CC BY
61
УДК 582.32+581.526.422.3
О БРИОКОМПОНЕНТЕ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА © 2014 Э.З. Баишева, П.С. Широких
Институт биологии Уфимского научного центра РАН Поступила 11.05.2014
Охарактеризованы бриоценфлоры 5 ассоциаций темнохвойных зеленомошных и зеленомошно-высокотравных лесов союза Piceion excelsae на Южном Урале. Выявлено 138 видов мохообразных (115 мхов и 23 печеночника), среди которых редкие для Европейской части России виды: Dicranum viride, Frullania bolanderi, Entodon concinnus, E. schleichen, Iwatsukiella leucotricha. По сравнению с ельниками зеленомошниками Русской равнины, бриоценофлора южно-уральских горных темнохвойных лесов отличается низким постоянством сфагновых мхов и печеночников, наличием в составе эпилитов и видов, характерных для широколиственных, хвойно-широколиственных и гемибореальных лесов.
Ключевые слова: мохообразные, темнохвойные леса, Южный Урал, Vaccinio-Piceetea, Piceion excelsae
Бореальные темнохвойные леса являются зональным типом растительности, покрывающим огромные пространства умеренных широт в Европе, Азии и Северной Америке. На территории бывшего СССР ареал темнохвойных лесов представлен в северной части Русской равнины, на Урале, в Западной Сибири, а также на изолированных участках в горных системах Карпат, Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири [1]. Сообщества бореальных лесов формируются на бедных кислых почвах, основными ценозообразова-телями являются виды родов Abies и Picea, в напочвенном покрове развиты зеленые мхи, флора травяно-кустарничкового яруса небогата и чаще всего представлена группой бореальных кустарничков из родов Vaccinium, Pyrola, Empetrum, Ly-copodium, таежного мелкотравья - Trientalis euro-paea, Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Me-lampyrum pretense и реже - группой крупных папоротников и высокотравья [2].
На Урале темнохвойные леса протягиваются сплошной полосой от 66° до 54° с.ш. и покрывают преимущественно западные склоны хребтов. Специфические черты горных лесов Урала обусловлены более высокой, по сравнению с равнинным Предуральем, влажностью, большей дрени-рованностью склонов, меньшей сомкнутостью крон и высоты древостоев, а также степени покрытия и мощности мохового покрова. Отличительной чертой этих лесов, по сравнению с североевропейскими ельниками, является господство сибирских видов в древесном ярусе наряду с широким распространением европейских видов в травяном покрове и подлеске. В целом, для таежных лесов всего Урала характерна повышенная роль трав по сравнению с кустарничками и широкое распространение сообществ со значительным участием папоротников [1].
Баишева Эльвира Закирьяновна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, elvbai@mail.ru; Широких Павел Сергеевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, shirpa@mail.ru
В системе эколого-флористической классификации растительности южно-уральские сообщества темнохвойных лесов относятся к союзу Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 порядка Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. Порядок Piceetalia excelsae объединяет европейские темнохвойные и светлохвойные таежные леса на бедных, кислых подзолистых почвах. Его ареал простирается от Западной Европы до Сибири. В Республике Башкортостан (РБ) сообщества порядка находятся на южной границе ареала. Они занимают значительные площади центрально-возвышенной части Южного Урала, по теневым крутым склонам берегов рек проникают в зону широколиственных лесов западного макросклона и в зону светлох-войных травяных лесов восточного макросклона, небольшими массивами встречаются на песчаных почвах северо-запада Башкирии и на Уфимском плато [3].
Союз Piceion excelsae объединяет европейские мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные леса с доминированием в древесном ярусе Picea abies, иногда с содоминировани-ем Betula pubescens. На Урале Picea abies сменяется на Picea obovata, в качестве содоминанта может выступать Abies sibirica. Южно-уральские сообщества союза Piceion excelsae подразделяются на два подсоюза: Eu-Piceenion K.-Lund 1981 (мезофитные темнохвойные и светлохвойно-темнохвойные зеленомошные леса на бедных кислых почвах, распространенные от Западной Европы до Сибири) и Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009 (темнохвойные высокотравные бореальные леса на более богатых хорошо увлажненных почвах, распространенные в таежной зоне северо-восточного и восточного секторов Европейской России до Урала) [3].
