CC BY
187УДК 576.312.35/37: 582.475
Т. С. Седельникова, £. Н. Муратова, С. П. Ефремов
Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири
Приводятся результаты кариологического изучения представителей родов Pinus и Picea -сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской и ели сибирской, произрастающих на болотах и суходолах Западной Сибири. В диплоидном наборе изученных видов содержится 24 хромосомы. В болотных популяциях изученных видов отмечена миксоплоидия. Число вторичных перетяжек в хромосомах и количество ядрышек в интерфазных ядрах болотных популяций хвойных, как правило, выше, чем в суходольных. У хвойных на болотах и суходолах выявлен широкий спектр хромосомных мутаций. Частота встречаемости хромосомных аберраций у хвойных на болотах выше по сравнению с суходолами. У сосны обыкновенной типа “ведьмина метла” с олиготрофного болота обнаружены аномальные формы ядрышек и нарушения митоза.
Кариологические особенности болотных популяций хвойных изучены слабо.
Литературные данные по цитогенетике одного из видов на болотах (сосны обыкновенной) имеются только для
европейской части России (Исаков и др., 1978; Буторина и др., Î 979. 1981, 1985;
Шершукова, Абатурова, 1984). На
обширных территориях, занятых в Сибири болотами различных типов водно-
минерального питания, кариологических исследований видов хвойных не
проводилось. В данном сообщении приводятся результаты изучения сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающих на олиготрофных и евтрофных болотах и на суходолах Западной Сибири.
Сосна обыкновенная, обладающая широким диапазоном приспособительных реакций, произрастает на болотах всех
типов. Морфологические отличия сосны на олиготрофных болотах послужили основанием для выделения ее в качестве разновидности - Р. sylvestris subsp. sylvestris f. (var.) папа (Сукачев, 1905; Аболин, 1915). У сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского, выделено несколько эколого-географиче-ских таксонов и много внутрипопуляционных форм, среди которых имеется f. turfosa, встречающаяся на торфяных болотах Западной Сибири
(Бобров, 1978). У ели сибирской, произрастающей в составе смешанных древостоев. самостоятельной формы на болотах пока не выделено.
Изученные популяции расположены в южно-таежной подзоне Томской области, на территории Тимирязевского и Бакчарского лесхозов, на болотах олиготрофного и евтрофного типов. В качестве контроля исследовались суходольные насаждения аналогичных видов, расположенные на плакорных участках лесов, окаймляющих болотные массивы. Для кариологического анализа сосны обыкновенной
использовались семена, собранные в сосняках кустарничково-сфагновых на олиготрофных болотах (изучались как типичные деревья, так и деревья с “ведьминой метлой” - аномально укороченными побегами), в сосняках кипрейно-крапивных и вейниково-разнотравных на евтрофных болотах, а также в сосняках лишайниковых и зеленомошно-брусничных на суходолах. Материалом для исследования кедра сибирского послужили семена, собранные в кочкарно-болотном кедровнике,
занимающем естественно дренированный участок евтрофного болота. Семена ели сибирской были собраны в ельнике травяноболотном кочкарном, в кедрово-еловой согре травяно-болотной кочкарной (евтрофное болото), в ельнике разнотравно-зеленомош-ном с кустарниками (суходол).
Кариологический анализ проводился на давленных препаратах по общепринятой для хвойных методике (Правдин и др., 1972), с собственными модификациями. Проростки семян обрабатывали 1%-ным раствором колхицина в течение 5-6 ч, фиксировали смесью уксуснокислого спирта (3:1) и окрашивали ацетогематоксилином. Препараты просматривали с помощью микроскопа МБИ-6, метафазные пластинки фотографировали в иммерсионной системе. На микрофотографиях измеряли абсолютную длину хромосом (в мкм), вычисляли относительную длину (в %), центромерный индекс (в %). Морфологические типы хромосом выделяли в соответствии с классификацией
В. Г. Грифа и Н. Д. Агаповой (1986). Учет хромосомных аберраций проводили мета-фазным (с применением колхицина) и ана-тело-фазным методами (Бочков и др., 1972).
Ядрышки окрашивали 50%-ным раствором азотнокислого серебра при 60° в течение 2 ч (Муратова, 1995). Площадь ядра и ядрышка определяли по весу их проекций.
