Экология питания гнездящихся тихоокенских чаек Larus schistisagus Ольской лагуны (Тауйская губа, Охотское море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1764: 1957-1971

Экология питания гнездящихся тихоокенских чаек Larus schistisagus Ольской лагуны (Тауйская губа, Охотское море)

Л.А.Зеленская

Лариса Анатольевна Зеленская. Институт биологических проблем Севера СВНЦ ДВО РАН. Ул. Портовая, д. 18, Магадан, 685000, Россия. E-mail: larusrissa@gmail.com

Поступила в редакцию 3 апреля 2019

Ольская лагуна (рис. 1) является одним из мест с очень высокой биологической продуктивностью. В ходе многолетних исследований здесь зарегистрировано 86 видов околоводных птиц, причём подавляющее большинство из них встречается исключительно во время сезонных миграций. В оптимальные сезоны здесь концентрируется до 20 тысяч птиц разных видов, главным образом из отрядов Anseriformes и Charadriiformes (Дорогой 2008). Лагуна внесена в реестр охраняемых водно--болотных угодий Северо-Востока России как одно из ключевых мест концентрации птиц во время сезонных миграций (Андреев 2013). Только один вид морских птиц — тихоокеанская чайка Larus schistisagus - гнездится на островных барах, отделяющих лагуну от моря.

Нюклинская коса

о. Кошка Уратамлян

Рис. 1. Район исследований Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1764

1957

Численность колоний тихоокеанских чаек, первые гнёзда которых появились здесь всего лет 30 назад, стремительно растёт, несмотря на значительный антропогенный пресс, проявляющийся в ежегодном массовом сборе яиц. Периодически проводились учёты численности гнездящихся чаек, оценивалось их влияние на растительность островов-колоний (Зеленская 2012; Хорева и др. 2016). В настоящее время численность чаек, гнездящихся в колониях на островных барах — одна из самых высоких в Охотском море (более 10 тыс. пар в 2017 году). Полагая, что именно кормовая база играет ключевую роль в поддержании высокой численности гнездящихся птиц, в течение трёх летних сезонов мы проводили изучение питания чаек в Ольской лагуне классическими методами — сбором и анализом пищевых проб, наблюдением за кормодобывательным поведением и визуальным прослеживанием основных фуражирских потоков размножающихся чаек.

Целью настоящей статьи являются выяснение состава кормов, оценка их изменений по ходу цикла размножения, а также выявление особенностей/сходства состава рационов чаек Ольской лагуны с данными по питанию чаек этого вида, гнездящихся в других колониях Северного Охотоморья и Камчатки.

Материал и методы

Пробы корма собирали как непосредственно около гнёзд, так и на временных «клубах», организующихся в период отлива рядом с колониями. Основная часть пищевых проб представлена погадками взрослых чаек. Кроме того, на местах кормёжки и на литоральной осушке около колонии учитывали каждый расклёвываемый чайками кормовой объект (поеды) как отдельную пищевую пробу. Учитывали также и корм, отрыгнутый птенцами при паническом бегстве от наблюдателя. Иногда и взрослые чайки отрыгивали корм. Все типы пищевых проб сведены в единую таблицу 1. Сборы пищевых проб проводили в 2013 году на всех островах-колониях в Ольской лагуне (рис. 1) в течение июня, июля и августа (всего 1895 проб). В 2014 году: в июне — на островах Сиякале и Уйре, в июле — на Сикулуне, Уйре и Уратамляне (всего 820 проб). В 2016 году в июне - на Сиякале, Уйре и Уратамляне, а в июле - на Сиякале и Уйре (всего 925 проб). Всего было собрано и проанализировано 3640 пищевых проб.

В 2013-2014 годах погадки с остатками водорослей, образующиеся после питания чаек на нерестилищах сельди, обрабатывали в полевых условиях. В 2016 году все погадки, содержащие водоросли, которые были оборваны чайками вместе с прикреплённой к ним икрой сельди, проходили обязательную камеральную обработку - тщательное промывание и разбор осадка при большом увеличении бинокуля-ра. Это позволило определить, что попутно с икрой сельди чайки поедали червей-эхиурусов, полихет, молодь кальмаров, мелких литторин. Резкое возрастание в питании этих видов кормов (табл. 1) является не изменением кормовых пристрастий тихоокеанских чаек, а следствием изменения методов обработки погадок.

