CC BY
48
ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА И ХЕМОСИСТЕМАТИКА
УДК 5l6.316.l:582.4l5.2
КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЕЛИ МЕЙЕРА (PICEA MEYERIREHD. ET WILS.) KARYOLOGICAL ANALYSIS OF PICEA MEYERI REHD. ET WILS.
Изучен кариотип Picea meyeri из провинции Шаньси Китая. Представлены результаты морфометрического анализа хромосом, числа ядрышек в интерфазных ядрах и добавочных хромосом. Диплоидный набор ели Мейера состоит из 10 пар метацентрических хромосом и 2 пар субметацентрических хромосом. В кариотипе имеется пять пар хромосом с постоянными вторичными перетяжками; у одной из них перетяжки на обоих плечах. В интерфазных ядрах ели Мейера имеется от 1 до 12 ядрышек. Отмечены отдельные случаи перицентрической инверсии. У данного вида обнаружены 1-3 добавочные хромосомы (2п=24+1-3В).
Ель Мейера - Picea meyeri Rehd. et Wils. относится к серии Asperatae секции Picea (Бобров, 1971). Данный вид распространен в провинции Шаньси Китая. Данные о кариотипе P. meyeri до настоящего времени ограничивались определением числа хромосом, морфология хромосом ранее не изучалась (Pan et al., 1982; Liu, Li, 1985; Lai et al., 1986; Ge et al., 1987). В настоящем сообщении приводятся результаты изучения кариотипа ели Мейера.
Материал и методика. Материалом для исследований послужили семена ели Мейера, собранные в провинции Шаньси Китая (окр. г. Сиань). Семена ели, предварительно очищенные от крылаток, высевались в чашки Петри на влажную двухслойную фильтровальную бумагу и проращивались при температуре 24-26°С. Для кариологических исследований использовали меристемати-ческие ткани кончиков корешков проросших семян. Кариологический анализ проводился на давленных препаратах по общепринятым для хвойных методикам (Правдин и др., 1972; Муратова, 1995а, б).
Предобработку производили 1% раствором колхицина в течение 4-6 часов. Затем материал фиксировали уксуснокислым этанолом (1 : 3). Перед окрашиванием проростки протравливали 4% железоаммонийными квасцами в тече-
Т.В. Карпюк Е.Н. Муратова
T. Karpuyk E. Muratova
б8
ние 20 минут. Окрашивание производили 1% ацетогематоксилином в течение 12-24 ч при комнатной температуре. Затем отрезали кончик корня длиной 1.52.0 мм, помещали в каплю насыщенного раствора хлоралгидрата и готовили давленные препараты. Ядрышки окрашивали 30-l0% азотнокислым серебром при температуре 40-600С в течение 2-5 часов (Муратова, 1995б). Для усиления контраста материал раздавливали в капле 2% ацетокармина.
Приготовленные препараты просматривали с помощью микроскопа МБИ-6. Для морфометрического анализа использовались фотографии метафазных пластинок. Для характеристики кариотипа использовали следующие признаки: соматическое число хромосом (2n); длину длинного плеча (l, мкм); длину короткого плеча (s, мкм); абсолютную длину хромосом (La, мкм); суммарную длину хромосом набора (SLa, мкм - сумма абсолютных длин всех хромосом данной пластинки); относительную длину (Lr,% - отношение абсолютной длины хромосомы к суммарной длине набора); центромерный индекс (Ic,% - отношение абсолютной длины короткого плеча к длине всей хромосомы); локализацию вторичной перетяжки (sc,% - отношение расстояния от центромеры до перетяжки к длине плеча). Классификацию хромосом по центромерному индексу производили в соответствии с рекомендациями В.Г. Грифа и Н.Д. Агаповой (1986).
Результаты и обсуждение. При проведении исследования установлено, что в диплоидном наборе ели Мейера из провинции Шаньси содержалось, кроме хромосом основного набора (А-хромосом), до 3 добавочных, или В-хромосом (2n=24+1-3B). В 40% изученных проростков имелось 24 хромосомы (рис. 1), в 3l.2% - 24+1В (рис. 2а, б), в 11.4% - 24+2В, и в таком же числе клеток (11.4%) -24+3 В (рис. За, б). Ранее в литературе имелись сведения о наличии в кариотипе только 2 добавочных хромосом (Liu, Li, 1985; Lai et al., 1986; Ge et al., 198l). При проведении настоящего исследования впервые для этого вида найдено 3 В-хромосомы. Согласно литературным данным, в некоторых популяциях кариотип ели Мейера представлен только А-хромосомами (Pan et al., 1982).