Кариотипы изученных видов сосен и ели сибирской включают 24 хромосомы (2п=2х= =24). У отдельных деревьев ели сибирской (с суходолов и из согры на низинном болоте) обнаружены В-хромосомы - 2п = 24 + 1В. У сосны обыкновенной типа “ведьмина метла”, произрастающей на олиготрофном болоте, отмечена миксоплоидия. Частота встречаемости триплоидных (2п=3х=36) и тетраплоидных (2п=4х=48) клеток варьировала от 8.4 до 83.3% на проросток. В потомстве деревьев кедра сибирского с болота наряду с диплоидными клетками также встречались триплоидные и тетраплоидные.
У сосны обыкновенной по расположению точек на поликариограммах выделяются две пары наиболее коротких и асимметричных хромосом - XI и XII пары (рис. 3). У сосны с суходолов и с евтрофных болот можно идентифицировать также X пару хромосом. Параметры остальных хромосом перекрываются. По средним морфометрическим параметрам все двенадцать пар хромосом сосны обыкновенной из Томской области относятся к типу метацентрических, хотя цен-громерный индекс XI и XII пар хромосом сдвинут в сторону субметацентричности. По суммарной длине набора хромосом сосна с олиготрофных болот (288.9 ± 4.01 мкм) достоверно отличается от сосны с евтрофных
болот (372.4 ± 3,97 мкм) и суходола (373.4 ± 3.39 мкм).
3.5
3.0
.і :*4
* ***•- і- і * X V і
-------------і у- .? а
п.
39 42
б
. м*.
• •• * • у I*
- V , V- I !
- М
/- 1-ї*
Рис. 1. Поликариограммы сосны обыкновенной из Томской области: а - суходол; б - верховое болото; в - низинное болото.
По оси абсцисс - центромерный индекс; по оси ординат - относительная длина хромосом. І-ІХ, X, XI, XII - номера хромосом
Хромосомный набор кедра сибирскою включает одиннадцать пар длинных мета-центрических хромосом (I-XI пары) и одну пару более коротких метацентрических хромосом, близких к субметацентрическим (XII пара). Общая длина диплоидного набора хромосом у кедра сибирского на суходолах составляет 301.0 ± 1,17 мкм, на болотах -329.6 ± 7.81 мкм. Кариотип ели сибирской включает десять пар метацентрических хромосом (I-VIII и X-XI) и две пары субмета-центрических хромосом (IX и XII). У ели сибирской на болотах встречаются два типа добавочных хромосом: в согре - метацен-трические, на суходолах - субметацентриче-ские.
Установлено, что специфичность хромосомных наборов хвойных проявляется прежде всего в различном количестве и особенностях локализации вторичных перетяжек (Pederick, 1970; Муратова, 1983; Saylor, 1983; Muratova, 1997а). Вторичные перетяжки рассматриваются как дополнительные маркеры, позволяющие идентифицировать отдельные пары хромосом в кариотипе. Вторичные перетяжки являются очень важными в функциональном отношении структурами. Они соответствуют ядрышкообразующим зонам, или фибриллярным центрам (Челидзе, Зацепина, 1988). Фибриллярные центры и другие структурные компоненты ядрышка ответственны за синтез рРНК и играют важную роль в белковом метаболизме клетки (Кикнадзе, 1972; Челидзе, 1985). Методами гибридизации in situ и FISH установлено, что у представителей родов Pinits, Picea и Larix в районах вторичных перетяжек локализованы гены 18S и 25-26S рРНК (Hizume et al., 1992, 1995; Brown et al., 1993; Lubaretz eí al., 1996).
В кариотипе сосны обыкновенной из типичных условий произрастания (суходолы) содержатся три пары хромосом с постоянными вторичными перетяжками. Это I-III пары хромосом. В кариотипе сосны с олиго-трофных болот вторичные перетяжки выявляются в восьми-девяти парах хромосом: II-III пары имеют по две перетяжки на обоих плечах; I пара - по одной перетяжке на обоих плечах; IV-VII и X-XII пары хромосом -по одной вторичной перетяжке на хромосому. В кариотипе сосны с евтрофных болот содержится восемь пар хромосом с вторичными перетяжками (I-IV, VII-X). Среди них также отмечены хромосомы с двумя пере-
тяжками - по одной на обоих плечах и по две на одном плече. Расположение одних перетяжек совпадает во всех трех происхождениях, других - индивидуально для каждого.
