CC BY
7
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2320: 3005-3011
К питанию тихоокеанской чайки Larus schistisagus сочными плодами
Л.А.Зеленская, Е.А.Андриянова
Лариса Анатольевна Зеленская, Елена Александровна Андриянова. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия. E-mail: lzelenskaya@ibpn.ru; andria@ibpn.ru
Второе издание. Первая публикация в 2007*
Биологические взаимосвязи птиц и растений многообразны: с одной стороны, птицы питаются вегетативными и генеративными частями растений, используют их для укрытия и строительства гнёзд, с другой — ор-нитохорные растения с помощью птиц расселяются в новые районы.
Орнитохория имеет большое значение для распространения растений, но в настоящее время во внетропической зоне изучена недостаточно полно. Для Приморья В.А.Нечаевым (2001) сделана большая работа по выявлению 75 видов птиц как потребителей и распространителей плодов и семян 100 видов растений. Подробные сведения о птицах как потребителях сочных плодов и основных агентах распространения семян приводятся в книгах Р.Е.Левиной (1987) и Т.А.Комаровой (1986). Однако в этих работах отсутствуют сведения о морских птицах. Специальные исследования распространения семян морскими птицами авторам настоящей статьи неизвестны. Несомненно, морские птицы играют немаловажную роль в заносе семян растений с побережья на острова.
Крупные чайки — это, как правило, полифаги со склонностью к хищничеству. Из группы морских колониальных птиц только чайки используют растительные корма (ягоды и другие сочные плоды) в питании. Более того, сочные плоды являются немаловажным сезонным кормом в их диете. В период созревания они могут составлять до 27% в спектре питания серебристых чаек Larus argentatus (Бианки 1967). Тихоокеанская чайка Larus schistisagus — фоновый вид на побережье северного Охотоморья — не является исключением. Мы неоднократно наблюдали тихоокеанских чаек, которые ходили по ягодной поляне и склёвывали ягоды. Аналогичные наблюдения есть и на приморских лугах на Камчатке (Фирсова и др. 1982; Лобков 2002). Сведения о потреблении растительных кормов, в том числе и сочных плодов нескольких видов кустарничков, крупными чайками на островах Кольской Субарктики приводит И.П.Бреслина (1987), хотя и отмечается небольшое их значение в питании чаек.
* Зеленская Л.А., Андриянова Е.А. 2007. К питанию тихоокеанской чайки сочными плодами IIВестн. СВНЦ ДВО РАН 3: 88-92.
Экология питания тихоокеанской чайки подробно изучалась в северном Охотоморье [Лупач (Зеленская) 1988; Зеленская 1990; Кондратьева 1993, 2005; Zelenskaya 2005] и на мелких островках вокруг острова Хоккайдо (Watanuki 1988а,б, 1989). Данные по питанию этого вида на Камчатке фрагментарны (Кищинский 1980; Фирсова и др. 1982; Юдин, Фир-сова 1988, 2002).
Особенности прорастания семян, прошедших через пищеварительный тракт чаек, ранее не изучались. Однако этот вопрос весьма интересен в силу массовости поедания ягод чайками. Нас заинтересовали также физиологические особенности прохождения ягод по пищеварительному тракту и формирования погадки.
Для экспериментальной части работы в начале сентября 2005 года на острове Шеликан был отловлен птенец-слёток тихоокеанской чайки. В условиях лаборатории после периода адаптации к неволе было проведено принудительное кормление птенца свежесобранными ягодами шикши (порция состояла из 80 шт.). Для определения общего количества семян, съеденных птицей, проведён расчёт количества семян в одной ягоде шикши. Было взято 30 ягод и определено количество семян в каждой. Среднее количество семян в одной ягоде составило 9.2±1.5.
