CC BY
55
down of socialism and expansion of the European Union (Article). Environmental Research Letters, 2013, Vol. 8, Issue. 4. Article number 045024.
9. Kalashnikova I.V., Makhnev A.K. Specific features of root system structure in the main forest-forming species of the Middle Urals growing on cinder dumps (Article) Russian Journal of Ecology, 2013, Vol. 44, Issue. 5, pp. 375-380.
10. Stevovic S., Miloradovic М., Stevovic I. Management of environmental quality and Kostolac mine areas natural resources usage (Article). Management of Environmental Quality, 2014, Vol. 25, Issue. 3, pp. 285-300.
Сведения об авторах
Трещевская Элла Игоревна - профессор кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации ФГБОУ ВО «ВГЛТУ имени Г. Ф. Морозова», доктор сельскохозяйственных наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: ehllt@yandex.ru
Панков Яков Владимирович - профессор кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации ФГБОУ ВО «ВГЛТУ имени Г. Ф. Морозова», доктор сельскохозяйственных наук, профессор, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: yakovpankov@yandex.ru
Тихонова Елена Николаевна - доцент кафедры ландшафтной архитектуры и почвоведения ФГБОУ ВО «ВГЛТУ имени Г. Ф. Морозова», кандидат биологических наук, доцент, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: Tichonova-9@mail.ru
Малинина Татьяна Анатольевна - старший преподаватель кафедры ландшафтной архитектуры и почвоведения ФГБОУ ВО «ВГЛТУ имени Г. Ф. Морозова», кандидат сельскохозяйственных наук, г. Воронеж, Российская Федерация; e-mail: malinina15@yandex.ru
Information about authors
Treschevskaya Ella Igorevna - Professor of Forest crops, Selection and Afforestation department of Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F.Morozov», DSc in Agricultural, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: ehllt@yandex.ru
Pankov Yakov Vladimirovich - Professor of Forest crops, Selection and Afforestation department of Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F.Morozov», DSc in Agricultural, Professor Voronezh, Russian Federation; e-mail: yakovpankov@yandex.ru
Tikhonova Elena Nikolaevna - Associate Professor of Landscape Architecture and Soil Science department, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F.Morozov», Ph.D. in Biology, Associate Professor, Voronezh, Russian Federation; e-mail: tichonova-9@mail.ru.
Malinina Tatiana Anatolievna - Senior Lecturer of Landscape Architecture and Soil Science department, Federal State Budget Education Institution of Higher Education «Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F.Morozov», Ph.D. in Agricultural, Voronezh, Russian Federation; e-mail: malinina15@yandex.ru
DOI: 12737/21680 УДК 574*472
ПОСЛЕПОЖАРНЫЕ СТАЦИИ ПЕРЕЖИВАНИЯ БОРЕАЛЬНО-ВЫСОКОТРАВНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ ТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕГО ПРЕДУРАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА «ДЕНЕЖКИН КАМЕНЬ»)
кандидат биологических наук Н. Е. Шевченко ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук,
г. Москва, Российская Федерация
Статья посвящена изучению послепожарных стаций переживания в условиях темнохвойных лесов Среднего Предуралья. Влияние пожаров на лесной растительный покров носит гетерогенный характер, что обусловлено неоднородностью условий произрастания - сложный микрорельеф, увлажнение почвы и др. Такая гетерогенность позволяет сохраняться локально незатронутым небольшим участкам - стациям переживания. Размер стаций переживания значи-
тельно варьируется от нескольких квадратных метров до нескольких десятков квадратных метров и зависит от неоднородности условий экотопа. В стациях переживания темнохвойных лесов заповедника «Денежкин камень», пройденных низовым пожаром 2010 года (склоны горы Журавлев Камень), сохранились участки позднесукцессионной бореально-высокотравной растительности. Стации переживания бореально-высокотравной растительности следует рассматривать не только как рефугиумы высокого флористического разнообразия, но как ключевые участки позднесукцессионных сообществ, наличие которых значительно увеличивает скорость восстановления лесного покрова в состояние, близкое к допожарному. Они распространены спорадически внутри пройденных пожаром сообществ и значительно отличаются от них по флористическому составу и эколого-ценотической структуре. По отношению к экологическим факторам (освещенность, увлажнение почвы, богатство почвы азотом, температурный режим и кислотность/щелочность почвы) в условиях заповедника «Денежкин камень» бореально-высокотравные сообщества соответствуют вейниково-кипрейным и значительно отличаются от кустарничково-зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных сообществ. Соотношение эколого-ценотических групп растений в стациях переживания бореально-выкотравной растительности существенно отличается от вейниково-кипрейной и фоновой растительности, не подверженной пожару 2010 года. Исследование стаций переживания бореально-высокотравной растительности дает нам возможность оценить масштабы послепожарного преобразования лесного покрова и изучить механизмы демутационной динамики лесных сообществ темнохвойной тайги Среднего Предуралья.
Ключевые слова: Денежкин камень, стации переживания, бореально-высокотравная растительность, пожар, экологические шкалы, эколого-ценотические группы, геоботанические описания.