Наибольшим числом вторичных перетяжек и самой высокой частотой их встречаемости характеризуется кариотип сосны с олиготрофных болот. У сосны с евтрофных болот частота встречаемости перетяжек ниже; самое низкое - у сосны с суходолов. Повышенное число вторичных перетяжек ранее отмечалось также у сосны обыкновенной на болотах европейской части России (Исаков и др., 1978; Буторина и др., 1979, 1981; Шершукова, Абатурова, 1984). Сравнительная идиограмма хромосом сосны обыкновенной, произрастающей на болотах и на суходолах Томской области, приведена на рис. 2.
В кариотипе сосны обыкновенной с “ведьминой метлой” вторичные перетяжки также выявляются у восьми пар хромосом. Кариотип деревьев с “ведьминой метлой” болотных популяций отличается от карио-типа типичных деревьев наличием дополнительных вторичных перетяжек у II-III, V-VI и XI-XII пар хромосом. У типичных деревьев сосны с верховых болот имеются хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками, а у деревьев с “ведьминой метлой” - с шестью; хромосомы с таким большим числом перетяжек описаны впервые для сибирских видов семейства Pinaceae.
В кариотипе кедра сибирского в оптимальных условиях (суходолы) имеется шесть пар хромосом со вторичными перетяжками (I, II, VIII, IX. X, XII); на евтрофных болотах - одиннадцать (I, II, IV-XII). Таким образом, в болотных популяциях сосен число хромосом со вторичными перетяжками и количество перетяжек возрастают. Детального анализа вторичных перетяжек у ели сибирской на болотах пока не проводилось; это является задачей дальнейших исследований.
Проведенные исследования показали, что хромосомы болотных популяций сосен характеризуются более диффузным распределением вторичных перетяжек. При этом вторичные перетяжки отмечены не только в “оптимальных” и “допустимых” зонах, но и в так называемых “запретных” для локализации перетяжек зонах плеча (Lima-de-Faria, 1976). Ранее А. К. Буторина с соавт. (1979)
А Е В
I
1
I
I
II III ш
п VH VIII гг
XI XII
Рис. 2. Сравнительная идиограмма хромосом сосны обыкновенной с суходола и болот Томской области:
А - суходол, Б - верховое болото, В - низинное болото.
І-ХІІ - номера хромосом. Масштабная линейка - 5 мкм.
также отмечали, что у сосны обыкновенной на болотах функционирует более обширная зона ядрышковых организаторов.
Морфологическим выражением активности ядрышковых организаторов является образование ядрышек в интерфазных ядрах. По числу ядрышек можно судить о количе-сгве функционирующих ядрышковых организаторов в хромосомах (Кикнадзе, 1972). Поскольку нуклеолярные локусы участвуют в синтезе рибосомной РНК и таким образом играют роль в белковом метаболизме клетки, они имеют важное адаптивное значение. В табл. 1 представлены данные о числе ядрышек и частоте их встречаемости в интерфазных ядрах хвойных на болотах и в типичных условиях (суходолы). Максимальное число ядрышек и их среднее значение у сосны обыкновенной и ели сибирской выше на болотах по сравнению с суходолами. Возможно, это связано с увеличением количества нуклеолярных районов в хромосомах или с мутациями в области ядрышкового организатора (Буторина, 1989).
Хорошим показателем активности бе-локсинтезирующей системы в клетках является ядерно-ядрышковое отношение (Шах-базов, Шестопалова, 1971). Приуменьшении данного показателя происходят возрастание объема ядрышек в ядре и усиление биосинтетических процессов в клетке (Машкин, Назарова, 1976). Данные о величине ядерноядрышковых отношений у одного из изу-
ченных видов (ели сибирской) свидетельствуют. что в результате увеличения количества ядрышкового материала в ядре синтез белка в болотных популяциях этого вида идет энергичнее, чем в суходольных (табл. 2).
Частота встречаемости ядрышек в интерфазных ядрах cociibi с "‘ведьминой метлой” по сравнению с типичными деревьями на болотах оказалась еще более высокой. Наряду с ядрышками нормальной формы, наблюдались необычные по морфологии ядрышки, нехарактерные для клеток деревьев типичной формы. Некоторые из них можно рассматривать как распадающиеся. В отдельных клетках на стадии метафазы-анафазы наблюдалось “остаточное ядрышко”. У ели с болот были обнаружены аномальные двухъядерные клетки. Такие клетки, а также аномалии ядрышек описаны у древесных растений в зоне Чернобыля (Буторина, Исаков., 1989; Исаков и др., 1991; Butorina et al., 1997); предполагается, что они могут возникать под действием каких-либо стрессовых факторов.