Для определения видов кормов из пищевых проб была использована специально собранная эталонная коллекция беспозвоночных, а также костей и отолитов рыб, пойманных в акватории Тауйской губы и определённых до вида. Таксономические названия морских беспозвоночных приведены по последнему каталогу Зоо-

логического института РАН (Список видов... 2013). Видовые названия рыб приведены по каталогу морских рыб северной части Охотского моря (Фёдоров и др. 2003). Виды съеденных чайками ягод определяли по эталонной коллекции косточек ягод. Таксономические названия растений приведены по последнему конспекту флоры Магаданской области (Флора. 2010), муравьёв — по каталогу насекомых (Аннотированный каталог. 2012).

Парное перекрывание рационов чаек, гнездящихся на разных островах, рассчитывали по модифицированной формуле Мориситы (Песенко 1982):

р _ о £¿=1-^1^1 .

где С — коэффициент перекрывания (изменяется от 0 до 1); п — число видов корма в рационе; Х[, У[ — доли ¿-го корма в двух сравниваемых рационах. Оценку статистической значимости различий рационов проводили по критерию х2 (Лакин 1990).

Для удобства анализа питания мы разбили весь спектр кормов чаек на шесть условных групп либо по признаку таксономической «близости» («рыбы», «птицы», «насекомые», «ягоды»), либо по общему местоположению при их добывании («морские беспозвоночные»), наконец, по происхождению — корма антропогенного происхождения («отходы»).

Результаты

Полный список кормов (видов добычи), зафиксированных в пищевых пробах тихоокеанских чаек, гнездящихся в Ольской лагуне, приведены в таблице 1.

Таблица 1. Встречаемость кормов (количество встреч в пищевых пробах) в рационах взрослых тихоокеанских чаек на островных барах Ольской лагуны.

2013г. (n=1895) 2014г. (n=820) 2016г. (n=925)

Вид корма Июнь Июль Август Июнь Июль Июнь Июль

(n=704) (n=301) (n=890) (n=81) (n=739) (n=684) (n=241)

ЧЕРВИ ЭХИУРИДЫ

Echiurus echiurus эхиурус 3 3 9 5 18 41 1

ЧЕРВИ ПРИАПУЛИДЫ

Priapulus caudatus приапулюс хвостатый - - - - - 1 -

ПОЛИХЕТЫ

Nereis vexillosa тихоокеанская нереида 2 2 - 7 3 82 17

Pectinaria spp. пектинария - - - - - 38 12

ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ

Двустворчатый моллюск,

ближе не опрелённый - - - - - - 2

Mytilus trossulus мидия 4 4 14 - 12 8 8

Macoma baltica макома 1 42 62 53 - 3 -

Clinocardium californiense сердцевидка - - 1 - 2 - 1

Megangulus luteus теллина бело-розовая - - - - 3 - -

Liocyma fructuosum лиоцима 32 118 69 2 125 14 12

Mya spp. мия - - 18 - 31 1 -

Siliqua alta морской черенок - - - - 14 - -

БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

Littorina spp. литторина - - 3 3 12 14 -

Patellogastropoda - морские блюдечки,

ближе не определённые - - - - 1 1 -

Продолжение таблицы 1

2013г. (n=1895) 2014г. (n=820) 2016г. (n=925)

Вид корма Июнь Июль Август Июнь Июль Июнь Июль

(n=704) (n=301) (n=890) (n=81) (n=739) (n=684) (n=241)

