CC BY
42
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 598.243.5:591.53(265.53-17)
Е.Ю. Голубова1, М.В. Назаркин2*
1 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18;
2 Зоологический институт РАН, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ ТОПОРКА (LUNDA CIRRHATA) И ИПАТКИ (FRATERCULA CORNICULATA) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
Изучение птенцовой диеты топорка и ипатки проводилось на о-вах Талан (1999-2004 и 2006 гг.) и Умара (1994, 1996-1997 гг.), расположенных в Тауйс-кой губе Охотского моря. Установлен состав питания топорка и ипатки в период размножения птиц. Выявлены основные виды рыб в рационах птиц и проанализирована сезонная и ежегодная динамика их встречаемости. Получены сравнительные данные по биологическим показателям добытых птицами рыб (размер, масса, возраст), размеру и составу пищевых проб. Выявлены различия возрастных категорий добываемой рыбы у топорка и ипатки. Описаны условия формирования кормовой базы морских птиц в Тауйской губе.
Ключевые слова: Охотское море, морские птицы, топорок, ипатка, питание птенцов, сельдь, мойва, песчанка, размерно-возрастные показатели рыб.
Golubova E.Yu., Nazarkin M.V. Feeding ecology of tufted puffin (Lunda cir-rhata) and horned puffins (Fratercula corniculata) in the northern Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 303-323.
Feeding of the tufted and horned puffins nestlings is investigated at Talan and Umara Islands located in the Tauya Bay of the Okhotsk Sea. In total, 44 species of fishes are found in the diet of these birds. The most important prey of puffins is herring, sand lance and capelin, but salmons and rockfishes prevail in certain seasons. The dominant prey species differ significantly between the puffin species: the tufted puffin prefers herring, whereas the horned puffin is primarily sand lance consumer. The share of herring and sand lance decreases when capelin is abundant in the Tauya Bay. Predominance of herring, capelin and sand lance in the diet of seabirds reflects their occurrence near colonies due to large spawning and feeding aggregations in the coastal waters. Availability of these fish species varies for different colonies, in different years, and within a season, and may be influenced by climate and oceanographic conditions and food abundance in the waters of the Bay that is reflected in the diet of birds. In particular, abundance of capelin in the puffins diet is concordant since 2000 with increasing of this species stock in the Tauya Bay. From the other hand, this increasing coincides with water temperature lowering and ice cover spreading in the Okhotsk Sea. The diet is diversified by larvae and fingerlings of benthic and inter-tidal fish species, but they do not have a great importance in forage of the puffins nest-
* Голубова Елена Юрьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Назаркин Михаил Валерьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
lings. Age of fish (years) in the prey of puffins is 0-6+ for sand lance, 0-4+ for herring and capelin, 1+ for rockfishes, 1-2+ for salmons. Generally, the tufted puffins feed on elder fish, often on adult sand lance and herring. The horned puffins feed on smaller fish including fingerlings of sand lance, herring and capelin. Size and age of the prey objects differ from year to year. The burrow-loads volume and content have year-to-year variability, as well, depended on the puffins' forage abundance and species composition.
Key words: Okhotsk Sea, seabird, tufted puffin, horned puffin, nestling diet, herring, capelin, sand lance, size-age structure of fish.
Введение
Топорок и ипатка — многочисленные и широко распространенные в Северной Пацифике экологически близкие виды чистиковых птиц. Сведения по биологии их размножения, и в частности по экологии питания, достаточно полно представлены для тихоокеанского ареала (Wehle, 1983; Hatch, Sanger, 1992; Piatt, Kitaysky, 2002a, b; Harding et al., 2003). Исследования в Охотском море в большей мере затрагивали вопросы распространения и численности этих видов (Вят-кин, 1986; Нечаев, 1986; Росляков, 1986; Кондратьев и др., 1992, 1993; Шунтов, 1998; Артюхин и др., 2001; Артюхин, 2003; Ушакова, 2007).
Различные аспекты биологии размножения топорка и ипатки на протяжении ряда лет изучаются на островах Тауйской губы, в северной части Охотского моря, но публикаций результатов исследований по питанию птенцов этих видов незначительно (Кондратьев, 1991; Kitaysky, 1996; Kitaysky, Golubova, 2000; Голубова, 2001, 2002, 2006). В представленной работе обобщены известные ранее и вновь полученные данные за период с 1987 по 2006 г. с целью выявления рационов этих видов птиц в межвидовом, многолетнем и межколониальном аспектах. Результаты наших исследований показательны для понимания вопросов экологии питания рыбоядных видов птиц в различных точках гнездового ареала. С другой стороны, птенцовое питание топорка и ипатки отражает многолетнюю популяционную структуру молоди массовых видов рыб в Тауйской губе в летний период, позволяет получить дополнительные сведения по видовому составу и биологии редких и малоизученных видов рыб, что, на наш взгляд, может представлять несомненный интерес в ихтиологических исследованиях. В связи с глобальными климатическими перестройками морских экосистем исследования по экологии питания морских птиц приобретают особое значение, поскольку эти изменения неизбежным образом должны отразиться на морских видах рыб и беспозвоночных (Шунтов, 1995) и, как следствие, на составе питания потребляющих их птиц. Исследования питания то-порка и ипатки в Тауйской губе в последние годы в некоторой степени уже подтверждают эти изменения.
Материалы и методы
Сбор материала по птенцовому питанию топорка и ипатки проводился в 19992004 и 2006 гг. на о. Талан (59о18' с.ш. 149о05' в.д.) и в 1994, 1996-1997 гг. на о. Умара (зал. Одян) (59о09' с.ш. 151 о46' в.д.), расположенных в Тауйской губе Охотского моря (рис. 1). В работе проанализированы также сборы с о. Талан А.С. Китайского за 1987-1988 гг. (Kitaysky, 1996) и А.Я. Кондратьева за 1990 г. (Кондратьев, 1991).
В разные годы отбор пищевых проб проводился в период между 20 июля и 30 августа по общепринятой методике (Hatch, Sanger, 1992). В часы наибольшей "пищевой" активности птиц (утреннее и вечернее время) вход в нору, где находился птенец, на 1,5-2,0 ч перегораживался металлической сеткой. Прилетевшая с моря взрослая птица, натыкаясь на преграду, обычно бросала принесенный ею в клюве корм возле сетки. В дополнение к этому образцы рыб получали
путем вспугивания подлетающих к колонии птиц с кормом и последующим сбором брошенной добычи на земле и у входа в норы. Всего собрано и проанализировано 100 пищевых проб топорка с о. Умара, 485 и 578 проб соответственно топорка и ипатки с о. Талан.
Рис. 1. Карта-схема района исследований
Fig. 1. Scheme of the investigated area in the northern Okotsk Sea
Полученные экземпляры рыб измеряли, взвешивали и фиксировали в 5 %-ном растворе формалина для последующего определения. Видовая принадлежность рыб и беспозвоночных определена д-ром биол. наук O.C. Воскобой-никовой, чл.-кор. РАН д-ром биол. наук И.А Черешневым, канд. биол. наук М.В. Назаркиным и канд. биол. наук К.В. Регель. При определении возраста добытых экземпляров мы руководствовались данными по размерно-весовым характеристикам различных видов рыб из разных регионов (Великанов, 1986; Hatch, Sanger, 1992; Лапин, Похилюк, 1993; Чикилев, Датский, 2000; Санта-лова, 2001; Черешнев и др., 2006).
Состав питания птиц изучался по частоте встречаемости кормов (число исследованных проб принималось за 100 %) и их доле в биомассе (общая масса собранного корма принималась за 100 %). Статистическая обработка данных производилась в программе "MS EXCEL".
Состав питания. На о. Талан основу питания птенцов топорка и ипатки в 1999-2006 гг. составляла молодь сельди С1иреа ра11аяи, песчанки Ammodytes hexapterus и мойвы Mallotus villosus. В отдельные годы значительную часть рациона птиц занимали тресковые, лососевые и терпуговые рыбы (табл. 1-2). За исключением лишь некоторых сезонов, весовая доля и частота встречаемос-
Результаты исследований
Таблица 1
Состав питания птенцов топорка (Lund a cirrhata) и ипатки (Fratercula corniculata) на о. Талан в 1999-2006 гг.