Ягоды шикши дают стойкое окрашивание в фиолетово-синий цвет экскрементов и погадок, выделяемых птицей. Подробное наблюдение за птенцом проводили в течение всего периода выделения окрашенных экскрементов. Экскременты собирали и для выяснения динамики выхода съеденной ягоды, а также подсчитывали количество семян в них. Подсчитывали также количество семян в выделенной погадке. Через день эксперимент был повторён с ягодами голубики (без учёта динамики выхода семян).
Семена, прошедшие через весь пищеварительный тракт (из экскрементов), и семена, прошедшие частичную обработку в желудке и пищеводе чайки (из погадки), на следующий день после окончания опыта были высажены на влажную фильтровальную бумагу в чашки Петри для проращивания. В качестве контроля использовались семена, очищенные вручную от мякоти. Семена голубики проращивались по той же схеме.
Для определения степени важности питания сочными плодами для тихоокеанской чайки был проведён анализ питания этого вида по материалам, полученным нами ранее на островах Тауйской губы Охотского моря — Шеликан, Талан и Умара. Были проанализированы все доступные литературные данные по питанию тихоокеанской чайки сочными плодами в других частях ареала.
Как показали наши наблюдения, в питании тихоокеанских чаек в северном Охотоморье важную роль играют плоды трёх видов растений: шикши Empetrum nigrum, голубики Vaccinium uliginosum и морошки Rubus chamaemorus. Они появляются в диете у взрослых птиц и даже у подрастающих птенцов в августе-сентябре. Доля их в спектре кормов, вероятно, отражает не только склонность чаек к питанию ягодами, но и их обилие в окрестностях гнездовой колонии. Это подтверждает запаздывание появления ягод в погадках птиц при позднем созревании ягод
в отдельные годы. В пищевом спектре чаек доля ягод достигает 25% в период их созревания и в разные годы может меняться в зависимости от обилия плодоношения и сроков созревания ягод, что в свою очередь обусловлено погодными условиями конкретного летнего сезона (рис. 1).
Рис. 1. Доля ягод в спектре кормов тихоокеанской чайки в августе на разных колониях Тауйской губы в разные годы
Обычно погадка чаек состоит из ягод только одного вида. Наиболее предпочитаемой является ягода голубики, так как её доля в спектре ягодных кормов конкурирует с долей шикши, а встречаемость в ягодниках в окрестностях всех колоний, где её отмечали, значительно ниже, чем у фонового вида — шикши. Морошку чайки избегают. Это следует из того, что она редко встречается в погадках, в то время как и на плато острова Талан, и рядом с островом Шеликан (в 3 км) — на морошечниках в устье реки Уссола, морошка — фоновый вид с частыми высокими урожаями. Иногда в погадках отмечены комплексы из семян 2-3 видов. Чаще встречается комплекс морошка + шикша в пропорциях 60-80% соответственно к 20-40%. Другие комплексы из двух видов встречаются реже, всегда с преобладанием морошки. Комплексы из трёх видов были встречены дважды, всегда с преобладанием шикши
К.К.Зажурило (1931) разбил семена орнитохорных растений на три группы в зависимости от толщины защитной (семенной кожуры) и пищевой (мякоти плода) тканей. Птицы также были разделены на три группы по способности их желудка перетирать мягкие и твёрдые ткани семени и плода. В.А.Нечаев (2001) доработал классификацию птиц как распространителей плодов и семян с учётом пищевой специализации видов, способов поедания птицами плодов и степени повреждения их покровов
клювами. Тихоокеанскую чайку можно отнести к птицам, заглатывающим сочные плоды целиком и не повреждающим семена в пищевари -тельном тракте. В помёте и погадках тихоокеанской чайки, по нашим наблюдениям, находятся как правило семена с неповреждённой семенной кожурой всех трёх перечисленных видов.