В основу работы положены данные полевых исследований 1997-2013 гг., проведенных на территории РБ. На 184 пробных площадях размером 400-1000 м2 выявлялся состав бриофитов на всех типах субстрата: стволах и комлях деревьев, гни-
лой древесине, почве, скальных выходах и пр. Для напочвенных видов определялось проективное покрытие. Авторы выражают искреннюю признательность коллекторам - В.Б. Мартыненко, С.Н. Жигуновой, А.И. Соломещу и А.А. Мулда-шеву.
К подсоюзу Eu-Piceenion относится 1 ассоциация - Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj.) K.-Lund 1962, которая объединяет еловые и со-сново-еловые кустарничково-зеленомошные леса на дерново-подзолистых, сырых, кислых и бедных азотом почвах. Ассоциация имеет обширный ареал (от Скандинавии до восточной части европейского севера России). В Белорецком районе РБ на территории Южно-Уральского государственного природного заповедника был описан горный аналог данной ассоциации [4]. Сообщества представляют низкопродуктивные елово-пихтовые и сосново-еловые леса с мощным покровом мхов и доминированием в травяно-кустарничковом ярусе таежных кустарничков и бореального мелкотравья. Они встречаются в средних и верхних частях хребтов, часто граничат с каменными россыпями и курумами. В древесном ярусе обычно доминирует Picea obovata (изредка Pinus sylvestris), со-доминирует Abies sibirica, с небольшим покрытием встречаются Betula pubescens, Larix sukaczewii, Sorbus aucuparia. Проективное покрытие древесного яруса высокое (60-80%), на каменистых участках снижается до 50%. Деревья невысокие, со сбежистыми стволами. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует (от 15 до 70%) и зависит от развитости яруса напочвенных мхов. Доминирует Vaccinium myrtillus, содоминируют Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum. Высокое постоянство имеют виды таежного мелкотравья и некоторые виды травяных гемибореальных лесов [3].
В сообществах ассоциации выявлено 70 видов мохообразных (в том числе 13 печеночников). Эпифитный комплекс практически отсутствует. На основаниях стволов и гнилой древесине выявлено около 30 видов, т.е. более 40% выявленной бриоценофлоры. Наиболее часто встречающимися видами эпиризно-эпиксильной группы являются Dicranum montanum, Ptilidium pulcherrimum, Sanionia uncinata, Sciuro-hypnum reflexum, Plagiothecium laetum, Stereodon pallescens, Lophozia longidens, также на сильно разложившейся гнилой древесине хорошо представлены печеночники (Blepharostoma trichophyllum, Chiloscyphus profundus, С. minor, Lepidozia reptans и др.). В местообитаниях сообществ имеются многочисленные выходы камней, но, несмотря на это, облигатных эпилитных видов немного. Это связано с тем, что камни обычно покрыты слоем опада, на котором развиваются бо-реальные эпигейные виды. Среди эпилитов относительно высокое постоянство отмечено только у Paraleucobryum longifolium, дернинки которого
часто растут также и на основаниях стволов и гнилой древесине. Ярус напочвенных мхов хорошо развит (среднее ОПП 75%), на сильно закам-ненных участках покрытие мхов снижается до 30-40%, в местах сильного разрастания черники -до 10%. Доминируют типичные бореальные напочвенные мхи - Pleurozium schreberi, Hyloco-mium splendens, Dicranum scoparium, Ptilium crista-castrensis. Горный характер сообществ подчеркивает присутствие Hylocomiastrum umbratum и H. pyrenaicum.
Остальные 4 ассоциации относятся к подсоюзу Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae. По сравнению с зеленомошно-кустарничковыми типами, сообщества высокотравных темнохвойных лесов характеризуются наиболее сложной структурой древесного и травяного ярусов, разновозрастными популяциями, максимальным видовым и эко-лого-ценотическим разнообразием. Нередко в этих сообществах деревья имеют максимальные размеры, а их отмирание сопровождается педо-турбациями; в результате вывала старых деревьев развивается мозаика окон возобновления, определяющая мозаичность светового режима в напочвенном покрове; достаточно часто присутствует валеж на разных стадиях разложения [5]. Разнообразие субстратов и микроместообитаний благоприятно отражаются на видовом богатстве брио-компонента сообществ.
