CC BY
44
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1698: 5715-5733
Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпофаги в таёжной зоне юга Дальнего Востока России
В.А.Нечаев, А.А.Нечаев
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Дикорастущие ягодные растения относятся к важнейшим растительным ресурсам России. Они широко распространены в таёжной зоне юга Дальнего Востока - на равнинах и в горах Приамурья, Приморья, Западного Приохотья, Сахалина и Курильских островов, на морских побережьях дальневосточных морей. Многие из них (шикша, брусника, голубика, клюква, черника, жимолость, рябина и др.) занимают значительные площади, характеризуются регулярным и обильным плодоношением, представляют высокую пищевую и лекарственную ценность и являются объектами промысловых заготовок. Среднегодовой биологический запас ягод основных видов дикорастущих ягодных растений на Дальнем Востоке ориентировочно оценивается в 1.3 млн т (Нечаев 2007); 90% биологического запаса приходится на бруснику, голубику и клюкву.
От урожая плодов ягодных растений зависят сезонные размещения, сроки и продолжительность кочёвок и миграций перелётных птиц, численность и места концентраций мигрантов, а также зимовки птиц-карпофагов. Плоды ягодных растений — массовый и легкодоступный корм для птиц и млекопитающих, которые, кроме того, используют их в «лечебных целях». Отмечена прямая зависимость между урожайностью ягод брусники и благополучным состоянием популяций рябчика, белой куропатки и других тетеревиных птиц. Так, в годы, урожайные на плоды брусники, рябчики нормально упитаны, легко переносят зимние условия и менее подвержены таким заболеваниям, как авитаминоз, гельминтоз и кокцидиоз (Формозов 1964).
В таёжной зоне юга Дальнего Востока произрастает около 150 видов ягодных (плодово-ягодных) растений, из них 80 относятся к безусловно съедобным для человека. Все эти виды представлены различными жизненными формами — деревьями, кустарниками, полукустарниками, кустарничками, полукустарничками, лианами и травами. Из них наиболее распространены представители семейств вересковых Ericaceae — 10 видов, шикшевых Empetraceae — 5, розовых Rosaceae —
* Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2012. Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпофаги в таёжной зоне юга Дальнего Востока России II Сиб. экол. журн. 1: 97-106.
30 видов, жимолостевых СарПоПасеае — 10, бузиновых 8ашЬисасеае — 3, калиновых УШигшсеае — 1, кизиловых Согпасеае — 3 вида (Сосудистые растения... 1987, 1991, 1996). В данной статье приводятся материалы по 33 видам ягодных растений, у которых сочные плоды и которые по ботанической классификации относятся к истинным и ложным ягодам, а также костянкам.
Видовой состав птиц-потребителей плодов ягодных растений недостаточно выяснен. В обзорной работе Ф.Турчека (Тигсек 1961) для территории Европы, в том числе и для европейской части России, приводится не менее 60 видов птиц-карпофагов, из которых на юге Дальнего Востока распространены 50. В лесах Кольского полуострова зарегистрировано 28 видов птиц-потребителей плодов (Новиков 1952). На юге Дальнего Востока специальные исследования по питанию птиц плодами ягодных растений не проводились. Краткая информация о птицах-потребителях плодов содержится в некоторых орнитологических работах по Приморскому краю (Шульпин 1936; №сЬаеу, ЕцЦтаИ 1997; Нечаев 2001), Нижнему (Нечаев 1974; Бабенко 2000) и Верхнему Приамурью (Баранчеев 1955), острову Сахалин (Мишин 1960; Нечаев 1991), Южным Курильским островам (Нечаев 1969, 1970). Кроме того, опубликованы материалы о поедании сочных плодов тетеревиными птицами — объектами спортивной и промысловой охоты (Формозов 1964, 1976; Новиков 1956; Кириков 1975).
Наши исследования проводились с 1960 по 2008 год в таёжной зоне юга Дальнего Востока России, в основном в южных районах Приморского и в Хабаровском крае (районы — Ульчский, Ванинский, Верхнебуреинский, Нанайский), на Сахалине и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп).
Собранный материал включает данные о размещении ягодников, урожайности и сроках плодоношения ягодных растений, о видовом составе и численности птиц-карпофагов, сроках поедания ими плодов, частоте встречаемости плодов и семян в зобах и желудках птиц, а также сведения о роли птиц в диссеминации ягодных растений. Проанализировано содержимое не менее 500 зобов и желудков тетеревиных птиц и более 1000 желудков птиц из других семейств, добытых в местах произрастания ягодных растений. По частоте встречаемости плодов и семян в зобах и желудках птиц выделяются 3 категории потребителей: основные, у которых плоды и семена занимают от 20 до 100% объёма содержимого, второстепенные — от 5 до 20% и редкие — менее 10% объёма. Названия видов птиц приведены по Л.С.Степа-няну (2003) и Е.А.Коблику с соавторами (2006)
В результате проведённых работ выявлено 102 вида птиц — потребителей плодов 33 видов ягодных растений.