Table 1
Weight and size structure of prey of the tufted and horned puffins nestlings at Talan Island in 1999-2006
Топорок Ипатка
Встр' ечаемость , % Длина , мм Встр' ечаемость, % Длина , мм
Вид Годы* В пробах От общей массы Min Мах Mean п Годы* В пробах От общей массы Min Мах Mean п
Рыбы и рыбообразные
Сем. Petromyzontidae — миноговые
Lethenteron camtschaticum — тихоокеанс-
кая минога 3 0,63 0,220 192 245 219 3 0 - - - - - -
Сем. Clupeidae — сельдевые
Clupea pallasii pallasii — тихоокеанская
сельдь 6 38,36 57,450 32 217 139 193 6 23,64 27,380 20 197 92 246
Сем. Osmeridae — корюшковые
Osmeridae gen. sp. 1 0,42 0,050 - - 52 1 0 - - - - - -
Hypomesus sp. — малоротая корюшка 1 0,42 0,040 38 57 49 10 1 0,17 0,090 50 52 51 2
Osmerus mordax — тихоокеанская зубатая
корюшка 1 0,21 0,650 - - 205 1 0 - - - - - -
Mallotus villosus catervarius — мойва
тихоокеанская 6 31,45 23,430 30 135 84 442 5 36,25 38,210 26 160 88 802
Сем. Salmonidae — лососевые
Oncorhynchus gorbuscha — горбуша 2 0,63 0,450 66 132 105 3 3 4,20 3,650 66 130 88 23
0. kisutsh — кижуч 0 - - - - - - 1 0,35 0,050 60 63 61 3
О. keta — кета 2 1,68 0,750 65 103 82 4 4 1,22 1,210 57 121 91 13
Сем. Gadidae — тресковые
Gadidae gen. sp. 1 0,84 0,020 29 37 33 4 2 0,17 0,020 42 61 51 2
Eleginus gracilis — тихоокеанская навага 3 1,26 1,950 38 195 100 9 3 1,57 0,500 39 95 55 14
Theragra chalcogramma — тихоокеанский
минтай 2 0,63 0,290 27 151 48 10 2 1,40 0,290 30 100 46 27
Gadus macrocephalus — треска 1 0,21 0,010 - - 46 1 0 - - - - - -
Сем. Gasterosteidae — колюшковые
Gasterosteus aculeatus — трехиглая колюшка 4 3,35 2,370 81 100 90 65 2 0,35 0,160 87 101 94 2
Pungitius pungitius — девятииглая колюшка 0 - - - - - - 2 0,35 0,070 52 66 58 4
Сем. Sebastidae — морские окуни
Sebastes glaucus — голубой окунь
Сем. Hexagrammidae — терпуговые
Нexagrammos sp.
Hexagrammos stelleri — пятнистый терпуг Н. octogrammus — бурый терпуг Сем. Cottidae — рогатковые
Cottidae gen. sp.
Melletes papilio — бычок-бабочка Triglops jordani — триглопс Джордэна Т. pingelii — остроносый триглопс Myoxocephalus sp. — керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus — многоиглый керчак
Icelus spatula — восточный двурогий исцел Сем. Hemitripteridae — волосатковые Blepsias bilobus — двулопастной бычок Сем. Psychrolutidae — психролютовые
(*> Eurymen gyrinus — красногубый звримен 5 Сем. Agonidae — лисичковые
Aspidophoroides bartoni — тихоокеанский щитонос
Occella dodecahedron — двенадцатигранная лисичка
Podothecus veternus — малоусая лисичка Leptagonus decagonus — длинноусая лисичка Pallasina aix — игловидная лисичка Podothecus sturioides — дальневосточная лисичка
Сем. Liparidae — липарисовые
Liparis schantarensis — шантарский липарис Сем. Stichaeidae — стихеевые
Stichaeus punctatus — пятнистый стихей Anisarchus medius — ильный люмпен Cf. Anisarchus sp.
Lumpenus saggitta — стреловидный люмпен
Lumpenus sp. — люмпен
Pholidapus dybowskii — фолидапус Дыбовского
0 — —
1 0,21 0,010
3 1,67 0,380
3 0,63 0,410
2 0,63 0,010
2 0,63 0,320
1 0,21 0,001
0 - -
1 0,21 0,001
0 — —
0 — —
1 0,21 0,010
2 1,05 0,010
6 3,40 0,120
3 1,70 0,780
3 1,26 0,070
2 0,42 0,890
0 — —
1 0,21 0,040
0 - -
1 0,21 0,001
2 1,26 0,090
0 - -
4 3,35 0,400
2 1,26 0,060
1 0,21 0,410
— — — — 2 0,52 0,470 92 98 125 2
— — 42 1 1 0,17 0,020 — — 93 1
57 87 75 11 4 5,43 2,620 55 99 75 59
80 91 84 4 5 10,68 5,720 45 87 71 22
14 20 19 5 0 — — — — — —
40 57 46 12 0 - - - - - -
- - 30 1 0 - - - - - -
- - - - 1 0,17 0,100 - - 120 1
— — 25 1 0 — — — — — —
— — — — 1 0,17 0,020 — — 20 1
— — — — 1 0,17 0,001 — — 18 1
48 48 48 1 1 0,17 0,020 - - 46 1
20 22 20 4 0 - - - - - -
27 49 38 97 3 3,49 0,240 26 45 37 84
30 30 30 2 0 — — — — — —
27 184 103 9 2 0,87 0,010 25 28 26 4
20 23 21 3 1 0,52 0,020 22 30 24 5
— — — — 1 0,17 0,030 45 57 52 8
23 25 24 3 1 1,57 0,040 18 27 23 28
- - - - 1 0,17 0,030 - - 52 1
— — 27 1 2 0,87 0,040 15 34 30 14
27 54 34 35 1 0,35 0,030 30 45 39 6
- - - - 1 0,17 0,010 39 43 41 2
35 66 48 66 3 4,73 0,480 32 60 48 109
33 68 50 17 2 0,35 0,050 35 53 44 17
- - 170 1 0 - - - - -
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Вид
Топорок
Встречаемость, % Длина, мм
Годы* В От Min Max Mean пробах общей массы
Ипатка
Встречаемость, % Длина, мм
Годы* В От Min Max Mean пробах общей массы
25 1
0,21 0,001 37
Eumesogrammus praecisus — звмезограмма 1 0,21 0,001 Leptoclinus maculatus — тихоокеанский
пятнистый люмпен 1 0,21 0,100
Stichaeidae gen. sp. 1 0,21 0,010
Сем. Pholidae — маслюковые Pholidae gen. sp. 1
Pholis fasciata — полосатый маслюк 0
Сем. Trichodontidae — волосозубовые Arctoscopus japonicus — японский волосозуб 0 - —
Сем. Ammodytidae — песчанковые Ammodytes hexapterus — тихоокеанская
песчанка 6 17,82 7,430
Сем. Pleuronectidae — камбаловые
Pleuronectes gen. sp. 2 0,83 0,010
Limanda aspera — желтоперая камбала 0 — —
Reinhardtius hippoglossoides — синекорый палтус 2
Hippoglossoides robustus — северная пал-тусовидная камбала 0 — —
Liopsetta glacialis — полярная камбала 0 — —
Myzopsetta proboscidea — хоботная камбала 1 0,21 0,001
Беспозвоночные Thysanoessa sp. 6 5,66 0,270
Сем. Lysianoscidae Anonyx nugas — обыкновенный аноникс 2 0,42 0,010
Сем. Pandalidae Р and alus goniurus — углохвостый чилим
(креветка) 3 0,63 0,040
Сем. Gonatidae
Ganatopsis sp. — кальмар_6_0,67 0,100
25 28
37 1
41
185 37
0,63 0,010 25 36
31
31
27
39
68 32
31
35
226 5
2 0
0 1
1
6
5 2
2
2 1 1
1
0
1
2
0,35 0,030 29 36 31 14
0,35 0,020 -
0,17 0,020 39 43 40 4
0,17 0,010 28 28 28 2
27,15 17,910 30 187 98 288
2,27 0,70
0,160 25 0,040 27
1,05 0,020 13
0,52 0,17 0,17
0,020 34 0,100 -0,030 -
41
30
53 41
0,17 0,010
0,35 0,17
0,040 0,010
30 28
26
37 85 41
26 3
19
7 1 1
Здесь и в табл. 3 — годы наблюдений, в течение которых встречались в пробах отдельные виды.
ти сельди в птенцовой диете топорка с 1999 г. заметно возросла (табл. 2, рис. 2). В эти годы ее доля в общей массе корма варьировала от 11,76 % в 2006 г. до 87,78 % в 1999 г., а частота встречаемости в пробах — от 6,89 до 78,66 %. Содержание песчанки в последние годы варьировало в более низких пределах — от 4,63 до 11,89 % массы корма и от 4,59 до 40,0 % числа проб — и заметно сократилось по сравнению с аналогичными показателями для 1987-1989 гг. В питании ипатки наиболее высокое содержание песчанки отмечалось в 1988, а сельди в 1987 г. — соответственно 79,0 и 54,27 % общей массы корма (Kitaysky, 1996). В последующие годы доля песчанки в питании ипатки сократилась и варьировала от 6 до 40 % общей массы корма или от 12,2 до 51,0 % числа проб (табл. 2, рис. 3). По сравнению с песчанкой содержание сельди было достаточно высоким как в общей массе корма (от 9,97 до 42,59 %), так и по частоте встречаемости в пробах (от 10,80 до 41,17 %). В 1987-1990 гг. доля мойвы в питании топорка и ипатки на о. Талан была незначительной и не превышала 3,6 % общей массы корма (Кондратьев, 1991; Kitaysky, 1996). С 2000 г. она существенно возросла в питании обоих видов птиц, а в 2006 г. достигла 71-74 % общей массы корма и 6970 % числа проб (табл. 2, рис. 2-3).