Ассоциация Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov. объединяет пихтово-еловые зеленомошно-высокотравные леса, которые распространены в центрально-возвышенной части Южного Урала (от 600 до 900 м н.у.м.). Они формируются на хорошо увлажненных, слаборазвитых горно-лесных почвах преимущественно в нижних и средних частях склонов хребтов. Для местообитаний сообществ характерны выходы крупных валунов, вблизи часто расположены горные ручьи и заболоченные участки. Кроме того, сообщества встречаются в верхней части хребтов на границе леса и подгольцового редколесья на участках с близким залеганием грунтовых вод. Описания выполнены на территории Бе-лорецкого и Учалинского районов РБ (на хребтах Нары, Машак, Кумардак, Зигальга, Нургуш, горном массиве Иремель).
В древостое доминирует Picea obovata, содо-минирует Abies sibirica, меньшее покрытие имеет Betula pubescens, единично встречаются Pinus sylvestris и Larix sukaczewii. В подлеске хорошо представлен Sorbus aucuparia, изредка встречаются Tilia cordata, Acer platanoides, Alnus incana, Padus avium и Populus tremula. Проективное покрытие древесного яруса сильно варьирует (от 35 до 85%), в зависимости от площади выходов камней. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса также очень изменчиво (от 30 до 90%). Для травяного яруса характерно совместное произрастание видов высокотравья
(Dryopteris assimilis, Athyrium filix-femina, Bistorta major, Aconogonon alpinum, Calamagrostis obtusata, C. arundinacea, Aconitum lycoctonum и др.), таежных кустарничков, мелкотравья и видов неморального комплекса (Oxalis acetosella, Vacci-nium myrtillus, Linnaea borealis, Lycopodium anno-tinum, Rubus saxatilis, Stellaria bungeana, S. nemo-rum и др.) [3].
В сообществах ассоциации выявлено 95 видов мохообразных (в том числе 17 печеночников). Эпифитные виды имеют низкое постоянство, т.к. деревья широколиственных пород в древостое представлены единично. По сравнению с сообществами предыдущей ассоциации, группа видов, растущих на основаниях стволов и гнилой древесине, несколько расширена за счет Platygyrium repens, Dicranum flagellare, D. fragilifolium и др. С небольшим постоянством представлена многочисленная группа эпилитов, сформированная преимущественно за счет видов, характерных для известняков (Hypnum cupressiforme, Tortella tortuosa, Eurhynchiastrum pulchellum,
Isopterygiopsis pulchella, Myurella sibirica, Distichium capillaceum и др.).
Ярус напочвенных мхов хорошо развит, проективное покрытие мхов обычно составляет 6070%, реже 80-90%. При большой площади выходов камней, а также на границе с субальпийским редколесьем его покрытие может снижаться до 20%, изредка - до 1%. Доминируют типичные таежные зеленые мхи - Pleurozium schreberi, Hy-locomium splendens, Dicranum scoparium, Ptilium crista-castrensis. Кроме того, среди напочвенных мохообразных отмечены виды, являющиеся спутниками ели (Rhytidiadelphus subpinnatus), горные виды (Hylocomiastrum umbratum, Hylocomiastrum pyrenaicum, представители рода Polytrichum), виды, характерные для хвойно-широколиственных (Sciuro-hypnum oedipodium, Rhodobryum roseum, Plagiomnium cuspidatum) лесов, а также виды переувлажненных местообитаний, часто растущие по берегам ручьев или в микропонижениях с застойным увлажнением (Plagiochila porelloides, Aulacomnium palustre, Brachythecium rivulare, Brachythecium mildeanum, Calliergon cordifolium, виды рода Sphagnum и др.).
Высокое разнообразие бриоценофлоры ассоциации можно объяснить тем, что местообитания сообществ находятся в горах, в условиях благоприятного стабильного увлажнения в течение вегетационного периода, имеют сложный микрорельеф и характеризуются широким спектром субстратов, наличием старовозрастных деревьев, большого количества валежа, а также слабой степенью антропогенной нарушенности.