POST-FIRE HABITATS EXPERIENCE BOREAL TALL VEGETATION IN A DARK CONIFEROUS TAIGA MIDDLE PREDURALIE (ON THE EXAMPLE OF RESERVE "DENEZHKIN STONE")
PhD in Biological N. E. Shevchenko FSIS « Center for Forest Ecology and Productivity, Russian Academy of Sciences»,
Moscow, Russian Federation
Аbstract
The article is devoted to the study of post-fire habitats experiences in a dark coniferous forests of the Middle Urals. The fire influence on forest vegetation is heterogeneous in nature, because of heterogeneity of the growth conditions - rough landscape, moist soil, etc. This heterogeneity results into locally untouched small areas - habitats survival. Size of the habitats survival vary much and is several square meters, depending on the heterogeneity of ecotope conditions. The habitats survival in conifer forest nature reserve "Denezhkin kamen" where there were fires in 2010 (the slopes of Mount Zhuravlev Kamen), had parts of boreal-tall vegetation. Habitats survival with boreal-tall vegetation must be considered as parts with area biodiversity, but as the key areas of late-Community, i.e. the presence of which increases the rate of reduction of forest cover significantly till before fire. They are distributed sporadically in fire burned communities and differ much from them in flora composition and ecological structure. As for environmental factors (light, soil moisture, soil richness in nitrogen, the temperature and the acidity / alkalinity of the soil) in a nature reserve "Denezhkin kamen" Boreal-tall communities have reed-vegetation and are different from the shrub-green moss and grass green moss communities. Ratio between ecological groups of plants in boreal habitats of boreal-tall vegetation differs greatly from the reed-vegetation and background vegetation without fires in 2010. Research of habitats survival in boreal, tall vegetation gives an opportunity to value the scale of post fire changing of forest cover as well as to study the mechanisms of the dynamics of forest communities dark taiga boreal zone of the Middle Urals.
Keywords: Denezhkin kamen, patterns of recovery/habitats survival, boreal-tall vegetation, fire, environmental scale, environmental group, geobotanical descriptions.
Лесные пожары следует рассматривать как сложный комплекс прямодействующих физических и химических факторов, вызывающих преобразование
взаимосвязанных условий среды формирования растительности - почвенных, почвенно-микробиологи-ческих, фито-, зооценотических и микроклиматических
[12]. В условиях антропогена пожары выступили в качестве ведущего фактора формирования растительности [6; 21, 22, 23; 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33], неизбежно приводя к трансформации набора и качества экологических ниш. По образному выражению Ска-лова В.Н. и Тарасова П.П. (1946) [13], «.. .гари до такой степени присущи тайге, что вся она, по сути дела, есть сплошная гарь в той или иной степени восстановления...». Пожары оказывают мощное селективное давление, благоприятствуя выживанию и росту некоторых видов за счет других, формируют сообщества пироген-ного типа, существование и самоподдержание которых невозможно без периодического выгорания.
Влияние пожаров на лесную растительность очень разнообразно. В одних случаях воздействие пожара ограничивается лишь частным уничтожением нижних ярусов (напочвенного покрова, подроста и подлеска), в других огонь полностью уничтожает фитоценоз, включая и древостой. Под действием пожаров в фитоценозах таежной зоны происходит обеднение видового состава и снижение обилия многих видов растений. В первые годы после пожара это обеднение нивелируется временным увеличением обилия и числа особей за счет неполного выпадения некоторых лесных и внедрением нелесных видов.
Влияние пожаров на лесной растительный покров носит гетерогенный характер, что обусловлено неоднородностью условий произрастания - сложный микрорельеф, увлажнение почвы и др. Такая гетерогенность позволяет сохраняться локально незатронутым небольшим участкам [15], своеобразным «стациям переживания», по аналогии с концепцией Н.П. Наумова (1937) [10] об укрытиях, где млекопитающие переживают нарушения [2]. Размер стаций переживания значительно варьируется - от нескольких квадратных метров до нескольких десятков квадратных метров - и зависит от неоднородности условий экотопа. Подобные стации дают возможность быстрого восстановления растительных сообществ в состояние, близкое к допожарному. В этом отношении большой интерес представляют не затронутые пожаром участки поздне-сукцессионных сообществ бореального высокотравья, сохранение которых значительно усиливает скорости послепожарного восстановления. Именно высокотравные темнохвойные леса в наибольшей степени соответствуют представлению о восстановленной расти-
тельности таежной (бореальной) полосы лесного пояса [14]. Изучение динамических процессов в таежных лесах европейской части России позволило заключить, что высокотравные темнохвойные леса - это сообщества на заключительных стадиях пирогенных, послепа-хотных и послерубочных сукцессий [16]. Высокотравные темнохвойные леса можно рассматривать в качестве одного из распространенных вариантов квазикли-максовых таежных лесов восточного сектора Русской равнины [14, 15].
Несмотря на большой объем литературы, посвященной изучению влияния пожаров на таежные леса, следует отметить недостаточность сведений о послепожарных стациях переживания позднесукцесси-онных бореально-высокотравных сообществ.
Целью настоящей работы было изучение состава и структуры стаций переживания бореально-высокотравной растительности, сравнение с послепо-жарной и фоновой растительностью прилегающих территорий и выявление лимитирующих экологических факторов условий их среды по экологическим шкалам в условиях темнохвойной тайги Среднего Предуралья (на примере заповедника Денежкин камень).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
По физико-географическому районированию заповедник «Денежкин камень» относится к СевероУральской области Уральской горной страны [8]. В соответствии с геоботаническим районированием территория заповедника входит в Урало-Западносибирскую таежную провинцию Евразиатской таежной области [11]. Покрытая лесом площадь составляет более 90 % территории [4]. Климат заповедника континентальный с продолжительной зимой и сокращенным вегетационным периодом (70-80 дней). Общая годовая сумма осадков от 600 до 800 мм.
На протяжении последнего столетия леса заповедника подвергались регулярным пожарам. Наиболее крупные из них происходили в 1938, 1988 [7] и 2010 годах. Площадь последнего пожара 2010 года превысила 3,3 тыс. га (около 4 % площади заповедника). Значительные площади лесов выгорели по склонам невысоких гор (Журавлев камень - 782 м над ур. м., Чурок - 711 м над ур. м.), расположенных севернее массива Денежкин камень параллельно главному водоразделу Урала.