Для проведения детального хромосомного анализа было изучено 15 мета-фазных пластинок P. meyeri. Суммарная длина хромосом диплоидного набора варьировала от 253.0 до 419.5 мкм; коэффициент вариации - 14.3%. Для построения поликариограммы использовалось 10 пластинок, отобранных в интервале спирализации SLa=290.0-3l0.0 мкм (рис. 4). Средняя длина хромосом диплоидного набора в интервале 290.0-3l0.0 мкм составляет ЗЗ2.2±8.5З мкм. На поли-кариограмме P. meyeri (рис. 5) длинные равноплечие хромосомы I-VIII пар не идентифицируются и образуют одну группу с близкими параметрами: La=12.0-20.5 мкм, Lr=3.l-6.0%, Ic=34.3-49.9%. Области точек, соответствующие IX, XXI и XII парам хромосом, выделяются на поликариограмме отдельно. Параметры этих хромосом следующие: IX пара - La=9.9-13.l мкм; Lr=3.2-4.1%; Ic=33.l-42.3%; X-XI пары - La=l.5-14.0 мкм; Lr=2.4-4.2%; Ic=3l.3-49.8%; XII пара - La=l.9-10.6 мкм; Lr=2.6-3.2%; Ic=29.9-38.5%. Добавочные хромосомы представлены на поликариограмме отдельно (La=4.2-5.6 мкм; Lr= 1. 2-1. 6%; Ic=41. 9-49.0%).
На основании морфометрического анализа хромосомы Т-УГТТ и Х-Х1 групп отнесены к типу метацентричес-ких, ТХ и ХТТ - субметацентрических. Между выделенными группами хромосом по всем изучаемым параметрам (абсолютной и относительной длинам, центромерному индексу) различия достоверны. Коэффициенты вариации хромосомных показателей соответствуют очень низкому и низкому уровням изменчивости. Полученные данные по выделенным морфологическим типам хромосом сходны с результатами иссле-
Рис. 1. Метафазная пластинка Р. теуегі (2п=24). Окраска ацетогематоксилином. Об. 90х, ок. 10х. Масштабная линейка 5 мкм.
Рис. 2а-б. В-хромосома (отмечена стрелкой) в метафазной пластинке Р. швувп
Рис. 3а-б. В-хромосомы (отмечены стрелкой) в метафазной пластинке Р. шгугп (2п=24+3В). Окраска ацетогематоксилином. Об. 90х, ок. 10х. Масштабная линейка 5 мкм.
5 -4 -3 -2 -1 -0 -
240 2б0 280 300 320 340 3б0 380 400
Рис. 4. Вариация степени спирализации хромосом ели Мейера. По оси абсцисс -общая длина диплоидного набора (SLa), мкм; по оси ординат - число метафазных пластинок (n). Штриховой линией ограничен интервал отобранных пластинок.
7 -б -5 -
4 -3 -2 -1 -0 -
30 32 34 3б 38 40 42 44 4б 48 50
Рис. 5. Поликариограмма ели Мейера. По оси абсцисс - центромерный индекс (Tc), %; по оси ординат - относительная длина (Lr), %. T-VTTT, TX, X-XT, XTT - номера хромосом.
дований других видов ели - P. obovata, P. schrenkiana, P. koraiensis, P. ajanensis, P. glehnii (Круклис, 1971; Шершукова, 197б, 1978; Бударагин, 1980; Liu, Li, 1985; Hizume, 1988; Медведева, Муратова, 1989; Гамаева, 1992а, б; Муратова, 1995а; Муратова, Владимирова, 2001; Владимирова, 2002). Добавочные хромосомы ели Мейера также относятся к двум морфологическим типам: мета- и субметацен-трическим.
