Покрытие, %:

ярус В 40 20 10 15 10 20 10 10 10 40 10 10 30 40 25 60 30 20 35 40

ярус С 90 98 99 100 95 95 90 90 90 80 70 85 80 70 95 85 95 95 80 80

ярус Б 40 80 70 70 85 60 90 60 80 50 75 60 60 5 35 35 30 35 15 25

Номер описания:

авторский 5 31 28 29 32 13 20 21 30 7 74 17 81 7 2 80 76 52 77 79

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Диагностические виды асс. Aconito septentrionalis —Piceetum obovatae и субасс. typicum

Calamagrostis purpurea / langs-

dorffii + + 1 + + 1 1 1 1 + + + 1 1 1 1

Chamaenerion angustifolium + + 1 + 1 + + + + + + + + 1

Ranunculus propinquus + + + + + + + + + + 1 + 1

Thalictrum minus 1 + + +

Rosa acicularis B/C ./+ +/. ./+ ./+ ./1 ./+ ./+ ./+ +/1 ./1 ./1 +/. +/. +/.

Diplazium sibiricum 2 3 2 2 2 2 2 2 2 1 2 3 + 2 4 5 4

Д. в. субасс. A s.—P. o. filipenfuletosum ulmariae

Filipendula ulmaria + + + + + + +

Geum rivale + + +

Ranunculus repens + + +

Caltha palustris +

Viola epipsila 1 2 + 1 + 1

Cirsium oleraceum

Trollius europaeus + + + + + +

Д. в. субасс. A s. —P. o. filipenfuletosum ulmariae вар. Alnus incana

Alnus incana A

A. incana B +

A. incana C

Thalictrum favum + 1

Lactuca sibirica + + +

Pyrola rotundifolia VP +

Galium palustre Alg

Marchantia polymorpha D

Ribes rubrum s. l. C

Д. в. уба сс A. s. .—P. o. 'If' И р. Carex loliacea

Carex loliacea

Rubus chamaemorus

Juniperus communis C

Sphagnum warnstorfii D

Galium uliginosum Alg

Crepis paludosa +

Carex vesicaria Alg +

Salix caprea A/B

Thalictrum aquilegifolium + 1 + 1

Д. в. подсоюза Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae

Aconitum septentrionale 3 3 3 4 3 2 2 1 1 1 + 1 1 3 1 1 1 1 2 1

Cacalia hastata + + + + + + + + + +

Valeriana officinalis / wolgensis + + + + 1 + + + + + + + +

Milium effusum 1 2 2 + + 2 1 2 2 1 +

Atragene sibirica + + 2 + 2 1 + + 1 1 1 2 + + +

Abies sibirica A1+A2 1 2 2 3 1 2 2 2 2 2 1 1 2 2

A. sibirica B 2 2 1 1 2 1 2 2 1 2

A. sibirica C + + + 1 + + + + 1 1

Senecio nemorensis + + + + + + + 1 1 1

Veratrum lobelianum 1 1 1 1 1 + 1 + 1 + + + + + + +

Stellaria nemorum / bungeana 1 2 2 + 1 1 + 1 + + + + 1 + + + 1 1 1

Cirsium heterophyllum 1 1 1 1 + 1

Picea obovata VP A 3 3 3 2 3 2 2 2 1 2 3 2 3 3 3 4 3 4 3 3

P. obovata VP B 2 1 1 1 + 1 2 2 2 1 3 2 4 3 1 2 2

P. obovata VP C + + + + + 1 1 + + + 2

Zaugolnova et Morozova ex hoc loco

filipenduletosum ulmariae (II)

typhus

Alnus incana

Carex loliacea

Березняки

Пихто-ельники

Ельники

Сероольша-

ники

Ельники

3 3 2 3 3 S 3 3 S S 3 S S 3 3 3 3 3 3 3 1 4 1 4 4 4 1

400 400 400 400 400 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 g

0.4 0.3 0.9 0.9 0.9 0.S 0.4 0.б 0.4 0.б 0.4 0.б 0.б 0.б 0.8 0.б 0.3 0.3 0.2 0.4 0.3 0.1 0.1 0.3 0.1 0.05 ї

2 4S 2 1S 10 20 30 10 30 1S 20 40 1S 2S 2S 4S 30 30 4S 40 30 2S 20 10 20 30

8S 90 80 9S б0 99 99 98 9S 100 7S 98 90 40 90 90 9S 80 75 80 80 70 80 75 95 85

0 2 1 S 0-1 90 90 б0 90 80 40 40 70 40 1S S0 40 S б0 20 95 85 95 25 50 98

11S 11S SS б1 7б 37 40 73 88 92 S1 19 20 оа15рэ23р82б t4 оа10 os30 ps25 94 38 44 43 40 5б

21 22 23 24 2S 2б 27** 28 29 30 31 32 33 34 3S 3б 37 38 39 40 41 42 43 44 45 4б I 1

II

І І І 2 І І 2 2 І І + І + + І + + + І + + + + І 2 І

І І І І І І І . + І І І + + + + + + + І

+ + + + І І . + . + + І + + І І І + І +

І І І І І

+/. . ./+ . +/. . ./+ +/. +/І ./+ ./+ ./І ./+ ./І ./+ ./І ./І ./+ ./І ./+

І . 2 . 2 + 2 І +

IV V

IV IV

III IV

І II

IV IV

V II

II V

I IV

I II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

II

II III

I

I V

I

I II

II

I II

II

I

II

I

I II

I I

II

II I

V V

III III

IV III

III III

IV III

V II

III II

III I

III II

V IV

V I

II III

V V

IV III

І І І І І З З І І І 2 + І І + І + З 2 І З З 2 З З 2

+ + І І + І І . + + + І + + + 2 І І + 2 І

. + І + + 2 І

. + І + + + І +

І + І + + + + + 2 І І І І

І І + + І

І І + + І І І 2 2 + . + . + + + 2 + + І І І І І

І І

І +

+ І

+

І

+

І

2 2

./+ ./+

+ +

+ .

. 2

. І

+

І

І З З З І + ++

І 2 І

2 . .

. ./І .

2 І З 2

І З І І

2 З З З З

ІІ + + 2 2 З І

2 2 І + І І

+ +

+ І

З

2

+

./+

. І

4 З 2 2

2 І

++

2 + 2

. + І

+ . +

+ І .

+ І +

І +

2

І

+

2 2 2 І

І І + + +

І І + +

+ 2 + І

+ + + +

+ І +

+ + І

./І ./+ ./І

І І І

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

І + І 2 2 +

+ 2

+ +

+ + І

І

І 2 +

І

І І І 2

І

З 2 2 2 2 І

2 І І І 2

І І + І І

+

З

І

+

І

+

І

її

Табличный номер 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1б 17 18 19 20

Д. в. подсоюза Melico-Piceenion Melica nutans QF + + + + +

Rubus saxatilis І І І І І + 2 І +

Fragaria vesca І + + + +

Paris quadrifolia QF + + + + + + + + + + + +

Stellaria holostea QF І І І + + + +

Д. в. подсоюза Eu-Piceenion и союз. Oxalis acetosella Piceion excelsae З З З З 2 2 2 2 З І І І І І І І І І І

Maianthemum bifolium І + І І І 2 2 2 І + + + + +

Gymnocarpium dryopteris 2 2 З 2 2 2 І І 2 І + І + + + І +

Rhytidiadelphus triquetrus D + + + + + + І І

Д. в. порядка Vaccinio-Piceetalia и к Pleurozium schreberi D ласса 2 Vaccinio-Piceetea 4 З З 4 2 2 2 З З З І 2 І І І І 2 І

Hylocomium splendens D З І І І 2 І З 2 2 + З З З 2 2 2 І І І І

Trientalis europaea І І І + І + + + + І І + + + + + + + +

Ptilium crista-castrensis D І І 2 2 2 І І 2 І 2 І І + + +

Linnaea borealis І + І І + + 2 2 + + І +

Orthilia secunda + 2 + І +

Vaccinium myrtillus І І + І + + + +

V. vitis-idaea І + +

Dicranum scoparium D І І І І 2 І І + + + +

Lycopodium annotinum + + + + + + + +

Д. в. класса Querco-Fagetea

Adoxa moschatellina І + + + + + + + + + +

Lathyrus vernus

Прочие виды

Geranium sylvaticum + + + І 2 + + + + + + І І І

Rubus idaeus І + 2 І + І + І І І І + І 2 2 + + +

Rhodobryum roseum D І І + + + + + + + + + + + І І

Chrysosplenium alternifolium І + І І + + + + І + + + +

Sorbus aucuparia QF B + І + + І 2 2 2 2 І + + І І 2 + +

Solidago virgaurea + + І + + + + + + + І

Equisetum sylvaticum І І + + І 2 І І І

E. pratense І + І + + І І З І + І

Galium boreale + + + + + + +

Betula pubescens Alg A І І + І І 2 І 2

B. pubescens Alg B + + І + + + + І І

B. pubescens Alg C + + + + + + + + +

Vicia sepium + + + + + +

Luzula pilosa + + + + + +

Rubus arcticus І + + + + + +

Sanionia uncinata D + + + + + І І І

Angelica sylvestris + +

Polytrichum commune VP D 2 І 2 І І 2 І + +

Sorbus aucuparia QF C + + + + І + + 2

Crepis sibirica + +

Veronica longifolia + +

Phegopteris connectilis 2 І 2 2 І 2 2 З 2 І +

Dryopteris expansa З 2 З З З 2 З З 2 +

Rhytidiadelphus subpinnatus D + + + + + + +

Sciurohypnum reflexum D + + + З 5 4 З

Saussurea alpina +

Elymus caninus + І + 2 +

Lonicera pallasii B/C + + +

Geranium albiflorum + І І + + І І

Alchemilla sp. + + +

Bistorta major +

Rubus humulifolius +

Calamagrostis obtusata І 2 + + +

Viola biflora + 2 2 І І

Mnium sp. D 2 І І І + І

Barbilophozia lycopodioides D + І 2 І І +

Cirriphyllum piliferum D + + + + +

Lonicera altaica C І + + І

Athyrium filix-femina QF + 2 + І +

Pinus sibirica A/B 2/+ ./+ ./+ І +

Продолжение таблицы 3

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 I II

+ + + + + 1 + + + II II

+ + + 1 1 1 1 1 1 + 2 1 2 1 + + III IV

+ + + + II I

+ 3 + + + + + + + + + IV II

1 + + + + + II II

+ + 1 2 3 2 1 2 2 2 + + + 2 + + 1 + + 1 + + V V

1 1 1 1 1 + 1 + + 1 1 + + + + + + V III

3 2 3 2 1 2 3 2 + + + + + + 1 1 1 1 + V IV

+ 1 2 + 1 1 1 + 1 + 1 II III

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + + 2 2 2 2 1 1 2 3 2 + + 1 + 3 2 3 2 2 2 V V