Ассоциация Asaro europaei-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov. представляет старовозрастные разнотравно-зеленомошные ельники, которые встречаются по берегам рек и ручьев горнолесной зоны РБ среди массивов широколиствен-
ных или широколиственно-светлохвойных лесов. Они приурочены к крутым и обрывистым склонам (от 20° до 50°) северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций. Почвы хорошо увлажненные, слаборазвитые горно-лесные суглинистые с выходами камней, валунов и скал. Сообщества ассоциации описаны на территории Бурзянского, Мелеузовского, Ишимбайского и Гафурийского районов РБ (по берегам горных рек Белая, Нугуш, Кужа, Урюк и Зилим) [6].
В древостое сообществ доминирует Picea obovata, небольшую долю в составе имеют Pinus sylvestris и Betula pendula. В третьем подъярусе наряду с подростом ели встречаются широколиственные виды (Tilia cordata, Quercus robur, реже Acer platanoides). Подлесок представлен Sorbus aucuparia и Padus avium. В зависимости от площади выходов камней, проективное покрытие древостоя варьирует от 40 до 80%. В травяном ярусе доминирует Calamagrostis arundinacea, со-доминируют Rubus saxatilis, Carex rhizina, Carex macroura. Остальной флористический состав представляет собой сочетание видов таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Orthilia secunda и др.), видов неморального комплекса (Asarum eu-ropaeum, Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura и др.) и травяных гемиборе-альных лесов (Adenophora lilifolia, Carex digitata, Hieracium umbellatum). На скальных выходах обычны Cystopteris fragilis, Campanula rotundifolia, Asplenium trichomanes [3].
В сообществах выявлено 95 видов мохообразных (в том числе 11 печеночников). Рассеянно встречаются эпифитные виды, характерные для лиственных деревьев (Pylaisia polyantha, Pseudo-leskeella nervosa), в том числе и виды-индикаторы старовозрастных лесов: Dicranum viride, Anomodon attenuatus, A. longifolius, Homalia trichomanoides. В группе видов, растущих на основаниях стволов и гнилой древесине одинаково хорошо представлены таксоны, характерные как для лиственных, так и для хвойных лесов (Dicranum montanum, Ptilidium pulcherrimum, Sanionia uncinata, Stereodon pallescens, Plagiomnium cuspidatum, Chiloscyphus profundus, C. minor, Amblystegium serpens и др.). Массово встречаются эпилиты, характерные для известь-содержащих пород (Eurhynchiastrum pulchellum, Tortella tortuosa, Pohlia cruda, Mnium stellare, Campyliadelphus chrysophyllus, Schistidium apocarpum s.l).
Проективное покрытие напочвенных мхов сильно варьирует (от 30 до 95%) в зависимости от площади выходов камней и развитости травяного яруса. Основными доминантами являются Pleuro-zium schreberi, Hylocomium splendens и Rhytidia-delphus triquetrus, высокое постоянство имеют другие бореальные виды (Dicranum scoparium, D. polysetum, Ptilium crista-castrensis,), также рассеянно встречаются виды, характерные для широ-
колиственных (Oxyrrhynchium hians, Fissidens taxifolius), хвойно-широколиственных (Sciuro-hypnum oedipodium, Rhodobryum roseum) лесов и редколесий (Abietinella abietina).
Ассоциация Equiseto scirpoidis-Piceetum ob-ovatae Martynenko et Zhigunova 2004 объединяет травяно-зеленомошные ельники на бедных, каменистых, кислых, иногда мерзлотных почвах, приуроченные к средним и нижним частям теневых крутых склонов северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций. Описания выполнены на Уфимском плато на территории Караидель-ского и Нуримановского районов РБ. Сообщества встречаются небольшими участками по берегам реки Уфы и Павловского водохранилища. В верхних частях склонов сообщества ассоциации обычно граничат с темнохвойно-
широколиственными лесами [7].
Проективное покрытие древесного яруса невысокое, древостой низкопродуктивный. В типичных сообществах ассоциации доминирует Picea obovata (в некоторых случаях замещается La-rix sukaczewii и Pinus sylvestris), присутствуют Betula pubescens, подрост Abies sibirica, Tilia cordata, Sorbus aucuparia. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса невысокое - от 15 до 60%. В нем обычны виды бореальной флоры (Equisetum scirpoides, Goodyera repens, Gymnocar-pium dryopteris, G. robertianum, Linnaea borealis и др.), ряд мезоксерофильных (Carex alba, Campanula rotundifolia) и редких (Cypripedium guttatum, Cephalanthera rubra, Zigadenus sibiricus, Calypso bulbosa) видов [3].
