Научная статья на тему 'Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири'

Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
804
211
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Седельникова Тамара Станиславовна, Муратова Елена Николаевна, Ефремов Станислав Петрович

Приводятся результаты кариологического изучения представителей родов Pinus и Picea сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской и ели сибирской, произрастающих на болотах и суходолах Западной Сибири. В диплоидном наборе изученных видов содержится 24 хромосомы. В болотных популяциях изученных видов отмечена миксоплоидия. Число вторичных перетяжек в хромосомах и количество ядрышек в интерфазных ядрах болотных популяций хвойных, как правило, выше, чем в суходольных. У хвойных на болотах и суходолах выявлен широкий спектр хромосомных мутаций. Частота встречаемости хромосомных аберраций у хвойных на болотах выше по сравнению с суходолами. У сосны обыкновенной типа "ведьмина метла" с олиготрофного болота обнаружены аномальные формы ядрышек и нарушения митоза.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Karyological patterns of conifer species on the swamps and uplands of West Siberia

Results of karyological studies of Pinus sylvestris L., P. sibirica Du Tour, Picea obovata Ledeb. populations from oligotrophy and eutrophic swamps and typical habitats in Western Siberia are given. Karyotypes include 24 chromosomes. Number of the secondary constrictions in chromosomes is higher in swamp extremal conditions. A wide spectrum of anomalies of chromosome number and morphology were revealed. They contained mixoploidy and structural mutations such as ring and polycentric chromosomes occur frequently in extremely swamp conditions. It is supposed that stress conditions of swamp can affect the origin of different anomalies in karyotype of conifers.

Текст научной работы на тему «Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири»

УДК 576.312.35/37: 582.475

Т. С. Седельникова, £. Н. Муратова, С. П. Ефремов

Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири

Приводятся результаты кариологического изучения представителей родов Pinus и Picea -сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской и ели сибирской, произрастающих на болотах и суходолах Западной Сибири. В диплоидном наборе изученных видов содержится 24 хромосомы. В болотных популяциях изученных видов отмечена миксоплоидия. Число вторичных перетяжек в хромосомах и количество ядрышек в интерфазных ядрах болотных популяций хвойных, как правило, выше, чем в суходольных. У хвойных на болотах и суходолах выявлен широкий спектр хромосомных мутаций. Частота встречаемости хромосомных аберраций у хвойных на болотах выше по сравнению с суходолами. У сосны обыкновенной типа “ведьмина метла” с олиготрофного болота обнаружены аномальные формы ядрышек и нарушения митоза.

Кариологические особенности болотных популяций хвойных изучены слабо.

Литературные данные по цитогенетике одного из видов на болотах (сосны обыкновенной) имеются только для

европейской части России (Исаков и др., 1978; Буторина и др., Î 979. 1981, 1985;

Шершукова, Абатурова, 1984). На

обширных территориях, занятых в Сибири болотами различных типов водно-

минерального питания, кариологических исследований видов хвойных не

проводилось. В данном сообщении приводятся результаты изучения сосны

обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающих на олиготрофных и евтрофных болотах и на суходолах Западной Сибири.

Сосна обыкновенная, обладающая широким диапазоном приспособительных реакций, произрастает на болотах всех

типов. Морфологические отличия сосны на олиготрофных болотах послужили основанием для выделения ее в качестве разновидности - Р. sylvestris subsp. sylvestris f. (var.) папа (Сукачев, 1905; Аболин, 1915). У сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского, выделено несколько эколого-географиче-ских таксонов и много внутрипопуляционных форм, среди которых имеется f. turfosa, встречающаяся на торфяных болотах Западной Сибири

(Бобров, 1978). У ели сибирской, произрастающей в составе смешанных древостоев. самостоятельной формы на болотах пока не выделено.