Геоботанические описания были выполнены в двух типах леса - участках, пройденных низовым пожаром 2010 года (склоны горы Журавлев Камень) и участках леса без следов пожара того же года (северные склоны горы Денежкин камень). Описание, сбор и обработка полевых материалов, полученных в ходе маршрутных изысканий, проведены по общепринятым методикам [9]. Размер пробных площадок составил 10х10 м, всего выполнено 64 описания. На каждой площадке учтены все виды сосудистых растений, определено общее покрытие по ярусам С (травяно-кустарничковый ярус) и D (моховой ярус) и балловая оценка покрытия-обилия по Браун-Бланке. Полученные материалы обработаны в программных продуктах SpeDiv, Pcord 5, Past 3.01, Microsoft Excel 2013. Орди-нацию геоботанических площадок проводили методом непрямого градиентного анализа - анализа соответствий с удаленным трендом (Detrended Correspondence Analysis, DCA).
Латинские названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995) [19]. Сообщества типизированы на основе методов, разработанных Л.Б. Заугольновой, О.В. Морозовой (2010) [20] и реализованных на сайте «Ценофонд лесов Европейской России». Использована классификация эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ): выделены Hh - высокотравные виды, Nt - нитрофильные, Br_m - боре-ально-мелкотравные, Br_k - бореальные кустарнички, Md - луговые, Wt - околоводные, Nm - неморальные, Olg - олиготрофные, Pn - боровые группы видов и экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983) [18] и Г. Элленберга (1996) [24]: Hd - Увлажнение почвы; Tr - Температурный режим; Nt - Богатство почвы азотом; Rc - Кислотность/щелочность почвы; Lc - Освещенность.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Послепожарные стации переживания бореаль-но-высокотравных лесов на склонах горы Журавлев камень распространены спорадически. Размер площади изменяется от 10 до 20 м2. Стации переживания характеризуются отсутствием следов недавних пожаров -ожоги в основании стволов деревьев и мертвый подрост.
Стации переживания бореально-высокотравных сообществ на склонах горы Журавлев камень принадлежат к ассоциации Aconito septentrionalis - Piceetum
obovatae Zaugolnova et Morozova 2009 [3] и характеризуются самым высоким показателем видовой насыщенности - 43,6 видов на 100 м2 (табл. 1) по отношению к другим лесным сообществам заповедника. Они занимают хорошо дренируемые почвы. Сомкнутость древесного яруса (А) в них варьируется от 0,7 до 0,8. Видовой состав представлен преимущественно ранне-сукцессионными видами - Pinus sylvestris, Betula pu-bescens, Populus tremula, Larix sibirica. Практически каждый из этих видов может выступать в качестве доминанта или содоминанта высокотравных лесов. Во втором подъярусе иногда встречается Picea obovata, Pinus sibirica и Sorbus sibirica. Сообщество характеризуется наиболее сложной структурой древесного и травянистого ярусов, максимальным видовым (86 видов) и эколого-ценотическим разнообразием (рис. 1).
Ярус подроста и подлеска (В) развит хорошо; сомкнутость варьируется от 0,2 до 0,4. Ярус включает низкорослые деревья (Sorbus sibirica, Padus avium и Salix caprea), подрост верхнего яруса (Populus tremula, Pinus sibirica, Abies sibirica, Betula pubescens и Picea obovate), кустарники (Lonicera xylosteum, L. pallasii, Rubus caesius, Sambucus racemosus, Spiraea media, Ribes nigrum, R. hispidulum).
Травяно-кустарничковый ярус (С) достигает покрытия 80-90 % и высоты 1,0-1,8 м. Высокие мезо-фильные и мезогигрофильные травы определяют облик полидоминантного травяного яруса [3]. В ярусе можно выделить три подъяруса. Для верхнего подъя-руса наиболее характерны такие высокотравные виды, как Aconitum septentrionale, Thalictrum minus, Angelica sylvestris, Pleurospermum uralense, Dryopteris expansa, Cirsium heterophyllum. Для суассоциации filipendulo-sum ulmariae [3] характерны мезогигрофильные и нит-рофильные виды (Filipendula ulmaria, Geum rivale, Trollius europaeus).
Во втором подъярусе типичны Atragene sibirica, Actaea erythrocarpa, Veratrum lobelianum, Valeriana wolgensis, Lathyrus vernus, Crepis paludosa, Melica nu-tans, Melampyrum pretense, Pulmonaria mollis, Calama-grostis arundinacea, Vaccinium myrtillus. Третий подъя-рус представлен видами бореального мелкотравья -Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Gymnocarpium dryopteris.
Моховой ярус (D) занимает преимущественно валеж и основания стволов деревьев. Наиболее типич-
Таблица 1
Средние значения количественных показателей видовой насыщенности исследованных типов леса
Сообщество Число деревьев в ярусах АВС Число кустарников в ярусе ВС Число трав Видовая насыщенность
Бореально-высокотравные 6.5±1.6 3.1±0.5 28.5±8.4 48.1±9.2
Мелкотравно-зеленомошные 6.0±0.8 4.0±1.4 15.3±5.0 25.3±4.7
Кустарничково-зеленомошные 6.2±0.8 2.7±1.2 20.1±5.1 30.0±8.1
Вейниково-кипрейные 6.3±1.1 2.8±0.5 14.9±4.1 22.1±5.3
Бореальво-высокиравше Вейвикоас-кир^йньк Б ор еальвол гра вн ы е Кустарвнчково-зоеномошвые 1НЬ-К( /Вг_П1 $Вг_к =М(1ЛУ1 «Хш *01§-Рп Рис. 1. Соотношение эколого-ценотических групп растений в разных типах леса
Примечание: Hh - высокотравные виды; N - нитрофильные; Br_m - бореально-мелкотравные; Br_k - бореальные кустарнички; Md - луговые; Wt - околоводные; Nm - неморальные; Olg - олиготрофные;
Рп - боровые
ны такие зеленые мхи, как Ну1осотшт splendens, Р1еи-rozium &с^еЬеп, виды родов Р^юттит, Rhizomnium та^^шт, Rhodobryum го&еит и др.