Шикша сибирская ЕтрвЬтит в1Ыпсит, шикша узколепестная
Е. БЬвпорвЬаЫт, шикша беловатая Е. а1Ыё,ит. Произрастают в хвойных и лиственных лесах, на моховых болотах, болотистых лугах и каменистых склонах гор и сопок, в горных и равнинных кустарничковых тундрах, зарослях кедрового стланика, на скалах, песчаных дюнах и
косах на морском побережье; часто образуют плотные густые заросли на больших площадях. Сроки плодоношения — июль-август; прошлогодние ягоды сохраняются до июля.
Шикша сибирская Empetrum sibiricum. Центральный Сахалин.
11 сентября 2007. Фото Л.Баранчук-Червонного.
На юге Дальнего Востока ягоды шикши используют в пищу птицы 60 видов, 5 отрядов и 14 семейств. Основные потребители — тетеревиные Tetraonidae - белые Lagopus lagopus и тундряные L. mutus куропатки, каменные глухари Tetrao parvirostris, дикуши Falcipennis falci-pennis, рябчики Tetrastes bonasia; реже плоды поедают тетерева Lyru-rus tetrix. Это оседлые или оседло-кочующие (в отдельные годы кочующие) птицы, потребляющие ягоды в районе гнездования и ближайших окрестностях. Питаются плодами с июля до выпадения снега. В зимний сезон белые и тундряные куропатки в поисках ягод раскапывают снег; прошлогодние плоды поедают весной и в начале лета, ягодами питаются и птенцы. В содержимом зобов и желудков 26 рябчиков, добытых в августе на Северном Сахалине, плоды и семена шикши составляли 30.7% встреч, а в желудках 10 белых куропаток (северо-восточное побережье Сахалина)- до 80% встреч (Нечаев 1991). В горных лиственнично-еловых лесах Верхнебуреинского района (посёлок Со-фийск) в августе-сентябре в 18 желудках рябчиков семена шикши составляли 22.2% встреч, а в желудках дикуши — 50%.
Из куликов бекасовые Scoplopacidae — основные потребители плодов шикши, из них — средние кроншнепы Numenius phaeopus, которые посещают южную часть Дальнего Востока в периоды сезонных миграций; в 36 желудках птиц, добытых в августе на побережьях заливов
Чайво и Набильский (Северный Сахалин), оболочки плодов и семена шикши составляли 80-100% встреч (Нечаев 1991). Во время пролёта в третьей декаде июля — сентябре средние кроншнепы образуют многочисленные скопления (из 150-200 особей) на песчаных берегах-дюнах Охотского моря и Татарского пролива и, поедая здесь ягоды, накапливают значительные жировые отложения. Нерегулярно и в меньшем количестве плоды шикши поедают и другие виды куликов (Нечаев 2002): из бекасовых - травники Tringa totanus, турухтаны Philomachus pugnax, песочники-красношейки Calidris ruficollis, чернозобики Calid-ris alpina, длиннопалые песочники Calidris subminuta, большие песочники Calidris tenuirostris, обыкновенные бекасы Gallinago gallina-go, дальневосточные кроншнепы Numenius madagascariensis, большие Limosa limosa и малые L. lapponica веретенники; из ржанковых Cha-radriidae - азиатские бурокрылые ржанки Pluvialis fulva, а также кулики-сороки Haematopus ostralegus. Как и средние кроншнепы, некоторые из перечисленных куликов (чернозобики, красношейки, большие и малые веретенники и др.) в периоды миграций скапливаются в многочисленные стаи (до 1000 и более птиц) на берегах морей, где помимо прибрежно-морских беспозвоночных поедают плоды шикши.
Из чайковых Laridae ягоды шикши охотно склёвывают тихоокеанские чайки Larus schistisagus; остатки плодов обнаружены и в пище птенцов этих чаек (Зеленская 2008; Зеленская, Андриянова 2007). Не часто ягодами питаются сизые чайки Larus canus, восточные клуши Larus heuglini и бургомистры Larus hyperboreus, а из поморниковых Stercorariidae - короткохвостые Stercorarius parasiticus и длиннохвостые S. longicaudus поморники. Следует отметить, что тихоокеанские и некоторые другие виды чаек гнездятся на побережьях и островах дальневосточных морей, нередко в местах произрастания шикши и питаются её плодами как в гнездовой сезон, так и в периоды миграций.