+ + 1 1 1 1 2 2 + + + + 3 3 3 2 1 3 V IV

+ + 1 + 1 1 + + 1 + + + + + + + + + + + + 2 + V V

+ + 1 + + 1 2 1 1 1 IV III

1 + + + + 1 2 + + 1 1 + + + + + IV III

+ + + + + + + + 1 1 + + + + II III

1 1 1 1 1 + 1 2 + + + + III III

+ + + 1 + + 1 + 1 + + + I III

+ 1 1 1 1 1 1 III II

+ + 1 + III I

+ + + + 1 + + + + + III III

1 2 2 + + + 1 1 1 + + + III

1 1 + 1 1 1 1 + 2 + + 1 + 1 + + 1 1 IV IV

1 1 + + + 1 + 4 + V III

1 1 1 1 + + + 1 + + + + + IV III

+ + + + 1 + 1 + 1 1 + + + + + + + + + 1 1 + III V

+ + + 1 1 1 + 1 + + + + V III

+ 1 + + 1 1 1 + + + + + + + + III IV

+ + 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 1 2 1 2 2 III IV

1 1 1 1 1 1 1 + 3 1 + 1 2 + 2 1 III IV

+ + + + + + + + + + + + + 1 + 1 + II IV

3 2 4 4 4 + 1 1 1 1 2 1 1 3 2 1 1 1 III IV

3 2 1 + + 1 + 1 + 1 1 2 + + III III

+ 1 + + + 2 + + + + + + III III

+ + + + + + + 1 1 + 1 + + + + + + + + + I IV

+ + + + + 1 + + + + + + + II III

+ + 1 + + + + + + + + + 1 II III

+ + + + 2 + + + + + + II III

+ + + + + 1 + + + + + 2 + + 1 III

1 1 + 1 III I

+ 2 + + 1 + + III II

1 + 1 + 1 1 + + 1 I II

+ + + + + + 1 + 1 + I II

2 1 2 2 + III II

+ 2 1 1 2 1 + 1 III II

+ 2 + + + III I

+ III I

+ + + + + + + 1 2 + 2 1 I III

+ 1 + 1 1 1 + + 1 + + 1 II III

+ + + + ./1 ./+ ./1 ./+ ./+ ./+ +/1 III

1 1 1 1 3 3 2 1 1 1 II III

+ + + + + + 1 1 1 + + + I III

1 1 + 1 2 1 2 1 1 II

+ 2 1 1 + + + + 1 II

+ + + + + + I II

1 1 1 3 1 2 II II

1 4 2 4 1 + + II II

1 1 1 1 1 + II II

+ + + II I

1 1 + 1 II I

2 2 + II I

1 2/+ II I

Табличный номер

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1б 17

18 19 20

D D QF C

Mnium spinosum Hylocomiastrum umbratum Lonicera xylosteum Sciurohypnum starkei D

Brachypodium pinnatum Plagiothecium denticulatum D

Brachythecium erythrorrhizon D

Saxifraga punctata Lathyrus pratensis Plagiomnium ellipticum D

Carex vaginata

Ribes nigrum Alg C

Moneses uniflora Dryopteris carthusiana Alg

Anthriscus sylvestris Urtica dioica

Dicranum fuscescens D

Calliergon cordifolium D

Daphne mezereum QF C

Equisetum palustre Ribes hispidulum B

Poa palustris

Climacium dendroides D

Phalaroides arundinacea Carex cespitosa Myosotis palustris Pyrola media

2

І І І

+ І

+

І

+ І

+ +

+

+ +

+ + +

І + +

+ + +

І І

+ +

І

+

З

+

П pBMe4aBHe. Виды с постоянством не более I в обеих субассоциациях (в скобках после номера описания 46(2); Lonicera altaica 17(1), 45 (2); L. xylosteum 15 (1); Padus avium 14 (3), 1S, 19, 20, 24, 25; Populus tremula 24; 24; Actaea erythrocarpa 15, 19, 39; Alopecuruspratensis 21(1), 22(1), 23 (1), 25; Angelica archangelica 1S, 21, 22, 24,25; 32(1), 33(1); Calamagrostis sp. 2S; Cardamine amara 27, 41(1), 45; Carex acuta 37; C. digitata 11, 13, 16(1); C. disper-36, 3S; Cinna latifolia 12(1), 14(1), 15; Circaea alpina 12, 15; Coeloglossum viride 43; Comarum palustre 19, 39, 45,46; 32(1); Cypripedium calceolus 37; Delphinium elatum 15(1), 17(1), 1S, 32, 35, 36, 40; Deschampsia cespitosa 24, 36; Epi-sibiricum 13, 21, 25; Hieracium umbellatum 11, 13; Huperzia selago 32; Juncus filiformis 2S; Kadenia dubia 16, 17; La-Mentha arvensis 21, 37, 39; Myosotis cespitosa 1(1), 3(1), 5, 26(1), 27(1), 32, 33; M. sylvatica 4, 6, 7; Naumburgia thyrsi-frigidus 36; Pinus sibirica 3, 7, 9, 2S; Pleurospermum uralense 1S, 20, 25; Poa nemoralis 11, 14, 37, 3S, 44, 45; P. pra-Rhizomatopteris sudetica 32; Ribes hispidulum 11, 16 (1), 17, 27(1), 44, 45 (1); Rumex acetosa 27; R. thyrsiflorus 21,22; Stellaria longifolia 2, 26; Thalictrum lucidum 13, 14 (1); T. simplex 33; Vicia cracca 11, 17 (1), 20, 24; V. sylvatica 30; 41, 43, 46; Barbilophozia sp. 43; Blepharostoma trichophyllum 17; B rachythecium mildeanum 41; B. rivulare 2; B. sale-41; C. richardsonii 41; Calliergonella cuspidata 39; C. lindbergii 37, 40; Campylidium sommerfeltii 41; Campylium stel-sp. 27, 32 (1); D. spadiceum 4(1), 5(1), 31; Eurhynchiastrumpulchellum 12, 16; Hylocomiastrumpyrenaicum 7;Myrinia porelloides 3, 13, 29, 37; Plagiomnium cuspidatum 14, 15; P elatum 12; P medium 10(2), 17; Plagiomnium sp. 1S,19(1), Polytrichum juniperinum 11, 13, 1S, 20; Pseudobryum cinclidioides 41, 45; Ptilidiumpulcherrimum 15, 43; Pylaisiapo-Rhytidiadelphus sp. 2(1); Sciurohypnum curtum 1, 9, 30; S. ornellanum 7, 30; Sphagnum capillifolium 31, 41, 42, 44, 45; Straminergon stramineum 43; Timmia austriaca 34, 35; T megapolitana 37; Tomentyp- num nitens 43; Warnstorfia sar-Тип местообитания (в табл. 3, 4): 1 водораздельная территория; 2 долина реки или речная терраса; 3

Обозначения синтаксонов высокого ранга (в табл. 3, 4): VP — Vaccinio-Piceetea, EuP — Eu-Местонахождение описанных сообществ. Pern. ^ми, Tpoицкo-Пeчopcкий p-н, ne4opo-Шежим и Якова Рассоха, пологий склон водораздела, 62011 'с. ш., 5S030^. д., 15.0S.2003; 2 водораздел р. Якова

Рассоха, склон юго-восточной экспозиции, 62013' с. ш., 5S039' в. д., 17.0S.2003; 4 там же, склон восточной экспо-левому берегу р. Якова Рассоха, 620 12' с. ш., 5S043' в. д., 1S.0S.2003; 27 долина ручья, впадающего в р. Якова Рас-5S019' в. д., 21.0S.2003; 29 верхняя часть склона г. Луговая, пологий юго-восточный склон, 62012' с. ш., 58017'в. д., 22.0S.2003; 31 долина ручья, впадающего в р. Якова Рассоха, дно, 62012' с. ш., 5S03S' в. д., 19.0S.2003; 32 водораз-Пepмcкaя oбл., KpaeiioBiiiiiepekiiH p-н, Bишepcкий 3aiioBe.iiiiik', О. В. Смирнова, М. В. Бобровский: б юго-за-20.0S.1999; 7 юго-восточный склон хр. Муравьиный камень к правому берегу р. Мал. Мойва, около 2 км от реки, средняя часть склона, 61014' с. ш., 5900S' в. д., 22.0S.1999; 9 западный склон г. Ишерим (к руч. Водосборный),

ка, 17.0S.1999. Pern. ^ми, Удopcкий p-н, HoiynbCKoe лecничecтвo, О. В. Смирнова, Н. В. Захарова: 11 долина 0S.0S.199S; 14 там же, на водоразделе, 0S.0S.199S; 16.06.1999; 1б долина р. Оса, пойма, межгривное понижение, 13.0S.199S; 43 бассейн р. Пинежки, на водоразделе, 14.0S.199S; 4б долина р. Пинежки, днище, 16.0S.199S. Pern. 20 нижнее течение р. Бол. Сыня при впадении р. Нидзъель, центральная часть поймы, 1S и 19.07.2002; 23 окрест-нижнее течение р. Бол. Сыня на участке при впадении р. Нидзъель, центральная часть поймы, 1S.07.2002. Pern. Лунвож-Сыня и Войвож-Сыня, долина реки, на аллювиальных наносах, 23.07.2002. Apxaнгeльcкaя oбл., Пинєж-лая, выровненная поверхность высокой поймы, 6402S' с. ш., 42056' в. д., 16.0S.2006; 3б там же, межгривное по-мень, Холмогорский лесхоз, левый берег р. Белая, выровненная поверхность высокой поймы, 6402S 'с. ш., 43005' ровненная поверхность высокой поймы, 64030' с. ш., 43005' в. д., 10.0S.2006.

Номенклатурное описание (голотип): * ассоциации и субасс. typicum оп. S; **субасс.filipenduletosum

Продолжение таблицы 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

21 22 23 24 25 2б 27 28 29 30 31 32 33

34 35 3б 37 38 39 40

41 42 43 44 45 4б

+ +

+ .

І .

+ + +

І І

. З З

2

+ І +

+ . .

2 І

+ . . . .

. . . . І . .

. . . + . + + . + . + +

+ + . . + . . + + + . .

. . + + + + . 2 І . . .

. . + . . 2 . . . . + .