Бриоценофлора ассоциации насчитывает 62 вида (в том числе 13 печеночников). Эпифитные виды имеют низкое постоянство. Комплекс мохообразных, растущих на основаниях стволов и гнилой древесине, сходен с предыдущей ассоциацией. Эпилитный комплекс представлен видами, характерными для известняков (Distichium capil-laceum, Eurhynchiastrum pulchellum, Pohlia cruda, Campyliadelphus chrysophyllus и др.). Для напочвенного мохового яруса характерно высокое проективное покрытие (80-95%), доминируют Pleu-rozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidia-delphus triquetrus, Dicranum polysetum, D. scopa-rium, относительно высокое постоянство имеют Ptilium crista-castrensis и Barbilophozia barbata. Остальные эпигейные виды встречены редко и единично.
Ассоциация Adenophoro lilifoliae-Piceetum ob-ovatae Martynenko 2009 prov. объединяет при-ручьевые пихтово-еловые папоротниково-зеленомошные леса на слаборазвитых каменистых влажных почвах, распространенные на крутых (30°-45°) склонах северной экспозиции по берегам речек центрально-возвышенной части Южного Урала. Описания выполнены на территории Белорецкого района РБ по берегам рек Малый Инзер и Нарка в юго-западной части Южно-
Уральского государственного природного заповедника.
В древесном ярусе доминируют Picea obovata и Abies sibirica, небольшую долю в составе имеют Betula pubescens, Larix sukazhewii и Pinus sylvestris. Ярусность хорошо выражена. Встречаются отдельные старовозрастные деревья, наблюдается много валежа на разной стадии разложения. Кустарниковый ярус слабо развит. Проективное покрытие траяно-кустарничкового яруса варьирует от 50 до 70%, в зависимости от площади выходов камней. Ярус полидоминантный, для него характерны виды субальпийско-лесного вы-сокотравья (Aconitum lycoctonum, Cacalia hastata), во втором подъярусе доминирует Diplazium sibiri-cum, высокое постоянство имеют виды широко-травья (Athyrium filix-femina, Aegopodium podagra-ria), злаки (Calamagrostis arundinacea, C. obtusata), в третьем подъярусе обильны мелкие папоротники, таежное мелкотравье, а также суб-бореальные виды (Cerastium pauciflorum, Carex rhizina и др.) [3].
В сообществах ассоциации выявлено 62 вида мохообразных (в том числе 10 печеночников). В средних частях стволов мохообразные практически отсутствуют. К группе видов, растущих на основаниях стволов и гнилой древесине относится около 40% бриоценофлоры ассоциации. Эпи-ризо-эпиксильный комплекс такой же, как и в охарактеризованных выше ассоциациях союза. Разнообразие эпилитов высокое, но с относительно большим постоянством встречаются только Paraleucobryum longifolium и Pohlia cruda (последний вида часто растет на слое мелкозема, покрывающим известняк).
Проективное покрытие яруса напочвенных мхов варьирует от 30 до 80%, в зависимости от выходов камней и развитости травяно-кустарничкового яруса. Основными доминантами являются Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. С небольшим обилием, но высоким постоянством встречаются другие бореальные виды (Ptilium crista-castrensis, Dicranum scopa-rium, Rhytidiadelphus triquetrus), Thuidium assimile, Rhytidiadelphus subpinnatus, виды, характерные для хвойно-широколиственных лесов (Sciuro-hypnum oedipodium, Atrichum undulatum, Rhodobryum roseum, Cirriphyllum piliferum), а также типичный обитатель приручьевых лесов Plagiochila porelloides. В связи с тем, что изучение сообществ ассоциации на настоящий момент было проведено всего лишь на 6 пробных площадях, очевидно, что бриофлора лесов данного типа намного богаче, и для ее выявления необходимы дополнительные исследования.