Характерной чертой структуры хромосом хвойных является наличие вторичных перетяжек (Круклис, 1971; Медведева, Муратова, 1989; Муратова, 1994, 1995а; Седельникова и др., 2004 и др.). Вторичные перетяжки рассматриваются как дополнительные маркеры, позволяющие идентифицировать отдельные пары хромосом в кариотипе, что связано с большим сходством в морфологии и
трудностями в процессе подбора гомологичных пар. Они просматриваются как неокрашенные участки хромосом, варьирующие по ширине. У представителей рода Picea вторичные перетяжки локализованы преимущественно в трех районах: проксимальном, медиальном и дистальном (Круклис, 1971; Шершукова, 1976, 1978; Бударагин, 1980; Ильченко, Гамаева, 1991; Гамаева, 1992а, б; Владимирова, 2002; Муратова, 2003; Карпюк, 2004а, б; Седельникова и др., 2004). Значительный интерес представляет полиморфизм вторичных перетяжек.
В кариотипе Р meyeri вторичные перетяжки имеются в четырех парах хромосом. Самая длинная хромосома набора (I пара) имеет перетяжку в дистальном (80=65.3%) районе на длинном плече. Две пары хромосом (II и III) имеют перетяжку одинаковой локализации на длинном плече в медиальном (80=52.6%) районе. Перетяжку в проксимальном районе на коротком плече (80=40.2%) и в средней части длинного плеча (80=57.6%) имеет IV пара хромосом. Четыре пары хромосом группы не содержат вторичных перетяжек. В соответствии со своей длиной по средним параметрам они занимают места.
Вторичная перетяжка имеется в медиальном районе (80=58.3%) короткого плеча X пары, по остальным параметрам эта пара хромосом не отличается от XI пары. На IX и XII парах, а также на добавочных хромосомах вторичных перетяжек отмечено не было. Морфометрические параметры хромосом и характеристика вторичных перетяжек Р. теуегі представлены в табл. 1.
Вторичные перетяжки характеризуются большой изменчивостью по фенотипу и частоте встречаемости. Наибольшее число хромосом с вторичными перетяжками, которое может наблюдаться у данного вида одновременно - 6; чаще всего встречаются пластинки, содержащие 3-4 и 6 хромосом с вторичными перетяжками (рис. 6). Среднее число вторичных перетяжек на метафазную пластинку составляет 3.7±0.48. Вторичные перетяжки в группе содержит
19.6% всех изученных хромосом; в X-XI паре этот показатель составляет 8.3%.
Таблица 1
Морфометрические параметры хромосом ели Мейера
Номера пар Абсолютная длина (Ьа), мкм Относительная длина (Ьг), % Центромерный индекс (I0), % Локализация вторичной перетяжки (80), %
М±т Су, % М±т Су, % М±т Су, % М±т Су, %
I 15,3±0,15 12,5 4,6±0,04 10,0 46,3±0,23 6,3 65,3±2,64 10,7
П-Ш 15,3±0,15 12,5 4,6±0,04 10,0 46,3±0,23 6,3 52,6±0,84 9,5
IV 15,3±0,15 12,5 4,6±0,04 10,0 46,3±0,23 6,3 40,2±4,18 57,6±0,70 23.3 13.3
V-VIII 15,3±0,15 12,5 4,6±0,04 10,0 46,3±0,23 6,3 - -
IX 12,3±0,23 8,3 3,7±0,05 6,5 37,5±0,52 6,1 - -
X 11,1 ±0,22 12,3 3,4±0,06 11,3 44,1±0,48 6,8 58,3±1,08 4,13
XI 11,1 ±0,22 12,3 3,4±0,06 11,3 44,1±0,48 6,8 - -
XII 9,6±0,17 8,1 2,9±0,04 5,5 34,2±0,51 6,6 - -
В 4,9±0,12 8,0 1,4±0,05 10,5 45,2±0,66 4,8 - -
30
25 -
20 -
15 -
10 -
5 -
0 ^--------1-------1-------1--------1-------1-------1--------
0 1 2 3 4 5 6 7
Рис. 6. Частота встречаемости хромосом с вторичными перетяжками у ели Мейера из Китая. По оси абсцисс - число хромосом с вторичными перетяжками (n); по оси ординат - число клеток, %.