. . . І І . . . . . + 2

II

+ I

І I

+ I

I

+

2

І

+

приводится балл обилия, если он больше, чем +): ярус B — Duschekiafruticosa 19, 20, 24; Juniperus communis 43(2), Ribes rubrum 4, 5, 22; Salix dasyclados 21, 23(1), 24(1); S. fragilis 43(1); S. pyrolifolia 23, 24; ярус C — Achillea millefolium Artemisia vulgaris 14, 15; Avenella flexuosa 2S; Bromopsis inermis 11(1), 16, 35, 37, 3S; Calamagrostis arundinacea ma 42; C. globularis 2S(1), 29(1), 31, 41, 43(1); C. nigra 43; C. rhynchophysa 36, 39; C. rostrata 46; Cerastium holosteoides Conioselinum tataricum 22, 34, 37, 3S; Cortusa matthioli 4(1), 27 (2), 32, 33; Crepis praemorsa 1, 26(3), 27(2), 31(1), lobiumpalustre 26, 27, 29; Equisetum fluviatile 5 (1); E. scirpoides 3S, 39, 41; Glechoma hederacea 14(1), 23; Heracleum mium album 1S, 23; Ligularia sibirica 37, 43 (2); Listera cordata 29, 43; Melampyrum pratense 43; M. sylvaticum 21; flora 44; Padus avium 13, 14, 15, 34, 39, 41, 42 (1); Paeonia anomala 23; Parnassia palustris 42(1), 43(2); Petasites tensis 15, 34, 37, 3S; Pyrola chlorantha 37; P. minor 2, 31, 32, 33; Ranunculus auricomus 36; R. lapponicus 42(1); Salix caprea 42(1); S. fragilis 43(2), 44, 45(1), 46(1); Scutellaria galericulata 45; Spiraea media 13, 16, 42(1), 44, 45(1); Viola mirabilis 39; V. palustris 1S, 19, 22, 24; V. selkirkii 2(2), 3(2), 16, 26(2), 27(3), 31; ярус D — Aulacomnium palustre brosum 3, 14, 17, 1S(1), 32, 44; Brachythecium sp. 33(2); Bryumpseudotriquetrum 39; B. weigelii 33; Calliergon giganteum latum 40, 41; Chiloscyphus polyanthos 12, 16; Chiloscyphus sp. 2, 5; Dicranum angustum 44; D. majus 1, 33; Dicranum pulvinata 14; Neckerapennata 15; Oncophorus wahlenbergii 12; Pellia neesiana 2, 5, 30; Pellia sp. 37, 39, 40, 45; Plagiochila 20(1), 22(2), 24(2); P. undulatum 26(4); Pohlia nutans 4; P wahlenbergii 29, 30, 40; Polytrichastrum longisetum 7; lyantha 16; Rhizomnium magnifolium 1, 2, 5, 29, 30, 31, 42, 44; R. pseudopunctatum 32, 33, 37, 40, 44; R. punctatum 39; S. centrale 29(2); S. girgensohnii 29; S. quinquefarium 41, 46; Sphagnum sp. 26(1), 27, 2S(3), 33(1); S. squarrosum 44, 45; mentosa 14, 15, 42.

пойма; 4 приручьевой склон; 5 тальвег ручья; 6 депрессия на водоразделе.

Piceion, MP — Melico-Piceion, QF — Querco-Fagetea, Alg — Alnetea glutinosae, Fs — Fagetalia sylvaticae.

Илычский зліювєдііміч, Верхне-Печорское лесничество, О.В. Смирнова, В. Н. Коротков: 1 водораздел рек Бол. Рассоха; средняя часть пологого склона к долине, 62012' с. ш., 5So40' в. д., 1S.0S.2003; 3 правый берег р. Якова зиции, 17.0S.2003; 5 там же, склон северо-западной экспозиции, 62012' с. ш., 5S040’ в. д., 1S.0S.2003; 2б склон по соха, дно долины, 62012' с. ш., 5S043' в. д., 1S.0S.2003; 28 верховья р. Луговая, дно долины ручья, 62012' с. ш., 22.0S. 2003; 30 водораздел рек Луговая и Шостаковка, пологий склон водораздела, 62012' с. ш., 5S017' в. д., дел р. Якова Рассоха и ее левого притока, пологий склон, 620 13' с. ш., 5S040' в. д., 17.0S.2003; 33 там же, 16.0S.2003. падный склон отрога хр. Молебный, середина склона к левому притоку р. Хомчи-Лох-Я, 61013 ' с. ш., 59012' в. д., 61014' с. ш., 59009' в. д., 22.0S.1999; 8 восточный склон хр. Муравьиный Камень, около 2.5 км от р. Мал. Мойва, средняя часть склона, 61012' с. ш., 59006' в. д., 24.0S.1999; 10 левый берег р. Бол. Мойва напротив устья р. Ольхов-р. Коль, 1-я терраса, 25.06.1999; 12, 15, 17 бассейн р. Коль, на водоразделе, 25.06.1999; 13 долина р. Оса, I терраса, 0S.0S.199S; 41 бассейн р. Мытки, на водоразделе, 21.0S.199S; 42, 44, 45 долина левого притока р. Пинежки, днище, ^ми, Пeчopcкий p-н, С. В. Дегтева: 18 окрестности ст. Сыня, левый берег р. Сыня, низкая пойма, 15.07.2002; 19, ности ст. Сыня, левый берег р. Сыня, центральная часть поймы,16.07.2002; 24 там же, долина ручья, 16.07.2002; 25 ^ми, ^ц^^льный napK «Югыд Ba», С. В. Дегтева: 21, 22 левый берег р. Бол. Сыня, в 500 м от слияния рек ский p-н, Т. Ю. Браславская: 34, 39 около 11 км к западу от д. Каргомень, Холмогорский лесхоз, левый берег р. Бе-нижение в пойме, 15.0S.2006; 40 там же, пойменная грива, 15.0S.2006; 35, 37 около 9—10 км к западу от д. Карго-в. д., 14.0S. 2006; 38 6 км к северо-западу от д. Каргомень, Пинежский заповедник, правый берег р. Карьела, вы-

ulmariae оп. 27.

склоны речных террас, пологие горные склоны; иногда они встречаются и на равнинных водоразделах. Почвы чаще всего бурые лесные (реже под-буры), хорошо увлажненные и умеренно дренированные.

Асс. Aconito-Piceetum чаще всего представлена ельниками или пихто-ельниками. Сомкнутость древесного яруса (А) может сильно варьировать (0.2—0.6), но редко и лишь локально достигает значений 0.7—0.8; этот ярус может иметь два полога. Его видовой состав весьма разнообразен, хотя в качестве доминанта обычно выступает ель — Picea obovata, а дополняет ее пихта (Abies sibirica). Обычна небольшая примесь Alnus incana, Betula pubescens, B. pendula, Populus tremula, Pinus syl-vestris, в некоторых регионах — также Pinus sibirica, Larix sibirica. Практически каждый из этих видов может выступать в качестве доминанта или содоминанта высокотравных лесов. Во втором подьярусе древостоя в таких сообществах обычна Picea obovata.

Ярус подроста и подлеска (B) хорошо развит; его покрытие достигает 40—60 %; он включает низкорослые деревья (Sorbus aucuparia, Salix cap-rea), подрост деревьев верхнего полога (Picea obo-vata, Abies sibirica, Betula pubescens, иногда — Pinus sibirica) и кустарники (Lonicera pallasii, L. xylo-steum, Ribes nigrum, R. rubrum, Spirea media). В поймах или на участках, подстилаемых карбонатными породами, может также возобновляться лиственница, если там отсутствует подлесок (Дылис, 1938).

Травяно-кустарничковый ярус (С) достигает покрытия 80—100 % и высоты до 1.0—1.5 м. В его составе выделяется 2—3 подьяруса. Для первого подьяруса наиболее характерен Aconitum septen-trionale, постоянно присутствуют и нередко доминируют крупные папоротники — Diplazium si-biricum, Dryopteris expansa, D. carthusiana, чем обьясняется использование для этих лесов таких названий как «высокотравно-папоротниковые» и «крупнопапоротниковые ельники» (Мартыненко, 1999б). Для субасс. filipenduletosum в этом подьярусе характерны мезогигрофильные виды высоко-травья — Filipendula ulmaria, Cirsium oleraceum, Trollius europaeus.

Во втором подьярусе довольно типичны Equi-setum sylvaticum, E.pratense, Gymnocarpium dryopteris, нередко высокого постоянства достигает Vac-cinium myrtillus. В третьем подьярусе представлены виды бореального мелкотравья — Oxalis acetosella, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Luzula pilosa. В производных сообществах (березняках, осинниках, смешанных лиственнично-еловых лесах) видовой состав этого яруса, как правило, не меняется существенно. В березняках и лиственнично-еловых лесах повышается участие неморальных видов и сокращается доля бореальных, кроме того, в них лучше (по сравнению с пихто-ельниками) развит подлесок и успешнее возобновляются темнохвойные виды деревьев.

Моховой ярус (D) развит весьма неоднородно: его покрытие в разных выборках описаний варьирует от 1—10 до 80 %, зеленомошные варианты типичны для северной тайги, а в средней покрытие яруса чаще оказывается ниже 40 %. Наибольшего обилия и константности достигают Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, местами увеличивается постоянство Ptilium crista-castrensis, Rhyti-

diadelphus triquetris, Dicranumpolysetum. В березняках и лиственничниках моховой ярус развит слабо.

В пределах асс. Aconito-Piceetum можно, по нашим материалам, выделить 2 субассоциации: typi-cum (табл. 3, голотип — оп. 8) и filipenduletosum ulmariae (табл. 3, голотип — оп. 27). Обе они представлены как в северной, так и в средней тайге и встречаются в одних и тех же географических ло-калитетах, но занимают в них разные местообитания: субасс. typicum — менее увлажненные, субасс. filipenduletosum — сыроватые, иногда слабо дренированные.

Диагностические виды субасс. typicum — это д. в. ассоциации + Diplazium sibiricum. Обычно вид

D. sibiricum приурочен к тем участкам сообществ, которые характеризуются влажными и богатыми почвами с хорошо развитой почвенной мезофауной (Смирнова, Коротков, 2001; Смирнова и др., 2006а).

Для субасс. filipenduletosum ulmariae характерны мезогигрофильные и нитрофильные виды (Fili-pendula ulmaria, Geum rivale, Trollius europaea и др.). Она включает 2 варианта (табл. 3). Вар. Alnus incana представлен в поймах малых притоков р. Пинеги (северная тайга). Сообщества вар. Carex loliacea отмечены в средней тайге на нижних частях склонов речных долин и в понижениях на водоразделах; для них характерно повышенное участие сфагновых мхов, вследствие чего этот вариант занимает переходное положение по отношению к сфагновым ельникам асс. Rubo chamaemori—Pi-ceetum abietis.

Асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. (табл. 4; голотип — оп. 3).

Ассоциация диагностируется по присутствию липы Tilia cordata (преимущественно в подлеске) и высокому постоянству и обилию таких неморальных видов, как Aegopodiumpodagraria и Pulmonaria obscura. Поскольку типовое описание (голотип) характеризуется доминированием Picea abies, то именно этот вид, согласно Международному Кодексу (Вебер и др., 2005, статья 5) использован в названии синтаксона.

Здесь стоит сказать, что сходное название (Pul-monario-Piceetum) использовано при описании еловых лесов Северо-Запада России (Василевич, 1983); однако описание этого синтаксона сделано невалидно, а по своему составу его сообщества сходны с асс. Melico nutantis—Piceetum abietis K.-Lund 1981, которая относится к подсоюзу Melico-Pi-ceenion K.-Lund 1981.

В имеющемся материале асс. Pulmonario-Pi-ceetum представлена березняками и ельниками с участием пихты (табл. 4); в пихто-ельниках может доминировать как Picea abies, так и P. obovata, но общий облик сообществ при этом существенно не изменяется. Эти сообщества встречаются в восточном секторе южной тайги (Костромская обл., Прилузский р-н Республики Коми) на речных террасах, в поймах малых рек и ручьев, а также в неглубоких депрессиях водораздельных территорий.

В асс. Pulmonario-Piceetum выделены 2 субассоциации, различающиеся по экологическому диапазону. Субасс. filipenduletosum ulmariae (голотип — табл. 4, оп. 20) связана с переменным увлажнением, а субасс. typicum (голотип — табл. 4, оп. 3) — с более постоянным, но не чрезмерным.

На северо-востоке Костромской обл. обе субассоциации встречаются преимущественно в поймах малых рек, а на юге Республики Коми субасс. P. o.— P a. filipenduletosum ulmariae присутствует как в поймах, так и на водоразделах (табл. 4). Субасс. P. o.—P. a. typicum не имеет своих диагностических видов, а диагностический комплекс субасс. P. o.— P. a. filipenduletosum практически совпадает с диагностическими видами аналогичной субассоциации в составе асс. Aconito-Piceetum.

Доминантами древесного яруса асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis могут выступать Picea abies или P. obovata в зависимости от локализации сообществ, а в производных сообществах — 2 вида березы. Сомкнутость древесного яруса варьирует от 0.4 до 0.8; нередко встречаются окна, где она падает до 0.1—0.2. В древостое ельников присутствуют также Abies sibirica, Alnus incana, Betula pubescens, B. pendula, Populus tremula, Pinus syl-vestris, изредка — Tilia cordata. Состав яруса подлеска и подроста (ярус В) отличается от такового в асс. Aconito-Piceetum присутствием ряда неморальных видов деревьев и кустарников (Daphne meze-reum, Ulmus scabra, Tilia cordata, Swida alba, Viburnum opulus).

Травяно-кустарничковый ярус (С) имеет высокое покрытие (80—90 %) и характеризуется одновременным развитием высокотравья (правда, в обедненном составе) и присутствием значительного числа неморальных видов (Aegopodium po-dagraria, Pulmonaria obscura, Melica nutans, Lathy-rus vernus, Stellaria holostea, Viola mirabilis).

Покрытие мохового яруса (D) чаще оказывается ниже 40 %. Достаточно обычными становятся мхи, присущие гемибореальным и неморальным лесам (Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium star-kei, Mnium spinosum), хотя бореальные виды тоже могут достигать III—IV класса константности. Встречаемость и обилие большинства видов не велики, но видовой состав мохообразных довольно разнообразен.

Видовое разнообразие синтаксонов

Произведенные подсчеты видовой насыщенности (табл. 5) показывают, что в северной и средней тайге она варьирует у деревьев в одних и тех же пределах, а в южной — несколько увеличиваются ее средние значения (за счет возрастания максимальных). Стоит подчеркнуть, что максимальные показатели видовой насыщенности деревьев весьма стабильны в высокотравных темнохвойных лесах, а минимальные варьируют сильнее. Таким образом, в разных условиях, где формируются такие сообщества, потенциальные возможности для произрастания деревьев различных видов достаточно одинаковы, но реализация этих возможностей оказывается различной. В отношении видовой насыщенности кустарников трудно выявить какую-либо закономерность.

В травяно-кустарничковом ярусе Aconito-Picee-tum достигается практически максимальная видовая насыщенность для лесных сообществ таежных лесов (табл. 5). Для сравнения — в кустарничково-зеленомошных среднетаежных темнохвойных лесах средние значения видовой насыщенности для травяно-кустарничкового яруса составляют 11—24 вида на 100 м2 (см. сайт http://mfd.cepl.rssi. ru/flora). Для субасс. A. s.—P. o. filipenduletosum

во всех случаях характерна более высокая видовая насыщенность этого яруса, чем для субасс. А. — Р о. (ургеит.

В асс. Ри1топагю-Р1еее(ит видовая насыщенность в травяно-кустарничковом ярусе также одна из самых высоких для южной тайги (для сложных темнохвойных и хвойно-широколиственных сообществ средние показатели составляют 17—27 видов на 100 м2). Видовая насыщенность мохового яруса в высокотравных лесах южной тайги ниже, чем в подобных сообществах северной и средней тайги.

Таким образом, сообщества высокотравных лесов можно рассматривать в качестве резерватов биоразнообразия таежных лесов, что служит одним из оснований для их отнесения к разряду квазикли-максовых представителей таежной растительности (Смирнова, 2004).

Эколого-ценотическая структура

На рис. 1 показаны особенности эколого-цено-тической структуры травяно-кустарничкового яруса в сообществах двух ассоциаций (и разных субассоциаций в их составе). Асс. Ри1топапо-Ргеее(ит характеризуется более высоким участием неморальных видов по сравнению с асс. Аеот(о-Ргеее(ит. Наряду с этим, для обеих ассоциаций характерны примерно одни и те же различия между субассоциациями ^ШрепйШеШит и (ургеит: в травяно-кустарничковом ярусе сообществ субасс. /ШрепйиШовит выше участие гигрофильных и нитрофильных видов трав, но обычно меньше участие бореального мелкотравья, чем в сообществах субасс. (ургеит. Можно отметить, что в условиях обильного застойного увлажнения в составе асс. Аеопио-Р1еееШт (субасс. filipenduletosum вар. Сагех 1оНаееа) повышается также участие олиго-трофных видов трав и/или кустарничков, а в моховом ярусе — сфагновых мхов.

Наиболее характерная структурно-физиономическая и флористическая особенность, выделяющая высокотравные сообщества среди других таежных лесов, — присутствие высокотравья, включающего крупные папоротники и высокорослые цветковые растения из бореальной (и отчасти — из нитрофильной) эколого-ценотической группы.

С флорогенетических позиций виды бореально-го высокотравья включаются в состав «плейстоценового флористического комплекса» (Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1969), или березняковой и ольшаниковой исторических свит растительности (Зозулин, 1973), или в состав «бетулетального ценоэлемента» (Клеопов, 1990). Считая, что ведущим признаком для объединения видов в названные комплексы выступает их светолюбие, названные авторы предполагают, что они сформировались в плейстоцене, в светлых лесах, а также в экотон-ных сообществах лесов и криогенных степей, лесов и субальпийской растительности. Следует отметить, что видовой состав всех указанных подразделений значительно больше выделяемой нами группы «бореального высокотравья», которая в настоящее время приурочена именно к лесной среде и является обычным компонентом темнохвойных (еловых и елово-пихтовых) лесов на поздних стадиях сукцессий, где уже сформировались окна возобновления и ветровально-почвенные комплексы (Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006а).

Ассоциация Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco

Association Pulmonario obscurae—Piceetum abietis ass. nov. hoc loco

Субассоциация

typicum (I)

filipendidetosum ulmariae (II)

Формация

Ельники (E)

Ель-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ники

Березняки (Б)

Тип местообитания Сомкнутость яруса А Покрытие, %:

ярус В ярус С ___________ярус Р

3 3 2 2 6 2 5 1 1 1 3 2 1 3 3 6 6 5 1 5 5

0.4 0.4 0.8 0.7 0.6 0.8 0.8 0.4 0.2 0.2 0.5 0.7 0.4 0.2 0.4 0.7 0.7 0.4 0.6 0.7 0.5

60 5 2 35 25 10 30 30 30 10 10 20 10 20 25 50 75 35 30 20 25 10

95 70 50 80 90 90 60 80 90 70 65 70 85 75 50 60 75 95 90 85 95

<1 15 5 5 5 5 10 10 30 1 10 5 5 10 20 40 3 30 20 5

A17 8 2 1-H S D1 22D ос = 0 Я 1 0 5 8 СЛ 3 и 7 2 (УЗ тг сл 45 сл э СЛ 7 4 4 4D2 Я £ 1 £ 1 £ 3 2 8 ос PD11 ас 8

1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21

По

I II

Номер описания:

авторский

табличный

Диагностические виды асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis

' 2 1111 ' 1.12 +

Aegopodium podagraria QF 4 І +

Pulmonaria obscura Fs І І І

Tilia cordata QF B 2 І

T. cordata QF C І

Picea abies VP A 2 З 2

P. abies VP B З 2 2

P. abies VP C + + І

Д. в. субасс. P. o.—P. a. filipenduletosum ulmariae

Filipendula ulmaria Geum rivale Ranunculus repens Caltha palustris Alg

Viola epipsila Cirsium oleraceum Trollius europaeus

Д. в. подсоюза Atrageno sibiricae—Piceenion obovatae

' 1

+ І

Aconitum septentrionale І + + + + +

Cacalia hastata + + +

Valeriana officinalis + +

Milium effusum + + +

Atragene sibirica + + І І І +

Abies sibirica ARA2 2 З

A. sibirica B І 2 2

A. sibirica C + І + І +

Stellaria nemorum + І 2 +

Cirsium heterophyllum + +

Picea obovata VP A

P. obovata VP B

P. obovata VP C

І 2 2

І +

2 +

+

2 2 . + І

І +

2 2

І І 2 І 2 І 2 І + І І

І 2 І 2 2 2 2

2 І З З З З

І + 2 2 І

З 2 І І 2 І 2 2

2 2 З 2 І З 2 І

І І І + І

2 І + І 2 І І 2 + 2 І

+ + + І І + І І І

+ І + + +

+ + + + + +

+ + + + + І +

+ І + 2 + + + + І

+ + І + +

І І 2 + + І І І І + 2

+ + І +

+ + + + І + +

+ + + + І

+ І + І

2 І + І + +

+ І + І

+ + І І 2 І +

І І І + І

З І З

І І І

+ +

Д. в. подcоюзa Melico-Piceenion

Melica nutans QF + + +

Rubus saxatilis І 2 2

Carex digitata QF І

Fragaria vesca + + І

Paris quadrifolia QF + +

Stellaria holostea QF І

+ І

І +

+ І І

Д. в. подcоюзa Eu-Piceenion и coKea Piceion excelsae

' 4 4 І І

І І + +

Oxalis acetosella 4 З І

Maianthemum bifolium + + +

Gymnocarpium dryopteris + І +

Rhytidiadelphus triquetrus D

+

І

+

Д. в. порядта Vaccinio-Piceetalia и raacca Vaccinio-Piceetea

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pleurozium schreberi D

Dicranum scoparium D

Linnaea borealis Orthilia secunda Hylocomium splendens D

Trientalis europaea Vaccinium myrtillus

Д. в. raacca Querco-Fagetea Lonicera xylosteum B

L. xylosteum C + І

Lathyrus vernus

+

І

+ І

+

V IV III

III

IV IV III

V

V III

III

IV

V

III

V

II

IV

III

II

III II

II

IV

III II II I

+ + + + І V III

+ + І І І І V III

+ II I

+ І + + 2 IV IV

+ + + + IV III

+ І + + IV III

І І 2 І І І І V V

+ + І + + + V IV

+ + + І + І V V

+ І III III

І + + + . . + + + + . + + І III IV

. + + + + + . + + + IV II

. І + + + . + . . + . І + II II

. + + + . + . + + + II II

. І + + + . + + І III II

. + + + + І І + + . + + + + + + IV IV

+ 4 І 2 + + . І + III I

I

IV

Е-Б

+

І

2

+

Продолжение таблицы 4

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 I II

Daphne mezereum C + . + + . + .... + II I

Asarum europaeum . + . . + . . . 1 ... 1 1 . 1 + 1 I III

Viola mirabilis + + + + II

Прочие виды

Tilia cordata QF A 1 1 1 I I

Betula pendula A 1 2 2 I I

B. pendula B 1 1 I

B. pendula C + I

B. pubescens Alg A 2 1 2 1 2 1 1 2 3 2 1 3 1 III IV

B. pubescens Alg B + 1 1 I I

B. pubescens Alg C + + + + I I

Populus tremula A 1 2 2 2 1 2 1 3 II II

P. tremula B + + + I I

Sorbus aucuparia QF B + 1 2 1 1 2 1 2 + + + + 1 + + + V IV

S. aucuparia QF C + + 1 + + + + 2 1 1 + + + 1 + + V IV

Padus avium B + + 1 + + 2 I II

P. avium C + 1 + + + + II II

Ribes hispidulum B + I

R. hispidulum C + + + 1 + + II I

R. nigrum Alg B + I

R. nigrum Alg C + + 1 + 1 + 1 2 I III

Rosa majalis B+C + + + + + + + + + III II

Calamagrostis arundinacea 2 + + 1 + + 1 + 1 + 1 3 1 1 1 1 IV IV

Solidago virgaurea + + 1 1 + + III I

Geranium sylvaticum + + + + + + 1 + II III

Equisetum sylvaticum + 1 3 2 1 1 + + 1 1 1 + 1 + + + 1 + + 2 1 V V

Viola selkirkii + 1 + + + + + III I

Dryopteris carthusiana lg A 1 + 1 + + + + + 1 + + IV II

Crepis paludosa + + + + + + 1 2 + 2 + II IV

Rubus idaeus + + + 1 + 1 1 2 1 + + + + 2 1 1 IV V

Equisetum pratense + + + 1 + + 1 + + + + 1 1 1 + IV IV

Athyrium filix-femina QF 1 1 1 1 + 1 + + 2 2 3 2 2 II V

Phegopteris connectilis + 2 1 1 + 1 1 1 1 2 + + + 1 1 + 1 IV V

Vicia sepium + + + + + + + + + + + + + III IV

Luzula pilosa + + + + + + + + + + II III

Angelica sylvestris + + + + + + + + + + + III III

Dryopteris expansa 1 + + 2 2 2 2 1 3 III II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Adoxa moschatellina QF + + 1 + + + + + + + III II

Poa remota + + 1 + II

Diplazium sibiricum 1 1 1 3 1 1 + + 1 1 II IV

Glechoma hederacea + + + I I

Populus tremula C 2 + + 1 + + + II II

Urtica dioica + 1 1 1 I II

Chrysosplenium alternifolium 1 + + + 1 1 + + + + II IV

Thalictrum aquilegifolium + 1 + + II I

Ranunculus propinquus + + + + + + II II

Delphinium elatum + I

Circaea alpina + + + + + I II

Galium triflorum + + + I I

Ajuga reptans + + + + I II

Matteuccia struthiopteris 1 + + 2 I II

Pyrola rotundifolia VP + + 1 1 I II

Galium palustre Alg + + + II

Cinna latifolia + + + I I

Crepis sibirica 1 1 + + II I

Anthriscus sylvestris + + + I I

Elymus caninus Melampyrum sylvaticum Carex rhizina + 1 3 + + + + 1 I I II I

Climacium dendroides D + 1 + + II

Mnium spinosum D 1 + 1 + II I

Plagiochila porelloides D + + + + II

Plagiomnium cuspidatum D + 1 + + + + + 2 + III II

P. medium D + + + + 1 I II

Sanionia uncinata D + + + + + + + + + + + + III IV

Sciurohypnum curtum D + + + + + + I II

S. starkei D + + + + + + + III I

Анализируя таксономический (родовой) состав древесных растений конца плиоцена, можно видеть, что в хвойно-широколиственных лесах того времени уже присутствовали сформированные предковые формы современных ели, пихты, березы, осины, ольхи и других лесообразователей современной тайги (Гричук, 1989). Также можно предположить, что в лесах конца плиоцена (как и любого другого периода) были окна возобновления и ветровально-почвенные комплексы, т. е. существовали условия освещения, влажности и богатства почв, необходимые для формирования крупных светолюбивых видов. Это, в свою очередь, позволяет предположить, что виды бореального высокотравья эволюционно оформились не в светлых лесах плейстоцена, как полагали И. М. Крашенинников (1937) и П. Л. Горчаковский (1969), а значительно раньше, в лесах конца плиоцена.

Критерием для проведенного нами выделения группы «бореального высокотравья» послужили следующие характеристики. Прежде всего, эти виды обладают высокой эффективностью роста и способны в благоприятных условиях за вегетационный период достигать высоты 1.0—1.5 (2) м. Большинство из них характеризуются либо круп-

ными листьями (недаром их часто называют также «крупнотравьем»), либо большим числом побегов, формирующихся вследствие активного побегообразования, как, например, у видов рода Са1ата-grostis.

Следующий характерный признак — отношение видов высокотравья к свету. Большинство из высококонстантных видов этой группы обладает высоким светолюбием, но в то же время у всех видов высокотравья диапазон этой характеристики достаточно широк (рис. 2, I). Больше половины высококонстантных видов способны расти не только под окнами в лесном пологе, но и на открытых местах, а остальные — расти в условиях значительного затенения, а потом, при образовании окон в пологе леса, быстро восстанавливать потерянные за это время ценотические позиции (проективное покрытие, высоту). Поэтому, с одной стороны, виды высокотравья наиболее типичны для темнохвойных лесов, достигших заключительных сукцессионных стадий (когда уже хорошо сформирована мозаика окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов) или подвергшихся широкомасштабным катастрофическим ветровалам. С другой стороны, эти виды успешно сохраняются в некоторых вариантах про-

п римечание к табл. 4. Виды с постоянством не более I в обеих субассоциациях (в скобках после номера описания приводится балл обилия, если он больше, чем +): ярус A — Alnus incana 18 (1); Pinus sylvestris 7 (1), 16, 21; Sorbus aucuparia 8; ярус B — Alnus incana 11 (1), 14, 18 (2), 19 (2); Lonicera caerulea 10 (1); L. pallasii 18; Ulmus scabra 4, 19 (1); Ярус C — Actaea erythrocarpa 6; A. spicata 3, 14, 17; Alnus incana 14, 15, l9 (2); Arctium lappa 3; Artemisia vulgaris 3; Calamagrostis canescens 16, 19; C. langsdorffii 19; Campanula latifolia 14 (1); Cardamine amara 12; C. pratensis 3, 14, 20; Carex elongata 20; Carex sp. 12; C. vaginata 19; Chamaenerion angustifolium 8; Cirsium vulgare 9; Cystopteris fragilis 10; Dactylis glomerata 19; Deschampsia cespitosa 3, 19; Epilobium sp. 12; Frangula alnus 3; Galium boreale 3, 7, 14; G. mollugo 8, 9, 10, 12, 13; Heracleum sibiricum 19; Impatiens noli-tangere 15; Lathyrus pratensis 3; Lonicera caerulea 10 (1); Melampyrumpratense 6, 19, 21; Mentha arvensis 3; Myosotispalustris 2; M. sylvatica 11; Oberna behen 3; Phalaroides arundinacea 8, 11; Poa annua 14; P pratensis 3, 18; Prunella vulgaris 15; Pyrola minor

2, 7; Ranunculus acris 14, 17, 19, 20; R. cassubicus 7, 15, 17 (1), 19; Rhizomatopteris sudetica 18; Rosa acicularis 9, 10; Rubus arcticus 9 (1); R. chamaemorus 15 (1); Scrophularia nodosa 3; Scutellaria hastifolia 18; Stellaria media 4, 16; Swida alba 3 (1); Thalictrum flavum 14, 18; Tussilago farfara 19; Vaccinium vitis-idaea 21; Veronica chamaedrys 3, 19; V. longifolia 2, 14, 15; V. officinalis 11; Viburnum opulus 3, 15, 16; Vicia cracca 11; Ярус D — Amblystegium serpens 10; Blasia pusilla 12; Blepharostoma trichophyllum 7; Brachythecium mildeanum 8; B. rivulare 3; B. salebrosum 1, 14, 15; Calliergon cordifolium 10, 12, 13, 14, 20; Calliergonella lindbergii 3, 14; Campylidium sommerfeltii 1, 10; Chiloscyphus polyanthos 3; Cinclidium stygium 13; Cirriphyllumpiliferum 13, 17, 18; Dicranum fragilifolium 11; D. fuscescens 6, 8, 9, 11; Dicranumpolysetum 5; Eurhynchiastrumpulchellum 2; Fissidens bryoides 3; Homalia trichomanoides 3, 14; Limprichtia revolvens 13; Marchantiapolymorpha 12; Mnium stellare 2 (1), 20; Oncophorus wahlenbergii 2, 10; Oxyrrhynchium hians 3; Plagiomnium ellipticum l8, 20; Plagiothecium laetum 11; Pohlia nutans 2; Pohlia sp. 12; Polytrichastrum longisetum 13; Polytrichum commune 13; P juniperinum 19; Pseudobryum cinclidioides 12; Ptilidium pulcherrimum 8, 11; Ptilium crista-castrensis 6, 10, 11, 13; Pylaisiapolyantha 9; Rhizomniumpseudopunctatum 13, 17 (3); R. punctatum 2, 15, 16, 18; Rhodobryum roseum 13, 18; Rhytidiadelphus subpinnatum 10, 12, 13, 14, 15; Sciurohypnum reflexum 8; Sphagnum centrale 15; S. jensenii 13; S. subsecundum 13; Straminergon stramineum 13; Tetraphispellucida 2, 11; Warnstorfia sarmentosa 13.