Из воробьинообразных Passeriformes основные потребители плодов шикши — дроздовые Turdidae и врановые Corvidae. Плоды охотно поедают бледные Turdus pallidus, оливковые T. obscurus и сибирские Zoothera sibirica дрозды, реже сизые Turdus hortulorum, золотистые T. chrysolaus и пёстрые Zoothera varia дрозды. Эти виды дроздов потребляют ягоды в гнездовой сезон, с июля по август, и в период осенних миграций, в сентябре-октябре. Дрозды Науманна Turdus naumanni и бурые дрозды T. eunomus на юге Дальнего Востока - пролётные и зимующие птицы, нередко держатся многочисленными стаями на ягодниках. Из врановых основные потребители - кукши Perisoreus infau-stus, которые питаются ягодами с июля до выпадения снега и весной, с апреля по май; кроме того, птицы осенью устраивают запасы и поедают плоды зимой. На местах размножения и в период кочёвок плодами питаются кедровки Nucifraga caryocatactes, восточные чёрные Corvus
orientalis и большеклювые C. macrorhynchos вороны и вороны Corvus corax, обыкновенные Bombycilla garrulus и японские B. japonica свиристели. Второстепенные потребители — вьюрковые Fringillidae: щуры Pinicola enucleator, обыкновенные Pyrrhula pyrrhula, уссурийские P. griseiventris и серые P. cineracea снегири, юрки Fringilla montifringilla, китайские зеленушки Chloris sinica, обыкновенные Carpodacus erythri-nus и сибирские C. roseus чечевицы, сибирские горные вьюрки Leuco-sticte arctoa. Редко ягоды поедают овсянки-ремезы Emberiza rustica, сизые E. variabilis, седоголовые E. spodocephala и белошапочные E. leucocephala овсянки, а также соловьи-красношейки Luscinia calliope. Следует отметить, что снегири, щуры, сибирские чечевицы и соловьи-красношейки выкармливают плодами шикши гнездовых птенцов и слётков. Ягоды шикши поедают гусеобразные Anseriformes: белолобые гуси Anser albifrons, гуменники Anser fabalis, сухоносы Cygnopsis cyg-noides, которые в периоды миграций останавливаются на ягодниках в заболоченных лиственничных лесах и на морском побережье. Ягоды обнаружены и в пищевом рационе чирка-свистунка Anas crecca, добытого на Сахалине; в желудке плоды и семена составляли до 50% от общей массы содержимого (Нечаев 1991). Редкие потребители — большие горлицы Streptopelia orientalis.
Толокнянка обыкновенная Arctostaphylos uva-ursi. Произрастает в сухих разреженных сосновых и лиственничных лесах среди зарослей кедрового стланика. Сроки плодоношения — июль-август; прошлогодние ягоды сохраняются до августа. На Сахалине 6 видов потребителей: белые куропатки, каменные глухари, рябчики, средние кроншнепы, кукши и щуры (Нечаев 1991).
Арктоус японский Arctous japónica. Сахалин, Охинский район, залив Вторая бухта (озеро Хангуза), песчаный береговой вал. 17 июля 2017. Фото С.Нестеровой.
Арктоус альпийский Arctous alpina, арктоус японский A. japonica. Произрастают в кочкарниковых и моховых тундрах среди зарослей кедрового стланика. Плодоношение в августе-сентябре; прошлогодние ягоды сохраняются до августа. Семена арктоуса обнаружены в содержимом желудков среднего кроншнепа и восточной чёрной вороны, добытых на Северном Сахалине (Нечаев 1991).
Голубика Vaccinium uliginosum. Растёт в разреженных лиственничных лесах, редколесьях, зарослях кедрового стланика, на торфяных и сфагновых болотах; местами образует густые заросли. Плодоношение в июле-августе; плоды сохраняются на ветвях до ноября.
Голубика Vaccinium uliginosum. Окрестности Магадана. 22 августа 2017. Фото М.Ворошиловой.
Установлено 50 видов птиц-потребителей. Основные — белые и тундряные куропатки, каменные глухари, тетерева, дикуши, рябчики, кукши, кедровки, большеклювые и восточные чёрные вороны, вороны, оливковые, бледные и сибирские дрозды, дрозды Науманна и бурые. Второстепенные - голубые сороки Cyanopica cyanus, сойки Garrulus glandarius, золотистые, сизые и пёстрые дрозды, чёрные журавли Grus monacha, средние и дальневосточные кроншнепы, большие и малые веретенники, большие песочники, турухтаны, кулики-сороки, короткохвостые и длиннохвостые поморники, тихоокеанские чайки и восточные клуши, серые скворцы Spodiopsar cineraceus, обыкновенные и
японские свиристели. Редкие потребители ягод — кряквы Anas platy-rhynchos, чирки-свистунки, большие горлицы, соловьи-красношейки, синехвостки Tarsiger cyanurus, щуры, китайские зеленушки, уссурийские, обыкновенные и серые снегири, юрки, обыкновенные и сибирские чечевицы, овсянки-ремезы. Птицы питаются плодами на местах гнездования в июле-августе и в период осенних миграций, в сентябре -ноябре. В 10 зобах и желудках белых куропаток ягоды и семена составляли до 40% встреч (Нечаев 1991). Кроме плодов, тетеревиные поедают листья, цветки и побеги голубики.