Основными особенностями условий существования темнохвойных таежных сообществ являются умеренность летнего тепла (средняя температура июля +13° - +20C; температуры, близкие к +30 C нередки, но продолжительная жара отсут-
ствует); достаточность увлажнения и положительный баланс влаги (особенно обеспеченность летними осадками); значительная, устойчиво держащаяся на высоком уровне влажность воздуха в летние месяцы; термическая дифференциация времен года; устойчивый снежный покров, защищающий от чрезмерного охлаждения почву и припочвенный слой воздуха. Собственный микроклиматический режим таежного леса характеризуется уменьшением перепадов температур в дневные и ночные часы, а также выровненностью влажности воздуха и условий освещения под пологом древостоя [8]. Экологический режим тем-нохвойных лесов является благоприятным для существования мохообразных, особенно теневыносливых видов, требовательных к стабильности режима увлажнения местообитаний.
В южно-уральских сообществах союза Piceion excelsae выявлено 138 видов мохообразных, в том числе 115 видов листостебельных мхов, относящихся к 72 родам и 35 семействам и 23 печеночника, относящихся к 15 родам и 10 семействам. Ведущие семейства бриоценофлоры союза: Di-cranaceae (14 видов), Brachytheciaceae (12), Mnia-ceae (11), Polytrichaceae (9), Plagiotheciaceae (7), Amblystegiaceae (7), Hylocomiaceae (6), Pylaisia-ceae (6), Sphagnaceae (6), Bryaceae (4), ведущие роды: Dicranum (12 видов), Sphagnum (6), Barbi-lophozia, Brachythecium, Mnium, Plagiomnium, Po-lytrichum, Sciuro-hypnum (по 4 вида), Bryum, Lophozia, Plagiothecium, Polytrichastrum (по 3 вида). Это самый богатый в бриологическом отношении союз лесной растительности РБ, характеризующийся самыми высокими показателями доли печеночников в бриоценофлоре (17%), соотношения двудомных видов к однодомным (1,85), а также
Таблица. Характеристика бриоценофлор лесов союза Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
среднего числа видов в ассоциации. К редким и нуждающимся в охране видам, встречающимся в сообществах, можно отнести индикаторы старовозрастных лесов Dicranum viride и Frullania bolanderi, виды с дизъюнктивным ареалом Ento-don concinnus и E. schleicheri, Iwatsukiella leucotricha [9, 10].
От бриоценофлор равнинных ельников северо-запада и северо-востока Европейской части СССР [11, 12, 13], южно-уральские сообщества темно-хвойных лесов отличаются слабой представленностью сфагновых мхов и печеночников (особенно из родов Scapania, Calypogeia, Cephalozia), а также тем, что имеют в своем составе виды, более характерные для широколиственных, хвойно-широколиственных и гемибореальных лесов. Это эпифиты (Anomodon longifolius, Frullania bolande-ri Dicranum viride), эпиризно-эпиксильные виды (Callicladium haldanianum, Bryum moravicum, Dicranum fragilifolium, Platygyrium repens, Stereodon pallescens), эпигейные виды Fissidens taxifolius, Oxyrrhynchium hians, Abietinella abietina, Atrichum flavisetum, Brachythecium albicans, Hylocomistrum pyrenaicum, Plagiomnium confertidens, P. rostratum, Thuidium assimile и др. Кроме того, в южно-уральских сообществах широко представлены эпилиты (Tortella tortuosa, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Campyliadelphus chrysophyllus, Distichium capillaceum, Drepanium recurvatum, Ditrichum flexicaule, Encalypta procera, Homomallium incurvatum, Myurella sibirica и др.). Эти особенности определяют региональную специфику южноуральских сообществ.
Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ 13-04-01410-а.
