CC BY
40
УДК 581.5
ТИПОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НИЗКОГОРНЫХ ЛЕСОВ ЗАПОВЕДНИКА
«ДЕНЕЖКИН КАМЕНЬ»
О 2012 Т.С. Проказина
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
Поступила 30.04.2012
В статье дается геоботаническая характеристика основных типов лесов, произрастающих в заповеднике «Де-нежкин Камень» (Свердловская область, Северный Урал). Обсуждается их синтаксономическое положение и влияние рубок и пожаров на флористический состав.
Ключевые слова: таежные леса леса, сукцессии, заповедник.
Заповедник «Денежкин Камень» расположен в Североуральском и Ивдельском районах Свердловской области. Он был создан в 1946 году на площади 121 800га. До его создания природопользование на этой территории носило экстенсивный характер: проводились охота, сбор кедрового ореха и ягод, оленеводство; в окрестностях населенных пунктов локально велась рубка леса. После введения заповедного режима площадь заповедника многократно менялась, а в период 1961-1992гг. он был реорганизован в государственное промысловое хозяйство с разрешением традиционных промыслов, и на территории действовали туристические маршруты. В 1992 году заповедник был восстановлен, но на меньшей площади (78 192га) [1, 5]. В связи с такой непростой историей природопользования большой интерес представляет состояние лесов заповедника и их восстановление после активной хозяйственной деятельности.
Целью исследования было охарактеризовать представленные на территории заповедника сообщества низкогорных лесов. Для этого в 2007г. были совершены маршруты по центральной части заповедника (северные и северо-западные отроги г. Денежкин Камень, южные отроги хребта Еловый, абсолютные высоты 45 0-5 5 0м), в ходе которых выполнено 115 геоботанических описаний. Все описания выполнялись на площадках 100м2, обилие видов указывалось по шкале Браун-Бланке; на каждой площадке делалась почвенная прикопка для определения мощности подстилки и гумусового горизонта. При описании состава древостоя отбирались керны для определения календарного возраста у хвойных видов деревьев (в основании ствола). В ходе обработки описаний был проведен в пакете PCOrd v. 4 кластерный анализ на основе сходства полного флористического состава (мера сходства - евклидово расстояние) по методу Уорда [2]. Для каждого описания был рассчитан спектр эколого-ценотических групп сосудистых растений [8] с учетом обилия видов.
В результате кластерного анализа массив описаний был разделен на 4 группы (табл.). Две из
Проказина Татьяна Сергеевна, м.н.с. лаборатории струкгур-но-функциональной организации и продуктивности лесных экосистем, e-mail: tsprokazina@gmail.com
них (группа 1 и группа 2) включают пихто-ельники
- фоновые лесные сообщества в низкогорном поясе на территории заповедника [1, 5].Сомкнутость полога древостоя варьирует в пределах 0,2-0,8. Древостой (ярус А) сформирован елью {Picea obovata Ledeb.) и пихтой (Abies sïbirica Ledeb.) с примесью березы (Betula pubescens Ehrh.), сосны (Pinus sylvestris L.) и кедра (Pinus sïbirica Du Tour). Преобладающие высоты деревьев - 17-23 м при возрасте 100-160 лет; высота кедров достигает 30-36 м (возраст 300-400 лет), высота некоторых елей и пихт - 27-30 м (их возраст - 115-210 лет). Сомкнутость яруса В (подроста и подлеска) варьирует от 0,05 до 0,7. Общее проективное покрытие (ОПП) яруса С (травяно-кустарничкового) обычно велико
- 50-90 %, ОПП яруса D (мохово-лишайникового) варьирует от 10 % до 95 %.
Сообщества группы 1 - это кустарничково-зеленомошные пихто-ельники Piceeta fruticuloso-hylocomiosa [4]. В эколого-флористической классификации они занимают промежуточное положение между асс. Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugoln. et Moroz. 2004 субасс. typicum Zaugoln. et al. 2009 [3] и ассоциацией европейских таежных темнохвойных лесов Linnaeo borealis-Piceetum abietis myrtilletosum К.-Lund 1962 [7]. В этих лесах фон яруса С создают виды бореальных кустарничков и мелкотравья, но невелик общий набор видов высокотравья и значительно меньше их константность и обилие.