Вторичные перетяжки являются очень важными в функциональном отношении структурами: у большинства эукариот они являются ядрышкообразующими (Кикнадзе, 1972; Челидзе, Зацепина, 1988). Морфологическим выражением активности ядрышкового организатора является ядрышко, образующееся в телофазе митоза. Ядрышкообразующая функция многих вторичных перетяжек у хвойных подтверждается анализом количества ядрышек в ядре (Медведева, Муратова, 1989; Муратова, 1995а, 2003; Владимирова, 2002; Седельникова и др., 2004). Методом FISH установлено, что у представителей рода Picea в районах вторичных перетяжек локализованы гены 18S и 25-26S рРНК (Brown et al., 1993, 1998; Brown, Carlson, 1997). Ядрышковые организаторы ответственны за синтез рРНК и некоторых этапов формирования рибосом. В связи с этим ядрышки играют важную роль в белковом метаболизме клетки.
У ели Мейера было проанализировано 523 интерфазных ядра, в которых наблюдалось от 1 до 12 ядрышек (рис. 7а-г). Среднее число ядрышек (4.5±0.07) согласуется с количеством более регулярных вторичных перетяжек. Связь ядрышек с районами вторичных перетяжек профазных хромосом ели Мейера представлена на рис. 8. Идиограмма P. meyeri построена по средним данным абсо-
• А • • + %
• а # # б • в • 4 • г
Рис. 7а-г. Разное число ядрышек в интерфазных ядрах ели Мейера. Окраска азотнокислым серебром. Об. 90х, ок. 10х.
лютной длины и центромерного индекса с учетом выделенных на поликариог-рамме групп хромосом и распределения вторичных перетяжек (рис. 9). Хромосомы на идиограмме располагаются в порядке уменьшения длины. Номера хромосомам даны с учетом мест, которые они занимают в среднем с учетом вторичной перетяжки. Перетяжки, встречающиеся с частотой более 15%, показаны на идиограмме неокрашенным блоком; менее 15% - пунктирной линией.
У ели Мейера в нескольких случаях отмечены изменения морфологии хромосом, свидетельствующие о вероятных перицентрических инверсиях. Данный тип хромосомных перестроек затрагивал 1-УШ и Х-Х1 группы хромосом, а в единичных случаях и IX пару. В группе 1-УШ центромерный индекс некоторых хромосом принимал значения 32.3-39.7%; в IX паре 42.3-42.4%; в группе Х-Х1 варьировал от 37.3 до 38.9%. У хвойных перицентрическая инверсия впервые описана Е.Н. Муратовой (1994) у лиственницы Гмелина (Ьапхgmelinii Яирг.).
Рис. 8. Связь ядрышек с районами вторичных перетяжек профазных хромосом ели Мейера. Окраска ацетогематоксилином. Об. 90х, ок. 10х.
Рис. 9. Идиограмма ели Мейера. (Китай, провинция Шаньси, окр. г. Сиань). І-ХІІ, В В2 - номера хромосом. Масштабная линейка - 5 мкм.
Такой тип хромосомной аномалии недавно найден у Abies sibirica (Седельнико-ва, Пименов, 2003). У некоторых видов хвойных (Pinuspumila, P. funebris, Abies gracilis, P. microsperma) предполагается наличие перицентрических инверсий, т. к. авторы, изучающие их кариотипы, отмечали изменение положения центромеры у некоторых хромосом (Ильченко, Гурзенков, 1974; Ильченко и др., 1978). Случаи перицентрической инверсии зарегистрированы также у других видов ели: P. obovata, P. ajanensis, P. jezoensis, P. koraiensis, P. schrenkiana, P. glehnii
(Владимирова, 2002, Карпюк, 2004а, б). Возможно, перицентрическая инверсия получит дальнейшее распространение в роде Picea и явится причиной полиморфизма морфологических групп хромосом даже в пределах вида.
В кариотипе P. meyeri, кроме перицентрической инверсии, из хромосомных аномалий были отмечены единичные фрагменты. Установлено, что фрагментация хромосом практически всегда ведет к фатальным последствиям, так как нормально функционировать в митозе может лишь тот фрагмент, которому достанется центромера (Навашин, 1957). Частота встречаемости клеток с таким типом структурных перестроек не превышала 1%, что свидетельствует о спонтанном характере мутагенеза.