Изученные популяции расположены в южно-таежной подзоне Томской области, на территории Тимирязевского и Бакчарского лесхозов, на болотах олиготрофного и евтрофного типов. В качестве контроля исследовались суходольные насаждения аналогичных видов, расположенные на плакорных участках лесов, окаймляющих болотные массивы. Для кариологического анализа сосны обыкновенной

использовались семена, собранные в сосняках кустарничково-сфагновых на олиготрофных болотах (изучались как типичные деревья, так и деревья с “ведьминой метлой” - аномально укороченными побегами), в сосняках кипрейно-крапивных и вейниково-разнотравных на евтрофных болотах, а также в сосняках лишайниковых и зеленомошно-брусничных на суходолах. Материалом для исследования кедра сибирского послужили семена, собранные в кочкарно-болотном кедровнике,

занимающем естественно дренированный участок евтрофного болота. Семена ели сибирской были собраны в ельнике травяноболотном кочкарном, в кедрово-еловой согре травяно-болотной кочкарной (евтрофное болото), в ельнике разнотравно-зеленомош-ном с кустарниками (суходол).

Кариологический анализ проводился на давленных препаратах по общепринятой для хвойных методике (Правдин и др., 1972), с собственными модификациями. Проростки семян обрабатывали 1%-ным раствором колхицина в течение 5-6 ч, фиксировали смесью уксуснокислого спирта (3:1) и окрашивали ацетогематоксилином. Препараты просматривали с помощью микроскопа МБИ-6, метафазные пластинки фотографировали в иммерсионной системе. На микрофотографиях измеряли абсолютную длину хромосом (в мкм), вычисляли относительную длину (в %), центромерный индекс (в %). Морфологические типы хромосом выделяли в соответствии с классификацией

В. Г. Грифа и Н. Д. Агаповой (1986). Учет хромосомных аберраций проводили мета-фазным (с применением колхицина) и ана-тело-фазным методами (Бочков и др., 1972).

Ядрышки окрашивали 50%-ным раствором азотнокислого серебра при 60° в течение 2 ч (Муратова, 1995). Площадь ядра и ядрышка определяли по весу их проекций.

Кариотипы изученных видов сосен и ели сибирской включают 24 хромосомы (2п=2х= =24). У отдельных деревьев ели сибирской (с суходолов и из согры на низинном болоте) обнаружены В-хромосомы - 2п = 24 + 1В. У сосны обыкновенной типа “ведьмина метла”, произрастающей на олиготрофном болоте, отмечена миксоплоидия. Частота встречаемости триплоидных (2п=3х=36) и тетраплоидных (2п=4х=48) клеток варьировала от 8.4 до 83.3% на проросток. В потомстве деревьев кедра сибирского с болота наряду с диплоидными клетками также встречались триплоидные и тетраплоидные.

У сосны обыкновенной по расположению точек на поликариограммах выделяются две пары наиболее коротких и асимметричных хромосом - XI и XII пары (рис. 3). У сосны с суходолов и с евтрофных болот можно идентифицировать также X пару хромосом. Параметры остальных хромосом перекрываются. По средним морфометрическим параметрам все двенадцать пар хромосом сосны обыкновенной из Томской области относятся к типу метацентрических, хотя цен-громерный индекс XI и XII пар хромосом сдвинут в сторону субметацентричности. По суммарной длине набора хромосом сосна с олиготрофных болот (288.9 ± 4.01 мкм) достоверно отличается от сосны с евтрофных

болот (372.4 ± 3,97 мкм) и суходола (373.4 ± 3.39 мкм).

3.5

3.0

.і :*4

* ***•- і- і * X V і

-------------і у- .? а

п.

39 42

б

. м*.

• •• * • у I*

- V , V- I !

- М

/- 1-ї*

Рис. 1. Поликариограммы сосны обыкновенной из Томской области: а - суходол; б - верховое болото; в - низинное болото.