Сообщества группы 2 - это влажные высокотравные пихто-ельники Piceeta magnoherbosa [4]. Сопоставление с опубликованными синтаксономи-ческими данными (табл.), показывает, что в эколо-го-флористической классификации они относятся к ассоциации Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugoln. et Moroz. 2004 субасс. filipendule-tosum ulmariae Zaugoln. et al. 2009 (союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski et al. 1928, подсо-юз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugoln. et al. 2009), в которой представляют вариант Pinus sïbirica, известный из разных районов Урала [3]. В ярусе С этих сообществ константны разнообразные виды нитрофильно-бореального высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Angelica sylvestris L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill) и некоторые неморальные виды (Lathyrus vernus (L.) Bernh.,
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(4)
Таблица. Синоптическая таблица лесов заповедника «Денежкин Камень».
Группа описаний 1 2 3 4
Число описаний 53 36 8 18
Общее число видов в описа-
ниях 151 184 91 78
Видовое богатство* 36 47 45 30
А Picea obovata IV V II II
В Picea obovata V V V V
А Abies sibirica III V IV I
В Abies sibirica V V V IV
А Pinus sibirica III IV II
В Pinus sibirica III II IV IV
А Populus trémula I V I
А Pinus sylvestris II I V
А Betula pubescens V IV II II
С Vaccinium myrtillus V V IV V
С Vaccinium vitis-idaea V V IV V
С Trientalis europaea V V V IV
с Linnaea borealis V V II V
с Maianthemum bifolium V V V II
с Gymnocarpium dryopteris V V V II
с Oxalis acetosella V V V I
с Calamagrostis obtusata V V V V
В Lonicera pallasii I II IV II
с Lonicera pallasii IV III V II
с Daphne mezereum I I V
с Luzula pilosa III II II III
с Avenella flexuosa III II I III
с Geranium sylvaticum IV V V III
с Orthilia secunda III IV II
с Rubus arcticus III IV II
с Atragene sibirica III III V I
с Veratrum lobelianum I IV V I
с Valeriana wolgensis II V
с Milium effusum II II V
с Cacalia hastata IV
с Ranunculus propinquus II V V
с Stellaria bungeana I III V
с Lathyrus vernus II IV V III
с Cirsium heterophyllum II III V I
с Aconitum septentrionale I V V I
с Dryopteris assimilis II III IV I
с Angelica sylvestris III III V IV
с Pleurospermum uralense II II IV I
с Crepis sibirica I II II
с Rosa acicularis IV V V IV
с Calamagrostis langsdorjfii I II
с Filipéndula ulmaria I IV I
с Geum rivale I II
с Mélica nutans I I II
с Rubus saxatilis III IV V III
с Paris quadrifolia I I II
с Vaccinium uliginosum I IV
с Ledum palustre I II
с Carex globularis II I II
Примечание. * среднее число видов на 100м2. Группы описаний: 1 - кустарничково-зеленомошные пихто-ельники, 2 - высокотравные пихто-ельники, 3 - осинники, 4 - сосняки.
Milium effusum L.), диагностирующие подсоюз высокотравных лесов. Эти высокотравные леса характеризуются высоким видовым богатством (см. табл.) за счет разнообразия травянистых и кустарниковых видов.
В низкогорном поясе пихто-ельники обычно располагаются на пологих склонах или участках без уклона; общая особенность их экотопов -обильное увлажнение в первой половине вегетационного периода благодаря талым водам, которое не приобретает застойного характера, благодаря медленному внутрипочвенному стоку. По соседству с постоянными водотоками, пересыхающими только в наиболее сухие годы, достаточное увлажнение почвы сохраняется в течение всего вегетационного периода. К таким экотопам обычно приурочены высокотравные пихто-ельники. На пространствах между ручьями почва во второй половине лета увлажнена меньше. В этих условиях обычно произрастают кустарничково-зеленомошные пихто-ельники.
В две другие группы выделились в ходе кластерного анализа сообщества, производные от пих-то-ельников, - сформировавшиеся после проведения сплошных рубок высокотравные осинники (группа 3) и сформировавшиеся после пожаров сосняки 70-150 лет (группа 4).
В мелкотравно-зеленомошных сосняках Pineta parviherboso-hylocomiosa [4] сомкнутость полога древостоя - 0,2-0,7; преобладающая высота древостоя - 14-21 м (единичные сосны 260-290 лет достигают высоты 27-28 м). В составе древостоя могут принимать участие ель, береза, кедр, реже - пихта и осина (Populus trémula L.), изредка - лиственница (Larix sïbirica Ledeb.). Сомкнутость яруса В - 0,20,5; ОПП яруса С - 40-90 %, ОПП яруса D - 60-90 %. Общее видовое разнообразие в сосняках ниже, чем в пихто-ельниках (см. табл.). Фон яруса С создают виды бореальных кустарничков и мелкотравья, хотя местами обнаруживаются и некоторые виды высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Angelica sylvestris L.) с низкой константностью и малым обилием. Синтаксономическое положение исследованных сосняков требует уточнения, поскольку они имеют ряд географически обусловленных флористических отличий как от таежных сосняков северо-запада Европейской России [7], так и от наиболее близкого к ним южно-уральского син-таксона Linnaeo borealis-Piceetum abietis myrtilleto-sum К.-Lund 1962 субасс. abietetosum sibiricae var. Pinus sylvestris [6]. Приурочены сосняки к наиболее крутым и дренированным склонам.