Стации переживания бореально-высокотравной растительности расположены спорадически внутри вейниково-кипрейных сообществ (Calamagrostis агит-dinaceae + ^атаепегюп angustifolium) сосняков, лист-веничников и осинников, пройденных низовым пожаром 2010 года. По составу, структуре и обилию видов травяно-кустарничкового яруса и подлеска вейниково-кипрейные сообщества существенно отличаются от
фоновой растительности и тем более от бореально-высокотравной.
Вейниково-кипрейные сообщества на склонах горы Журавлев камень имеют самый низкий показатель видовой насыщенности - 20.1±5.3 видов растений на 100 м2 (табл. 1). В этих сообществах под действием высоких температур во время низового пожара 2010 года почти полностью погибли темнохвойные виды деревьев (Picea obovata, Abies sibirica) и Pinus sibirica древесного яруса и подлеска, сохранившись в виде мертвых остолопов по всему участку. В древес-
ном ярусе (А) (живом) преобладают пожароустойчи-вые виды - Pinus sylvestris, Larix sibirica, иногда доминируют Betula pubescens и Populus tremula. Практически все деревья в основании стволов имеют следы недавнего пожара. Сомкнутость древесного яруса изменяется от 0,4 до 0,7.
Ярус подроста и подлеска (В) выражен слабо (0,1-0,3) или отсутствует. Для яруса типичны кустарники (Rosa acicularis, Lonicera xylosteum, Sambucus racemosus) и подрост деревьев (Sorbus sibirica, Populus tremula, Pinus sibirica, Betula pubescens, Salix caprea).
Травяно-кустарничковый ярус (С) в окнах и под пологом леса сильно варьируется по высоте и проективному покрытию. В окнах и под разреженным древостоем с сомкнутостью от 0,3 до 0,5 высота яруса достигает около 2 м, а проективное покрытие - 100 %. В таких сообществах содоминируют два вида -Chamaenerion angustifolium и Calamagrostis arundina-ceae. В первом подъярусе встречаются Angelica sylvestris, Pleurospermum uralense, Cirsium heterophyl-lum. Во втором - Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Geranium sylvaticum, Vicia sepium, Platanthera bifolia, Seseli krylovii, Cotoneaster melanocarpus. Высокое постоянство имеют Trientalis europaea, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus, Vicia sylvatica, Vaccinium vitis-idaea, Hieracium umbellatum.
Под пологом с сомкнутостью выше 0,5 обилие Chamaenerion angustifolium значительно снижется, Ca-lamagrostis arundinaceae - не всегда. Проективное покрытие меняется от 40 до 70 %. В таких сообществах типичны Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, V. uligino-sum, V. vitis-idaea, Vicia sylvatica, Pyrola rotundifolia.
Моховый ярус (D) образуют небольшие куртины на почве и имеет многочисленные следы пожара. В процессе послепожарного восстановления деградирует Hylocomium splendens, замещаясь более светолюбивым и влаголюбивым Pleurozium schreberi. Для мохового яруса типичны Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, виды рода Dicra-num. Проективное покрытие мхов - от 5 до 30 %.
История природопользования лесов заповедника «Денежкин камень» весьма сложная и связана с образованием в начале 60-х годов прошлого столетия на территории заповедника Госпромхоза. В начале 70-х годов на территории нынешнего заповедника стали применяться рубки сплошнолесосечным способом.
Общая площадь вырубленного леса превысила 800 га. В результате деятельности Госпромхоза (рубка леса, сенокошение, лесовосстановление, сбор ягод, лекарственных растений и др.) [7] в сочетании с регулярными низовыми пожарами произошло существенное изменение лесного покрова заповедника, отразившееся на видовом составе и структуре растительных сообществ, в том числе и северных склонов горы Денежкин камень. Таким примером можно считать высокую встречаемость и обилие Calamagrostis arundinacea практически во всех сообществах не только автоморфного, но и гидроморфного рядов. По своим экологическим характеристикам вейник располагается между полутеневыми и полусветовыми видами (6-я ступень по освещенности) (Ellenberg et al., 1991). На вырубках он прекрасно растет при полном освещении. При слабом прогорании подстилки обгорает лишь надземная часть растения без повреждения зоны кущения. Это стимулирует ускоренное развитие почек, интенсивное побегообразование и способствует разрастанию кустов вейника [5; 17]. На вырубках Calamagrostis arundinacea сохраняется и уже на второй год после рубки значительно разрастается и активно цветет [17]. Корневища вейника могут находиться в состоянии вторичного покоя 5-8 лет [1]. По данным Улановой Н.Г. (1995) [17], вейниковые сообщества сохраняются на вырубках до тех пор, пока Calamagrostis arundinacea не вытесняется березой, или ивой, или елью. Наши наблюдения показывают, что в условиях заповедника «Денежкин камень» высокое обилие вейника без следов угнетения сохраняется даже в пихто-еловых сообществах с сомкнутостью древесного полога 0,8-0,9.
Фоновая растительность автоморфного ряда прилегающих территорий (северные склоны горы Де-нежкин камень), не пройденных пожаром 2010 года, представлена кустарничково-зеленомошными сообществами с сосной, пихтой, елью, березой и кедром (асс. Vaccinio myrtilli Pinetum (Kobendza 1930) Br. Bl. et Vlieger 1939 и асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis (=Eu-Piceetum abietis) Caj. 1921 K.-Lund 1962 subass. myrtilletosum K.-Lund 1981) и мелкотравно-зеленомошными сообществами с елью, пихтой, сосной и кедром (асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Eu-Piceetum abietis) Caj. 1921 K.-Lund 1962).