В азиатской части ареала Picea, кроме ели Мейера, произрастают другие виды: ель Шренка (P schrenkiana), ель сибирская (P. obovata), ель аянская (P. ajanensis), ель корейская (P. koraiensis), ель иезская (P. jezoensis), ель Глена (P. glehnii) и др. Эти виды являются диплоидами с основным числом хромосом x=12 и содержат в кариотипе 24 хромосомы (Круклис, 1971; Шершукова, 1976, 1978; Бударагин, 1980; Liu, Li, 1985; Hizume, 1988; Медведева, Муратова, 1989; Hizume et al., 1988, 1989; Ильченко, Гамаева, 1991; Гамаева, 1992а, б; Муратова, 1995а, 2003; Владимирова, 2002; Муратова и др., 2001, 2002; Карпюк, 2004а, б; Седельникова и др., 2004). Сравнительный кариологический анализ разных видов показал, что их кариотипы сходны по основным морфологическим типам хромосом.
Кариотипы видов ели различаются по длине отдельных пар хромосом и общей длине диплоидного набора, а также по числу нуклеолярных районов, по особенностям их локализации на хромосомах, по числу ядрышек в интерфазных ядрах. Морфологические группы хромосом могут служить стабильными индикаторами представителей рода Picea.
Кроме постоянных, или А-хромосом, у вышеперечисленных видов (кроме ели корейской), имеются В-хромосомы; встречаемость которых характеризуется межпопуляционной изменчивостью (Круклис, 1971; Шершукова, 1978; Брока, 1990; Муратова, 1995а, 2000, 2003; Муратова и др., 2001, 2002; Владимирова, 2002; Карпюк, 2004а, б).
Среди всех голосеменных растений В-хромосомы наибольшее распространение получили у видов рода Picea. К настоящему времени они уже найдены у 14 видов ели и одного межвидового гибрида (Круклис 1971; Moir, Fox, 1972; Teoh, Rees, 1977; Шершукова, 1978; Liu, Li, 1985; Lai et al., 1986; Hizume, 1988; Hizume et al., 1988, 1989; Брока, 1990; Гамаева, 1992а; Shi, Wang, 1994; Фарукши-
на и др., 1997; Владимирова, 2002; Муратова, 2000; Седельникова и др., 2004; Муратова, Владимирова, 2001; Муратова и др., 2001, 2002).
По морфологии В-хромосомы ели были классифицированы на два типа: B1 - метацентрические и В2 - субметацентрические (Teoh, Rees, 1977; Hizume et al., 1989). Первый тип В-хромосом встречается у трех видов ели, второй -только у одного. Большинство же изученных видов имеют оба типа В-хромосом. Предполагается, что субметацентрические В-хромосомы могли произойти от метацентрических в результате перицентрической инверсии (Teoh, Rees, 1977). Новые варианты В-хромосом недавно были обнаружены при изучении ели Глена из Японии (Муратова, Владимирова, 2001). У этого вида встречается пять различных морфологических типов В-хромосом. Возможно эти типы добавочных хромосом имеют более позднее происхождение.
Анализ встречаемости В-хромосом у представителей разных серий показывает, что их наличие не связано с систематическим положением видов. Установлено, что повышенная встречаемость В-хромосом характерна для городских и интродуцированных насаждений (Владимирова, 2002). Имеются также данные, что добавочные хромосомы играют определенную роль в эволюции и адаптации древесных растений (Муратова, 2000; Владимирова, 2002; Муратова и др., 2001, 2002). Таким образом, сравнительный анализ кариотипов разных видов ели подтверждает, что нуклеолярный полиморфизм и наличие В-хромосом являются основными путями возникновения кариотипического разнообразия в роде Picea.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ОБН РАН (гос-контракт по теме “Биоресурсы”, программа “Динамика генофондов”).
Авторы благодарят к.б.н. С.Н. Горошкевича (Томск) за любезно предоставленные семена ели Мейера из Китая.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости сист. высш. раст., 1971. - Вып. 7. - С. 5-40.