Черника Смолла ~Уасстшт зтаШ. Хабаровский край, северный отрог горы Советская.
23 сентября 2013. Фото И.Щегловой.
Черника Смолла Vaccinium smallii и пазушная V. axillare. Произрастают в лиственных, хвойных и смешанных лесах, зарослях кедрового стланика, на лесных опушках и окраинах болот. Плодоношение в конце июля — августе; плоды сохраняются на ветках до ноября. Выявлены 32 вида птиц-карпофагов. Основные —белые и тундряные куропатки, каменные глухари, дикуши, рябчики, кукши, обыкновенные и японские свиристели, оливковые, бледные и золотистые дрозды, юрки, щуры. Второстепенные — кедровки, большеклювые и восточные чёрные вороны, уссурийские и серые снегири; сизые, сибирские и пёстрые дрозды. Редкие потребители — тетерева, большие горлицы, сойки, голубые сороки, вороны, соловьи-красношейки, синехвостки, сибирские
завирушки Prunella montanella, обыкновенные и сибирские чечевицы, обыкновенные дубоносы Coccothaustes coccothraustes. В содержимом 8 зобов и желудков рябчиков, добытых в августе на Северном Сахалине, плоды и семена черники составляли 25% встреч (Нечаев 1991). Кроме ягод, тетеревиные поедают листья, цветки и побеги этого растения.
Черника Ятабе Vaccinium yatabei. Произрастает в зарослях кедрового стланика и курильского бамбука на Южном Сахалине и острове Итуруп (Курильские острова). Плодоношение в августе-сентябре. На Сахалине (Сусунайский хребет) отмечено поедание ягод золотистыми дроздами, соловьями-красношейками и уссурийскими снегирями.
Красника Vaccinium praestans. Растёт в темнохвойных, лиственных и смешанных лесах, зарослях кедрового стланика, на лесных опушках, гарях. Сроки плодоношения — август-сентябрь. Зарегистрировано 10 видов птиц, поедающий ягоды красники. Основные потребители — большеклювые и восточные чёрные вороны, золотистые дрозды, уссурийские снегири. Редко поедают плоды рябчики, средние кроншнепы, кедровки, серые скворцы, оливковые дрозды, китайские зеленушки.
Красника Уасатмшpraestans. Сахалин, окрестности Южно-Сахалинска, гора Чехова. 20 августа 2009. Фото В.Покатайкина.
Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea, брусника малая V. minus. Произрастают в еловых, лиственничных и каменноберёзовых лесах, зарослях кедрового стланика, горных тундрах, на вырубках, гарях, каменных склонах и россыпях; образуют сплошные заросли на
больших площадях. Сроки плодоношения — конец августа — сентябрь; плоды сохраняются на ветвях до июля следующего года.
Установлено 36 видов птиц-карпофагов. Основные потребители — белые и тундряные куропатки, каменные глухари, дикуши, рябчики, средние кроншнепы, кукши, обыкновенные и японские свиристели, оливковые, бледные и бурые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные — гуменники, тетерева, большие веретенники, кедровки, больше -клювые и восточные чёрные вороны, вороны, золотистые дрозды, обыкновенные и сибирские чечевицы, щуры, уссурийские и серые снегири. Редко склёвывают плоды сойки, голубые сороки, сибирские и пёстрые дрозды, соловьи-красношейки, синехвостки, юрки, овсянки-ремезы.
Кроме плодов, тетеревиные (зимой — белые и тундряные куропатки) поедают листья, цветки и побеги. Все виды птиц питаются перезимовавшими ягодами, а некоторые из них (куропатки, кукши) даже зимой разыскивают плоды под снегом. Плоды встречаются в рационе гнездовых птенцов таких птиц, как соловей-красношейка, щур, сибирская чечевица. В Верхнебуреинском районе (Хабаровский край) в горных лиственнично-еловых лесах с багульником в 12 желудках рябчиков (в августе-сентябре) плоды и семена составляли 70% встреч, а в 10 желудках рябчиков, добытых 25-27 октября в хвойных лесах верховьев реки Селемджи (Амурская область), - 100% встреч.