в РБ
Порядковый номер синтаксона 1 2 3 4 5
Число описаний 52 77 21 28 б
Количество видов мхов 70 95 б9 б2 б2
Ср. ОПП древесного яруса (%) б0 б5 б0 б0 70
Ср.ОПП травяного яруса (%) 40 б0 25 30 б0
Ср.ОПП напочвенных мхов (%) 75 5б б0 80 б0
Pylaisia polyantha Dicranum viride Serpoleskea subtilis Frullania bolanderi Pseudoleskeella nervosa Orthotrichum obtusifolium Iwatsukiella leucotricha Anomodon attenuatus Anomodon longifolius Homalia trichomanoides
Эпифиты лиственных пород:
+ r
II
+
I
+
+ +
Виды, встречающиеся на основаниях стволов и гнилой древесине:
I
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, №
Dicranum montanum IV V IV V V
Ptilidium pulcherrimum IV IV IV V IV
Sanionia uncinata III IV IV V V
Sciuro-hypnum reflexum II IV I I IV
Plagiothecium laetum II II I II I
Stereodon pallescens III II III III I
Callicladium haldanianum + r I III II
Brachythecium salebrosum r + I I II
Blepharostoma trichophyllum II II + II III
Lepidozia reptans r I + II IV
Tetraphis pellucida I II I IV II
Pohlia nutans I I I III I
Chiloscyphus profundus II II II III
Plagiothecium denticulatum I III + II
Platygyrium repens I I II III
Dicranum fragilifolium I III III
Sciuro-hypnum starkei + II II
Chiloscyphus minor + I II I
Lophoziopsis longidens II I + I II
Brachytheciastrum velutinum I + + r I
Radula complanata r r II r
Amblystegium serpens r r II I
Lophozia ventricosa I I I I
Drepanium recurvatum r r I r
Cynodontium strumiferum I + I
Tritomaria exsectiformis r I +
Bryum moravicum I I I
Orthocaulis attenuatus I r I
Campylidium sommerfeltii r I r I
Dicranum flagellare Эпилиты: r I I I
Paraleucobryum longifolium III II I IV
Hypnum cupressiforme r r + I
Pohlia cruda I II III IV
Distichium capillaceum I I II I
Eurhynchiastrum pulchellum r II II I
Tortella tortuosa r III + I
Hedwigia ciliata r I
Dicranum spadiceum r I
Myurella sibirica I I
Anastrophyllum minutum r I
Campyliadelphus chrysophyllus II II
Schistidium apocarpum II
Homomallium incurvatum + +
Bryoerythrophyllum recurvirostrum r r
Ditrichum flexicaule r r
Эпигейные виды, иногда встречающиеся на камнях и валеже:
Dicranum scoparium V V V IV III
Pleurozium schreberi V V V V V
Hylocomium splendens V IV V V V
Ptilium crista-castrensis V IV III II V
Rhytidiadelphus triquetrus r II V IV IV
Dicranum polysetum II r III V
Sciuro-hypnum oedipodium I III I + II
Barbilophozia barbata I + I II II
Plagiomnium cuspidatum II III II V
Dicranum fuscescens I I I II
Hylocomiastrum umbratum II III
Hylocomiastrum pyrenaicum I I I
Barbilophozia hatcheri II I
Barbilophozia lycopodioides II I
Polytrichastrum longisetum I I
Polytrichum juniperinum I I I I
Dicranum majus I r r I
Polytrichum commune + + r
Atrichum undulatum + r II
Rhodobryum roseum II II I II
Thuidium assimile I I I V
Cirriphyllum piliferum I + r II
Rhytidiadelphus subpinnatus II II
Mnium stellare r II I I
Abietinella abietina r II I
Oxyrrhynchium hians r I
Plagiomnium medium I + I
Plagiomnium confertidens r I
Rhizomnium pseudopunctatum r + r
Sphagnum capillifolium r r I
Plagiochila porelloides II + V
Sphagnum russowii r I
Rhizomnium punctatum + I
Кроме того, редко встречены: Atrichum flavisetum 2(I), Aulacomnium palustre 2(r), Bartramia pomiformis 1, 5 ( r), Brachythe-cium mildeanum 2(r), Brachythecium rivulare 2(r), Brachythecium rutabulum 2(r), Bryum creberrimum 3(+), Bryum pseudotri-quetrum 3(r), Bucklandiella microcarpa 1(r), Calliergon cordifolium 2(r), Calliergonella lindbergii 3(+),Campylium stellatum 3(r), Cephaloziella hampeana 1(I), Climacium dendroides 2(r), Cratoneuron filicinum 3(r), Cynodontium tenellum 1(r), Dichely-ma falcatum 1(r), Dicranella heteromalla 1(r), Dicranum drummondii 1(r), Dicranum flexicaule 1, 3(r), Dicranum undulatum 1(r), Encalypta procera 3(I), Entodon concinnus 3(r), Entodon schleicheri 3(r), Fissidens taxifolius 3 (r), Isopterygiopsis pulchel-la 2(I), Jamesoniella autumnalis 2(I), Leptobryum pyriforme 1, 4(r), Lophozia incisa 1(r), Marchantia polymorpha 3(r), Mnium lycopodioides 2(r), Mnium marginatum 4(r), Mnium spinosum 1(I), Oncophorus wahlenbergi 4(r), Orthothecium intricatum 4(r), Plagiomnium ellipticum 2(r), Plagiothecium cavifolium 1(r), Polytrichastrum alpinum 1,5(r), Polytrichastrum formosum 1(I), Polytrichum piliferum 1(r), Polytrichum strictum 1(r), Pseudobryum cinclidioides 2(r), Preissia quadrata 4(r), Ptilidium ciliare 4(r), Sciuro-hypnum populeum 1(I), Sphagnum fallax 2(r), Sphagnum girgensohnii 2(r), Sphagnum magellanicum 2(r), Sphagnum squarrosum 2(r), Tritomaria quinquedentata 4,5 (r). Примечание.