Nucella spp. нуцелла - - - - - - 4

Epheria spp. эферия - - - - 7 - -

ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

Teuthida кальмар, ближе не определённый - - - - - 32 2

МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ

Asteriidae морские звезды,

ближе не определённые 2 2 4 1 1 - 4

РАКООБРАЗНЫЕ

Pagurus middendorffii

рак-отшельник Миддендорфа 2 4 6 13 8 25 5

Pagurus hirsuticulus рак-отшельник мохнатый - - - - 19 - -

Telmessus cheiragonis

пятиугольный волосатый краб 25 48 88 3 194 39 61

Crangon amurensis амурский шримс - - - 1 1 3 -

Gammaroidea бокоплав, ближе

не определённый - - - - - 3 -

Idothea ochotensis охотская идотея - 6 - - - - -

Mesidothea entomon морской таракан - - - - - 1 -

Balanus balanoides балянус - 2 3 - 20 - -

НАСЕКОМЫЕ

Coleoptera (имаго) жуки,

ближе не определённые - 3 1 - 1 1 -

Diptera (пупарии) - мухи,

ближе не определённые - - - - 1 28 -

Empididae (имаго) мухи эмпидиды - - - - - 1 -

Ephemeroptera (имаго) подёнки,

ближе не определённые - - - - 1 - -

Camponotus herculeanus -муравьи

кампонотусы (крылатые) - - - - - - 1

РЫБЫ

Рыба, ближе не определённая - - 5 - 3 8 2

Oncorhynchus gorbuscha горбуша - 25 115 - 28 - 8

Oncorhynchus keta кета - - - - - - 4

Salvelinus malma мальма - - 1 - - 4 -

Pleuronectidae камбала,

ближе не определённая - - 6 1 9 6 2

Liopsetta glacialis камбала полярная 1 1 25 - - - -

Platichthys stellatus камбала звездчатая - - 25 - 1 - -

Cottidae sp. керчак, ближе не определённый 2 - - - 3 - -

Myoxocephalus stelleri керчак Стеллера - - 1 - - - -

Enophrys diceraus двурогий бычок - - 1 - - - -

Ammodytes hexapterus песчанка 1 - - - - 5 -

Mallotus villosus мойва - - - - 2 - -

Clupea pallasii тихоокеанская сельдь 5 3 3 11 33 292 37

Clupea pallasii (икра) 550 1 - 41 13 146 -

Gadus macrocephalus треска тихоокеанская - - - - 1 - -

Theragra chalcogramma

тихоокеанский минтай - - - - 10 - 1

Anisarchus medius ильный люмпен - - 1 - - - -

Hexagrammos lagocephalus

зайцеголовый терпуг - - - - 1 - -

Окончание таблицы 1

2013г. (n=1895) 2014г. (n=820) 2016г. (n=925)

Вид корма Июнь Июль Август Июнь Июль Июнь Июль

(n=704) (n=301) (n=890) (n=81) (n=739) (n=684) (n=241)

Pleurogrammus monopterygius

северный одноперый терпуг 2 - - - - -

Gasterosteus aculeatus трёхиглая колюшка 9 - - 1 1 19 13

Zoarces elongatus восточная бельдюга 1 1 - 9 - 5 1

ПТИЦЫ

Larus schistisagus (яйца) тихоокеанская чайка 6 2 - 10 1 4 -

Anas (ad) речная утка, - - - - - 1 -

ближе не определённая

Synthliboramphus antiquus (ad) старик - - - - 1 - -

ОТХОДЫ

Пищевые отходы со свалки 29 36 236 1 143 42 77

Отходы рыбной промышленности 33 - - - 8 8 1

ЯГОДЫ

Empetrum nigrum шикша - 3 189 - - - -

Vaccinium uliginosum голубика - - 19 - 1 - -

Примечания. n — количество пищевых проб.

Рыбы. Группа кормов очень неоднородна, доступность рыб для чаек и способы их добывания значительно различаются. По способу добывания группу можно разделить на следующие категории: 1) Пелагические рыбы, добываемые ныряющими чайками в море и дельте реки Ола. 2) Рыбы, которых чайки могут добыть самостоятельно на литоральной осушке в период отлива. 3) Рыбы (обрезки, головы и пр.), которых чайки не могут добыть самостоятельно, т.е. выброшенные рыбаками как отходы промысла.

К первой категории (пелагические рыбы) относятся: песчанка Am-modytes hexapterus hexapterus, мойва Mallotus villosus socialis, трёх-иглая колюшка Gasterosteus aculeatus, тихоокеанская сельдь Clupea harengus pallasi, мальма Salvelinus malma, а также молодь минтая Theragra chalcogramma, корюшки Osmerus eperlanus dentex, наваги Eleginus gracilis, трески Gadus macrocephalus и терпугов Hexagrammos lagocephalus, Pleurogrammus monopterygius.

Наиболее типичным видом из кормов, добываемых на литоральной осушке, является икра тихоокеанской сельди, а также и нерестящаяся рыба, не успевшая уйти из лагуны с отливом. Здесь же чайки добывают камбал Pleuronectidae, бычков Cottidae и бельдюгу Zoarces elonga-tus, которые остаются в лужах и между камней при отливах, становясь доступными для чаек.

К третьей категории относятся дальневосточные лососи Oncorhyn-chus, обрезки которых чайки либо подбирают на участках лицензионного лова после обработки (отходы промысла), либо, расклёвывая вы-

потрошенных рыб, которых браконьеры выбрасывают, когда забирают только икру.