Клюква болотная Oxycoccus palustris, клюква мелкоплодная O. microcarpus. Произрастают в заболоченных лиственничных лесах, на сфагновых болотах; местами образуют сплошной покров. Плодоношение в конце августа - сентябре; плоды сохраняются на растениях до середины следующего года. Зарегистрировано 32 вида-потребителя. Основные — белые куропатки, каменные глухари. Второстепенные — гуси сухоносы и гуменники, тундряные куропатки, тетерева, рябчики, дальневосточные и средние кроншнепы, большие веретенники, кукши, большеклювые и восточные чёрные вороны, вороны, обыкновенные и японские свиристели, оливковые, бледные и золотистые дрозды. Редко ягоды поедают белолобые гуси, чёрные журавли, обыкновенные бекасы, тихоокеанские чайки, большие горлицы, кедровки, дрозды Нау-манна, бурые дрозды, соловьи-красношейки, щуры, юрки, уссурийские и серые снегири. Перезимовавшие плоды охотно используют в пищу тетеревиные, бекасовые, врановые и дроздовые.
Рябина бузинолистная Sorbus sambucifolia. Растёт в лиственных и смешанных лесах, зарослях кедрового стланика; у верхней границы леса и в подгольцовом поясе образует заросли. Сроки плодоношения — в августе-сентябре; часть плодов сохраняется до ноября. Установлено 32 вида птиц-карпо фагов. Основные — белые и тундряные куропатки, каменные глухари, дикуши, рябчики, кукши, обыкновенные и японские свиристели, бледные, оливковые, золотистые, сибирские и бурые
дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные - кедровки, большеклю-вые и восточные чёрные вороны, вороны, щуры, юрки, уссурийские и серые снегири, обыкновенные дубоносы. Редко плоды поедают тетерева, большие горлицы, сойки, голубые сороки, пёстрые дрозды, соловьи-красношейки, сибирские завирушки, овсянки-ремезы, большие пёстрые дятлы Dendrocopos major. Кроме плодов, тетеревиные птицы поедают листья, почки и цветки.
Рябина бузинолистная Sorbus sambucifolia. Сахалин, Томаринский район, окрестности посёлка Неводское. 17 августа 2016. Фото С.Нестеровой.
Морошка приземистая Rubus chamaemorus, морошка ложно-приземистая R. pseudochamaemorus. Произрастают в заболоченных лиственничных лесах, на моховых болотах, в тундрах, среди зарослей кедрового стланика. Плодоношение в июле-августе. Плоды используют в пишу 38 видов птиц. Основные потребители — белые и тундряные куропатки, каменные глухари, тетерева, дикуши, рябчики, обыкновенные и японские свиристели, кукши, большеклювые и восточные чёрные вороны, оливковые и бледные дрозды. Второстепенные — гуси сухоносы и гуменники, кряквы, чирки-свистунки, средние и дальневосточные кроншнепы, большие и малые веретенники, обыкновенные бекасы, тихоокеанские чайки, большие горлицы, вороны, золотистые, сибирские и пёстрые дрозды. Редко плоды поедают серые скворцы, со-ловьи-красношейки, шуры, юрки, уссурийские и серые снегири, китайские зеленушки, сибирские и обыкновенные чечевицы, овсянки-ремезы. В содержимом желудка белой куропатки, добытой в августе на Северном Сахалине, семена морошки составляли до 60% встреч (НЕчаев 1991).
Морошка приземистая КиЬж сЬатаетотз. Магаданская область, окрестности посёлка Ола, заболоченный редкостойный лиственичник. 12 августа 2018. Фото М.Ворошиловой.
Княженика арктическая Rubus arcticus. Произрастает в хвойных, лиственных и смешанных лесах, редколесьях, зарослях кедрового стланика, тундрах, на болотах, лугах, опушках лесов. Плодоношение в августе-сентябре. Плоды поедают не менее 26 видов птиц. Основные потребители — рябчики, кукши, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и японские свиристели, бледные, оливковые, золотистые и бурые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные — белые куропатки, каменные глухари, дикуши, сойки, вороны. Редко плоды поедают кедровки, пёстрые дрозды, соловьи-красношейки, щуры, уссурийские и серые снегири, юрки, обыкновенные и сибирские чечевицы; кроме того, семена обнаружены в желудке водяного пастушка Rallus aquaticus (Нечаев 1991).
Малина сахалинская Rubus sachalinensis. Произрастает в лесах, зарослях кустарников, поймах рек и ручьёв, на гарях, вырубках, лесных опушках, каменистых склонах и россыпях; часто образует заросли. Плодоношение в августе.
Зарегистрировано 45 видов птиц-карпофагов. Основные — фазаны Phasianus colchicus, каменные глухари, тетерева, дикуши, рябчики, кукши, кедровки, голубые сороки, обыкновенные сороки Pica pica, сойки, большеклювые и восточные чёрные вороны, вороны, обыкновенные
и японские свиристели, оливковые, бледные, золотистые, сизые, сибирские и пёстрые дрозды. Второстепенные — большие горлицы, серые скворцы, малые скворцы Sturnia sturnina, краснощёкие скворцы Stur-nia philippensis, синехвостки, соловьи-красношейки, соловьи-свистуны Luscinia sibilans, японские зарянки Luscinia akahige, сибирские горихвостки Phoenicurus auroreus, уссурийские и серые снегири, юрки, китайские зеленушки, обыкновенные и сибирские чечевицы, щуры.