В семенном потомстве сосны, как с болот, так и с суходолов, обнаружены хромосомные мутации. Среди них имеются кольцевые и дицентрические хромосомы, обычно единичные, иногда с фрагментом, надетые кольцевые хромосомы, фрагменты и др.
Частота встречаемости хромосомных аберраций на олиготрофных болотах и сухо-
Таблица 1
Число ядрышек в интерфазных ядрах хвойных на болотах и суходолах
Местообитание Число исследованных ядер, шт. Минимальное число ядрышек на ядро, шт. Максимальное число ядрышек на ядро, шт. Среднее
Pinus sylvestris
Евтрофное болото 578 2 12 6.8±0.08
Олиготрофное болото, типичные деревья 400 2 12 6.1+0.11
Олиготрофное болото, деревья с “ведьминой метлой” 380 2 14 6.0+0.11
Суходол 540 2 10 5.7+0.07
Pinus sibirica
Евтрофное болото 559 2 14 7.5+0.09
Суходол 241 4 14 8.8+0.15
Picea obovata
Евтрофное болото 539 1 16 6.9+0.08
Corpa (болотный лес) 402 2 10 5.7+0.07
Суходол 450 2 10 6.5+0.07
долах составляет 0.4 %, на евтрофных болотах - 1.3 %. Несколько повышенная частота встречаемости мет а фазных пластинок с перестройками отмечена у сосны на евтрофных осушенных болотах. Появление подобных аномалий, возможно, объясняется резкой сменой экологической обстановки после проведения на отдельных участках болот мелиоративных работ. Предполагается, что в онтогенезе у растений вырабатываются механизмы адаптации, обеспечивающие потомству выживание в экстремальных условиях (Буторина и др., 1981). В данном случае экстремальные условия были созданы избыточным увлажнением почвы. Резкое изменение экологической обстановки после осушения привело к нарушениям в генеративной сфере. Поэтому массовый сбор семян для лесовосстановительных мероприятий с деревьев на евтрофных осушенных болотах нежелателен.
В болотных популяциях кедра сибирского впервые для данного вида найдены хромо-
сомные аберрации. Ранее проведенные исследования одного из авторов статьи (Муратова, 1978а, б) не выявили хромосомных перестроек в разных частях ареала данного вида: зоне оптимума, у северной и западной границ, в высокогорье. Анализ хромосомных нарушений показал, что значительная часть всех аберрантных клеток содержит ди- или полицен трическую хромосому. Кроме того, в кариотипе сосны кедровой сибирской с высокой частотой встречались кольцевые структуры как с центромерой, так и ацентрического типа, фрагменты, надетые кольцевые хромосомы. Хромосомные мутации (кольцевые хромосомы, фрагменты) наблюдались также в некоторых полиплоидных клетках. Частота встречаемости хромосомных аномалий у кедра сибирского на болоте составляет 11.0 %. Спектр хромосомных перестроек у сосны обыкновенной и кедра сибирского представлен в табл. 3.
Таблица 2
Параметры ядер и ядрышек у ели сибирской на болотах и суходолах
Местообитание Площадь ядра* Площадь ядрышка* Ядерно-ядрышковое отношение
Болото 5.54 0.89 6.23
Corpa 4.98 0.80 6.24
Суходол 5.16 0.74 6.96
* Площадь ядра и ядрышка определялась по весу их проекций.
Таблица 3
Спектр хромосомных перестроек в кариотипе болотных и суходольных популяций сосен обыкновенной и кедровой сибирской
Типы перестроек Сосна обыкновенная, суходол Сосна обыкновенная, олигот-рофное болото Сосна обыкновенная, евтроф-ное болото Кедр сибирский, евтрофное болото
Кольцевая хромосома или ацентрическое кольцо - 1 3 13
Кольцевая хромосома с фрагментами - - 4 3
Дицентрическая хромосома - - - 15
Дицентрическая хромосома с фрагментами - 1 - -
Надетая кольцевая хромосома - - - 1
Кольцевая хромосома, надетая кольцевая и фрагмент 1 - - -
Полицентрическая хромосома и кольцевая хромосома - - - 2
Пять кольцевых хромосом с одним фрагментом - 1 - -
Единичные и множественные фрагменты - 1 1 4
У ели сибирской в болотных и суходольных популяциях примерно у пятой части деревьев выявлены кольцевые и дицентрические хромосомы, фрагменты. Имеются данные, что появление хромосомных аномалий часто связано с экстремальными условиями произрастания, в том числе и на болотах (Медведева, Муратова, 1987; Муратова, 1991, 1994; Муратова, Седельникова, 1993).