Видовая насыщенность кустарничково-зеленомошных сообществ сильно варьируется, сред-
ний показатель 29.0±8.1 видов растений на 100 м2. В древесном ярусе (А) доминирует Picea obovata с примесью Abies sibirica и Pinus sylvestris, Betula pubescens, реже доминирует Pinus sibirica и Populus tremula. Сомкнутость яруса - 0,7-0,8. В ярусе подроста и подлеска (В) типичны Picea obovata, Abies sibirica, Betula pubescens, Rosa acicularis, Sorbus sibirica, Pinus sibirica, реже встречаются Lonicera xylosteum, Ribes nigrum. Сомкнутость варьирует от 0,2 до 0,4.
В травяно-кустарничковом ярусе (С) постоянны Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Cala-magrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Solidago virgau-rea, Linnaea borealis, Galium uliginosum, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Goodyera repens. Проективное покрытие яруса - 70-90 %.
Покрытие мохово-лишайникового яруса (D) 8085 %. Доминируют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Cladonia ragiferina, Cladonia sylvatica. Часто встречаются Dicranum scoparium, Polytrichum jniperi-num, Rhytidiadelphus triquetrus и Cetraria islandica.
Мелкотравно-зеленомошные сообщества встречаются значительно реже кустарничково-зеленомошных. Средний показатель видовой насыщенности - 25.3±4.7 видов растений на 100 м2. В древесном ярусе (А) преобладают Picea obovata с примесью Abies sibirica, Pinus sibirica, реже доминирует Betula pubescens. Сомкнутость яруса 0,7-0,9. В ярусе подроста и подлеска (B) постоянны Abies sibirica, Picea obovata, Rosa acicularis, Sorbus sibirica, Pinus sibirica, Lonicera pallasii, иногда встречаются Lonicera xylosteum, Ribes hispidulum, Spiraea media и др.
Проективное покрытие травяно-
кустарничкового яруса (С) изменяется от 35 до 90 %. Содоминантами выступают Gymnocarpium dryopteris, Calamagrostis arundinacea, Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus. С высокой константностью встречаются Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Rubus saxati-lis, Angelica sylvestris, Avenella flexuosa, Solidago virgau-rea, Pyrola rotundifolia, Luzula pilosa, Orthilia secunda. Степень развития этого яруса зависит от сомкнутости древостоя и развития подлеска.
Моховой ярус (D) развит хорошо, покрытие изменяется от 60 до 100 %. Доминируют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, присутствуют Rhytidiadelphus triquetrus, Polytrichum commine и Dicranum scoparium.
Используя экологические шкалы Д.Н. Цыганова и Г. Элленберга, было проанализировано распределение сообществ бореально-высокотравной растительности в сравнении с сообществами, пройденными пожаром 2010 года, и фоновой растительностью, не затронутой пожаром, по следующим экологическим факторам: Lc - освещенность, Hd - увлажнение почвы, Tr -температурный режим, Nt - богатство почвы азотом и Rc - кислотность/щелочность почвы.
На диаграмме (рис. 2) приведены векторы экологических факторов, длина и направление которых отражают степень корреляции факторов с осями, но не являются регрессионными прямыми в строгом смысле (табл. 2). C первой осью DCA наибольшая корреляция (p<0.005) по шкалам Д.Н. Цыганова (Tc) и Г. Элленберга (El) (табл. 2) характерна для следующих экологических факторов: богатство почвы азотом (r = = -0.837(Tc)/0,770(El)), кислотность почвы (r = = 0,788(Tc)/0,720(El)) и температурный режим (r = = 0,984(Tc)/0,716(El)). Со второй осью значимая корреляция отсутствует. С третьей осью сильная корреляция наблюдается с освещенностью (r = 0,705(Tc)/-0.665(El)) и увлажнением почвы (r=0.592(El)). Следует отметить, что по Г. Элленбергу для показателя увлажнения почвы отсутствует значимая корреляция по всем трем осям.
Многомерный анализ геоботанических описаний послепожарных стаций переживания бореально-высокотравной растительности с использованием экологических шкал позволил определить, что бореально-высокотравные сообщества, как и вейниково-кипрейные, по Г. Элленбергу и Д.Н. Цыганову представлены свето- и теплолюбивыми видами, предпочитающими богатые азотом почвы и избегающими кислую среду. Необходимо указать, что в экотопах, подвергшихся воздействию пожаров, весьма часто действует правило несоответствия экологических условий биологическим особенностям раннее распространённых таежных видов. Как видно из результатов нашего анализа, сообщества бореально-высокотравные и вей-никово-зеленомошные по экологическим шкалам близки друг к другу, что не соответствует вышеизложенному правилу.
Кустарничко-зеленомошные и мелкотравно-зеленомошные сообщества (рис. 2; табл. 2) лучше переносят дефицит освещенности, отрицательные темпе-
Рис. 2. Положение геоботанических описаний исследованных сообществ в первых двух осях DCA вместе
с векторами экологических факторов
Примечание: Ось абсцисс - Ось 1 DCA, ось ординат - Ось 1 DCA. Тип сообществ: 1 - Мелкотравно-зеленомошные; 2 - Кустарничково-зеленомошные; 3 - Бореально-высокотравные; 4 - Вейниково-кипрейные. Экологическая шкала: А - Г. Элленберга; Б - Д.Н. Цыганова
Таблица 2
Корреляция и уровень значимости экологических показателей геоботанических описаний исследованных сообществ с осями многомерного пространства
Оси орди-нации Lc Hd Nt Rc Tr
........................................... R Р R Р R Р R Р R Р
Ось1 ' ). 1. кнберг 0.589 0,001 0.195 0,105 0.837 0,001 0.788 0,001 0.684 0,001
Цыганов -0.645 0,001 -0.278 0,083 0.770 0,001 0.720 0,001 0.716 0,001
Ось2 Элленберг 0.242 0,135 0.244 0,129 0.280 0,079 -0.076 0,645 0.041 0,801
Цыганов -0.138 0,403 0.253 0,116 0.217 0,177 -0.254 0,114 -0.279 0,082
Ось3 Элленберг 0.705 0,001 0.085 0,605 -0.378 0,016 -0.462 0,003 0.002 0,988
Цыганов -0.665 0,001 0.592 0,001 -0.458 0,003 -0.393 0,010 -0.496 0,001
Примечание: Жирным цветом выделены р<0.005 - достоверно значимые. Темным цветом обозначена наибольшая корреляция экологического фактора с осями при значимой достоверности. Экологические факторы: Lc - Освещенность; Hd - увлажненность почвы; N - богатство почвы азотом; Тг - температурный режим; Rc - щелочность/кислотность почвы.