Высокотравные осинники Populeta magnoher-bosa [4], как и пихто-ельники, отнесены к асс. Acónito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugoln. et Moroz. 2004. Сомкнутость полога древостоя в них не очень велика - 0,4-0,7; ярус В обычно развит слабо (сомкнутость 0,1-0,3), ярус С - очень мощно (ОПП 70-90%), под его затенением слабо развит ярус D (ОПП 5-40%). В осинниках выявлен наибо-
лее полный набор диагностических видов подсоюза и ассоциации высокотравных лесов; вероятно, это -результат благоприятных для этих видов условий освещенности, возникших при рубке предшествующего древостоя и затем сохранявшихся несколько десятилетий. Осинники имеют очень локальное распространение в низкогорном поясе, поскольку рубки на территории заповедника проводились в ограниченных масштабах; все описания выполнены на выположенной нижней части северного макросклона г. Денежкин Камень.
60%
40%
20% -
Рис. Эколого-ценотическая структура лесов заповедника «Денежкин Камень».
Группы описаний: 1 - кустарничково-зеленомошные пихто-ельники, 2 - высокотравные пихто-ельники, 3 - осинники, 4 - сосняки. Эколого-ценотические группы: Вг - бореальная, №п - неморальная, М - нитро-фильная, - низовых болот (околоводная), Мс1 -луговая, Рп - боровая, 01^ - олиготрофная (верховых болот).
По данным почвенных исследований, во всех прикопках были найдены угли под подстилкой. Это свидетельствует, что вся исследованная территория была в разное время пройдена пожарами (хотя склона). Вероятно, совместное влияние условий в некоторых случаях можно предполагать, что угли
отложились в почве в результате их смыва талыми и дождевыми водами с вышележащих участков увлажнения и пожаров стало причиной выявленной флористической дифференциации низкогорных лесов. При более обильном увлажнении и нечастых пожарах в травяно-кустарничковом ярусе лучше сохранилась синузия бореально-нитрофильного высокотравья. В самых сухих условиях, где пожары происходят наиболее часто, получили наибольшее развитие виды бореальной эколого-ценотической группы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Государственный природный заповедник «Денежкин камень»: сайт. URL: http://www.denkamen.rii.
2. Джонгман Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. / Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. M.: РАСХН, 1999. 306 с.
3. Заугольнова Л.Б. Высокотравные таежные леса на востоке Европейской России /Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева C.B., Проказила Т.С., Луговая Д.Л. //Растительность России. 2009. № 15. С.3-26.
4. Заугольнова Л.Б. Южная тайга и подтаежная зона [Электронный ресурс] // Ценофонд лесов Европейской России: сайт. URL: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/.
5. Квашнина А.Е. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Денежкин Камень» // Координация экомониторинга в ООПТ Урала. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. С.112-121.
6. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесной растительности /Мартыненко В.Б., Ширких П.С., Мулдашев A.A. // Флора и растительность Южно-Уральского гос. природного заповедника, [под ред. Миркина Б.М.] Уфа: Гилем, 2008. С. 124-238.
7. Морозова О.В. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса /Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. //Растительность России. 2008. № 13. С. 61-81.
8. Смирнова О.В. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы / Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М: Наука. Кн.1. С.165-175.
TYPOLOGICAL DIVERSITY OF LOW-MOUNTAIN FORESTS IN NATURAL STATE RESERVE
«DENEZHKIN KAMEN»
© 2012 T.S. Prokazina
Center for Forest Ecology and Productivity Problems of Russian Academy of Sciences
The article deals with diversity of forest vegetation in the central low-mountain part of the Natural State Reserve «Denezhkin Kamen» (the Urals). Their species composition, habitats and secondary succession are described.
Key words: taiga fir-spruce forests, secondary succession.
Tatyana Prokazina, Junior Researcher, Laboratory of Forest Functional Organization and Sustainability, e-mail: tsprokaz-inaiS! gmail.com