Содержание молоди тихоокеанских лососей (главным образом горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты O. keta) в питании топорка было нестабильным, а ее доля в общей массе добываемых кормов, как и частота встречаемости этих рыб, редко превышала 10 %. В то же время в питании ипатки эти виды рыб играли заметную роль практически ежегодно (табл. 2, рис. 2-3). В птенцовой диете ипатки ежегодно отмечаются различные виды терпугов (сем. Hexa-grammidae), частота встречаемости которых варьировала от 9,81 % в 1999 г. до 35,80 % в 2003 г., в то время как в питании топорка эти виды встречались реже и не превышали 4,5 % всего количества проб (табл. 2). До 1990 г. доля наваги Eleginus gracilis и минтая The-ragra chalcogramma в птенцовой диете
то а к ч ю то Н
-г -Q Л то
си
3 К
у
к
4
со то
К ТО
ч то Н
х *
н то с к
то *
о с о н
CQ О SJ К си н с
к к к то н к с
CQ
н о =к
си S си о
ю
3
CQ О
4 К са
X 3 К са о К о о
к н о о
5 си
то у
си
н о са
то н о н о то
tr
-о
с то
с
л
то Н
3
-о
си
с
-о
си
си то
"S
си о и* си
сх
см О
■cf СО
от
СО СО
СО^СМ^ LO
со
оо
■^соосч
- со от см
СО <Э оо ^ «Э
оо от от со 1 1 ^ смсо—■ -Зсм—'
СО —'
'.со О CN
Осо —■ ^Ю (М
о ю
СОСООТ Оо
см ю со
& ^ N. (МЩ(М
смсмсм 1 J со
^Ч^юю оо0
^ «Э ^ ^ co^f см^
C5COLO
о" «Э 'со
—<см оо
сосо-^ООС^ смсм" Tf
ю
оо
0J i-Q
CQ Л о са о
о i-Q
к
ОСО о^си оша чнн
3 Z
к о S к са о са
aj т
о
СО^иииЧй
со о го
3
с
4
СО 3 3*
со
со ^
о
от от
CQ CU Л
н то
4 к
о ^
то «
о с о н
2
5
к то н S
с
си S
к то
а *
1987
1988
1999
2000
1.91 ,1.28
. 0.01 583^0.23 -5.33
0.136.5^1.07
2002
2004
HAmmodytes hexapterus EDClupea pallasii pallasii
■ Mallotus villosus catervarius
□ сем. Salmonidae
□ сем. Hexagrammidae
□ сем. Gadidae
□ Другие виды рыб
■ Беспозвоночные
Рис. 2. Содержание основных видов рыб (в процентах от общей массы) в составе питания птенцов топорка (Lunda cirrhata) на о. Талан в различные годы. В 19871988 гг. — данные А.С. Китайского (Kitaysky, 1996)
Fig. 2. Share of the main fish species (% of the total biomass) in the tufted р^Нп nestlings diet at Talan Island in certain years (data for 1987-1988, from Kitaysky, 1996)
топорка достигала соответственно 15,91 и 13,56 % общей массы корма (Kitaysky, 1996). Исключительно высокое содержание минтая в диете топорка отмечено в 1990 г. — 54,9 % всех проб (Кондратьев, 1991). С 1999 г. эти виды рыб в питании топорка и ипатки встречались нерегулярно, а их доля в общей массе корма и частота встречаемости в пробах не достигали показателей предыдущих лет (табл. 2, рис. 2-3). В отдельные годы некоторую долю в общей массе корма занимали тихоокеанская минога (Lethenteron camtschaticum) и малоусая лисичка (Podothecus veternus), однако существенного значения в питании птенцов эти виды рыб не имели, поскольку птицы добывали хотя и крупные, но только единичные их экземпляры.
Разнообразие кормов топорка и ипатки на о. Талан обеспечивалось за счет личинок и молоди-сеголеток придонных и литоральных видов рыб (см. табл. 1). Наиболее часто встречаются представители семейств лисичковых (Aspidophoroides ЬаНот, Оссе11а dodecaedron и др.), стихеевых (Anisarchus medius, Lumpenus sagitta), рогатковых (Melletes papilio, Cottidae spp.) и камбаловых. При частоте встречаемости в разные годы от 1 до 12 % доля отдельных видов рыб в общей массе корма, как правило, редко превышала 1 %.
На о. Умара основу питания птенцов топорка в 1994-1997 гг. составляла молодь мойвы и сельди (табл. 3). Частота встречаемости мойвы варьировала от 41,7 % в 1994 г. до 72,2 % в 1997 г., а сельди — от 12,5 % в 1997 г. до 35,7 % в 1996 г. Песчанка и минтай также отмечены в питании, и на их долю в пищевых пробах приходилось по 8,30 % в 1994 г. и соответственно 6,25 и 4,76 % в 1997 г. Видовой состав сеголеток и личинок донно-литоральных видов рыб был
1987
1988
1999
2000
Рис. 3. Содержание основных видов рыб (в процентах от общей массы) в составе питания птенцов ипатки (Fratercula corniculata) на о. Талан в различные годы. В 19871988 гг. — данные А.С. Китайского (Kitaysky, 1996). Обозначения как на рис. 2
Fig. 3. Share of the main fish species (% of the total biomass) in the horned р^Нп nestlings diet at Talan Island in certain years (data for 1987-1988, from Kitaysky, 1996). See the legend of Fig. 2
Таблица 3
Состав питания птенцов топорка на о. Умара в 1994, 1996-1997 гг.
Table 3
Species and size composition of prey of the tufted puffin nestlings at Umara Island in 1994, 1996-1997
Вид Встречаемость, % Длина, мм
Годы В пробах Mean Min Max n
Тихоокеанская сельдь 3 20,27 153 102 207 27
Мойва тихоокеанская 3 64,86 98 65 140 90
Тихоокеанская навага 1 1,35 46 34 64 6
Тихоокеанский минтай 2 4,05 119 102 142 6
Gadidae gen. sp. 1 2,70 47 44 52 3
Тихоокеанский щитонос 1 1,35 47 45 50 9
Тихоокеанская песчанка 2 7,30 119 60 151 3
Ильный люмпен 1 1,35 54 53 56 8
Pleuronectes sp. 1 2,70 37 37 37 2
Pandalidae gen. sp. 1 1,35 - - - 3
беднее, чем на о. Талан (5 видов против 21), а их содержание не превышало 1 % общей массы корма (Голубова, 2002).
Линейные, весовые и возрастные характеристики добываемых кормов. Размер приносимой птенцам молоди рыбы варьировал от 20 до 217 мм, а масса — от 0,1 до 56,0 г (см. табл. 1). Наиболее мелкие экземпляры (2055 мм) чаще всего соответствовали сеголеткам и личинкам литоральных и придонных видов рыб (сем. Р1еигопесШае, Agonidae, СоИМае, Stichaeidae), в редких случаях мойвы, сельди и песчанки. В пределах этих семейств особи других возрастных групп в птенцовой диете топорка и ипатки не встречались, за исключением остроносого триглопса Triglops pingelii, фолидапуса Дыбовского Pholidapus dybowskii и малоусой лисички.
Размерно-возрастные и весовые показатели песчанки, сельди и мойвы в питании топорка и ипатки ежегодно варьировали. Собранные образцы песчанки соответствовали поколениям рыб от 0+ до 6+, при этом их длина изменялась от 25 до 187 мм, а масса — от 0,1 до 24,5 г (табл. 4). Практически ежегодно в питании этих видов птиц отмечены крупные экземпляры рыб (нередко половозрелые особи) длиной от 153 до 181 мм. Такие особи преобладали в составе питания птенцов в 1999, 2001, 2004 и 2006 гг. Сеголетки чаще встречались в 2000, 2002-2003 гг. (от 70 до 82 % числа содержащих песчанку проб). В 1999 г. соотношение между сеголетками и взрослыми рыбами в питании топорка было также в пользу сеголеток, но топорки добывали к тому же, хотя и редко, очень крупных песчанок, что отразилось в итоге на средних линейных показателях этих рыб. В 2002 и 2003 гг. средняя длина принесенных птицами песчанок была также невелика, но содержание в пробах сеголеток и молоди рыб других возрастных категорий было примерно одинаковым. По данным А.Я. Кондратьева (1991), в 1990 г. в питании птенцов топорка отмечали песчанок размером от 80 до 166 мм, но преобладали крупные особи (в среднем 138 мм, n = 25), при этом масса добываемых рыб варьировала от 1,8 до 14,5 г (в среднем 6,9 г).