Морские беспозвоночные. В эту группу мы включили всех беспозвоночных, которых чайки добывают на литорали. Это различные морские черви Echiurida, Polichaeta, Priapulida, морские звёзды Aste-riidae, моллюски Gastropoda, Bivalvia, Chephalopoda и ракообразные Crustacea (табл. 1). Чайки используют следующие методы кормодобывания: 1) склёвывают беспозвоночных, бродя по осушённой литорали. 2) вылавливают в потоках уходящей с отливом воды, 3) собирают в штормовых выбросах у кромки моря, 4) захватывают попутно вместе с кусками водорослей, при добывании икры сельди. 5) выпугивают, шлёпая лапами (foot-paddling) в илистом детрите в литоральных лужах около островов-колоний. Последний из методов, по нашим наблюдениям, весьма характерный: чайки активно «топали» ногами (иногда стоя в воде по брюхо) по песчанно-илистому дну. При этом турбулентный поток выносил из детрита червей, которых птицы глотали. Между островами Сиякал и Уратамлян во время отлива остаётся масса специфических ямок-бассейнов, выбитых чайками в илистом дне во время ухода воды (рис. 2).

Рис. 2. Специфические следы от добывания тихоокеанскими чайками ^аги$ schistisagus морских беспозвоночных методом «шлёпанья» лапами, обнаруженные в илистом детрите после ухода воды при отливе.

Птицы. В эту группу входят в основном яйца тихоокеанских чаек, похищенные на своей колонии, и редко — взрослые птицы (табл. 1).

Насекомые. В группу включены все виды насекомых разных возрастных групп (имаго и пупарии). Судя по частоте встречаемости, имаго насекомых были скорее случайным или попутным кормом. Только пупарии мух в июне 2016 года были краткосрочным сезонным кормом, активно добываемым чайками.

Ягоды. В эту группу входят ягоды шикши Empetrum nigrum и голубики Vaccinium uliginosum. Это фоновые виды растений на окрестных ягодниках с устойчиво высокими урожаями. Обычно погадка состояла из ягод только одного вида.

Отходы. В эту группу входят корма антропогенного происхождения: пищевые отходы со свалок города Магадана, посёлка Ола, рыбокомбината «Тандем». Сюда же включали отходы мелких рыбообрабатывающих предприятий (вероятно, после очистки засольных чанов при подготовке к новому сезону). В последнем случае погадки содержали характерный мелкий детрит, имеющий сильный запах солёной рыбы.

Таблица 2. Коэффициенты попарного перекрывания (С) рационов тихоокеанских чаек на разных островах Ольской лагуны (п - количество пищевых проб; объяснения в тексте).

Июнь 2013 Сиякал n=118) Уйра (n=343) Июль 2013 Сиякал (n=48) Уйра (n=83)

Уратамлян (n=155) 0.906 0.7 Уратамлян 0.816 0.776

Уйра (n=343) 0.881 - Уйра 0.575 -

Июнь 2014 Сиякал (n=48) Июль 2014 Уйра (n=452)

Уйра (n=33) 0.948 Уратамлян (n=172) 0.46

Июнь 2016 Сиякал (n=157) Уйра (n=224) Июль 2016 Сиякал (n=46)

Уратамлян (n=303) 0.941 0.914 Уйра 0.62

Уйра (n=224) 0.895 -

Мы сравнили коэффициенты попарного перекрывания рационов чаек (С), гнездящихся на разных островах-колониях в течение каждого сезона размножения (табл. 1). Чем ближе коэффициент к 1, тем больше перекрываются списки кормов. Рационы чаек значительно перекрывались в июне, но в июле рацион чаек изменялся, и различия в питании между чайками с разных островов становились больше. Так, если в июне между Сиякалом и Уйрой значение С было близко к 0.9 во все годы наблюдений, то в июле оно приближалось к 0.6 (табл. 2).

Кроме того, к концу птенцового периода (в июле) становились особенно явными межгодовые различия в кормовой базе чаек Ольской лагуны, что отражалось в межсезонной разнице состава кормов у чаек с соседних островов (рис. 3). Так, значение С между Уратамляном и Уйрой в июле 2013 и 2014 годов различался почти вдвое (0.776 и 0.460, табл. 2). Далее мы рассматриваем состав кормов чаек, гнездящихся на разных островах, как единый массив внутри сезона размножения, но разделяя первую (июнь) и вторую (июль) половины сезона, т.к. межгодовые изменения в соотношении кормов были незначительные (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение (%) групп кормов в питании гнездящихся тихоокеанских чаек Ольской лагуны в разные гнездовые сезоны. п — количество пищевых проб.