Редко плоды малины поедают короткокрылые камышевки Horeites canturians, бамбуковые камышевки Horeites diphone, поползни Sitta europaea, обыкновенные дубоносы, сибирские горные вьюрки, овсянки-ремезы, седоголовые овсянки и маскированные овсянки Emberiza per-sonata. В 8 зобах и желудках рябчиков, добытых на Южном Сахалине в августе — начале сентября, плоды и семена малины составляли до 75% встреч, а у 12 птиц из Верхнебуреинского района — 50%.
Шиповник тупоушковый Rosa amblyotis, шиповник иглистый R. acicularis, шиповник даурский R. daurica, шиповник морщинистый R. rugosa. Произрастают в хвойных и смешанных лесах, зарослях кедрового стланика, на берегах рек, скалах, каменистых склонах, на морском побережье. Плодоношение в августе-сентябре; часть плодов сохраняется на ветвях до весны следующего года.
Шиповник тупоушковый Rosa amblyotis. Сахалин, окрестности города Томари. 24 августа 2016. Фото С.Нестеровой.
Отмечено 38 видов птиц-карпофагов. Основные — фазаны, каменные глухари, дикуши, тетерева, рябчики, кукши, сойки, голубые сороки, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и япон-
ские свиристели, оливковые, бледные, золотистые, сизые и бурые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные — белые куропатки, большие горлицы, сороки, вороны, пёстрые и сибирские дрозды, щуры, обыкновенные, уссурийские и серые снегири, китайские зеленушки, юрки, обыкновенные дубоносы, обыкновенные и сибирские чечевицы, серые скворцы. Редко плоды поедают бородатые куропатки Perdix dauurica, даурские галки Corvus dauuricus, поползни, овсянки-ремезы. В Верх-небуреинском районе в августе-сентябре в желудке каменного глухаря обнаружены семена шиповника (до 80% объёма содержимого), а в 12 желудках рябчиков они составляли от 20 до 70% встреч.
Жимолость съедобная Lonicera edulis, жимолость голубая L. caerulea. Растут в темнохвойных и лиственничных лесах, на опушках, осыпях и скалах, по берегам рек и ручьёв. Плодоношение в третьей декаде июня - июле. Зарегистрировано 36 видов птиц-карпофагов.
Основные — каменные глухари, дикуши, тетерева, рябчики, кукши, голубые сороки, сойки, большеклювые и восточные чёрные вороны, серые и малые скворцы, оливковые, бледные, сизые и сибирские дрозды, обыкновенные и японские свиристели. Второстепенные — белые куропатки, большие и малые веретенники, средние и дальневосточные кроншнепы, кедровки, вороны, сороки, соловьи-красношейки, синехвостки, соловьи-свистуны, щуры, уссурийские и серые снегири, юрки, обыкновенные и сибирские чечевицы, обыкновенные дубоносы, овсянки-ремезы.
Калина Саржента Viburnum sargentii. Произрастает в долинных темнохвойных, лиственных и смешанных лесах, кустарниковых зарослях вблизи рек и ручьёв, по опушкам. Плодоношение в сентябре-октябре; часть плодов сохраняется на ветках до весны. Отмечено 30 видов птиц-потребителей плодов. Основные — тетерева, рябчики, фазаны, кукши, голубые сороки, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и японские свиристели, оливковые, бурые, бледные, сизые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные — сойки, сороки, вороны, пёстрые и золотистые дрозды, обыкновенные дубоносы, юрки, щуры. Редкие потребители — каменные глухари, дикуши, сибирские горихвостки, обыкновенные, уссурийские и серые снегири, обыкновенные и сибирские чечевицы.
Бузина сибирская Sambucus sibirica, бузина Вильямса S. wil-liamsii, бузина Микеля S. miquelii. Произрастают на разреженных участках и опушках хвойных, лиственных и смешанных лесов, на окраинах каменистых россыпей, у подножий скал, на склонах. Сроки плодоношения в июле-августе.