По оси абсцисс - центромерный индекс; по оси ординат - относительная длина хромосом. І-ІХ, X, XI, XII - номера хромосом

Хромосомный набор кедра сибирскою включает одиннадцать пар длинных мета-центрических хромосом (I-XI пары) и одну пару более коротких метацентрических хромосом, близких к субметацентрическим (XII пара). Общая длина диплоидного набора хромосом у кедра сибирского на суходолах составляет 301.0 ± 1,17 мкм, на болотах -329.6 ± 7.81 мкм. Кариотип ели сибирской включает десять пар метацентрических хромосом (I-VIII и X-XI) и две пары субмета-центрических хромосом (IX и XII). У ели сибирской на болотах встречаются два типа добавочных хромосом: в согре - метацен-трические, на суходолах - субметацентриче-ские.

Установлено, что специфичность хромосомных наборов хвойных проявляется прежде всего в различном количестве и особенностях локализации вторичных перетяжек (Pederick, 1970; Муратова, 1983; Saylor, 1983; Muratova, 1997а). Вторичные перетяжки рассматриваются как дополнительные маркеры, позволяющие идентифицировать отдельные пары хромосом в кариотипе. Вторичные перетяжки являются очень важными в функциональном отношении структурами. Они соответствуют ядрышкообразующим зонам, или фибриллярным центрам (Челидзе, Зацепина, 1988). Фибриллярные центры и другие структурные компоненты ядрышка ответственны за синтез рРНК и играют важную роль в белковом метаболизме клетки (Кикнадзе, 1972; Челидзе, 1985). Методами гибридизации in situ и FISH установлено, что у представителей родов Pinits, Picea и Larix в районах вторичных перетяжек локализованы гены 18S и 25-26S рРНК (Hizume et al., 1992, 1995; Brown et al., 1993; Lubaretz eí al., 1996).

В кариотипе сосны обыкновенной из типичных условий произрастания (суходолы) содержатся три пары хромосом с постоянными вторичными перетяжками. Это I-III пары хромосом. В кариотипе сосны с олиго-трофных болот вторичные перетяжки выявляются в восьми-девяти парах хромосом: II-III пары имеют по две перетяжки на обоих плечах; I пара - по одной перетяжке на обоих плечах; IV-VII и X-XII пары хромосом -по одной вторичной перетяжке на хромосому. В кариотипе сосны с евтрофных болот содержится восемь пар хромосом с вторичными перетяжками (I-IV, VII-X). Среди них также отмечены хромосомы с двумя пере-

тяжками - по одной на обоих плечах и по две на одном плече. Расположение одних перетяжек совпадает во всех трех происхождениях, других - индивидуально для каждого.

Наибольшим числом вторичных перетяжек и самой высокой частотой их встречаемости характеризуется кариотип сосны с олиготрофных болот. У сосны с евтрофных болот частота встречаемости перетяжек ниже; самое низкое - у сосны с суходолов. Повышенное число вторичных перетяжек ранее отмечалось также у сосны обыкновенной на болотах европейской части России (Исаков и др., 1978; Буторина и др., 1979, 1981; Шершукова, Абатурова, 1984). Сравнительная идиограмма хромосом сосны обыкновенной, произрастающей на болотах и на суходолах Томской области, приведена на рис. 2.

В кариотипе сосны обыкновенной с “ведьминой метлой” вторичные перетяжки также выявляются у восьми пар хромосом. Кариотип деревьев с “ведьминой метлой” болотных популяций отличается от карио-типа типичных деревьев наличием дополнительных вторичных перетяжек у II-III, V-VI и XI-XII пар хромосом. У типичных деревьев сосны с верховых болот имеются хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками, а у деревьев с “ведьминой метлой” - с шестью; хромосомы с таким большим числом перетяжек описаны впервые для сибирских видов семейства Pinaceae.

В кариотипе кедра сибирского в оптимальных условиях (суходолы) имеется шесть пар хромосом со вторичными перетяжками (I, II, VIII, IX. X, XII); на евтрофных болотах - одиннадцать (I, II, IV-XII). Таким образом, в болотных популяциях сосен число хромосом со вторичными перетяжками и количество перетяжек возрастают. Детального анализа вторичных перетяжек у ели сибирской на болотах пока не проводилось; это является задачей дальнейших исследований.