Сезонная смена кормов хорошо выражена в соотношении основных групп кормов: рыб и морских беспозвоночных, добываемых чайками в первой и второй половинах сезона размножения (рис. 3, 4). В период инкубации (конец мая — июнь) во все годы наблюдений неизменно важнейшим кормом гнездящихся чаек является заходящая в лагуну для нереста тихоокеанская сельдь и её икра. Периодически рыба не

успевает уйти в море с отливом и обсыхает на обнажившемся дне. Кормовые скопления из чаек разных видов и возрастов в такие моменты на литорали лагуны достигают нескольких десятков тысяч особей. Тихоокеанская ельдь и её икра в июне составляли 97.5% в группе «рыбы» в 2013 году, 82.54% - в 2014 и 91.9% - в 2016. В июне морские беспозвоночные являются только дополнением к рыбным кормам (рис. 3, 4).

Рис. 4 Изменение соотношения (%) групп кормов в питании гнездящихся чаек в Ольской лагуне по ходу сезона размножения. п — количество пищевых проб.

В июле рыба составляет около 20% и менее в спектре кормов чаек (рис. 3, 4). В это время сельдь отходит от берегов, но чайки ещё добывают её в верхнем слое воды. К берегам подходят лососи и начинают заходить в реки для нереста. В это время в Ольской лагуне и её окрестностях тихоокеанские чайки самостоятельно лососей добыть не могут. Лососи становится доступными для чаек либо в браконьерских выбросах выпотрошенной рыбы, либо как отходы рыбообработки на участках лицензионного лова. Соотношение лососей и сельди в группе «рыбы» в июле составляло: в 2013 году - 80% и 10%, в 2014 - 24.3% и 48.7%, в 2016 - 17.6% и 54.4%. Вероятно, это отражает не столько предпочтения чаек, сколько сроки нерестовых подходов сельди и интенсивность деятельности браконьеров.

В июле основной добычей чаек становятся морские беспозвоночные, а вторым дополнительным кормом - пищевые отходы (рис. 3, 4).

В порядке пищевой значимости для чаек (частоте встречаемости в пищевых пробах) среди морских беспозвоночных важнейшая роль принадлежит двустворчатым моллюскам и пятиугольным волосатым крабам Telmessus cheiragonis (табл. 1). Самыми массовыми видами двустворчатых моллюсков в Ольской лагуне на литорали являются лио-цима Liocyma fructuosum и макома Macoma baltica. Обычно чайки глотают целиком мелкие экземпляры (диаметр 1-4 см). Доля этих двух видов среди добытых двустворчатых моллюсков составляла в 2013 году -100%, в 2014 - 74.1%, в 2016 - 52.2%.

Крабы T. cheiragonis в конце июня подходят к берегам и становятся доступными для чаек во время отливов. До середины августа чайки добывают крабов, выхватывая их на мелководье из воды. Причём наиболее активно их добывают чайки на мористой стороне кошки Уратам-лян. В конце июня, когда в спектре кормов доля крабов на Уйре и Си-якале составляла около 2%, на Уратамляне чайки добывали уже более 13%. В июле доля крабов на Уратамляне составляет более 55% от всего спектра кормов, тогда как на Сиякале - 22.3%, на Уйре - 13.7%. В августе добыча крабов уменьшается до 2.9% на Сиякале, до 7.8% на Уйре, но на Уратамляне крабы составляют 22.8% от всех кормов.

Вероятно, на протяжение всего гнездового сезона в питании тихоокеанских чаек Ольской лагуны важнейшее значение имеют морские черви, которые не дают макроостатков в погадках и, соответственно, оценены не корректно. Наблюдения показывают, что ежедневно большинство гнездящихся чаек, а в конце сезона размножения и подросшие молодые птицы, массово кормятся на литорали в период отливов. Если наши предположения верны, то доля морских беспозвоночных в питании чаек этих колоний значительно больше, и имеет в их диете первостепенное значение.

В августе доля морских беспозвоночных в питании гнездящихся чаек падает, вытесняемая массовым сезонным кормом - ягодами шик-ши и голубики (рис. 4). Меняется состав рыбных кормов. В августе чайки могут уже самостоятельно добывать в реках погибающих после нереста лососей. Лососи в августе составляют более 67% среди добытых рыб. На второе место по значимости выходят камбалы фоновых видов, добываемы в период отлива на литорали и составляющие в этот период более 31% среди добытых рыб.