Изученные нами виды растений можно соотнести по классификации К.К.Зажурило (1931) следующим образом: все три вида относятся к пло-
1«_» / и и и «_» \
-й группы (с толстой пищевой и тонкой защитной тканью), хотя у семян шикши и морошки семенная кожура значительно толще, чем у семян голубики. Вероятно, все три вида ягод могут распространяться птицами всех групп, включая птиц с сильным мускулистым желудком. Это подтверждается нашими наблюдениями целых семян голубики в помёте каменного глухаря Tetrao parvirostris. Более крупные семена шикши и морошки в мускулистом желудке растительноядных птиц, возможно, частично будут перемолоты, но могут переноситься другими птицами, поедающими эти ягоды. По полученным нами данным, в желудке тихоокеанской чайки не повреждаются ни мелкие семена голубики с тонкой семенной кожурой, ни более твёрдые и крупные семена шикши и морошки. В осмотренных нами погадках и экскрементах визуально не отмечено повреждённых семян и обломков семенной кожуры.
Как показали наблюдения в ходе эксперимента, основная масса семян выходит с погадкой (25% от общего, теоретически рассчитанного количества съеденных семян) и далее с помётом (около 29%) в течение 35 ч после поедания ягод (рис. 2). Мы прекратили сбор экскрементов после того, как количество семян в порции помёта составило 2 шт. и исчезло окрашивание помёта. Количество семян, ещё остававшихся в организме чайки через 6 ч после начала эксперимента, по нашим расчётам составило 42.4% от общего количества съеденных семян. На следующий день при проведении опыта с семенами голубики в экскрементах были встречены и отдельные семена шикши. Это говорит о том, что некоторая часть семян задерживается в организме птицы более чем на сутки.
В обычных условиях семена шикши находятся в неглубоком покое и прорастают очень медленно без обработки. Скарификация (повреждение семенной кожуры) ускоряет прорастание семян (Николаева и др. 1985). Существуют указания, что прохождение зоохорных семян некоторых видов через желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) животного облегчает прорастание семян с плотными семенными покровами (Попцов 1976; Комарова 1986; Левина 1987). В наших опытах семена шикши, очищенные от мякоти ягод, не прорастали совсем в течение 5 месяцев. Семена, прошедшие через ЖКТ чайки, частично вышли из состояния покоя, вероятно, вследствие частичного повреждения семенной кожуры. Всхожесть семян, вышедших с погадкой, составила 8%, семена прорас -
тали в течение месяца. Из семян, найденных в помёте, в течение 25 дней проросло всего 2%. Возможно, некоторое повышение всхожести семян из погадки связано с более интенсивным механическим перетиранием и повреждением семенной кожуры при формировании погадки в отличие от семян, прошедших через кишечник. Большая часть не проросших семян не погибла, так как доля пустых и загнивших семян не превышала 5%. Вероятно, семена не вышли из состояния покоя. В природных условиях возможно повышение всхожести семян вследствие прерывания покоя под воздействием переменных температур и вымывания ингибиторов прорастания.
Рис. 2. Динамика выделения погадки и семян шикши (в %) с экскрементами. Чёрная стрелка — время кормления птицы. Штриховая стрелка — первое появление окрашенных экскрементов (без семян). П — время выделение погадки
Что касается голубики, то семена из образца ягод, использованного для кормления чайки, не прорастали ни в контрольном опыте, ни после прохождения ЖКТ птицы, ни после 2-месячной холодной стратификации (при +5°С). Вероятно, это говорит об их низком качестве во взятом образце.
К.К.Зажурило (1931) на основе данных Кернера по пищеварению дроздов говорит о невозможности заноса семян поедаемых растений на большие расстояния в связи с тем, что пищеварение и, соответственно, выброс семян с экскрементами у птиц происходит очень быстро, в течение нескольких часов. Однако наш опыт, подтвердив тезис о быстром в
общем прохождении семян через организм чайки, убедительно показал, что небольшая часть семян всё же может находиться в организме птицы значительно дольше, чем это предполагалось ранее. Таким образом, потенциально семена могут разноситься птицами на значительные расстояния.