Проведенные исследования показали, что хромосомы болотных популяций сосен характеризуются более диффузным распределением вторичных перетяжек. При этом вторичные перетяжки отмечены не только в “оптимальных” и “допустимых” зонах, но и в так называемых “запретных” для локализации перетяжек зонах плеча (Lima-de-Faria, 1976). Ранее А. К. Буторина с соавт. (1979)

А Е В

I

1

I

I

II III ш

п VH VIII гг

XI XII

Рис. 2. Сравнительная идиограмма хромосом сосны обыкновенной с суходола и болот Томской области:

А - суходол, Б - верховое болото, В - низинное болото.

І-ХІІ - номера хромосом. Масштабная линейка - 5 мкм.

также отмечали, что у сосны обыкновенной на болотах функционирует более обширная зона ядрышковых организаторов.

Морфологическим выражением активности ядрышковых организаторов является образование ядрышек в интерфазных ядрах. По числу ядрышек можно судить о количе-сгве функционирующих ядрышковых организаторов в хромосомах (Кикнадзе, 1972). Поскольку нуклеолярные локусы участвуют в синтезе рибосомной РНК и таким образом играют роль в белковом метаболизме клетки, они имеют важное адаптивное значение. В табл. 1 представлены данные о числе ядрышек и частоте их встречаемости в интерфазных ядрах хвойных на болотах и в типичных условиях (суходолы). Максимальное число ядрышек и их среднее значение у сосны обыкновенной и ели сибирской выше на болотах по сравнению с суходолами. Возможно, это связано с увеличением количества нуклеолярных районов в хромосомах или с мутациями в области ядрышкового организатора (Буторина, 1989).

Хорошим показателем активности бе-локсинтезирующей системы в клетках является ядерно-ядрышковое отношение (Шах-базов, Шестопалова, 1971). Приуменьшении данного показателя происходят возрастание объема ядрышек в ядре и усиление биосинтетических процессов в клетке (Машкин, Назарова, 1976). Данные о величине ядерноядрышковых отношений у одного из изу-

ченных видов (ели сибирской) свидетельствуют. что в результате увеличения количества ядрышкового материала в ядре синтез белка в болотных популяциях этого вида идет энергичнее, чем в суходольных (табл. 2).

Частота встречаемости ядрышек в интерфазных ядрах cociibi с "‘ведьминой метлой” по сравнению с типичными деревьями на болотах оказалась еще более высокой. Наряду с ядрышками нормальной формы, наблюдались необычные по морфологии ядрышки, нехарактерные для клеток деревьев типичной формы. Некоторые из них можно рассматривать как распадающиеся. В отдельных клетках на стадии метафазы-анафазы наблюдалось “остаточное ядрышко”. У ели с болот были обнаружены аномальные двухъядерные клетки. Такие клетки, а также аномалии ядрышек описаны у древесных растений в зоне Чернобыля (Буторина, Исаков., 1989; Исаков и др., 1991; Butorina et al., 1997); предполагается, что они могут возникать под действием каких-либо стрессовых факторов.

В семенном потомстве сосны, как с болот, так и с суходолов, обнаружены хромосомные мутации. Среди них имеются кольцевые и дицентрические хромосомы, обычно единичные, иногда с фрагментом, надетые кольцевые хромосомы, фрагменты и др.

Частота встречаемости хромосомных аберраций на олиготрофных болотах и сухо-

Таблица 1

Число ядрышек в интерфазных ядрах хвойных на болотах и суходолах

Местообитание Число исследованных ядер, шт. Минимальное число ядрышек на ядро, шт. Максимальное число ядрышек на ядро, шт. Среднее