ратуры, недостаток азота в почве и кислую среду по отношению к бореально-высокотравным и вейниково-кипрейным сообществам.
Соотношение эколого-ценотических групп растений (рис. 1) в стациях переживания бореально-выкотравной растительности существенно отличается от вейниково-кипрейной и фоновой растительности, не подверженной пожару 2010 года. В бореально-
высокотравных сообществах преобладают виды бореаль-ного и нитрофильного высокотравья. В кипрейно-вейниковых выше доля луговых, прибрежно-водных и неморальных видов. В фоновых кустарничково-зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных выше доля бореально-кустарничковых, бореально-мелкотравных видов соответственно. В кустарничково-зеленомошных высокая доля олиготрофных и боровых видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В условиях темнохвойных лесов Среднего Предуралья неоднородный характер влияния пожаров на лесной покров позволяет сохраняться локально незатронутым небольшим участкам, формирующим по-слепожарные стации переживания, размер и форма которых зависит от гетерогенности условий экотопа. В стациях переживания сохраняются участки бореально-высокотравной растительности. Они распространены спорадически внутри пройденных пожаром вейниково-кипрейных сообществ и значительно отличаются от них по флористическому составу и эколого-ценотической структуре. По отношению к экологическим факторам (освещенность, увлажнение почвы, богатство почвы азотом, температурный режим и кислотность/щелочность почвы) в условиях заповедника «Денежкин камень» бореально-высокотравные сообщества соответствуют вейниково-кипрейным и значи-
тельно отличаются от кустарничково-зеленомошных и мелкотравно-зеленомошных сообществ.
Стации переживания бореально-высокотравной растительности следует рассматривать не только как рефугиумы высокого флористического разнообразия, но и как ключевые участки позднесукцессионных сообществ, наличие которых значительно увеличивает скорость восстановления лесного покрова в состояние, близкое к допожарному. Исследование стаций переживания бореально-высокотравной растительности дает нам возможность оценить масштабы послепожарного преобразования лесного покрова и изучить механизмы демутационной динамики лесных сообществ темно-хвойной тайги бореального пояса Среднего Предуралья.
Материал собран при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 16-04-00395 А), обработан - Российского научного фонда (проект № 16-17-10284).
Библиографический список
1. Бельков, В. П. Развитие живого покрова на вырубках в ельниках-кисличниках [Текст] / В. П. Бельков. - Л., 1956. - 125 с.
2. Гонгальский, К. Б. Закономерности восстановления сообществ почвенных животных после лесных пожаров [Текст] : автореф. дисс. ... д-ра биол. наук: 03.02.08 / К. Б. Гонгальский. - М., 2015. - 306 с.
3. Заугольнова, Л. Б. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России [Текст] / Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова, Т. Ю. Браславская // Растительность России. - 2009. - № 15. - С. 3-26.
4. Куликов, П. В. Сосудистые растения заповедника «Денежкин Камень»: Аннотированный список видов [Текст] / П. В. Куликов, О. Ф. Кирсанова. - М., 2012. - 139 с.
5. Корконосова, Л. И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на европейском севере [Текст] / Л.И. Корконосова // Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере. - М., 1967. - С. 101-118.
6. Корчагин, А. А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление после пожаров на Европейском Севере [Текст] / А. А. Корчагин // Труды Ботанического Института АН СССР. Серия Геоботаника. - 1954. - В. IX. - С. 75-149.
7. Летопись природы государственного природного заповедника «Денежкин камень» [Текст] -Всеволодо-Благодатское, 1994. - 107 с.
8. Макунина, А. А. Физическая география СССР [Текст] / А. А. Макунина. - М., 1985. - 385 с.
9. Методологические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки [Текст] / под ред. Л. Б. Заугольновой, Т. Ю. Браславской. - М., 2010. - 383 с.
10. Наумов, Н. П. К вопросу о стационарном распределении мышевидных грызунов [Текст] / Н. П. Наумов // Ученые записки МГУ. - 1937. - Вып. 3. - С. 3-38.
11. Растительность европейской части СССР [Текст] / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. - Л., 1980. - 429 с.
12. Санников, С. Н. Горение и пожары в лесах [Текст] / С. Н. Санников. - Красноярск, 1973. - С. 236277.
13. Скалов, В. Н. О роли кедра в жизни таежных зверей и птиц [Текст] / В. Н. Скалов, П. П. Тарасов // Ученые записки Монгольского Университета. - Улан-Батор, 1946. - Вып. 3. - С. 67-74.
14. Генезис восточноевропейской тайги в голоцене [Текст] / О. В. Смирнова, В. Н. Калякин,
C. А. Турубанова, Е. Ю. Бакун // Закономерности вековой динамики биогеоценозов. Доклады XXI чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. - М., 2006. - С. 18-66.
15. Смирнова, О. В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) [Текст] / О. В. Смирнова // Лесоведение.
- 2003. - № 3. - С. 15-26.
16. Смирнова, О. В. Представление о потенциальном и восстановленном лесном покрове и их реализация на примере Европейской России [Текст] / О. В. Смирнова, С. А. Турубанова, Е. Ю. Бакун // Мониторинг биоразнообразия лесов: методология и методы. - М., 2008. - С. 218-225.
17. Уланова, Н. Г. Вейник тростниковидный [Текст] / Н. Г. Уланова // Биологическая флора Московской области. - М., 1995. - Т. 11. - С. 72-90.
18. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных лесов [Текст] / Д. Н. Цыганов. - М., 1983. - 196 с.
19. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств [Текст] / С. К. Черепанов.
- СПб., 1995. - 990 с.
20. Эколого-ценотические группы растений [Электронный ресурс] : Ценофонд лесов Европейской России. - Режим доступа: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html.
21. Bergeron, Y. Predicting the effects of climate change on fire frequency in the Southeastern Canadian boreal forest [Text] / Y. Bergeron, M. D. Flannigan // Water Air Soil Pollut. - 1995. - Vol. 82. - pp. 437-444.
22. Clements, F. F. The life history of lodgerole burn forest [Text] / F. F. Clements // U.S. Forest Serv. Bull. -Washington, 1910. - no. 79. - pp.186.
23. Cochrane, M. A. Fire science for rainforests [Text] / M. A. Cochrane // Nature. - 2003. - Vol. 421. -pp. 913-919.
24. Ellenberg, H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer [Text] / H. Ellenberg - Stuttgart, 1996. - 1096 p.
25. Flannigan, M. D. Climate change and forest fire [Text] / M. D. Flannigan, B. J. Stocks, B. M. Wotton // The Science of the Total Environment. - 2000. - Vol. 262. - pp. 221-229.
26. Giacomo, C. Effect of fire on properties of forest soil: a review [Text] / C. Giacomo // Oecologia. - 2005. -Vol. 143. - pp.1-10.
27. Granström, A. Fire management for biodiversity in the European boreal forest [Text] / A. Granström // Scandinavian Journal of Food and Nutrition. - 2001. - no. 3. - pp. 62-69.
28. Groven, R. Anthropogenic impact on past and present fire regimes in a boreal forest landscape of southeastern Norway [Text] / R. Groven, M. Niklasson // Can. J. For. Res. - 2005. - Vol. 35. - pp. 2719-2726.
29. Owen-Smith, N. The refuge concept extends to plants as well: storage, buffers and regrowth in variable environments [Text] / N. Owen-Smith // Oikos. - 2008. - Vol. 117. - pp. 481-483.
30. Rowe, J. S. Fire in the Boreal forest [Text] / J. S. Rowe, G. W. Scotter // Quaternary research. - 1973. -Vol. 3. - pp. 444-464.
31. Climate change and forest fire poterntial in Russian and Canadian Boreal forests [Text] / B. J. Stocks, M. A. Fosberg, T. J. Lynham, L. Mearns, B. M. Wotton, Q. Yang, J-Z. Jin, K. Lawrence, G. R. Hartley, J. A. Mason,
D. W. Mckenney // Climatic Change. - 1998. - Vol. 38. - pp. 1-13.
32. The role of fire disturbance for global vegetation dinamics: coupling fire into a Dynamic Global Vegetation Model [Text] / K. Thanicke, S. Venevsky, S. Sitch, W. Cramer // Global ecology and Biogeogrhy. -2001. - Vol. 10. - pp. 661-677.
33. Weber, M. G. Forest fire and sustainability in the Boreal Forests of Canada [Text] / M. G. Weber, B. J. Stocks // Ambio. - 1998. - Vol. 27. - no.7. - pp. 545-550.
References
1. Belkov V.P. Razvitie zhivogo pokrova na vyrubkah v el'nikah-kislichnikah [Development of live cover in clearings in the fir grove]. Leningrad, 1956, 125 p. (In Russian).
2. Gongalskiy K.B. Zakonomernosti vosstanovleniya soobshchestv pochvennyh zhivotnyh posle lesnyh pozharov Dis. dokt. Biol. nauk [Patterns of recovery of soil animal communities after forest fires Dr. biologycal sci. diss.]. Moscow, 2015, 306 p. (In Russian).
3. Zaugolnova L.B., Smirnova O.V., Braslavskaya T.YU. Vysokotravnye taezhnye lesa vostochnoj chasti Evropejskoj Rossii [Tall taiga forests of eastern part of European Russia]. Rastitel'nost'Rossii [Vegetation Russia], 2009, no. 15. pp. 3-26. (In Russian).
4. Kulikov P.V., Kirsanov O.F. Sosudistye rasteniya zapovednika «Denezhkin Kamen'» (Annotirovannyj spisok vidov) [Vascular plants reserve "Denezhkin Stone" (Annotated list of species)]. Moscow, 2012, 139 p. (In Russian).
5. Korkonosova L.I. K voprosu formirovaniya vejnikovyh vyrubok na evropejskom severe [On the issue of formation of reed grass cuttings in the European North]. Voprosy taezhnogo lesovodstva na evropejskom Severe [Questions taiga forest in Northern Europe]. Moscow, 1967, pp. 101-118. (In Russian).
6. Korchagin A.A. Vliyanie pozharov na lesnuyu rastitel'nost' i vosstanovlenie posle pozharov na Evropejskom Severe [The impact of fire on forest vegetation and restoration after fires in the European North]. Trudy Bot. InstitutaANSSSR. Seriya Geobotanika [Proceedings of the Botanical Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Series Geobotany], 1954. Vol. 9, pp.75-149. (In Russian).
7. Letopis'prirody gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Denezhkin kamen» [Chronicle of Nature Nature Reserve "Denezhkin stone"], Vsevolodo-Blagodatskoe, 1994. Kniga 1, 107 p. (In Russian).
8. Makunina A.A. Fizicheskaya geografya SSSR [Physical geography of the USSR], Moscow, 1985, 385 p. (In Russian).
9. Zaugolnova L.B., Braslavskaya T.Yu. Metodologicheskie podhody k jekologicheskoj ocenke lesnogo pokrova v bas-sejne maloj reki [Methodological approaches to environmental assessment of forest cover in the basin of the small river], Moscow, 2010, 383 p. (In Russian).