Местонахождение описанных сообществ. Костромшая обл., Вохомший р-н, О. В. Смирнова, Т. Ю. Браславская, Т. С. Проказина, Е. В. Тихонова, Д. Л. Луговая: І — грива в высокой пойме р. Ветлуга, 58047' с. ш., 46028' в. д., 15.07.2003; 2 — высокая пойма р. Корюг, 59035' с. ш., 46047' в. д., 12.07.2003; 3 — первая надпойменная терраса р. Леком, 58050' с. ш., 46030' в. д., 15.07.2003; 4 — там же, 15.07.2003; І6 — слабо выраженная депрессия на междуречье рек Ветлуга и Леком, пологий склон юго-западной экспозиции, 58050' с. ш., 46028' в. д., 16.07.2003; І7 — там же, пологий склон южной экспозиции 16.07.2003; І8 — днище временного водотока в долине р. Бол. Петрюг; 59035' с. ш., 46040' в. д., 11.07.2003; І9 — выровненная поверхность междуречья, басс. р. Леком, 58049' с. ш., 46030' в. д., 15.07.2003. Павинший р-н, О. В. Смирнова, Т. Ю. Браславская, А. И. Широков, Д. Л. Луговая, Т. С. Проказина, Е. В. Тихонова: 5 — склон 1-й террасы ручья Сев. Шубот, дно лога, 590 17' с. ш., 46011' в. д., 08.07.2003; б — там же, 08.07.2003; 7 — днище временного водотока в междуречье рек Сев. и Юж. Шубот, 59016' с. ш., 4609' в. д., 08.07.2003; 2G — днище временного водотока — левого притока р. Сев. Шубот, 59019' с. ш., 46010' в. д., 08.07.2003; 2І — нижняя часть склона лога в междуречье рек Сев. и Юж. Шубот, 59017' с. ш., 46009' в. д., 08.07.2003. Межевший р-н, Т. С. Проказина, Е. В. Тихонова: І4 — высокая пойма р. Боровая Шохра, 59004' с. ш., 45010' в. д., 07.07.2003. Чухломший р-н, Д. Л. Луговая: І5 — высокая пойма р. Сивеж, 58053' с. ш., 43037' в. д., 11.07.2006. Решублика Коми, Прилузший р-н, О. В. Смирнова, Н. В. Захарова: 8 — бассейн р. Суран, на водоразделе, 59054' с. ш., 4905З' в. д., 21.06.1999; 9 — там же, 59054' с. ш., 50001 'в. д., 18.06.1999; І0 — там же, 59058' с. ш.; 49051'в. д., 16.06.1999; ІІ — р. Коль, речная долина, высокая пойма, 59054' с. ш., 49051' в. д., 23.06.1999; І2 — долина р. Суран, 59057' с. ш., 49053' в. д., 16.06.1999; ІЗ — бассейн р. Суран, на водоразделе, 59053,7' с. ш.; 49053' в. д., 21.06.1999,

* Номенклатурное описание (голотип): оп. 3 — ассоциации и субасс. typicum; оп. 20 —субасс.filipen-duletosum ulmariae.

Таблица 5

Видовая насыщенность высокотравных таежных лесов (ассоциации Aconito septentrionalis—Piceetum

obovatae и Pulmonario obscurae—Piceetum abietis)

Species density of tall-herb taiga communities (associations Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae

and Pulmonario obscurae—Piceetum abietis)

Число опи- саний Группы видов

Синтаксоны Географическое положение Деревья Кустар- ники Травы и кустарнички Мхи

Асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Респ. Коми, Печоро-Илычский зап. и Пермская обл., Вишерский зап. 10 4 (4-5) 1(1-2) 26 (21-31) 10 (8-14)

Субасс. typicum Респ. Коми, Удорский р-н 7 4 (3-5) 3(2-4) 33 (31-46) 11 (10-13)

Субасс. filipenduletosum ulmariae Респ. Коми, бассейн р. Сыни 8* 3 (1-5) 4 (2-5) 38 (28-44) 5 (0-11)

Субасс. filipenduletosum ulmariae Респ. Коми, Печоро-Илычский зап. 8 4 (3-5) 1 (0-2) 36 (33-46) 9 (6-12)

Bap. Alnus incana Архангельская обл., Пинежский зап. 7 4 (3-5) 4 (2-5) 43 (36-56) 9 (5-14)

Bap. Carex loliacea Асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis Респ. Коми, Удорский р-н 6 4(2-6) 5 (4-6) 41 (37-45) 13 (11-17)

Субасс typicum Костромская обл., Респ. Коми, Прилузский р-н 10 6 (5-7) 3(2-6) 33 (24-39) 7(3-12)

Субасс. filipenduletosum ulmariae Там же 11 5 (3-8) 3(2-5) 36 (26-49) 8(3-19)

П римечание. * — размер учетной площадки 400 м2, в остальных случаях — 100 м2. Перед скобками указано среднее значение по выборке описаний, в скобках — диапазон от минимального до максимального значения.

100 %

80

60

40

изводных лесов (березняков, сероольшаников, лиственничников), сформировавшихся в результате рубок пихто-ельников, но не подвергающихся воздействию пожаров.

Высококонстантные виды рассматриваемой группы обладают значительными диапазонами и по отношению к влажности почвы (рис. 2, II), при этом большинство из них способны обитать на влажных и сырых почвах. Исследования показали зависимость набора видов высокотравья в каком-либо конкретном участке от размеров окна в пологе леса и от влажности почвы (Восточноевропейские леса..., 2004).

Высокое разнообразие современных условий обитания видов бореального высо-котравья вполне объяснимо, если мы представим огромное разнообразие экологических ниш в смешанных хвойно-лиственных лесах конца плиоцена. В сильно упрощенных современных лесах полное разнообразие видов бореального высоко-травья можно выявить только в комплексах, объединяющих сообщества разных формаций или типов растительности.

Экологические характеристики видов бореального высокотравья, отраженные в экологических шкалах, следует рассматривать как сугубо предварительные в связи с довольно слабой изученностью в настоящее время как биологии этих видов, так и структуры и видового соста-

ва высокотравных лесов в целом. Тем не менее, проделанный анализ подтверждает, что выявленное разнообразие видоспецифичных экологических требований обеспечивает присутствие высокотра-вья (в варьирующем составе) при различных сочетаниях режимов увлажнения, кислотности и богат-

20

0

3 4 5 6

Si И п В ш ^ iv II у Ш vi Ш vii 11 viii 11 ix

Рис. 1. Эколого-ценотическая структура напочвенного покрова высокотравных таежных лесов.

Ecological-coenotic composition of herb layer in tall herb boreal forests.

1—7 — acc. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae. Субасс. typicum, средняя тайга: 1 — Респ. Коми, Печоро-Илычский зап. (оп. 1—5 в табл. 3), 2 — Пермская обл., Вишер-ский зап. (оп. 6—10 в табл. 3); 3 — Респ. Коми, Удорский р-н (оп 11—17 в табл. 3). Субасс. filipenduletosum, северная тайга вар. typicus: 4 — Респ. Коми, бассейн р. Сыни (оп. 18—25 в табл. 3); вар. Alnus incana: 6 — Архангельская обл., Пинежский зап. (оп. 34—40 в табл. 3); средняя тайга, вар. typicus: 5 — Респ. Коми, Печоро-Илычский зап. (оп. 26—33 в табл. 3); вар. Carex loliacea: 7 — Респ. Коми, Удорский р-н (оп. 41—46 в табл. 3). 9—11 — асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis: субасс. typicum, южная тайга: 8 — Костромская обл., Вохомский и Павинский районы (оп. 1—7 в табл. 4), 9 — Респ. Коми, Прилузский р-н (оп. 8—10 в табл. 4); субасс. filipenduletosum, южная тайга: 10 — Респ. Коми, Прилузский р-н (оп. 11—13 в табл. 4); 11 — Костромская обл., Вохомский, Павинский, Межевский, Чухомской районы (оп. 14—21 в табл. 4).

Эколого-ценотические группы сосудистых растений: I — бореальные кустарнички и зимнезеленые травы, II — мелкотравно-бореальная, III — высокотравно-бореальная, IV — неморальная, V — нитрофильная, VI — водно-болотная, VII — олиготрофно-болот-ная, VIII — лугово-опушечная, IX — боровая.

Виды

15

2Q

2

3

5

16

19

1Q

1T

1B

4

1

б

T

11

12

13

14

Lc

11

Рис. 2. Экологическая характеристика некоторых видов высокотравья (по шкалам Д. Н. Цыганова (1983)).

Ecological parameters of some tall herb species (according to D. N. Tsyganoff’s (1983) ecological scales).

I — отношение к освещенности-затенению; II — отношение к увлажнению. Черными вертикальными линиями показаны диапазоны перекрывания амплитуд видов. Виды: 1 — Aconitum septentrionale, 2 — Angelica archangelica, 3 — A. sylvestris, 4 — Athyrium filix-femina, 5 — Atragene sibirica, 6 — Cacalia hastata, 7 — Calamagrostis obtusata, 8 — C. purpurea, 9 — Chamerion angustifolium, 10 — Cirsium heterophyllum, 11 — Diplazium sibiricum, 12 — Dryopteris carthusiana, 13 — D. expansa, 14 — Geranium sylvaticum, 15 — Saussurea alpina, 16 — Thalictrum minus, 17 — Trollius europaeus, 18 — Urtica dioica, 19 — Valeriana officinalis, 20 — Veratrum lobelianum.