Брока М.В. В-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. // Роль селекции в улучшении латвийских лесов. - Рига: Зинатне, 1990. - С. 105-118.
Бударагин В.А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана // Тр. КазНИИЛХа. Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане. - Алма-Ата: Кайнар, 1980. - Т. 2. - С. 116-122.
Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест произрастания // Цитология, 2002. - Т. 44, N° 7. - С. 712-718.
Гамаева С.В. Добавочные хромосомы в кариотипе ели аянской Picea ajanensis Fisch. ex Carr. // Использование и восстал. лесов Дальнего Востока. - Уссурийск, 1992а. - С. 44-48.
Гамаева С.В. Кариологическое исследование ели корейской Picea koraiensis Nakai популяции юга Приморского края // Использование и восстан. лесов Дальнего Востока. -Уссурийск, 1992б. - С. 48-59.
Гриф В.Г., Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн., Ш6. - Т. 71, № 4. - С. 550-553.
Ильченко Т.П., Гамаева С.В. Кариологические исследования ели аянской (Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr.) южно-сахалинской популяции // Охрана, учет и восстановление лесов Дальнего Востока. - Уссурийск, 1991. - С. 21-30.
Ильченко Т.П., Гурзенков Н.Н. Исследование кариотипа Abies gracilis Kom. // Биологические проблемы севера: Тез. докл. 6-го Всес. симпоз. - Якутск, 1974. - Вып. 5. - С. 43-46.
Ильченко Т.П., Лауве Л. С., Урусов В.М. Изменчивость сосны погребальной в Приморье в связи с особенностями климата // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. - Владивосток, 197S. - С. 2S-44.
Карпюк Т. В. Кариология рода Picea A. Dietr. в азиатской части ареала: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2004а. - 16 с.
Карпюк Т.В. Кариологическое изучение дальневосточных видов ели // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. Вып. 5. Материалы конф. мол. уч., посв. 60-летию Ин-та леса им. В. Н. Сукачева СО РАН. - Красноярск, 2004б. - С. 26-29.
КикнадзеИ.И. Функциональная организация хромосом. - Л.: Наука, 1972. - 211 с.
Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata // Лесоведение, 1971. -№ 2. - С. 75-S4.
Медведева Н. С., Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом ели сибирской (Picea obovata Ledeb. ). - Ред. ж. «Цитология и генетика». - Киев, 19S9. - 11 с. -Деп. в ВИНИТИ 11. 09. S9 г.
Муратова Е.Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larixgmelinii (Rupr. ) Rupr. // Цитология и генетика, 1994. - Т. 2S, № 4. - С. 14-22.
Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Новосибирск, 1995а. - 32 с.
Муратова Е.Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Бот. журн., 1995б. - Т. S0, № 2. - С. S2-S6.
Муратова Е.Н. В-хромосомы голосеменных // Успехи соврем. биол., 2000. - Т. 120, № 5. - С. 452-465.
Муратова Е.Н. Кариологический анализ ели аянской Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex. Carr. // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2003. - Т. 10S, вып. 3. - С. 5S-64.
Муратова Е.Н., Владимирова О.С. Добавочные хромосомы у Picea glehnii (Pinaceae) // Бот. журн., 2001. - Т. S6, № 5. - С. 125-130.
Муратова Е.Н., Владимирова О. С., Карпюк Т.В. Добавочные хромосомы у сибирских и дальневосточных видов ели // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Матер. межд. конф. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 254-257.
МуратоваЕ.Н., Владимирова О.С., Карпюк Т.В., Седельникова Т.С. Добавочные хромосомы и их распространение у видов рода Picea A. Dietr. // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий. Матер. научн.-прак. конф. - Воронеж, 2002. - С. 126-140.
НавашинМ.С. Хромосомы и видообразование // Бот. журн., 1957. - Т. 42, № 11. - С. 1615-1634.
Правдин Л. Ф., Бударагин В.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. Методика карио-логического изучения хвойных пород // Лесоведение. - 1972. - № 2. - С. 67-75.
Седельникова Т.С.,МуратоваЕ.Н., ПименовА.В., Ефремов С.П. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири // Бот. журн., 2004. - Т. S9. - № 5. - С. 14-29.