10. Naumov N.P. K voprosu o stacionarnom raspredelenii myshevidnyh gryzunov [On the question of the stationary distribution of rodents]. Uchenye zapiski MGU [Scientists State University notes], 1937, Vol. 3, pp. 3-38. (In Russian).
11. Gribovoy S.A., Isachenko T.I., Lavrenko E.M.. Rastitel'nost' evropejskoj chasti SSSR [The vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad, 1980, 429 p. (In Russian).
12. Sannikov S.N. Gorenie ipozhary v lesa [Burning and fires in forests]. Krasnoyarsk, 1973, pp. 236-277. (In Russian).
13. Skalov V.N., Tarasov P.P. O roli kedra v zhizni taezhnyh zverej iptic [On the role of cedar taiga in the life of animals and birds]. Uchenye zapiski Mongol'skogo Universiteta [Scientific notes of the Mongolian University]. Ulan-Bator, 1946, Vol. 3, pp. 67-74. (In Russian).
14. Smirnova O.V., Kalyakin V.N., Turubanova S.A., Bakun E.YU. Genezis vostochnoevropejskoj tajgi vgolocene [Genesis Eastern European taiga in the Holocene]. Zakonomernosti vekovoj dinamiki biogeocenozov. DokladyXXIchteniyapamyati akad. V.N. Sukacheva [Laws of the age-old dynamics of ecosystems. Reports read the memory of Academician XXI. VN Suka-chev]. Moscow, 2006b, pp. 18-66. (In Russian).
15. Smirnova O.V. Metodologicheskie podhody i metody ocenki klimaksovogo i suk-cessionnogo sostoyaniya lesnyh ehko-sistem (na primere vostochnoevropejskih lesov) [Methodological Approaches and methods of evaluation and bitches climax-concession of forest ecosystems (on the example of Eastern forests]. Lesovedenie [Lesovedenie], 2003, no.3, pp. 15-26. (In Russian).
16. Smirnova O.V., Turubanova S.A., Bakun E.YU. Predstavlenie opotencial'nom i vos-stanovlennom lesnompokrove i ih realizaciya na primere Evropejskoj Rossii [The idea of the potential and the Sun-Formation forest cover and their implementation on the example of European Russia]. Monitoring bioraznoobraziya lesov: metodologiya i metody [Monitoring of forest biodiversity: methodology and methods]. Moscow, 2008, pp. 218-225. (In Russian).
17. Ulanova N.G. Vejnik trostnikovidnyj [Veinik trostnikovidnogo]. Biologicheskaya flora Moskovskoj oblasti [Biological flora of the Moscow region]. Moscow, 1995, Vol. 11, pp. 72-90. (In Russian).
18. Cyganov D.N. Fitoindikacija jekologicheskih rezhimov v podzone hvojno-shirokolistvennyh lesov [Phytoindication
environmental regimes in the subzone of coniferous-deciduous forests]. Moscow, 1983, 196 p. (In Russian).
19. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv [Vascular Plants of Russia and Neighboring Countries]. Saint Petersburg, 1995, 990 p. (In Russian).
20. Cenofond lesov Evropejskoj Rossii [Tsenofond forests of European Russia]. Available at: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora (Accessed 18 May 2015).
21. Bergeron Y., Flannigan M.D. Predicting the effects of climate change on fire frequency in the Southeastern Canadian boreal forest. Water Air Soil Pollut, 1995, Vol. 82, pp. 437-444.
22. Clements F.F. The life history of lodgerole burn forest. U.S. Forest Serv. Bull., Washington, 1910, no.79. pp. 186.
23. Cochrane M A. Fire science for rainforests. Nature, 2003, Vol. 421, pp. 913-919.
24. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart, 1996, 1096 p.
25. Flannigan M.D., Stocks B.J., Wotton B.M. Climate change and forest fire. The Science of the Total Environment, 2000, Vol. 262, pp. 221-229.
26. Giacomo C. Effect of fire on properties of forest soil: a review. Oecologia, 2005, Vol. 143, pp. 1-10.
27. Granström A. Fire management for biodiversity in the European boreal forest. Scandinavian Journal of Food and Nutrition, 2001, no.3. pp. 62-69.
28. Groven R., Niklasson M. Anthropogenic impact on past and present fire regimes in a boreal forest landscape of southeastern Norway. Can. J. For. Res., 2005, Vol. 35, pp. 2719-2726.
29. Owen-Smith N. The refuge concept extends to plants as well: storage, buffers and regrowth in variable environments. Oikos, 2008, Vol. 117, pp. 481-483.
30. Rowe J.S., Scotter G.W. Fire in the Boreal forest. Quaternary research, 1973, Vol. 3, pp. 444-464.
31. Stocks B.J., Fosberg M.A., Lynham T.J., Mearns L., Wotton B.M., Yang Q., Jin J-Z., Lawrence K., Hartley G.R., Mason J.A., Mckenney D.W. Climate change and forest fire poterntial in Russian and Canadian Boreal forests. Climatic Change, 1998, Vol. 38, pp. 1-13.
32. Thanicke K., Venevsky S., Sitch S., Cramer W. The role of fire disturbance for global vegetation dinamics: coupling fire into a Dynamic Global Vegetation Model. Global ecology and Biogeogrhy, 2001, Vol. 10, pp. 661-677.
33. Weber M.G., Stocks B.J. Forest fire and sustainability in the Boreal Forests of Canada. Ambio, 1998, Vol. 27, no. 7, pp. 545-550.
Сведения об авторе
Шевченко Николай Евгеньевич - ученый секретарь Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук, кандидат биологических наук, г. Москва, Российская Федерация; e-mail: ne_shevchenko@mail.ru.
Information about author
Shevchenko Nikolay Evgenyevich - Scientific Secretary, «Center for Forest Ecology and Productivity, Russian Academy of Sciences», Ph.D. in Biological, Moscow, Russian Federation; e-mail: ne_shevchenko@mail.ru.