По осям абсцисс — баллы шкалы освещенности (Lc) (I) и увлажнения (Hd) (II); по осям ординат — виды.

ства почвы азотом, т. е. в различных местообитаниях.

Еще один характерный признак высокотравья в целом — особенности их географического распространения, свидетельствующие об их связях с тур-гайскими лесами. Большая часть высококонстантных видов (31 из 38) относятся к евразиатской и голарктической группам ареалов, значительно меньшая — к европейской (4) и евросибирской (2), а один вид — к уральской группе (Meusel et al., 1965, 1978; Флора европейской ..., 1974, 1981; Флора северо-востока..., 1974—1977; Hulten, Fries, 1986; Клеопов, 1990; Конспект ..., 2005).

В восточном секторе таежных лесов европейской части России пересекаются ареалы всех указанных типов, что и определяет наиболее заметную роль высокотравья в лесах именно этого региона (по сравнению с более западными регионами). Но стоит подчеркнуть, что эта особенность отчасти связана с недостаточно полной изученностью высокотравных лесов в западном секторе таежной зоны. Кроме того, современная регистрация видов высокотравья преимущественно на севере и северо-востоке европейской части России определяется не столько природными закономерностями их географического распространения, сколько менее активной эксплуатацией лесов в этих регионах.

Экология сообществ

Асс. Aconito-Piceetum характеризуется довольно широким распространением в восточном секторе таежных лесов европейской части России. Как показывает ординация описаний по экологическим шкалам (рис. 3), две субассоциации дифференцированы в экологическом пространстве: субасс.

A. s.—P. o. typicum занимает область меньшего увлажнения и большего закисления по сравнению с субасс. A. s.—P. o. filipenduletosum.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В северной тайге субасс. A. s.—P. o. typicum встречается редко — по склонам речных террас

с делювиальными почвами на близко залегающих известняках; в таких местообитаниях Н. В. Дылис (1938) описал ельники с лиственницей, близкие по составу и диагностическому комплексу к субасс. А. s.—Р. о. (урісит. Субасс. А. s.—Р. о. ^іііреп-йиіеіояит распространена в северной тайге шире: ее сообщества часто занимают дренированные и увлажненные местообитания с аллювиальными почвами в поймах малых и средних рек.

В средней тайге асс. Асопі(о-Рісее(ит представлена наиболее широко, а обе субассоциации могут встречаться как на равнинах — в поймах малых и средних рек (вклейка I, 1), по тальвегам ручьев, на склонах речных террас (вклейка I, 2, 3), так и на пологих склонах в низкогорьях; субасс. Аіірепйи-Іеіояит — также в депрессиях на водоразделах. По данным Б. П. Колесникова (1985), в средней тайге высокотравные леса встречаются на пологих склонах моренных гряд с близким залеганием известняков, где у почвенного горизонта В рН = 5.9.

В южной тайге асс. Асопі(о-Рісее(ит почти не встречается (рис. 4).

В южной тайге сообщества субасс. (урісит асс. РиІтопагіо-Рісее(ит встречаются сравнительно редко — по склонам долин; более обычны сообщества субасс. Р. о.—Р. а. /НірепйиІеШит, которые распространены по поймам рек и тальвегам ручьев (вклейка I, 4). В восточной части своего ареала (в Республике Коми) эта ассоциация встречается как на водоразделах, так и в поймах. В ординаци-онном пространстве увлажнения и кислотности пихто-ельники и березняки южнотаежной асс. РиІтопагіо-Рісее(ит смещены в область мезоув-лажнения и пониженной кислотности.

Сукцессионное положение сообществ

В рамках двух ассоциаций высокотравных лесов можно выявить сообщества с доминированием (кроме ели в сочетании с пихтой) следующих

371008103710371037

А І ■ 2 АЗ X 4

Piic. 3. Ординация oпиcaний выcoкoтpaвных таежных ле^в по экoлoгичecким шкалам Д. H. Цыганова (1983).

Ordination of tall herb forest releves along the Tsyganoff’s ecological scales (Tsyganoff, 1983).

А — сравнение ассоциаций Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae и Pulmonario obscurae—Piceetum abietis; Б — сравнение субассоциаций typicum и filipenduletosum ulmariae в составе асс. A. s.—P o.; В — сравнение субассоциаций typicum и filipenduletosum ulmariae в составе асс. P. o.— P a. ^таксоны: І — субасс. A. s.—P. o. typicum, 2 — субасс. A.s.—P.o. filipenduletosum, З — субасс. P.o.—P.a. typicum, 4 — субасс. P o.—P. a. fili-penduletosum.

По осям абсцисс — баллы шкалы увлажнения (Hd), по осям ординат — баллы шкалы кислотности почвы (Rc).

лесообразователей: двух видов березы — ВеШа реп<1и1а, В. риЪезсепя (Дегтева, 2001), осины — Рори1т &е-ти1а (Дегтева и др., 2001), ольхи серой — Л1пш тсапа (описания Т. Ю. Браславской), лиственницы — Ьапх яШпса (Дылис, 1938; Сабуров, 1972; Колесников, 1985; Мартыненко, 1999а). Имеются основания в большинстве случаев рассматривать такие сообщества как сукцессионные стадии в циклах восстановления высокотравных темнохвойных лесов после различных и повторяющихся нарушений (пожаров, рубок, распашки).

Например, в средней тайге известны сходные между собой по флористическому составу высокотравные лиственничники и смешанные лиственнично-еловые леса. Вторичное происхождение высокотравных лиственничников из темнохвойных лесов в результате антропогенных нарушений подтверждается некоторыми опубликованными сведениями. Так, по данным Б. П. Колесникова (1985), все лиственничники, описанные им в бассейне р. Вычегды, пережили неоднократные пожары, выборочные рубки и подсеку. Вместе с тем, отсутствие подроста ели в высокотравных лиственничниках Н. В. Дылис рассматривал как «результат частых пожаров и разного отношения к ним древесных пород» (Дылис, 1938 : 340).

В отношении пойменных высокотравных березняков северной тайги

С. В. Дегтева (2001) полагает, что они представляют собой один из этапов первичной сукцессии при зарастании аллювия; в то же время большая часть березняков возникает на месте ельников в результате рубок.

По наблюдениям Т. Ю. Браславской, в поймах малых притоков р. Пи-неги многие современные высокотравные сообщества с господством серой ольхи имеют вторичное происхождение: они приурочены к плоским поверхностям на высокой пойме (т. е. к тем же местообитаниям, где нередко встречаются и высокотравные ельники), причем в таких сероольша-никах всегда можно увидеть пни, оставшиеся после рубок ели. Первичными можно считать только те серо-ольшаники в поймах малых рек, которые сформировались на крутых, спускающихся непосредственно в русло склонах берегов: в этих местообитаниях поселение и приживание ели затруднено из-за ежегодного паводка и, вероятно, ледохода. В этом случае участие ели в древостое и подросте единично, так как экстремальный экологический режим блокирует дальнейшее развитие первичной сукцессии.

Рис. 4. Распространение высокотравных таежных лесов.

Distribution of tall herb boreal forest communities.

Сообщества: 1 — ельники, пихто-ельники и березняки асс. Aconito septen-trionalis—Piceetum obovatae, 2 — лиственничники той же ассоциации; 3 — ельники, пихто-ельники и березняки асс. Pulmonario obscurae—Piceetum abietis. Растительные зоны (по: Огуреева и др., 1999): а — северная тайга, б — средняя тайга, в — южная тайга, г — горно-таежный пояс.

Использованы оригинальные геоботанические описания ЦЭПЛ РАН, МГУ, фи-тоценария Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, а также опубликованные материалы (Дылис, 1938; Колесников, 1985; Корчагин, 1940, 1956; Сабуров, 1972; Самбук, 1927,

1930, 1932).

В северной и средней тайге встречаются высокотравные кедровники — сообщества с участием Ртш эШпса, где участие кедра местами достигает 5 единиц в формуле древостоя (Пахучий, 1997; Мартыненко, 1999б). Для этих лесов в литературе перечислены лишь наиболее характерные виды напочвенного покрова, но и эта краткая информация позволяет рассматривать их как весьма сходные с Асопко-РгсееШт.

Таким образом, в рамках двух обсуждаемых ассоциаций высокотравных таежных лесов востока европейской части России можно рассматривать сообщества с господством мелколиственных и светлохвойных видов как начальные или промежуточные этапы первичных или вторичных (после рубок, пожаров и других антропогенных нарушений) сукцессий. Если березняки и осинники довольно быстро (в течение 100—150 лет) сменяются сообществами еловых лесов с примесью пихты, то в древостое лиственничников при повторении низовых пожаров господство лиственницы может сохраняться в течение 300 и более лет (Лащенкова, Непомилуева, 1982).

Во всех производных лесах анализируемых ассоциаций к моменту формирования лесного полога из раннесукцессионных видов деревьев (возраст 60—120 лет у первого поколения) часто формиру-

ется также и второй ярус древостоя из ели и пихты, которые впоследствии начинают принимать участие в пологе верхнего яруса (Восточноевропейские леса..., 2004).

Анализ имеющихся геоботани-ческих материалов и биологических свойств лесообразователей, формирующих древостой высокотравных сообществ, позволяет рассматривать темнохвойные леса обеих ассоциаций в качестве одного из распространенных вариантов квазиклимаксовых таежных лесов восточного сектора Русской равнины (Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006а). Содоми-нируют в древостое таких квази-климаксовых лесов темнохвойные лесообразователи (ель, пихта, кедр), а лиственные присутствуют в нем в виде примеси (обычно — это береза пушистая, осина, серая ольха, черемуха; в южной тайге добавляются еще липа и вяз). Для всех ярусов этих сообществ характерен богатый видовой состав.

Распространение

На рис. 4 показано географическое распространение двух выделенных ассоциаций с учетом состава древесного полога. Эта карта подтверждает, что асс. Асопі(о-Рісее(ит имеет широкий ареал на северо-востоке европейской части России, хотя и не является фоновой в растительном покрове (часто представлена небольшими участками леса). Такие параметры этой ассоциации, как широкая область распространения, приуроченность к различным ландшафтам и местообитаниям (особенно в средней тайге), значительный экологический диапазон, структурированное флористическое разнообразие служат доказательством более широкого распространения бореальных высокотравных темнохвойных лесов в прошлом.

Асс. РиІтопагіо-Рісее(ит характеризуется не столь обширным ареалом — в области границы между средней и южной тайгой, от предгорной равнины Урала до верховьев рек Северной Двины и Онеги.