Пищевые отходы на протяжении всего гнездового сезона на всех островах оставались только дополнительным кормом. Они составляли в среднем 9% в июне, 18.3% в июле и 26% в августе (рис. 4).

Обсуждение

Основной кормовой площадкой для чаек, гнездящихся на островных барах Ольской лагуны, является внутренняя акватория и откры-

вающееся в период отливов её дно. Тихоокеанские чайки используют здесь практически всё разнообразие методов добычи рыбы, описанное у 15 видов чаек Северной Америки, Африки, Австралии и Европы (Burger 1988).

Морские беспозвоночные также добываются тихоокеанскими чайками обычными, многократно описанными методами. Стоит остановиться на описанном нами необычном для крупных чаек методе добычи — «шлёпанье» лапами. Этот способ добычи беспозвоночных обычно характерен для мелких видов рода Larus (Tinbergen 1962; Wilkinson 1950; Dawson 1966; Frieswijk 1977; Hendricks, Hendricks 2006; Резанов 2009). Из крупных видов чаек этот способ кормодобывания используют серебристая чайка L. argentatus (Medcof 1949), большая морская чайка L. marinus (Burger 1988), а также серокрылая чайка L. glaucescens при добыче икры лососей (Moyle 1966) и дождевых червей на лугу (Walker 1949; O'Donnell 2008).

Как показали наши трёхлетние наблюдения, кормовая база чаек Ольской лагуны оставалась относительно стабильной на протяжении нескольких сезонов. Соответственно, и межгодовые различия в составе кормов в каждом периоде цикла размножения у гнездящихся чаек были малы. Вероятно, эта стабильность связана с расположением (закрытый мелководный, хорошо прогреваемый залив-лагуна) и слабым воздействием людей на её акваторию и побережье (отсутствие жилья, за исключением нескольких рыбацких станов). Кроме того, в заиленной лагуне местные жители не ведут промысел, за исключением небольшого по объёму нормированного вылова лососей.

Чайки из колоний Ольской лагуны имеют возможность получать большую часть кормов рядом с колонией (от 100 м до 5 км от гнёзд), экономя энергию и время, затраченное на кормодобывание. Дополнительно из года в год чайки летают кормиться на одни и те же кормные места с предсказуемым распределением ресурсов - устье реки Ола, морской лицензионный участок «Нюкля» и свалка посёлка Ола (910 км от гнёзд); среднее течение Олы и свалка рыбообрабатывающего предприятия «Тандем» (12-15 км); свалка города Магадана (32 км от колоний). Все эти кормовые площадки дают чайкам возможность гарантированно добыть корм недалеко от колонии и успешно поднять на крыло птенцов. Вероятно, именно стабильная обеспеченность кормами колоний островных баров способствует столь стремительному росту численности тихоокеанских чаек: с 2.7 тыс. пар в 2009 году до более чем 10 тыс. пар в 2017 году.

В противоположность стабильно обеспеченной кормами Ольской лагуне, колонии чаек, расположенные в море, как правило сильно зависят от океанографических условий вокруг острова, влияющих на обилие и доступность добычи. Так, по двухлетним наблюдениям (Ceia

et al. 2014) средиземноморская чайка Larus michaheШs, гнездящаяся в колонии острова Берленда (Вег1е^а, Португалия), также использовала в питании рыбу, морских беспозвоночных (ракообразных) и наземных беспозвоночных, но здесь наблюдались межгодовые различия в кормодобывательном поведении. Эти различия, проявляющиеся в составе диеты, частоте и дальности кормовых полётов (в пространстве и во времени), по мнению исследователей, продиктованы изменениями в обилии основных предпочитаемых кормов, вызванными изменениями океанографических условий (Ceia et al. 2014).

Состав пищи и кормодобывательное поведение тихоокеанской чайки изучались ранее на русском Дальнем Востоке на островах в северной части Охотского моря: Шеликан (Лупач 1988), Талан (Кондратьева 2004), Матыкиль, Умара (Зеленская 2008), а также на островах, расположенных в удалённых от морского побережья крупнейших пресных озёрах Камчатки: Сердце Алаида (озеро Курильское) (Зеленская 2014) и Бэра (озеро Кроноцкое) (Зеленская 2017).