Pinus sylvestris

Евтрофное болото 578 2 12 6.8±0.08

Олиготрофное болото, типичные деревья 400 2 12 6.1+0.11

Олиготрофное болото, деревья с “ведьминой метлой” 380 2 14 6.0+0.11

Суходол 540 2 10 5.7+0.07

Pinus sibirica

Евтрофное болото 559 2 14 7.5+0.09

Суходол 241 4 14 8.8+0.15

Picea obovata

Евтрофное болото 539 1 16 6.9+0.08

Corpa (болотный лес) 402 2 10 5.7+0.07

Суходол 450 2 10 6.5+0.07

долах составляет 0.4 %, на евтрофных болотах - 1.3 %. Несколько повышенная частота встречаемости мет а фазных пластинок с перестройками отмечена у сосны на евтрофных осушенных болотах. Появление подобных аномалий, возможно, объясняется резкой сменой экологической обстановки после проведения на отдельных участках болот мелиоративных работ. Предполагается, что в онтогенезе у растений вырабатываются механизмы адаптации, обеспечивающие потомству выживание в экстремальных условиях (Буторина и др., 1981). В данном случае экстремальные условия были созданы избыточным увлажнением почвы. Резкое изменение экологической обстановки после осушения привело к нарушениям в генеративной сфере. Поэтому массовый сбор семян для лесовосстановительных мероприятий с деревьев на евтрофных осушенных болотах нежелателен.

В болотных популяциях кедра сибирского впервые для данного вида найдены хромо-

сомные аберрации. Ранее проведенные исследования одного из авторов статьи (Муратова, 1978а, б) не выявили хромосомных перестроек в разных частях ареала данного вида: зоне оптимума, у северной и западной границ, в высокогорье. Анализ хромосомных нарушений показал, что значительная часть всех аберрантных клеток содержит ди- или полицен трическую хромосому. Кроме того, в кариотипе сосны кедровой сибирской с высокой частотой встречались кольцевые структуры как с центромерой, так и ацентрического типа, фрагменты, надетые кольцевые хромосомы. Хромосомные мутации (кольцевые хромосомы, фрагменты) наблюдались также в некоторых полиплоидных клетках. Частота встречаемости хромосомных аномалий у кедра сибирского на болоте составляет 11.0 %. Спектр хромосомных перестроек у сосны обыкновенной и кедра сибирского представлен в табл. 3.

Таблица 2

Параметры ядер и ядрышек у ели сибирской на болотах и суходолах

Местообитание Площадь ядра* Площадь ядрышка* Ядерно-ядрышковое отношение

Болото 5.54 0.89 6.23

Corpa 4.98 0.80 6.24

Суходол 5.16 0.74 6.96

* Площадь ядра и ядрышка определялась по весу их проекций.

Таблица 3

Спектр хромосомных перестроек в кариотипе болотных и суходольных популяций сосен обыкновенной и кедровой сибирской

Типы перестроек Сосна обыкновенная, суходол Сосна обыкновенная, олигот-рофное болото Сосна обыкновенная, евтроф-ное болото Кедр сибирский, евтрофное болото

Кольцевая хромосома или ацентрическое кольцо - 1 3 13

Кольцевая хромосома с фрагментами - - 4 3

Дицентрическая хромосома - - - 15

Дицентрическая хромосома с фрагментами - 1 - -

Надетая кольцевая хромосома - - - 1

Кольцевая хромосома, надетая кольцевая и фрагмент 1 - - -

Полицентрическая хромосома и кольцевая хромосома - - - 2

Пять кольцевых хромосом с одним фрагментом - 1 - -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Единичные и множественные фрагменты - 1 1 4

У ели сибирской в болотных и суходольных популяциях примерно у пятой части деревьев выявлены кольцевые и дицентрические хромосомы, фрагменты. Имеются данные, что появление хромосомных аномалий часто связано с экстремальными условиями произрастания, в том числе и на болотах (Медведева, Муратова, 1987; Муратова, 1991, 1994; Муратова, Седельникова, 1993).