I. Номера синтаксонов: 1 - Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund 1962; 2 - Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.; 3 - Asaro europaei-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.; 4 - Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004; 5 - Adenophoro lilifoliae-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov.
II. Использована следующая шкала постоянства: r - вид встречен менее, чем в 5% описаний, + - в 6-10% описаний, I -
в 11-20%, II - в 21-40%, III - в 41-60%; IV - в 61-80%, V - в 81-100%.
III. Названия видов даны в соответствии с последними сводками для территории России [14, 15, 16].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Растительность Европейской части СССР / под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. 429 с.
2. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов; [ Отв. ред. О.В. Смирнова]. М.: Наука, 2004. С. 295-329.
3. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: дис. ... д-ра биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
4. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / Кол. авторов; [под ред. Б.М. Миркина]. Уфа: Гилем, 2008. 516 с.
5. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России. 2009. № 15. С. 3-26.
6. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Кол. авторов; [под ред. Б.М. Миркина]. Уфа: Гилем, 2010. 512 с.
7. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Кол. авторов; [под ред. А.Ю. Кулагина]. Уфа: Гилем, 2007. 440 с.
8. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.
9. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim: European Committee for Conservation of Bryophytes (ECCB), 1995. 291 p.
10. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Растения и грибы. 2-изд. / Кол. авторов; [под ред. Б.М. Миркина]. Уфа: Медиа-принт, 2011. 384 с.
11. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера. Спб.: Наука, 2001. 269 с.
12. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области: дис. ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2002. 21 с.
13. Maksimov A.I., Potemkin A.D., Hokkanen T.J., Maksi-mova T.A. Bryophytes of fragmented old-growth spruce forest stands of the North Karelian Biosphere Reserve and adjacent areas of Finland // Arctoa. 2003. V. 12. P. 9-23.
14. Ignatov, M.S., O.M. Afonina, E.A. Ignatova et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. V. 15. P. 1-130.
15. Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.
16. Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб-Якутск: Бостон-Спектр, 2009. 368 с.
ON THE BRYOPHYTE FLORA OF THE DARK CONIFEROUS FORESTS IN THE
SOUTHERN URAL
© 2014 E.Z. Baisheva, P.S. Shirokikh
Institute of Biology, Ufa Research Centre of RAS
Bryophyte flora of 5 associations of South-Ural boreal dark coniferous forests (alliance Piceion excelsae) has been characterized. 138 bryophytes (115 mosses and 23 liverwort) including the rare for the European part of Russia species (Dicranum viride, Frullania bolanderi, Entodon concinnus, E. schleicheri, Iwatsukiella leucotri-cha) have been revealed. In comparison with green moss spruce forests of Russian plains the bryophyte flora of of South-Ural boreal mountain forests is characterized by lower constancy of sphagnum mosses and liverworts and more high presence of epylitic species and bryophytes which are typical for broad-leaved, broad-leaved-dark coniferous and hemiboreal forests.
Key words: bryophytes, dark coniferous forests, Southern Urals Mts., Vaccinio-Piceetea, Piceion excelsae
Baisheva Elvira, Doctor of Biology, Senior Researcher, elvbai@mail.ru; Shirokikh Pavel, Candidate of Biology, Senior Researcher, shirpa@mail.ru