Заключение

Проведенное исследование позволило достаточно полно охарактеризовать распространение и типологическое разнообразие 2 ассоциаций высокотравных таежных лесов европейской части России: АсопЫо ъ^еМпопаШ—РгсееШт оЬоуМае и Ри1-топапо оЪъсигае—РгсееШт аЫейъ. Эти синтаксо-ны привлекают сейчас особое внимание именно потому, что они в наиболее полной мере характеризуют потенциальные возможности таежной территории в отношении сохранения биологического

разнообразия. Приуроченность темнохвойных лесов этих ассоциаций не только к поймам, но и к водораздельным пространствам (как на равнинах, так и в горах), а также их сукцессионный статус (ква-зиклимаксовые или позднесукцессионные стадии) позволяют предположить, что именно такие сообщества характеризовали типичную мезофит-ную таежную растительность в доагрикультурный период. Это заключение принципиально важно как для разработки мер по содействию восстановления природного биоразнообразия, так и для формирования правил экологически устойчивого лесопользования.

В связи с этим дальнейший поиск и исследование сообществ, относящихся к анализируемым ассоциациям, представляет огромный интерес. Несомненно, что продолжение этой работы может внести некоторые коррективы в структуру описанных синтаксонов и информацию об их распространении. Получение дополнительных данных позволит также существенно уточнить особенности ареалов видов высокотравья и определить, в какой степени современное «кружево» этих ареалов определяется естественными экологическими факторами, а в какой — антропогенными. Вместе все эти сведения помогут существенно продвинуться в решении вопроса о генезисе евразийской тайги в целом.

Благодарности

Авторы приносят благодарность О. В. Морозовой, принимавшей участие в анализе материалов на начальном этапе работы, а также всем сотрудникам, аспирантам и студентам — участникам полевых экспедиций. Авторы благодарны рецензентам журнала «Растительность России» за критические замечания и ценные советы.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ 07-04-00565 и программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и «Биоразнообразие и динамика генофондов».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Василевич В. И. 1983. О растительных ассоциациях ельников Северо-Запада // Бот. журн. Т. 68. № 12. С. 1604—1612.

ВеберX. Е., Моравец Я., Терийя Ж. -П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание //Растительность России. № 7. С. 3—38.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М. Кн. 2. 575 с.

Горчаковский П. Л. 1969. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск. 280с.

ГричукВ. П. 1989. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М. 180 с.

Дегтева С. В. 2001. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (БеґиШа НегЪояа) // Растительность России. № 2. С. 3—37.

Дегтева С. В., Железнова Г. В., Пыстина Т. Н., Шубина Т. П. 2001. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб. 269 с.

Дылис Н. В. 1938. Типы лиственничников Южного Ти-мана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 4. С. 339—371.

Зауголънова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М. Кн. 2. С. 295—330.

Зозулин Г. М. 1973. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. Т. 58. № 8. С. 1081—1092.

Игнатов М. С., Афонина О. М., Игнатова Е. А. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Агйоа. Т. 15. С. 1—130.

Ипатов В. С. 1964. Об оценке данных проективного учета // Бот. журн. Т. 49. № 3. С. 382—386.

Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 111с.

Колесников Б.П. 1985. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л. 215 с.

Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. 2005 / Малышев Л. И., Пешков Г. А., Байков К. С. и др. Новосибирск. 362 с.

Коротков К. Н. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.

Корчагин А. А. 1940. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 2. 416 с.

Корчагин А. А. 1956. Еловые леса Западного Притима-нья (их строение и возобновление) в бассейне р. Мезенской Пижмы // Уч. зап. ЛГУ. № 213. С. 111—239.

Крашенинников И. М. 1937. Анализ реликтовой флоры южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. № 4. С. 16—45.

Лащенкова А. Н., Непомилуева Н. И. 1982. Редкие растительные сообщества Среднего Тимана, нуждающиеся в охране // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов на Севере. Тр. Коми фил. АН СССР. № 56. С. 28—36.

Мартыненко В. А. 1999а. Светлохвойные леса: лиственничные леса // Леса Республики Коми. М. С. 121—131.

Мартыненко В. А. 1999б. Темнохвойные леса // Там же. С. 133—183.

Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н. 2004. Леса Уфимского плато. Класс УассШо-Р1сее(еа // Растительность России. № 6. С. 35—53.

Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н., Соломещ А. И. 2007. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато //Водоохранно-защитные леса Уфимского плато. Уфа. С. 166—229.

Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А. 2008. Синтаксономия лесной растительности //Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа. С. 124—238.

Огуреева Г. Н., Микляева И. М., Сафронова И. Н., Юрковская Т. К. 1999. Карта «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1 : 8 000 000) / Гл. ред. Г. Н. Огуреева. М. 2 л.

Пахучий В. В. 1997. Девственные древостои темнохвойной тайги на крайнем юго-востоке Республики Коми // География и природные ресурсы. № 2. С. 110—116.

Растителъностъ европейской части СССР. 1980. Л. 431 с.

Растителъный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте. 1956. М.; Л. Т.1. 971 с.

Растителъностъ СССР 1938. М.; Л. Т. 1. 664 с.

Сабуров Д. Н. 1972. Леса Пинеги. Л. 173 с.

Самбук Ф. В. 1927. Растительные ассоциации на желтоподзолистых почвах Коношской дачи Вологодской губернии // Журн. РБО. Т. 12. № 1—2. С. 33—58.

Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. музея АН СССР. Т. 22. С. 49—145.

Самбук Ф. В. 1932. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. Т. 24. С. 63—250.

Смирнова О. В. 2004. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состо-

яния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение. № 3. С. 15—26.

Смирнова О. В., Коротков В. Н. 2001. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Бот. журн. Т. 86. № 1. С. 98—109.

Смирнова О. В., Бобровский М. В., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э. 2006а. Сукцессионный статус темнохвойных лесов Европейской России // Успехи совр. биол. Т. 126. № 1. С. 26—48.

Смирнова О. В., Калякин В. Н., Турубанова С. А., Бакун

Е. Ю. 2006б. Генезис восточноевропейской тайги в голоцене // Закономерности вековой динамики биогеоценозов. Доклады XXI чтений памяти акад.

В. Н. Сукачева. М. С. 18—66.

Смирнова О. В., Турубанова С. А., Бакун Е. Ю. 2008а. Представление о потенциальном и восстановленном лесном покрове и их реализация на примере Европейской России //Мониторинг биоразнообразия лесов: методология и методы. М. С. 218—225.

Смирнова О. В., Лукина Н. В., Бобровский М. В. 2008б. Основные варианты сукцессий в лесном покрове Европейской России // Там же. C. 225—257.

Толмачев А. И.1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л. 155 с.

Толмачев А. И. 1962. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). Л. 100 с.

Флора европейской части СССР. 1974, 1981. Л. Т. 1. 404 с.; Т. 5. 380 с.

Флора северо-востока европейской части СССР. 1974, 1976, 1977. Л. Т. 1. 275 с.; Т. 2. 316 с.; Т. 3. 293 с.; Т. 4. 312 с.

Шапошников Е. С., Коротков К. О., Минаева Т.Ю. 1988. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Ч. 1. Неморальные и травяно-болотные ельники. М. 71 с. Деп. в ВИНИТИ, 25.04.1988. № 4083-В88.

Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 196 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Hennekens S. M. 1995. TURBOVEG. Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et Univ. of Lancaster. 70 p.

Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants, North of the Tropic of Cancer. ^nigstein. Vol. 1—3. 1172 p.

Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO Norwe-gens // Phytocoenologia. Vol. 9. N 1/2. S. 53—250.

Kucherov I. 2008. Chorological pattern in the Aconito-Piceetum in middle and nothern taiga of European Russia // Abhand. Westfalischen Museum fur Naturkunde. Vol. 70. (3/4). P. 313—324.

Meusel H., Jager E., Weinert E. 1965, 1978. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena. Bd. 1. 258 S.; Bd. 2. 259 S.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. Hague. P. 287—399.

Интернет ресурс http://mfd.cepl.rssi.ru/flora

Получено 29 ноября 2007 г. Окончательным вариант — 19 декабря 2008 г.

Summary

On a basis of analysis of original and published data collected from north-eastern regions of European Russia, two new associations of tall herb boreal forest communities have been characterized. The first one, named Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova ex Zaugolnova et al. hoc loco, was proposed earlier (Zaugolnova, Morozova, 2004). Now it has been validly described. Association is distributed in northern and middle boreal subzones. The second one, named Pulmonaria obscurae— Piceetum abietis ass. nova hoc loco, is specified and validly described for the fist time. It is distributed in southern boreal subzone. These two associations can be considered as a quasi-climax succession stage of spruce forests on their eastern border in the Russian Plain. These communities have the highest species diversity among taiga forests Together with three others forest associations, earlier described from the Southern Urals (Martynenko et al., 2008), the mentioned two belong to a new sub-alliance Atrageno sibiricae— Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco within alliance Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski et al. 1928 (in boreal-forest class Vaccinio-Piceetea). Block of the sub-alliance diagnostic species includes a functional group of boreal tall herb species. Their ecological and geographic characteristics have been described.

К статье Л. Б. Зауголъновой и др., с. 3—26. To the article by L. B. Zaugolnova et al., p. 3—26.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России

Средняя тайга, Респ. Коми, Печоро-Илычский заповедник, склон долины р. Печоры: 1 — высокотравный ельник,

2 — высокотравный березняк; Архангельская обл., пойма малой реки: 3 — высокотравный ельник. Южная тайга, Костромская обл., заповедник «Кологривский лес», склон долины малой реки: 4 — высокотравный ельник с подростом широколиственных деревьев. Фото: 1, 2 — О. В. Смирновой; 3, 4 — Д. Л. Луговой.

Tall herb boreal forests of eastern part of european Russia Middle taiga zone, Komi region, the national state reserve “Pechoro-Ilychsky”, slope of Pechora river valley: 1 — tall herb spruce forest, 2 —tall herb birch forest; Arkhangelsk region, floodplain of a stream: 3 — tall herb spruce forest. South taiga zone, Kostroma region, the national state reserve “Kologrivsky Les”: 4 — tall herb spruce forest with regeneration of broad-leaved trees. Photo by: 1, 2 —O. Smirnova; 3, 4 — D. Lugovaya.

Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Браслаеская Т. Ю., Дегтееа С. В., Проказина Т. С.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Браслаеская Т. Ю., Дегтееа С. В., Проказина Т. С.

Tall herb boreal forests of eastern part of european Russia

Текст научной работы на тему «Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России»