Седельникова Т. С., Пименов А.В. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. // Цитология, 2003. - Т. 45, № 5. - С. 515-520.
Фарукшина Г.Г., Путенихин В.П., Бахтиярова Р.М. Кариотипическая изменчи-
вость ели сибирской на Южном Урале // Лесоведение, 1997. - № 2. - С. 78-84.
Шершукова О.П. Кариотип ели аянской // Лесоведение, 1976. - № 2. - С. 58-64.
Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. - М.: Наука, 1978. - С. 82-86.
Челидзе П.В., Зацепина О.В. Морфофункциональная классификация ядрышек // Успехи совр. биол., 1988. - Т. 105, вып. 2. - С. 252-268.
Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss G., Carlson J.B. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome, 1993. - Vol. 36, N 2. - P. 261-267.
Brown G.R., Carlson J.E. Molecular cytogenetics of the genes encoding 18s-5.8s-26.s rDNA and 5 s rRNA in two species of spruce (Picea) // Theoretical and Applied Genetics, 1997. -Vol. 95, N 1-2. - P. 1-9.
Brown G.K., Newton C.H., Carlson J.E. Organization and distribution of a Sau3A tandem repeated DNA sequences in Picea (Pinaceae) species // Genome, 1998. - Vol. 41, N 4. -P. 560-565.
Ge C.-i, Li Y.-k., Zhou Y., Hsu P.-s. Observations on the chromosome numbers of medical plants of Shandong Province (III) // Acta Bot. Yunnanica, 1987. - N 9. - P. 333-338.
HizumeM. Karyomorphological studies in the family Pinaceae // Mem. Fac. Educ. Ehime University. Ser. III. - Natural Sci., - 1988. - Vol. 8, N 2. - P. 1-108.
Hizume M., Kishimoto K., Kubo Y., Tanaka A. Fluorescent chromosome banding in Picea. I. Difference in chromomycin A3 - band pattern between P. jezoensis var. jezoensis and P. jezoensis var. hondoensis // Kromosomo, 1989. - Vol. II, N 53. - P. 1736-1744.
Hizume M., Kishimoto K., Tominaga K., Tanaka A. Presence of B-chromosome in Picea glehnii (Pinaceae) // Kromosomo, 1988. - Vol. II, N 51-52. - P. 1715-1720.
Lai S.-l., Liu Y.-h., Liu Z.-c. Intraspecific variability of chromosome and peroxydase isoenzyme in Picea meyeri // Acta Bot. Sinica, 1986. - Vol. 28, № 3. - P. 270-275.
Liu Y.H., Li M.X. Karyotype analysis of 5 species of genus Picea // Journ. Wuhan Bot. Res., 1985. - Vol. 3, № 3. - P. 203-207.
Moir R.B., Fox D.P. Supernumerary chromosomes in Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Silvae Genet., 1972. - Bd. 21, Hf. 5. - S. 182-185.
Pan N., Liu C., Wan Y. The secondary pairing and multipolar division in PMC meiosis of three species (Pinus bungeana, Pinus tabulaeformis, Picea meyeri) of Pinaceae // Rep. Peking Univ., 1982. - N 4. - P. 68-76.
Shi D.-X., Wang M.-X. Karyomorphological studies on six Picea species // Acta Bot. Yunnanica, 1994. - Vol. 16, N 2. - P. 17-164.
Teoh S.B., Rees H. B-chromosomes in White spruce // Proc. Roy. Soc. London, 1977. -Bd. 198. - N 1133. - 325-344.
SUMMARY
Results of karyological study of Picea meyeri Rehd. et Wils. from province Shangsi of China are presented. Besides the typical chromosome number (2n = 24) in P. meyeri 1-3 B-chromosomes occur (2n = 24+1-3B). Among A-chromosomes there are 10 pairs of metacentrics and 2 pairs of submetacentrics. Among B-chromosomes there are two types: Bt - metacentric, B2 - submetacentric ones. Many chromosomes have secondary constrictions and are nucleolar. There are pericentric inversions and chromosome fragments.
Красноярский государственный аграрный университет Получено 18.06.2005 г.
г. Красноярск
Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН г. Красноярск, Академгородок-36