Таблица 4
Размерно-весовые показатели песчанки (Ammodytes hexapterus) в питании птенцов топорка и ипатки на о. Талан в 1999-2006 гг.
Table 4
Size and weight of sand lance (Ammodytes hexapterus) in the nestlings diet of tufted and horned р^П^ at Talan Island in 1999-2006
Год Длина, мм Масса, г
n Mean Min Max n Mean Min Max
Lunda cirrhata
1999 11 100,36 55 185 11 5,20 0,5 24,5
2000 199 54,43 25 160 199 0,69 0,1 11,2
2001 5 145,40 110 172 5 6,50 1,8 10,0
2002 13 72,53 47 134 13 1,37 0,1 5,0
2003 18 81,22 45 167 18 3,49 0,2 13,5
2004 17 150,41 115 172 17 8,78 4,8 14,0
2006 4 166,0 150 181 4 12,75 9,0 17,0
Fratercula : corniculata
1999 51 107,35 42 187 45 1,54 0,3 16,0
2000 17 76,58 44 145 14 1,96 0,5 8,0
2001 4 141,25 54 183 3 11,0 9,0 15,0
2002 58 70,87 53 153 58 1,68 0,1 8,5
2003 47 89,60 40 178 48 3,60 0,1 17,0
2004 86 110,33 36 176 86 4,75 0,3 15,7
2006 25 126,08 45 168 25 6,14 0,1 12,5
Размер сельди в питании птенцов топорка и ипатки варьировал от 20 до 217 мм, а ее масса — от 0,1 до 56,0 г, что соответствовало возрастным группам рыб от 0+ до 4+ (табл. 5). В то же время топорки чаще добывали более крупные экземпляры рыб этого вида, возраст которых варьировал от 2 до 4 лет, чем ипатки (1-2 года). Сеголетки и личинки сельди в рационе птиц встречались почти ежегодно, но чаще они были обнаружены в питании ипатки. В 1999 г. эта категория рыб составила 9 % всех проб, содержавших сельдь, в 2002 — 14 %, а в 2004 — 11 %, а наиболее активная их добыча отмечалась в 2000 г. (86 %). В питании топорка сеголетки сельди наблюдались в 2000 и 20032004 гг., а их доля в таких пробах составляла от 1,67 до 10,0 %. По данным А.Я. Кондратьева (1991), размер принесенной птицами сельди в 1990 г. варьировал от 160 до 185 мм (в среднем 176 мм), а их масса — от 20,0 до 35,4 г (в среднем 28,2 г).
Таблица 5
Размерно-весовые показатели сельди (Clupea pallasii) в питании птенцов топорка и ипатки на о. Талан в 1999-2006 гг.
Table 5
Size and weight of herring (Clupea pallasii) in the nestlings diet of tufted and horned puffins at Talan Island in 1999-2006
Год Длина, мм Масса, г
n Mean Min Max n Mean Min Max
Lunda cirrhata
1999 51 152,72 55 190 52 16,67 0,1 38,0
2000 31 110,64 32 217 31 19,39 0,1 56,0
2001 8 124,37 119 130 4 8,25 5,0 17,0
2002 3 176,66 150 200 3 30,66 25,0 35,0
2003 23 127,47 35 158 27 11,69 0,1 23,2
2004 71 146,46 92 202 70 17,99 3,0 42,2
2006 6 151,0 126 180 6 21,58 9,0 40,0
Fratercula ; corniculata
1999 30 122,0 20 178 30 11,87 0,1 28,5
2000 57 51,73 34 180 56 1,32 0,1 35,0
2001 Нет данных
2002 8 122,0 40 187 8 16,20 0,1 35,0
2003 26 127,40 1 00 170 27 10,45 3,5 30,0
2004 96 92,76 29 197 95 7,59 0,1 46,5
2006 32 110,18 30 186 32 9,41 0,1 27,5
Размер мойвы в пищевых пробах обоих видов птиц варьировал от 26 до 160 мм при массе от 0,1 до 13,0 г, что соответствовало поколениям рыб от 0+ до 4+ (табл. 6). Чаще всего птицы добывали молодь мойвы в возрасте 1+ и 2+. В питании топорка сеголетки мойвы были отмечены только в 2000, 2002 и 2006 гг. (до 33 % всех проб, содержавших мойву), а в питании ипатки — в 2002, 2004 и 2006 гг. (до 67 %). В 2003 г. доля мойвы в питании птиц была незначительной, но при этом топорки добывали более крупные экземпляры, чем ипатки.
Таблица 6
Размерно-весовые показатели мойвы (Mallotus villosus) в питании птенцов топорка и ипатки на о. Талан в 1999-2006 гг.
Table 6
Size and weight of capelin (Mallotus villosus) in the nestlings diet of tufted and horned р^Н^ at Talan Island in 1999-2006
Год Длина, мм Масса, г
n Mean Min Max n Mean Min Max
Lunda cirrhata
1999 В питании отсутствовала
2000 107 71,38 31 134 107 2,04 0,1 9,8
2001 Нет данных
2002 24 66,20 48 81 24 1,18 0,5 1,8
2003 4 115,75 95 135 6 6,66 2,0 10,0
2004 52 99,40 70 132 49 4,28 0,5 8,9
2006 255 87,92 30 121 - - - -
Fratercula corniculata
1999 В питании отсутствовала
2000 52 95,09 70 122 51 3,31 0,9 8,5
2001 Нет данных
2002 31 46,22 26 107 31 0,77 0,1 5,0
2003 7 80,70 70 93 8 2,43 1,1 6,5
2004 66 90,15 36 140 66 3,46 0,1 13,0
2006 646 90,30 31 160 - - - -
Размерно-весовые характеристики двух видов терпугов (Hexagrammos stellen, H. octogrammus) в питании топорка и ипатки существенно не различались. Их
313
длина варьировала от 61 до 99 мм (т = 80,20 ± 9,59; п = 77), а масса — от 1,6 до 6,5 г (т = 4,10 ± 1,27; п = 64), что соответствовало возрасту рыб 1+ (см. табл. 1).
Размеры добытых лососевых рыб (Oncorhynchus gorbuscha, O. keta, O. kisutsh) в питании птенцов ипатки ежегодно изменялись. Например, в 2000 и 2002 гг. птицы добывали рыб размером от 66 до 162 мм (в среднем соответственно 107,0 ± 10,96; п = 6 и 103,30 ± 43,92; п = 5), а в 2004 и 1999 гг. — от 57 до 115 мм (в среднем соответственно 82,6 ± 16,7; п = 9 и 83,60 ± 18,76; п = 5). При этом возраст таких рыб варьировал от 1 до 2 лет.
Размерные и возрастные показатели большинства видов рыб из пищевых проб топорка с о. Умара перекрывались с образцами, полученными на о. Талан, однако среди них преобладали особи более старших возрастных групп (см. табл. 3). Размер молоди песчанки соответствовал возрастным группам рыб от 0+ до 2+, сельди — от 1+ до 3+, а мойвы — от 1+ до 3+. Как и на о. Талан, среди камбаловых, тресковых (за исключением минтая), лисичковых и стихеевых рыб встречались главным образом личинки и сеголетки.
Масса и состав пищевых проб. Масса пищевых проб топорка на о. Талан в 1999-2006 гг. варьировала от 0,1 до 58,1 г (среднем 13,90 ± 11,43 г; п = 385), у ипатки — от 0,1 до 51,3 г (в среднем 12,40 ± 7,87 г; п = 501). В одной порции корма ипатки приносили птенцам от 1 до 61 мальков рыб (в среднем 4,30 ± 5,73; п = 501), топорки — от 1 до 55 (в среднем 4,60 ± 6,55; п = 385). Средний размер пищевых проб ежегодно варьировал и определялся содержанием преобладающих в питании птиц видов рыб (табл. 7). В сезоны обилия молоди сельди и песчанки (например, в 1999 и 2003-2004 гг.) он увеличивался главным образом за счет проб, содержавших сельдь. В отдельной пробе птицы могли принести, например, одну сельдь массой от 4 до 56 г или несколько особей (от 2 до 4) при общей массе пробы от 8 до 50 г. Число песчанок в одной пробе топорка варьировало от 1 до 5, у ипатки — от 1 до 10, но чаще это были более мелкие экземпляры рыб. Масса таких проб у топорка колебалась от 2 до 37 г, у ипатки — от 4 до 28 г, но среднее количество рыб в них было, как правило, минимальным (табл. 7). Объем пищевых проб существенно повышался, если помимо сельди в рационе птиц преобладала мойва или последняя занимала в спектре питания лидирующее положение (как, например, в 2000, 2002, 2004, 2006 гг.). В таких случаях одновременно происходило увеличение как массы пробы, так и количества принесенных в ней рыб. В пробах могло насчитываться от 1 до 19 особей мойвы годовалого и более старшего возраста, а их общая масса варьировала от 2,0 до 58,1 г у топорка и от 1,0 до 43,0 г у ипатки.