Зарегистрировано 58 видов птиц-потребителей. Основные — рябчики, большие горлицы, кукши, голубые сороки, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и японские свиристели, оливко-
вые, бледные, сизые, золотистые, сибирские, бурые и пёстрые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные - фазаны, кедровки, сойки, сороки, вороны, серые, малые и краснощёкие скворцы, китайские иволги Orio-lus chinensis, большие пёстрые дятлы, белоспинные дятлы Dendrocopos leucotos, сибирские горихвостки, синехвостки, соловьи-красношейки, соловьи-свистуны, синие соловьи Luscinia cyane, японские зарянки, синие мухоловки Cyanoptila cyanomelana, ширококрылые Muscicapa daurica, сибирские M. sibirica и пестрогрудые M. griseisticta мухоловки, желтоспинные Ficedula zanthopygia, японские F. narcissina и таёжные F. mugimaki мухоловки, буробокие белоглазки Zosterops erythropleura, щуры, уссурийские и серые снегири, юрки, китайские зеленушки, обыкновенные дубоносы. Редко плоды бузины поедают полевые воробьи Passer montanus, черноголовые чеканы Saxicola torquata. Кроме того, семена бузины Микеля на Кунашире обнаружены в содержимом желудков японского зелёного голубя Treron sieboldii, малого острокрылого дятла Dendrocopos kizuki, бамбуковой камышевки, японской завирушки Prunella rubida, восточной синицы Parus minor, тисовой синицы Parus varius, поползня, сизой овсянки (Нечаев 1969, 1970), а также в желудках таких околоводных птиц, как бурая оляпка Cinclus pallasii и перевозчик Actitis hypoleucos. В желудках 8 рябчиков, добытых на Сахалине, семена бузины сибирской занимали до 50% от массы содержимого. Семена бузины Микеля обнаружены в 12 (из 15) желудках японской мухоловки и в 6 (из 10) желудках соловья-красношейки, добытых на острове Кунашир (данные В.А.Нечаева).
Бузина Микеля Sambucus miquelii. Сахалин, окрестности Южно-Сахалинска. 21 августа 2010. Фото Т.Кармановой.
Дёрен канадский СЬатаерепс1утепмт сапайете. Сахалин, окрестности Южно-Сахалинска.
20 августа 2008. Фото Т.Кармановой.
Дёрен канадский Chamaepericlymenum canadense, дёрен шведский Ch. suecicum. Произрастают в темнохвойных, лиственничных и смешанных лесах, на лесных опушках, в зарослях кустарников, по окраинам заболоченных лесов. Сроки плодоношения в августе-сентябре; плоды сохраняются на стеблях до весны следующего года.
Зарегистрировано 35 видов птиц-карпофагов. Основные — белые и тундряные куропатки, каменные глухари, дикуши, рябчики, кукши, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и японские свиристели, оливковые, бледные, золотистые, сибирские и бурые дрозды, дрозды Науманна. Второстепенные — средние кроншнепы, большие веретенники, большие горлицы, кедровки, сойки, вороны, щуры, юрки, обыкновенные, уссурийские и серые снегири, обыкновенные и сибирские чечевицы, сибирские горные вьюрки, соловьи-красношейки, японские зарянки, синехвостки, белошапочные овсянки, овсянки-ремезы. На Северном Сахалине встречаемость семян дёрена канадского в 22 желудках и зобах (из 26) рябчиков составила 84.6%, а на Южном Сахалине - в 5 желудках (из 8) - 62.5%.
Свидина белая Swida alba. Произрастает на берегах рек; местами образует густые заросли. Сроки плодоношения в августе-сентябре. Установлено 32 вида птиц-карпофагов. Основные: фазаны, рябчики, кукши, сороки, большеклювые и восточные чёрные вороны, обыкновенные и
японские свиристели. Второстепенные — голубые сороки, сойки, большие горлицы, вороны, серые, малые и краснощёкие скворцы, китайские иволги, бледные, оливковые, сизые, золотистые, сибирские, бурые и пёстрые дрозды, дрозды Науманна, сибирские мухоловки, сибирские горихвостки, соловьи-красношейки, синехвостки, буробокие белоглазки, уссурийские и серые снегири, обыкновенные дубоносы.
* * *
Известно, что между растениями и птицами существуют сложные и многообразные биоценотические связи; птицы — не только потребители плодов, но и важнейшие агенты диссеминации растений. Перечисленные дикорастущие ягодные растения относятся к орнитохорным; благодаря птицам они расселяются на новые территории.
Первостепенными (основными) распространителями плодов и семян являются птицы, которые заглатывают плоды целиком или по частям и не разрушают в пищеварительной системе семена. Это иволги, скворцы, врановые, свиристели, дроздовые, мухоловковые, а также чай-ковые, в частности тихоокеанские чайки, которые выделяют семена с погадками и помётом в течение 3-5 ч; после прохождения через пищеварительный тракт чаек всхожесть семян (шикши) повышается (Зеленская, Андриянова 2007). К второстепенным относятся виды птиц, заглатывающие плоды целиком или по частям и полностью разрушающие семена в желудках путём перетирания их гастролитами; часть мелких семян с твёрдыми покровами не повреждается в желудочно-кишечном тракте и выбрасывается с экскрементами наружу. Таковы утиные, тетеревиные, фазановые, бекасовые, ржанковые, голубиные. К третьестепенным относятся птицы, которые заглатывают плоды целиком или по частям и полностью разрушают семена клювами, а в дальнейшем перетирают гастролитами в желудках твёрдые покровы плодов и семян; в пищу используют в основном «ядра» семян, а мягкие оболочки обычно выбрасывают; часть мелких семян не повреждают и выделяют с помётом. Это вьюрковые, овсянковые, полевые воробьи и некоторые другие птицы.