У сосны с “ведьминой метлой” отмечены нарушения в ходе митотических делений: мосты, отстающие и забегающие хромосомы, С-митозы. Частота встречаемости нару шений в метафазе составляет 10.5 %, в анафазе - ранней телофазе - 5.3 % от общего числа изученных клеток. Хромосомные и хроматидные мосты и отставания хромосом относятся к аномалиям митоза, связанным с нарушениями синтеза ДНК и РНК, разрывом молекулы ДНК, а также с повреждением белкового компонента хромосом. С-митоз (колхициновый митоз) является одной из форм патологии митоза, дезорганизующей митотический аппарат при воздействии
статмокинетических ядов (Алов, 1975). Нарушения митоза у хвойных, в частности у сосны обыкновенной, выявлены возле северной и южной границ ареала вида (Муратова, Сунцов, 1991; Muratova, 1997b), в условиях промышленного загрязнения (Micieta, Murin, 1997; Шафикова, 1999), в зоне Чернобыльской АЭС (Butorina et al., 1997).
Различная концентрация мутаций в популяциях хвойных связана как с экологическими факторами, так и с генотипической структурой изученных видов. Выявленные особенности свидетельствуют о биологической пластичности, проявляемой представителями родов Pinus и Picea в экстремальных условиях произрастания, и могут служить в качестве индикаторов реакции хвойных растений на различные стрессовые факторы.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 96-15-98060 и 98-04-03078).
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р.И. 1915, Болотные формы Р'тт Алов И. А. 1975. Колхициновый митоз // Итоги $¡'№$№¡3 Ь, // Тр. Бот. музея Акад. наук. Вып. науки и техники. Цитология. Т. 2: Митотиче-
14. С. 62-84.
ское деление клетки. М.: ВИНИТИ. С. 1 УЗ-189.
Бобров Е.Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 188 с.
Бочков Н.П., Демин Ю.С., Лучник Н.В. 1972. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. Т. 8. №5. С. 133-141.
Буторина А.К. 1989. Факторы эволюции карио-типов древесных // Успехи совр. биол. Т. 108. Вып. 3 (6). С. 342-357.
Буторина А.К., Исаков Ю.Н. 1989. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого // ДАН СССР. Т. 308. № 4. С. 987-988.
Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. 1979. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной // Селекционные основы повышения продуктивности лесов: Науч. тр. ЦНИИЛГи-Са. Вып. 6. Воронеж. С. 47-52.
Буторина А.К., Исаков Ю.Н., Мурая Л.С. 1981. Хромосомный механизм адаптации сосны обыкновенной к условиям произрастания на болоте // Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Вопросы адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды». Петрозаводск. С.
14-15.
Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. 1985. Характер прохождения мейоза при микроспо-рогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и на болоте // Тез. докл. 2-го Всесоюз. симпоз. “Половое размножение хвойных растений”. Новосибирск. С. 7-8.
Гриф В.Г., Агапова Н.Д. 1986. К методике описания кариотипов растений // Бот. журн. Т. 71. №4. С. 550-553.
Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Мурая Л.С., Машкина О.С. 1978. О корреляции между характером роста материнских деревьев сосны обыкновенной в разных экологических условиях и цитологическими особенностями их семенного потомства // Науч. тр. ЦНИИЛГи-Са. Вып. 5: Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж. С. 7-12.
Исаков Ю.Н., Косиченко Н.Е., Буторина А.К., Пожидаева И.М. 1991. Влияние радиоактивного загрязнения на древесные растения // Генетика и селекция в лесоводстве. М. С. 6572.
Кикнадзе И.И. 1972. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука. Ленингр. отд. 211с.
Машкин С.И., Назарова М.Н. 1976. Сезонная динамика числа и размеров ядрышек, ядер и ядерно-ядрышковых отношений у представителей подсемейства сливовых при их интродукции // Цитология. Т. 18. № 12. С. 14381443.
Медведева Н.С., Муратова Е.Н. 1987. Кариоло-гическое исследование ели сибирской (Picea obovaía Ledeb.) из Якутской АССР // Изв. СО
АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 1. № 6. С.
15-21.