Среднее количество рыб в пищевых пробах возрастало также за счет преобладания в некоторых из них сеголеток литоральных и придонных видов. Птицы приносили "пучки" рыб (до 20-60 шт.) как одного, так и разных видов, но общая масса отдельно взятой пробы была низкой (4-7 г). У топорка в составе таких проб одновременно могли присутствовать десятки эвфаузиид Thysanoessa sp., сеголетки длинноусой Leptagonus decagonus и дальневосточной лисички Podothecus sturioides, красногубого эвримена Eurymen gyrinus и личинки ильного люмпена Anisarchus medius. В других случаях были отмечены десятки мальков-сеголеток стреловидного люмпена Lumpenus saggitta, единичные экземпляры мойвы, двулопастного бычка Blepsias Ь^Ь^ и кальмара. У ипатки в одной пробе одновременно находили сеголеток мойвы, песчанки, пятнистого стихея Stichaeus punctatus, синекорого палтуса Reinhardtius hippoglossoides и длинноусой лисички. В другой принесенной пробе отмечали, например, сеголеток песчанки, двулопастного бычка и пятнистого стихея. Встречались пробы, в которых находились многочисленные личинки стреловидного люмпена, сеголетки синеко-рого палтуса и сельди. Кроме того, некоторые пробы включали десятки сеголеток тихоокеанского щитоноса Aspidophoroides bartoni, желтоперой камбалы Limanda aspera, игловидной лисички Pallasina aix, мойвы и наваги.
314
Таблица 7
Размер пищевых проб топорка и ипатки на о. Талан в 1999-2006 гг.
Table 7
Mean mass and number of fish in a single food load from the tufted and horned puffins at Talan Island in 1999-2006
Год Масса, г Кол-во рыб в пробе шт.
n Mean Min Max n Mean Min Max
Lunda cirrhata
1999 24 13,91 0,8* 33,0 24 3,40 1 23
2000 98 8,43 0,1* 48,7 98 6,71 1 31
2001** 8 11,50 6,5 15,0 8 1,60 1 3
2002 18 10,18 0,8* 32,0 18 5,83 1 24
2003 43 11,24 0,5* 37,3 43 2,34 1 16
2004 108 21,75 0,6* 58,1 108 2,73 1 28
2006 86 12,78 1,2* 40,0 86 5,90 1 55
Fratercula corniculata
1999 37 10,55 1,0* 19,5 37 2,0 1 7
2000 35 9,44 0,8* 35,0 35 4,31 1 21
2001** 6 9,01 3,1 15,0 7 1,14 1 2
2002 36 8,92 0,1* 35,0 36 4,77 1 45
2003 79 10,21 0,3* 51,3 79 3,17 1 15
2004 114 14,02 1,5* 46,5 114 3,34 1 19
2006 195 13,95 3,0 43,0 195 5,67 1 61
* Возможно, неполные пробы.
** Число собранных образцов было низким из-за высокой гибели птенцов, поэтому качественный, количественный состав приносимых проб и их масса отражены не в полной мере.
Некоторые птицы проявляли ярко выраженную индивидуальную избирательность в выборе предпочитаемого корма на протяжении ряда лет. Например, в 2004 г. из гнезда одной пары топорков в течение пяти дней подряд извлекали потерянных ими трехиглых колюшек Gasterosteus aculeatus. В общей сложности было обнаружено 70 экз. рыб, а других видов не находили совсем. В последующие два года в этой же норе многочисленных колюшек находили снова. Дважды в различных норах топорков отмечали несколько десятков взрослых особей малоусой лисички, которых птенцы не могли, видимо, проглотить из-за слишком крупной головы и острых торчащих шипов.
Обсуждение полученных данных
На островах Тауйской губы в составе питания птенцов топорка и ипатки отмечено 44 (соответственно 31 и 34) вида рыб из 18 семейств и 4 вида беспозвоночных (см. табл. 1). Ежегодно в питании топорка наблюдалось от 8 до 22 видов рыб, у ипатки — от 9 до 28. Заметные изменения в разнообразии их кормов обнаружены лишь в отдельные годы (см. табл. 2). При всем многообразии добываемых видов рыб на протяжении ряда лет основу питания составляли сельдь и песчанка (табл. 2, рис. 2-3). С 2000 г. в число основных кормов вошла мойва, но ее содержание ежегодно варьировало. Количественное соотношение этих видов рыб в питании топорка и ипатки заметно различалось. Ипатки чаще добывали песчанку, а топорки — сельдь, но в период доступности и высокого обилия мойвы содержание первых двух видов существенно снижалось. Отмечены также и некоторые различия в возрастном составе добываемой рыбы. У топорков преобладали рыбы старших возрастных групп, причем нередко наблюдались половозрелые особи песчанки и сельди. Ипатки добывали более мелких рыб, сеголетки песчанки, сельди и мойвы в их рационе встречались чаще. В 1999 г. предпочтение сельди другим видам рыб стало причиной массовой гибели
птенцов топорка на о. Талан, поскольку ее особи были слишком крупными для поздно вылупившихся в этом сезоне и потому еще очень маленьких птенцов. Ипатки чаще приносили в этот период привычную для них песчанку, которую могли проглотить даже новорожденные птенцы (Голубова, 2002).
В других участках гнездового ареала топорки отличались более широким спектром питания по сравнению с ипаткой. В одних колониях в питании топорка было отмечено 32 вида рыб, тогда как у ипатки только 13, в других — 47 видов против 20. При этом в разных участках, как и на о. Талан, доля песчанки в составе питания ипатки была всегда выше, чем у топорка. Содержание молоди и личинок придонных видов рыб в диете топорка было также выше, чем у ипатки (Hatch, Sanger, 1992; Piatt, Kitaysky, 2002a, b).
Различия в составе питания топорка и ипатки многие исследователи объясняют разными кормовыми стациями этих птиц. В связи с пелагическим образом жизни топорки совершают более продолжительные кормовые перелеты (15-40 км и более), чем ипатки. Питание ипаток вблизи колоний и в прибрежных водах (от 1 до 2 км) часто связывают с локальной высокой продуктивностью акваторий в районах гнездования птиц и предпочтительным обитанием на мелководьях песчанки (Sealy, 1973; Moe, Day, 1979; Wehle, 1983; Piatt, Kitaysky, 2002a, b). В то же время в поисках доступной для них песчанки и других видов рыб они могут совершать и более длительные перелеты — от 10-60 км до 100-150 км (Piatt et al., 1990, 1992; Elphick, Hunt, 1993; Piatt, 1993; Harding et al., 2003).
Более разнообразное питание топорка по сравнению с ипаткой можно объяснить также и морфологическими особенностями этих птиц. Реальная глубина ныряния топорка и ипатки во время ловли рыб неизвестна. В то же время установлена прямая зависимость между массой их тела и глубиной погружения в воду. Топорок при массе тела в среднем около 747 г должен нырять на глубину 100-110 м. Для более легкой (в среднем 532 г) ипатки глубина погружения ограничивается 77 м. В связи с этим ипатка реже кормится в глубоководных участках моря, чем топорок (Duffy et al., 1987; Burger, 1991). Ихтиофауна различных горизонтов толщи воды, как правило, представлена разными видами, что также должно сказываться на разнообразии потребляемых птицами рыб.
Тауйская губа — это обширный, но сравнительно неглубокий залив. Максимальные глубины не превышают 100 м (наиболее распространены 50-70 м). В прибрежье глубина редко превышает 20-30 м, а в центральной части губы — 50-80 м. Вблизи о. Талан, в радиусе 5-10 км, максимальные глубины варьируют от 27 до 50 м. Существенное нарастание глубины (от 100 до 110 м) наблюдается только в мористой части губы на удалении 40 км от острова. Такие условия позволяют топорку и ипатке занимать в пределах Тауйской губы одинаковые кормовые стации, добывая рыбу как на поверхности моря, так и в придонных его участках, не совершая при этом дальних перелетов. Кроме того, в результате взаимодействия комплекса гидрологических факторов в Тауйской губе существуют стационарные зоны повышенной биологической продуктивности морских вод, которые способствуют высокой концентрации молоди рыб в прибрежных водах (Чернявский, Радченко, 1994). Непосредственно в акватории о. Талан такая продуктивная зона образована в результате поступления в море огромного количества биогенов в процессе жизнедеятельности птиц. В течение лета стаи кормящихся птиц нередко отмечали на середине пролива шириной около 8 км, который отделяет остров от материкового побережья. Довольно часто они концентрировались вокруг острова и в северной его бухте, на расстоянии от 50 до 200 м от берега. Вероятно, именно эти отличные от некоторых других островов Тихоокеанского региона условия обитания топорка и ипатки на о. Талан сказываются на сходстве их кормовых объектов, как основных, так и второстепенных — сеголеток и личинок пелагических, придонных и литоральных видов. В то же время более высокое содержание в питании топорка пелагических видов рыб (сельдь,
мойва, минтай) старших возрастных групп и различных беспозвоночных указывает на факт добывания пищи в глубоководных участках Тауйской губы, но их максимальные перелеты при этом, вероятно, редко превышают 50 км.