У сосны с “ведьминой метлой” отмечены нарушения в ходе митотических делений: мосты, отстающие и забегающие хромосомы, С-митозы. Частота встречаемости нару шений в метафазе составляет 10.5 %, в анафазе - ранней телофазе - 5.3 % от общего числа изученных клеток. Хромосомные и хроматидные мосты и отставания хромосом относятся к аномалиям митоза, связанным с нарушениями синтеза ДНК и РНК, разрывом молекулы ДНК, а также с повреждением белкового компонента хромосом. С-митоз (колхициновый митоз) является одной из форм патологии митоза, дезорганизующей митотический аппарат при воздействии

статмокинетических ядов (Алов, 1975). Нарушения митоза у хвойных, в частности у сосны обыкновенной, выявлены возле северной и южной границ ареала вида (Муратова, Сунцов, 1991; Muratova, 1997b), в условиях промышленного загрязнения (Micieta, Murin, 1997; Шафикова, 1999), в зоне Чернобыльской АЭС (Butorina et al., 1997).

Различная концентрация мутаций в популяциях хвойных связана как с экологическими факторами, так и с генотипической структурой изученных видов. Выявленные особенности свидетельствуют о биологической пластичности, проявляемой представителями родов Pinus и Picea в экстремальных условиях произрастания, и могут служить в качестве индикаторов реакции хвойных растений на различные стрессовые факторы.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 96-15-98060 и 98-04-03078).

ЛИТЕРАТУРА

Аболин Р.И. 1915, Болотные формы Р'тт Алов И. А. 1975. Колхициновый митоз // Итоги $¡'№$№¡3 Ь, // Тр. Бот. музея Акад. наук. Вып. науки и техники. Цитология. Т. 2: Митотиче-

14. С. 62-84.

ское деление клетки. М.: ВИНИТИ. С. 1 УЗ-189.

Бобров Е.Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 188 с.

Бочков Н.П., Демин Ю.С., Лучник Н.В. 1972. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. Т. 8. №5. С. 133-141.

Буторина А.К. 1989. Факторы эволюции карио-типов древесных // Успехи совр. биол. Т. 108. Вып. 3 (6). С. 342-357.

Буторина А.К., Исаков Ю.Н. 1989. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого // ДАН СССР. Т. 308. № 4. С. 987-988.

Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. 1979. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной // Селекционные основы повышения продуктивности лесов: Науч. тр. ЦНИИЛГи-Са. Вып. 6. Воронеж. С. 47-52.

Буторина А.К., Исаков Ю.Н., Мурая Л.С. 1981. Хромосомный механизм адаптации сосны обыкновенной к условиям произрастания на болоте // Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Вопросы адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды». Петрозаводск. С.

14-15.

Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. 1985. Характер прохождения мейоза при микроспо-рогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и на болоте // Тез. докл. 2-го Всесоюз. симпоз. “Половое размножение хвойных растений”. Новосибирск. С. 7-8.

Гриф В.Г., Агапова Н.Д. 1986. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн. Т. 71. №4. С. 550-553.

Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Мурая Л.С., Машкина О.С. 1978. О корреляции между характером роста материнских деревьев сосны обыкновенной в разных экологических условиях и цитологическими особенностями их семенного потомства // Науч. тр. ЦНИИЛГи-Са. Вып. 5: Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж. С. 7-12.

Исаков Ю.Н., Косиченко Н.Е., Буторина А.К., Пожидаева И.М. 1991. Влияние радиоактивного загрязнения на древесные растения // Генетика и селекция в лесоводстве. М. С. 6572.

Кикнадзе И.И. 1972. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука. Ленингр. отд. 211с.

Машкин С.И., Назарова М.Н. 1976. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек, ядер и ядерно-ядрышковых отношений у представителей подсемейства сливовых при их интродукции // Цитология. Т. 18. № 12. С. 14381443.

Медведева Н.С., Муратова Е.Н. 1987. Кариоло-гическое исследование ели сибирской (Picea obovaía Ledeb.) из Якутской АССР // Изв. СО

АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 1. № 6. С.

15-21.

Муратова Е.Н. 1978а. Кариотипы кедровых сосен. 1. Кариотип Pinus sibirica Du Tour 11 Цитология. T. 20. № 8. C. 972-976.

Муратова E.H. 19786. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского {Pinus sibirica Du Tour) из разных популяций // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск. С. 5-21.