Говоря о возможности распространения семян чайками, следует оговориться, что в период начала созревания сочных плодов тихоокеанские чайки, как правило, не совершают дальних перелётов, проводя большую часть времени на колониях. На густонаселённых колониях, которые в Охотии находятся в основном на небольших островах, шикша и голубика как правило не произрастают вследствие сильной нитрификации почвы и постоянного вытаптывания птицами. Поэтому с помощью птиц ягодные кустарнички могут заселять только окрестности колонии.
В конце августа — начале сентября молодые птицы встают на крыло и вместе с родителями откочёвывают на побережье, в основном в устья нерестовых рек. В это время птицы довольно активно продолжают поедать созревшие ягоды шикши и голубики и, вероятно, распространяют семена вдоль побережья.
Заключение
Как показал эксперимент, семена поедаемых сочных плодов могут находиться в организме тихоокеанской чайки в течение суток и более, и, следовательно, возможен их перенос на значительные расстояния.
Прохождение через пищеварительный тракт птицы незначительно повышает всхожесть семян шикши Empetrum nigrum. Значительная часть семян шикши после прохождения желудочно-кишечного тракта чайки не выходит из состояния покоя, что в природе обеспечивает растянутый период появления проростков и повышает шансы вида на выживание.
Литер атур а
Бианки В.В. 1967. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр. Кандалакшского заповедника 6: 155-202. Бреслина И.П. 1987. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. Л.: 1-200.
Зажурило К.К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. бот. общ-ва 2/3: 169-187.
Зеленская Л.А. 1990. Влияние качественного состава пищи на рост птенцов тихоокеанской чайки // Изучение морских колониальных птиц СССР: Информ. материалы. Магадан: 30-32.
Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Комарова Т.А. 1986. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Си-
хотэ-Алиня). Владивосток: 1-224. Кондратьева Л.Ф. (1993) 2007. Элективность питания тихоокеанской чайки Larus schistisa-gus на острове Талан в Охотском море // Рус. орнитол. журн. 16 (380): 1323-1329. EDN: IAZUND
Кондратьева Л.Ф. 2005. Особенности летнего рациона тихоокеанской чайки (Larus schisti-sagus Stejneger) на острове Талан, Охотское море // Биология и охрана птиц Камчатки 6: 91-96.
Левина Р.Е. 1987. Морфология и экология плодов. Л.: 1-160.
Лобков Е.Г. 2002. Трофические связи птиц с лососёвыми рыбами на Камчатке // Биология и охрана птиц Камчатки 4: 3-30.
Лупач (Зеленская) Л.А. 1988. Питание тихоокеанской морской чайки (Larus schistisagus Stejneger) в репродуктивный период // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 143-151.
Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 15-21.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. 1985. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: 1-348.
Попцов А.В. 1976. Биология твердосемянности. М.: 1-159.
Фирсова Л.В., Лобков Е.Г., Вяткин П.С. (1982) 2023. Тихоокеанская чайка Larus schistisagus в Камчатской области // Рус. орнитол. журн. 32 (2283): 1063-1069. EDN: IGMRQC
Юдин К.А., Фирсова Л.В. 1988. Тихоокеанская чайка // Птицы СССР. Чайковые. М.: 146152.
Юдин К.А., Фирсова Л.В. 2002. Ржанкообразные Charadriiformes. Ч. 1. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб.: 1-667 (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер. № 146. Птицы. Т. 2. Вып. 2).
Watanuki Y. 1988a. Intraspecific predation and chick survival: comparison among colonies of Slaty-backed gulls // Oikos 53, 2: 194-202.
Watanuki Y. 1988б. Regional difference in the diet of Slaty- backed gulls breeding around Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. 20, 2: 71-81.
Watanuki Y. 1989. Sex and individual variations in the diet of Slaty-backed Gulls breeding on Teuri Island, Hokkaido // Jap. J. Ornithol. 38, 1: 1-13.
Zelenskaya L.A. 2005. Inter-annual and inter-colonial variability in the diet of Slaty-backed Gulls (Larus schistisagus ) // PICES 14th Annual Meeting Program: abstracts. Vladivostok: 35.