Преобладание тех или иных видов в питании морских птиц связано с нагульными и нерестовыми миграциями рыб в акватории Тауйской губы. В зависимости от климатических и гидрологических условий обилие и доступность кормовых объектов изменяется как в течение сезона, так и в различные годы.
Наиболее важным и относительно стабильным источником пищи для топор-ка и ипатки на всех этапах размножения служит тихоокеанская песчанка. Ее молодь держится обычно в поверхностных слоях воды (до 30 м), а взрослые особи многочисленны на глубине 30-65 м. Личинки и сеголетки песчанки (от 13 до 86 мм) повсеместно преобладают в акватории губы уже в начале лета. Ежегодное обилие песчанки различных возрастных категорий определяется особенностями биологии размножения. Это один из немногих видов рыб, нерест которого растянут с ноября по июнь и поэтому проходит в различных температурных условиях (Черешнев, 2001). В западной части губы, где расположен о. Талан, наибольшие концентрации молоди песчанки отмечены в Амахтонском и Мо-тыклейском заливах, восточнее и западнее о. Спафарьева. Песчанка является объектом питания многих промысловых рыб и других видов морских птиц. Так, на о. Шеликан в составе питания моевки (Rissa tridactyla) песчанка составляет 24-60 %, на о. Талан — 35,2-66,7 % (Зеленская, 1991; Кондратьева, 1992).
Появление сельди в притауйском районе обусловлено нерестовыми (середина апреля — середина июня), нагульными летними (июнь-август) и осенними (конец сентября — ноябрь) миграциями этих рыб, причем сроки формирования и места локализации скоплений достаточно стабильны из года в год. Молодь сельди, как правило, появляется в конце нерестового хода и впоследствии держится обособленно от основного стада. Она нагуливается в близлежащих районах и объединяется со взрослыми особями только во время осенних миграций (Мельников, Кузнецова, 2002; Панфилов, Черешнев, 2006). В конце лета косяки сельди держатся вблизи о-вов Спафарьева и Завьялова и к югу от них на глубинах от 50 до 120 м, а также в зал. Шельтинга, в бухте Шестакова (Харитонова, 1967; Елкин, 1973; Тюрин, 1973). Личинки и мальки сельди отмечены в акватории губы уже в конце июня и концентрируются главным образом в районах основных нерестилищ, тогда как сельдь возраста 1+ и старше с апреля по октябрь отмечается по всему шельфу (Мельников, Кузнецова, 2002; Жарникова и др., 2005). Такие обширные миграции сельди в притауйском районе позволяют морским птицам добывать ее как в сезон размножения, так и во время откочевки с острова. В питании птенцов сельдь появляется практически регулярно в конце июля — начале августа, достигая более высокого содержания в пищевых пробах к концу августа. Присутствие сеголеток сельди в отдельные годы в питании топорка и ипатки с о. Талан связано, вероятно, с ближайшими нерестилищами этих рыб в Амахтонском заливе. Сельдь занимает важное место в питании и других гнездящихся морских птиц Тауйской губы. В составе питания моевки на о. Талан она составляет от 6,5 до 14,3 %, но на о. Шеликан — 1,1-1,5 %. Кроме того, она обычна в питании двух видов кайр на о. Талан и тихоокеанских чаек на о. Шеликан (Зеленская, 1991, 2008; Калашникова, 1992; Кондратьева, 1992, 2004).
В отличие от песчанки мойва обитает в открытых пелагических районах моря, но в период нереста и нагула образует доступные для морских птиц обильные скопления у побережья (в заливах Одян, Амахтонском, Мотыклейском, Шельтинга и в районе о. Спафарьева). Нерестовые подходы мойвы отмечены в середине-конце июня, но они нерегулярны и характеризуются существенными колебаниями — как по срокам, так и по численности, что определяется температурными и гидрологическими условиями в прибрежных акваториях (Санталова, 2001; Черешнев, 2001; Черешнев и др., 2006).
317
В период нереста мойвы большинство обитающих в Тауйской губе морских птиц только приступают к насиживанию кладок, вследствие чего нерестовая мойва служит важным кормовым ресурсом главным образом для взрослых птиц. Исключение составляет тихоокеанская чайка, у которой птенцы появляются в 20-х числах июня. На о. Шеликан (Амахтонский залив) в составе их питания мойва достигала 29,4 %, а на о. Умара — 1,7 % (Зеленская, 2008). В некоторые годы (как, например, с 1988 по 1990 г.) в конце июня — начале июля появлялись птенцы и у моевок. На о. Шеликан в эти годы в составе их питания мойва достигала 65,0 %, а на о. Талан на ее долю в течение июля приходилось от 12,9 до 33,3 %, но в августе она полностью исчезала из рациона моевок (Зеленская, 1991; Кондратьева, 1992). У топорка и ипатки птенцы появляются в середине июля, на 1-2 нед позднее, а содержание мойвы в составе их питания на о. Талан в эти же годы варьировало от 2,3 до 6,2 %. В последующие годы содержание мойвы заметно сократилось и в питании моевок. Она полностью отсутствовала в 1994 г., а в 1993 и 1995 гг. ее доля составила только 2,17 и 8,82 % числа всех проб (Кондратьев, 1995).
В 2000-2006 гг. в питании птенцов топорка и ипатки на о. Талан отмечали постепенное повышение содержания молоди мойвы, а в отдельные годы (2000, 2002, 2004 и 2006) она в изобилии встречалась в пищевых пробах до конца августа. Это существенно изменило ранее установившуюся сезонную динамику кормов морских птиц. В 1990-е гг. на островах Тауйской губы отмечали различные типы пищевых связей топорка и ипатки (Голубова, 2001, 2002). В ее северозападной части, где расположен о. Талан, на смену многочисленной в июне-июле песчанки и достаточно редкой мойвы в августе приходила сельдь, при этом мойва полностью исчезала из рациона, а роль песчанки заметно понижалась. В северо-восточной части Тауйской губы (о. Умара), наоборот, мойва была многочисленной в течение всего сезона, а песчанка встречалась реже. В настоящее время в этих гидрологически изолированных участках Тауйской губы (Афанасьев и др., 1994) содержание мойвы в питании птиц стало одинаково высоким. В то же время северо-западный район по-прежнему отличается большей нестабильностью ресурса мойвы, что проявляется в более существенных ежегодных колебаниях ее доли в рационах птиц.
Как показали исследования, в составе питания топорка и ипатки преобладала мойва в возрасте 1+ и 2+ и реже встречались взрослые особи в возрасте 3+, 4+ и сеголетки. В то же время в нерестовых уловах обычно преобладала рыба в возрасте 3+ и 4+, совсем редко встречалась мойва в возрасте 2+ и 5+ и практически отсутствовали годовики (Санталова, 2001; Черешнев и др., 2006). Подобное возрастное соотношение мойвы в пищевых пробах топорка отмечали также на о. Умара. Обилие мойвы этих возрастных категорий в питании топорка и ипатки в июле-августе указывает на то, что их скопления хотя и приурочены к началу нереста основного репродуктивного стада, но образуют обособленные косяки, задерживающиеся в прибрежной зоне для нагула после отхода взрослых особей в открытые воды. Кроме того, в течение лета и в начале осени в Тауйской губе держатся личинки и сеголетки мойвы (Шилин, 1970; Черешнев и др., 2006), которые также отмечаются в питании топорка и ипатки.