Муратова Е.Н. 1983. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. №5. С. 700-712.

Муратова Е.Н. 1991. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье // Известия АН СССР. Сер. биол. № 5. С. 689699.

Муратова Е.Н. 1994. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. // Цитология и генетика. Т. 28. № 4. С. 14-22.

Муратова Е.Н. 1995. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Бот. журн. Т. 80. № 2. С. 82-86.

Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. 1993. Карио-логическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. № 6. C. 41-50.

Муратова E.H., Сунцов A.B. 1988. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск.

С. 37-74.

Правдин Л.Ф.. Бударагин В.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. 1972. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. № 2. С. 67-75.

Сукачев В.Н. 1905. О болотной сосне // Лесной журн. Т. 35. Вып. 3. С. 354-372.

Челидзе П.В. 1985. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мец-ниереба. 118 с.

Челидзе П.В., Зацепина О.В. 1988. Морфофунк циональная классификация ядрышек // Успехи совр. биол. Т. 105. Вып. 2. С. 252-268.

Шафикова Л.М. 1999. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск. 20 с.

Шахбазов В.Г., Шестопалова Н.Г. 1971. Некоторые особенности ядрышка в клетках гибридного лука // Докл. АН СССР. Г. 196. № 5. 1207-1208.

Шершукова О.П., Абатурова Г. А. 1984. Характеристика кариотипов // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука. С. 38-42.

Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss, G., Carlson J.E. 1993. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White

вания популяции сосны обыкновенной. М.: Наука. С. 38-42.

Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss, G., Carlson J.E. 1993. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome. Vol. 36. N 2. P. 261-267.

Butorina A.K., Kosichenko N.E., Isakov Yu.N., Pozhidaeva I.M. 1997. The effect of irradiation from the Chernobyl nuclear power plant accident on the cytogenetic behavior and anatomy of trees // Cytogenetics study of forest trees and shrub species.Proc. First IUFRO Cytogenet. Work. Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 211-226.

Hizume М., Ishida F., Murata M. 1992. Multiple locations of the rRNA genes in chromosomes of pines, P demiflora and P. thunbergii // Jap. J. Genet. Vol. 67. P. 389-396.

Hizume М., Kuzukawa Y., Kondo K., Yang Q., Hong D., Tanak, R. 1995. Localization of rDNAs and fluorescent bandings in chromosomes of Larix potaninii var. macrocarpa collected in Sichuan, China // Kromosoma. II. Vol. 78. P. 26892694.

Lima-de-Faria A. 1976. The chromosome field. I. Prediction of the location of ribosomal cistrons // Hereditas. Bd 83. P. 1-22.

Lubaretz O., Fuchs J., Ahne R., Meister A., Schubert I. 1996. Karyotyping of three Pinaceae species via fluorescent in situ hybridization and computer-aided chromosome analysis // Theor. and Appl. Genetics. Vol. 92. P. 411-416.

Micieta K., Murin G. 1997. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 253-263.

Muratova E.N. 1997a. Studies on nucleolar chromosomes in representatives of Pinaceae Lindl. // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 45-72.

Muratova E.N. 1997b. Cytogenetical study on Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Central Yakutia // Cytogenetic studies of forest rees and shrub species. Proc. First IUFRO Cytogenetics Working Party 2.04-08 Symp. Zagreb. P. 157177. ’

Pederick L.A. 1970. Chromosome relationships between Pinus species // Silvae Genet. Bd 19. Hf. 4-5. S. 171-180.

Savior L.C. 1983. Karyotype analysis of the genus Firms - subgenus Strobus // Silvae Genet. Bd 32, Hf. 3-4. S. H9-124.

Получено 26.09.1999 г.

Седельникова Тамара Станиславовна Муратова Елена Николаевна Ефремов Станислав Петрович 660036, г. Красноярск, Академгородок,

Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН

Тел. (39-12) 494184, Факс (39-12) 433686, e-mail: ifor@krsk.infotel. ru

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.