Сравнительный анализ спектров питания чаек показывает, что соотношение основных групп кормов у тихоокеанских чаек, гнездящихся на плоских береговых барах Ольской лагуны, как и гнездящихся на типичных скалистых островах рядом с побережьем (Умара и Шеликан), почти одинаково (рис. 5). Коэффициенты попарного перекрывания близки к 1 (табл. 3). Основная роль в диете принадлежит рыбе и морским беспозвоночным. Антропогенные корма являются дополнительными.

Таблица 3. Коэффициенты (С) попарного перекрывания рационов тихоокеанских чаек Ольской лагуны с рационами тихоокеанских чаек с других островов Северного Охотоморья и Камчатки (п - количество пищевых проб; объяснения в тексте).

Северное Охотоморье Камчатка

Умара (п = 1054) Шеликан (п = 2219) Талан (п = 1053) Матыкиль (п = 262) Сердце Алаида (п = 464) Остров Бэра (п = 470)

Ольская лагуна (п=3640) 0.97 0.98 0.34 0.08 0.76 0.69

На островах, поддерживающих гигантские (сотни тысяч особей) многовидовые колонии морских птиц (острова Талан и Матыкиль), тихоокеанская чайка играет роль одного из воздушных хищников. Основу её питания там составляют яйца, птенцы и взрослые особи морских птиц разных видов (рис. 5). Рационы чаек с этих островов значительно различаются с рационом чаек из Ольской лагуны (табл. 3).

Спектры питания тихоокеанских чаек из колоний острова Сердце Алаида и острова Бэра, расположенных в крупнейших пресноводных озёрах Камчатки в 40 км от моря, между собой перекрываются слабо

(0.33), но в обеих колониях основой питания чайкам служит рыба (лососи), одним из дополнительных кормов — яйца чаек-соседей (рис. 5). Спектр питания каждой из этих колоний имеет среднее перекрывание с рационами чаек Ольской лагуны (табл. 3).

Рис. 5. Спектры питания гнездящихся тихоокеанских чаек на разных колониях северного Охотоморья и Камчатки. п — количество пищевых проб. Данные по островам Умара, Шеликан, Матыкиль приведены по: Зеленская 2008; острова Талан по: Кондратьева 2004; острова Сердце Алаида по: Зеленская 2014; острова Бэра по: Зеленская 2017.

В то время как морские беспозвоночные для колонии Ольской лагуны имеют максимально большее значение, они полностью выпадают из питания у чаек из обеих озёрных колоний Камчатки и у чаек с острова Матыкиль (рис. 5). Причины этого различны: в озёрных колониях у гнездящихся чаек далёкий путь транспортировки добычи к гнезду, и птицы добывают в море только рыбу, на острове Матыкиль — вокруг острова нет обнажающейся в отлив литоральной зоны.

Заключение

Мы отмечаем очень пластичное использование тихоокеанскими чайками кормовой базы вокруг островов-колоний. Общей чертой в кормодобывании на всех колониях Ольской лагуны является специализация на добыче дальневосточных лососей ОпсогНупсНив и видах морских рыб, наиболее массовых в районе гнездования. В Ольской лагуне — это

тихоокеанская сельдь и её икра. Второе направление пищевой специализации и наиболее приоритетное в Ольской лагуне — питание морскими беспозвоночными вдоль морского побережья и в зоне литорали, обнажающейся в период отливов. Пищевые отходы на протяжении всего гнездового сезона остаются только дополнительным кормом.

Рацион чаек Ольской лагуны, гнездящихся на плоских береговых барах, очень сходен с рационами чаек, гнездящихся на скалистых островах в моновидовых или почти моновидовых колониях недалеко от побережья. Вероятно, можно полагать, что диета гнездящихся в подобных колониях тихоокеанских чаек наиболее типичная. В то же время в крупных колониях морских птиц, где численность тихоокеанских чаек составляют лишь несколько процентов, они имеют рацион выраженного хищника, а в колониях, расположенных далеко от морского побережья из их рациона выпадает важнейшая из основных групп кормов — морские беспозвоночные.

Автор приносит огромную благодарность коллегам из ИБПС ДВО РАН, определявшим беспозвоночных для эталонной коллекции и из пищевых проб: К.В.Регель, З.А.Жи-гульской, Е.Н.Мещеряковой. Автор выражает признательность коллегам и друзьям, принявшими активное участие в полевых работах в разные годы: А.А.Примаку, Е.А.Андрияновой, М.Г.Хоревой.

Литератур а

Андреев А.В. 2013. Эталоны природы Охотско-Колымского края. Магадан: 1-322. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Перепончатокрылые.