Появление мойвы в питании рыбоядных птиц о. Талан, на наш взгляд, заслуживает специального комментария, поскольку ее обилие в акватории Тауй-ской губы благоприятно сказывается на их успехе размножения (Голубова, 2007). С одной стороны, высокое содержание мойвы в рационе топорка и ипатки в последние годы может быть связано с ресурсными изменениями этих рыб в акватории Тауйской губы. Это предположение хорошо согласуется с наметившимися в конце 1990-х гг. усилениями нерестовых подходов мойвы в Тауйскую губу и в зал. Шелихова, несмотря на то что ее численность по-прежнему подвержена сильным колебаниям различной периодичности (Вышегородцев, 1998; Черешнев
и др., 2006). С другой стороны, обилие мойвы в питании морских птиц может быть вызвано колебаниями температурного и гидрологического режима в северной части Охотского моря. Появление мойвы в питании топорка и ипатки в 2000 г. и в последующие годы совпало с "холодным" режимом и наибольшей ледовитостью Охотского моря и в связи с этим поздним развитием весенних процессов в его северной части и в акватории Тауйской губы, в частности (Мельников и др., 2002; Устинова и др., 2002; Хен и др., 2002). В такие сезоны нерестовые скопления мойвы формируются поздно, рыба подходит к берегу разрозненными косяками в течение нескольких недель, в то время как в "теплые" годы нерест мойвы начинается раньше и проходит, как правило, в более сжатые сроки (Санталова, 2001; Черешнев, 2001; Черешнев и др., 2006). Так, в 2000 г. нерестовая мойва отмечалась до 17 июля, хотя в связи с ранними весенними процессами в акватории Тауйской губы первые ее подходы были отмечены 10 июня (Санталова, 2001; Устинова и др., 2002). Как следствие — период нереста мойвы и формирование нагульных скоплений ее молоди в 2000 г. совпали с вылуплени-ем и выкармливанием птенцов у топорка и ипатки. В то же время 2004 г. по гидрологическим параметрам был "теплым", но нерестовые подходы мойвы наблюдались и в конце июня (Глебова, 2005; Жарникова и др., 2005). Таким же образом, вероятно, можно объяснить довольно высокую частоту встречаемости мойвы в питании птиц и в другие годы. Исключением являются 1999 и 2001 гг., когда она совершенно отсутствовала в питании птиц, и 2007 г. (неопубликованные данные), когда ее содержание в пробах было гораздо ниже показателей последних лет.
В отдельные годы в питании птенцов топорка и ипатки с о. Талан довольно часто отмечали молодь терпугов и лососей. В то же время эти виды рыб не встречались в пищевых пробах птиц, гнездящихся в зал. Одян, хотя этот участок Тауйской губы, как и ее северо-западное побережье, является важной зоной воспроизводства лососевых рыб и нагула ее молоди. Обычно скат молоди лосося начинается в конце мая и продолжается в течение июня. Затем, до конца августа, она нагуливается в акватории губы и в этот период является кормовым ресурсом для многих видов морских птиц. В формировании доступных для морских птиц скоплений молоди лососей в северо-западной части Тауйской губы важная роль отводится установившемуся здесь гидрологическому режиму. Существующий в Амахтонском заливе мощный очаг пресноводного стока формирует в этой части губы широкий, но не глубокий (от 1 до 11 м) шлейф опресненных вод, в который попадают скатившиеся из рек мальки лосося и затем постепенно дрейфуют в нем в открытое море. Обитающие в самом верхнем слое воды мальки рыб становятся легкой добычей морских птиц. В восточной части губы подобные негативные эффекты, напротив, выражены намного слабее (Чернявский, Радчен-ко, 1994; Шершенкова, Чернявский, 2006).
Добываемых птицами личинок и сеголеток придонных и литоральных видов рыб из семейств рогатковых, стихеевых, лисичковых, камбаловых и других мы относим к второстепенным кормам, хотя некоторые исследователи (Жарни-кова и др., 2005) отмечают их высокое обилие в акватории Тауйской губы. По сравнению с высококалорийной молодью песчанки, сельди, мойвы и лосося (Kitaysky, 1996) они, по всей вероятности, не могут обеспечить энергетических потребностей растущих птенцов. В то же время они вносят существенное разнообразие в общий список потребляемых топорком и ипаткой кормов. Как правило, пищевые пробы, содержащие эти виды рыб, достаточно разнообразны по составу и могут одновременно включать личинок и сеголеток пелагических, прибрежных и придонных рыб. Такое сочетание кормовых объектов в отдельно взятой пробе указывает на то, что их места обитания — прибрежные мелководья вблизи острова — во многом сходны. Совпадение нагульных биотопов, вероятно, существует и у молоди сельди, мойвы и песчанки других возрастных
групп, о чем свидетельствуют пищевые пробы птиц, включавшие одновременно особей различных видов рыб.
Собранные на протяжении многих лет образцы пищи у топорка и ипатки позволили пополнить списки обитающих в Тауйской губе некоммерческих видов рыб и уточнить биологию их размножения. Было обнаружено около 10 видов рыб, представляющих научный интерес. Особого внимания заслуживает полученный из питания ипатки в 2004 г. экземпляр молоди шантарского липариса Liparis schantarensis (Назаркин, Черешнев, 2006). Ранее этот вид был отмечен только в северо-западной части Охотского моря. Из более поздних сборов 20072008 гг., не включенных в данную статью, в питании этой же птицы были обнаружены новый вид для Тауйской губы - птилихт Гуда Ptilichthys goodei (Черешнев, 2008) и мелкошипый круглопер Eumicrotremus schmidti, биология размножения которого практически не изучена.
Рыбоядные птицы чаще всего кормятся в плотных скоплениях рыб и, как известно (Bradstreet, Brown, 1985; Piatt, 1987; Vermeer et al., 1987), при возможности выбора добывают для своих птенцов более крупную добычу. В Тауй-ской губе благополучное существование популяции топорка, ипатки и других рыбоядных видов морских птиц обеспечивается за счет сезонных миграций сельди и мойвы, а также обитающей в прибрежных водах песчанки, что согласуется с высоким содержанием их молоди в питании птенцов. Как показали исследования, обилие этих видов рыб в диете птиц и размерно-весовые показатели добываемых образцов сельди, песчанки и мойвы ежегодно варьировали, что, вероятно, было связано с их доступностью и изменчивостью возрастного состава как нерестового, так и нагульного стада этих рыб. В связи с этим гнездовое питание топорка и ипатки может быть показательным в качестве состояния ресурсов этих видов рыб в летний период и популяционной структуры их молоди, в частности.
В 1999-2003 гг. работа выполнялась при финансовой поддержке Госкомэкологии и Росприроднадзора по Магаданской области, в 2006 г. — экспедиционного гранта ДВО РАН. Авторы выражают огромную благодарность д-ру биол. наук О.С. Воскобойниковой, чл.-кор. РАН д-ру биол. наук И.А. Черешневу и канд. биол. наук К.В. Регель за помощь в определении рыб и беспозвоночных; д-ру биол. наук А.В. Андрееву и Ю.А. Слепцову за содействие в проведении полевых работ и Ане Плещенко за помощь в сборе материала по питанию птиц.
Список литературы
Артюхин Ю.Б. Дополнения к "Кадастру колоний морских птиц Курильских островов" // Биология и охрана птиц Камчатки. — М. : Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. — Вып. 5. — С. 10-12.
Артюхин Ю.Б., Трухин А.М., Корнев С.И., Пуртов С.Ю. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. — М. : Изд-во Центра охраны дикой природы, 2001. — Вып. 3. — С. 3-59.
Афанасьев H.H., Михайлов В.И., Чевризов Б.П., Карасев А.И. Условия формирования, структура и распределение кормовой базы молоди лососевых рыб в Тауйской губе Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. — СПб., 1994. — Вып. 308. — С. 25-41.
Великанов А.Я. Плодовитость дальневосточной мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) (Osmeridae) прибрежных вод Сахалина // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 6. — С. 965-973.
Вышегородцев В.А. Мойва и треска — резерв развития рыболовства в северной части Охотского моря // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения : Расширенные тез. докл. регион. науч. конф. "Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее". — Магадан : Северовостокзолото, 1998. — Т. 1. — С. 82-83.
Вяткин П.С. Кадастр гнездовий колониальных птиц Камчатской области // Морские птицы Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986 — С. 20-36.
Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 214-222.
Голубова Е.Ю. Морские колониальные птицы // Ландшафты, климат и биологические ресурсы Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — С. 427-444.
Голубова Е.Ю. Морские колониальные птицы северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2007. — 22 с.
Голубова Е.Ю. Пищевые связи морских птиц в северной части Охотского моря на примере рационов топорка и ипатки // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем : тез. докл. Междунар. конф. — Апатиты, 2001. — С. 61-63.
Голубова Е.Ю. Состояние кормовой базы и успех размножения топорка и ипатки в северной части Охотского моря // Экология. — 2002. — № 5. — С. 378-387.
Елкин Е.Я. К вопросу прогнозирования сроков образования крупных косяков охотской нагульной сельди // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 86. — С. 22-25.
Жарникова В.Д., Шершенкова С.А., Ракитина М.Ф. Первые результаты комплексной ихтиопланктонной съемки в Тауйской губе в июне 2004 г. // Наука Северо-Востока России — начало века : мат-лы Всерос. науч. конф., посвященной памяти академика К.В. Симакова и в честь его 70-летия. — Магадан : РАН, 2005. — С. 315-319.
Зеленская Л.А. О гнездовании моевок на острове Шеликан // Изучение морских колониальных птиц в СССР. — Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1991. — С. 23-24.
Зеленская Л.А. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejneger, 1984) : монография. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2008. — 213 с.