Муратова Е.Н. 1978а. Кариотипы кедровых сосен. 1. Кариотип Pinus sibirica Du Tour 11 Цитология. T. 20. № 8. C. 972-976.
Муратова E.H. 19786. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского {Pinus sibirica Du Tour) из разных популяций // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск. С. 5-21.
Муратова Е.Н. 1983. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. №5. С. 700-712.
Муратова Е.Н. 1991. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье // Известия АН СССР. Сер. биол. № 5. С. 689699.
Муратова Е.Н. 1994. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. // Цитология и генетика. Т. 28. № 4. С. 14-22.
Муратова Е.Н. 1995. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Бот. журн. Т. 80. № 2. С. 82-86.
Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. 1993. Карио-логическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. № 6. C. 41-50.
Муратова E.H., Сунцов A.B. 1988. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск.
С. 37-74.
Правдин Л.Ф.. Бударагин В.А., Круклис М.В., Шершукова О.П. 1972. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. № 2. С. 67-75.
Сукачев В.Н. 1905. О болотной сосне // Лесной журн. Т. 35. Вып. 3. С. 354-372.
Челидзе П.В. 1985. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мец-ниереба. 118 с.
Челидзе П.В., Зацепина О.В. 1988. Морфофунк циональная классификация ядрышек // Успехи совр. биол. Т. 105. Вып. 2. С. 252-268.
Шафикова Л.М. 1999. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск. 20 с.
Шахбазов В.Г., Шестопалова Н.Г. 1971. Некоторые особенности ядрышка в клетках гибридного лука // Докл. АН СССР. Г. 196. № 5. 1207-1208.
Шершукова О.П., Абатурова Г. А. 1984. Характеристика кариотипов // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука. С. 38-42.
Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss, G., Carlson J.E. 1993. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White
вания популяции сосны обыкновенной. М.: Наука. С. 38-42.
Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss, G., Carlson J.E. 1993. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome. Vol. 36. N 2. P. 261-267.
Butorina A.K., Kosichenko N.E., Isakov Yu.N., Pozhidaeva I.M. 1997. The effect of irradiation from the Chernobyl nuclear power plant accident on the cytogenetic behavior and anatomy of trees // Cytogenetics study of forest trees and shrub species.Proc. First IUFRO Cytogenet. Work. Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 211-226.
Hizume М., Ishida F., Murata M. 1992. Multiple locations of the rRNA genes in chromosomes of pines, P demiflora and P. thunbergii // Jap. J. Genet. Vol. 67. P. 389-396.
Hizume М., Kuzukawa Y., Kondo K., Yang Q., Hong D., Tanak, R. 1995. Localization of rDNAs and fluorescent bandings in chromosomes of Larix potaninii var. macrocarpa collected in Sichuan, China // Kromosoma. II. Vol. 78. P. 26892694.
Lima-de-Faria A. 1976. The chromosome field. I. Prediction of the location of ribosomal cistrons // Hereditas. Bd 83. P. 1-22.
Lubaretz O., Fuchs J., Ahne R., Meister A., Schubert I. 1996. Karyotyping of three Pinaceae species via fluorescent in situ hybridization and computer-aided chromosome analysis // Theor. and Appl. Genetics. Vol. 92. P. 411-416.
Micieta K., Murin G. 1997. The use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator species for environmental pollution // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 253-263.
Muratova E.N. 1997a. Studies on nucleolar chromosomes in representatives of Pinaceae Lindl. // Cytogenetic Studies of forest trees and shrub species. Proc. First IUFRO cytogenetics Working Party S2.04-08 Symp. Zagreb. P. 45-72.
Muratova E.N. 1997b. Cytogenetical study on Scots pine (Pinus sylvestris L.) in the Central Yakutia // Cytogenetic studies of forest rees and shrub species. Proc. First IUFRO Cytogenetics Working Party 2.04-08 Symp. Zagreb. P. 157177. ’
Pederick L.A. 1970. Chromosome relationships between Pinus species // Silvae Genet. Bd 19. Hf. 4-5. S. 171-180.
Savior L.C. 1983. Karyotype analysis of the genus Firms - subgenus Strobus // Silvae Genet. Bd 32, Hf. 3-4. S. H9-124.
Получено 26.09.1999 г.
Седельникова Тамара Станиславовна Муратова Елена Николаевна Ефремов Станислав Петрович 660036, г. Красноярск, Академгородок,
Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО РАН
Тел. (39-12) 494184, Факс (39-12) 433686, e-mail: [email protected]. ru