2012. Владивосток, 1: 1-635. Дорогой И.В. 2008. Водоплавающие и другие околоводные птицы окрестностей Ольской

лагуны // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 4: 45-62. Зеленская Л.А. 2008. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejneger). Магадан: 1156.

Зеленская Л.А. 2012. Условия гнездования и численность тихоокеанской чайки Larus schistisagus (Laridae) в Ольской лагуне (Тауйская губа, Охотское море) // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 1: 37-42. Зеленская Л.А. 2014. Экология питания тихоокеанской чайки (Larus schistisagus) оз. Курильского (южная Камчатка) // Зоол. журн. 93, 4: 570-584. Зеленская Л.А. 2017. Экология тихоокеанской чайки (Larus schistisagus), гнездящейся

на озере Кроноцком (центральная Камчатка) // Зоол. журн. 96, 1: 67-82. Кондратьева Л.Ф. 2004. Особенности летнего рациона тихоокеанской чайки Larus schis-tisagus Stejneger на острове Талан, Охотское море // Биология и охрана птиц Камчатки 6: 91-96. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-352.

Лупач Л.А. 1988. Питание тихоокеанской морской чайки (Larus schistisagus Stejneger) //

Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 143-151. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических

исследованиях. М.: 1-287. Резанов А.Г. 2009. Использование озёрными чайками Larus ridibundus специализированных движений лап при добывании корма на мелководье // Рус. орнитол. журн. 18 (486): 870-873.

Список видов свободноживущих беспозвоночных дальневосточных морей России. 2013. В серии: Исследования фауны морей. Вып. 75 (83). СПб.: 1-256.

Фёдоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. 2003.

Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: 1-204.

Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и

очерк растительности). 2010. Магадан: 1-364. Хорева М.Г., Зеленская Л.А., Андриянова Е.А. 2016. Формирование растительного покрова на островных барах Ольской лагуны (Охотское море) в условиях быстро растущей численности морских птиц // Сиб. экол. журн. 3: 293-312. Burger J. 1988. Foraging behavior in gulls: differences in method, prey, and habitat // Colonial Waterbirds 11, 1: 9-23. Ceia F.R., Paiva V.H., Fidalgo V., Garthe S., Marques J.C., Ramos J.A. 2014. Annual and seasonal consistency in the feeding ecology of an opportunistic species, the yellow-legged gull Larus michahellis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 497: 273-284. Dawson D.G. 1966. "Paddling" in Red-billed and Black-billed Gulls // Notornis 13: 97. Frieswijk J.J. 1977. Black-headed gulls foot-paddling on grassland // Brit. Birds 70, 6: 226. Hendricks P., Hendricks L.M. 2006. Foot paddling by Western Gulls // Northwestern Naturalist 87, 3: 246-247.

Medcof J.C. 1949. "Puddling" - a method of feeding by Herring gulls //Auk 66, 2: 204-205. Moyle P. 1966. Feeding behavior of the Glaucous-winged Gull on an Alaskan salmon stream //

Wilson Bull. 78, 2: 175-190. O'Donnell R.P. 2008. Terrestrial foot-paddling by a Glaucous- winged gull // Western Birds 39: 33-35.

Tinbergen N. 1962. Foot-paddling in gulls //Brit. Birds 55, 3: 117-120.

Walker A.B. 1949. Herring gull "puddling" on grass field // Brit. Birds 42, 7: 222-223.

Wilkinson A.D. 1950. Common Gull "paddling" on grass // Brit. Birds 43, 5: 162-163.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1764: 1971-1977

Зимние встречи бурой оляпки Cinclus pallasii в окрестностях Магадана

И.В.Дорогой

Игорь Викторович Дорогой. Институт биологических проблем Севера СВНЦ ДВО РАН. Ул. Портовая, д. 18, Магадан, 685000, Россия. E-mail: dor_1955@ibpn.ru

Поступила в редакцию 8 апреля 2019

Бурая оляпка Cinclus pallasii (рис. 1) - немногочисленный обитатель горных водотоков на юге Магаданской области (Кищинский 1968; Лейто и др. 1991; Andreev, Kondratiev 2001; Андреев 2005; Дорогой 2010, 2014), занесённый в Красную книгу Магаданской области (2008). В зимний период эта птица держится по берегам незамерзающих проток с перекатами и в тальниковых поймах на участках выхода на поверхность подрусловых вод (рис. 2).

В окрестностях Магадана оляпки в зимний период впервые были отмечены в начале 2013 года, когда одиночная птица 26-27 февраля