Калашникова О.Л. Развитие кайр в онтогенезе, опыт сравнительного анализа // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 1992. — С. 204-214.
Кондратьев А.Я. Изучение пищевых связей топорка // Изучение морских колониальных птиц в СССР. — Магадан, 1991. — С. 35-37.
Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Голубова Е.Ю. и др. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. — Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 1992. — С. 72-108.
Кондратьев А.Я., Зубакин В.А., Харитонов С.П., Тархов С.В. Изучение птичьих базаров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1993. — Т. 98, вып. 5. — С. 21-31.
Кондратьев А.Я., Кондратьева Л.Ф., Зеленская Л.А. и др. Изучение колоний морских птиц как индикаторов состояния экосистем в зонах высокой биологической продуктивности морей Северо-Востока России : заключительный отчет / ИБПС ДВО РАН. № 1.01.9.20005065 ГР; Инв. № 02.960.005783. — Магадан, 1995. — 196 с.
Кондратьева Л.Ф. Особенности летнего рациона тихоокеанской чайки Larus schistisagus Stejneger на острове Талан, Охотское море // Биология и охрана птиц Камчатки. — М. : Изд-во Центра охраны дикой природы, 2004. — Вып. 6. — С. 91-96.
Кондратьева Л.Ф. Состояние популяции и биология гнездования моевки // Прибрежные экосистемы Северного Охотоморья. Остров Талан. — Магадан : ДВО РАН, 1992. — С. 182-196.
Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. О пространственной динамике поколений беломорской сельди С.р. marisalbi // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 23-35.
Мельников И.В., Бонк А.А., Семенистых Ю.Г. и др. Краткий биологический очерк и современное состояние запасов тихоокеанской сельди // Нагульная сельдь — 2002 (путинный прогноз). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — С. 6-19.
Мельников И.В., Кузнецова Н.А. Особенности формирования скопления охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1997 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1159-1170.
Назаркин М.В., Черешнев И.А. Находка шантарского липариса Liparis s^an-tarensis (Scorpaeniformes: Liparidae) в районе Тауйской губы Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 1. — С. 48-53.
Нечаев В.А. Новые сведения о морских птицах острова Сахалин // Морские птицы Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — С. 71-81.
Панфилов A.M., Черешнев И.А. Тихоокеанская сельдь // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — С. 418-425.
Росляков Г.Е. Птицы морских побережий Шантарских островов // Морские птицы Дальнего Востока. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1986. — С. 66-70.
Санталова М.Ю. Биологическая характеристика нерестового стада и оценка запасов мойвы Северной части Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО, 2001. — С. 197-205.
Тюрин Б.В. Нерестовый ареал охотской сельди // Изв. ТИНРО. — 1973. — Вып. 86. — С. 12-21.
Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 44-51.
Ушакова М.В. Особенности биологии размножения, современное распространение и численность закрытогнездящихся чистиковых (Alcidae) на Южных Курилах : авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2007. — 23 с.
Харитонова О.А. О поведении и распределении охотской нагульной сельди в 1961 и 1962 гг. // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 205-210.
Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в Северной части Охотского моря во второй половине 90-х гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 24-43.
Черешнев И.А. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря : монография / И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, И.Е. Хованский, А.В. Шестаков. — Владивосток : Даль-наука, 2001. — 197 с.
Черешнев И.А. Птиликт Гуда Ptilichthys goodei (Ptilichthyidae: perciformes) — новый вид для фауны рыб Тауйской губы Охотского моря // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2008. — № 2. — С. 105-108.
Черешнев И.А., Шестаков А.В., Рактина М.В., Санталова М.Ю. Корюшковые рыбы // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — С. 376-386.
Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика Тауй-ской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе : сб. науч. тр. — СПб., 1994. — Вып. 308. — С. 10-24.
Чикилев В.Г., Датский А.В. Дальневосточная многопозвонковая песчанка Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) в Анадырском заливе и прилегающих водах // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 772-779.
Шершенкова С.А., Чернявский В.И. Гидрологический режим акватории // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — С. 173-190.
Шилин Ю.А. Некоторые черты биологии мойвы Mallotus villosus socialis (Pallas) в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 71. — С. 231-238.
Шунтов В.П. Морские птицы как индикаторы климато-океанологических изменений в северо-западной Пацифике // Морские птицы Берингии. — Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1995. — Вып. 3. — С. 6-11.
Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1998. — Т. 1. — 450 с.
Bradstreet M.S.W., Brown R.G.B. Feeding ecology of the Atlantic Alcidae // The Atlantic Alcidae / eds. D.N. Nettleship & T.R. Birkhead. — Toronto : Harcoort Braee Jovanovich Pubishers, 1985. — P. 246-318.
Burger A.E. Maximum diving depths and underwater foraging in alcids and penguins // Studies of high-latitude seabirds. 1. Behavioural, energetic and oceanographic aspects of seabird feeding ecology / eds. W.A. Montevecchi and A.J. Gaston. — Ottawa : Occas. Pap. Can. Wildl. Serv., 1991. — Vol. 68. — P. 9-15.
Duffy D.C., Todd F.S., Siegfried W.R. Submarine foraging behaviour of alcids in an artificial environment // Zoo Biol. — 1987. — Vol. 6. — P. 373-378.
Elphick C.S., Hunt G.L. Variation in the distributions of marine birds with water mass in the northern Bering Sea // Condor. — 1993. — Vol. 95. — P. 33-44.
Harding A.M.A., Piatt J.F., Hammer K.C. Breeding ecology of Horned Puffins (Fratercula corniculata) in Alaska: annual variation an effects of El Nino // Can. J. Zool. — 2003. — Vol. 1. — P. 1004-1013.
Kitaysky A.S. Behavioral, physiological and reproductive responses of alcids (Al-cidae) to variation in food availability : Ph. D. Thesis. — University of California, IRVIWE, USA, 1996.
Moe R.A., Day R.H. Population and ecology of seabirds the Koniuji group, Shuma-gin Islands, Alaska // Environmental assessment of the Alaska Continental Shelf. Anual reports of principal investigators. — NOAA Environ. Res. Lab., Boulder, CO, 1979. — Vol. 2. — P. 395-491.
Piatt J.F. Behavioural ecology of common murre and Atlantic Puffin predation on capelin: implications for population biology : Ph. D. Thesis. — Memorial University of Newfoundland, 1987.
Piatt J.F. Oceanic, shelf and coastal seabird assemblages at the mouth of a tidally-mixed estuary (Cook Inlet, Alaska) // Fin. Rep. for Mineral Management Service. — Anchorage, AK, 1993.
Piatt J.F., Kitaysky A.S. Horned Puffin (Fratercula corniculata) // The birds of North America / eds A. Poole and F. Gill. — Inc., Philadelphia, 2002a. — № 611. — P. 1-27.
Piatt J.F., Kitaysky A.S. Tufted Puffin (Lunda cirrhata) // The birds of North America / eds. A. Poole and F. Gill. — Inc., Philadelphia, 2002b. — № 611. — P. 1-31.
Piatt J.F., Wells J.L., MacCharles A., Fadely B. The distribution of seabirds and their prey in relation to ocean currents in the southeastern Chukchi Sea // Studies of high-latitude seabirds. I. Behavioral, energetic, and oceanographic aspects of seabird feeding ecology / eds W.A. Montevecchi and A.J. Gaton. — Can. Wildl. Serv. Occas. Pub, 1990. — Vol. 68. — P. 21-31.
Piatt J.P., Pinchuk A.I., Kitaysky A.S. Foraging distribution and feeding ecology of seabirds at the Diomede Islands, Bering Strait // Fin. Rep. for Mineral Management Services. — US Fish and Wildlife Service. — Anchorage, Alaska, 1992.
Sealy S.G. Breeding biology of the Horned Puffin on St. Lawrence Island, Bering Sea, with zoogeographical notes on the North Pacific Puffins // Pac. Sci. — 1973. — Vol. 27. — P. 99-119.
Vermeer K., Sealy S.G., Sanger G.A. Feeding ecology of the Alcidae in the eastern North Pacific Ocean // Seabirds feeding ecology and role in marine ecosystems / ed. J.P. Croxall. — Cambridge : Cambridge University Press, 1987. — P. 189-228.
Wehle D.H.S. The food, feeding and development of young Tufted and Horned Puffins in Alaska // Condor. — 1983. — Vol. 85. — № 4. — P. 427-442.
Kitaysky A.S., Golubova E.Yu. Climate change causes contrasting trends in reproductive performance of planktivorous and piscivorous alcids // J. of Anim. Ecol. — 2000. — Vol. 69. — P. 248-262.
Hatch S.A., Sanger G.A. Puffins as samplers of juvenile Pollock and other forage fish in the Gulf of Alaska // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1992. — Vol. 80. — P. 1-14.
Поступила в редакцию 17.04.09 г.