Птицы-карпофаги расселяют семена ягодных растений на различные расстояния от мест кормёжки: оседлые и оседло-кочующие птицы (тетеревиные, некоторые врановые) — в пределах гнездовой территории и района кочёвок, не далее 2-3 км от мест постоянного обитания. Основная роль в распространении семян ягодных растений, без всякого сомнения, принадлежит перелётным птицам, которые в конце лета и осенью скапливаются многочисленными стаями в местах, благоприятных для отдыха и кормёжки в горах, на равнинах и морском побережье, вдоль которого проходит один из важнейших пролётных путей дальних и ближних мигрантов — прибрежных и прибрежно-морских
птиц (бекасовых, ржанковых, чайковых и др.). Здесь же останавливаются стаи врановых, вьюрковых и дроздовых. Птицы охотно поедают плоды шикши, брусники, морошки, дёрена и других ягодных растений, произрастающих на морском побережье и, перемещаясь на юг, переносят семена на значительные расстояния, нередко за десятки и сотни километров. Так, некоторые ржанковые (зуйки) и бекасовые (песочники), которые не отрыгивают погадок, могут долго сохранять семена в пищеварительном тракте и переносить их за несколько тысяч километров; всхожесть семян сохраняется в течение 24-48 ч после поедания плодов, а у некоторых прибрежных птиц — более 100 и даже 200-300 ч (если диаметр семян менее 1 мм и они покрыты твёрдой оболочкой); таким образом кулики во время дальних перелётов переносят семена на морские, в том числе океанические, острова, расположенные за тысячи километров от мест кормёжки (Proctor 1968). О способностях перелётных птиц переносить семена ягодных растений на большие расстояния свидетельствуют и наши материалы; семена шикши обнаружены в содержимом желудка юрка, добытого 1 сентября 1971 на острове Ионы, расположенном на центральной части Охотского моря в 120 милях (240 км) от ближайшего участка континента; следует отметить, что на этом острове шикша не произрастает (Нечаев, Тимофеева 1973).
Заключение
Плоды дикорастущих ягодных растений — массовый и легкодоступный корм для птиц в таёжной зоне русского Дальнего Востока. На местах гнездования, в периоды кочёвок и миграций птицы не только поедают сочные плоды, но и переносят их семена на различные расстояния. В результате многолетних фаунистических исследований выявлен видовой состав птиц-карпофагов (102 вида из 14 семейств), которые являются агентами диссеминации 33 видов ягодных растений (шикши, брусники, голубики, морошки и др.). Основные распространители семян — дроздовые, свиристелевые, врановые, скворцовые, му-холовковые, бекасовые, ржанковые, чайковые. В желудках птиц из этих семейств переваривается только пищевая ткань («мякоть»), а семена не повреждаются и не теряют всхожести. В меньшей степени к птицам-«сеятелям» относятся дятлы, гуси, утки и голуби. Тетеревиные, фазановые и вьюрковые — случайные агенты орнитохории ягодных растений; часть неповреждённых плодов во время кормёжки они роняют на почву и этим способствуют распространению семян, но на близкие расстояния. Таким образом, птицы-потребители плодов являются одним из основных факторов диссеминации и естественного возобновления ягодных растений на вырубках, гарях, прибрежно-морских и океанических островках. Не исключено, что благодаря птицам шикша, брусника и другие ягодные растения расселились на некоторые вул-
канические острова Курильской гряды и застывшие лавовые потоки полуострова Камчатка.
Литератур а
Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Баранчеев Л.М. 1955. Биология зимующих птиц Верхнего Приамурья (Амурская область) // Зап. Амур. обл. музея краеведения и Общества краеведения. Благовещенск, 3: 130-200.
Зеленская Л.А. 2008. Тихоокеанская чайка (Larus schistisagus Stejneger, 1884). Магадан: 1-213.
Зеленская Л.А., Андриянова Е.А. 2007. К питанию тихоокеанской чайки сочными плодами // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 3: 88-92.
Кириков С.В. (отв. ред.) 1975. Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 1-371.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Мишин И.П. 1960. К биологии тетеревиных птиц на Сахалине // Орнитология 3: 251-258.
Нечаев А.А. 2007. Дикорастущие, съедобные и ягодные растения Дальнего Востока: видовое разнообразие, распространение, ресурсы // Лесные биологически активные ресурсы: материалы 3-й Международ. конф. Хабаровск: 68-82.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1970. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: 255-260.
Нечаев В.А. 1974. К распространению и биологии некоторых птиц Нижнего Амура // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 145-154.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А. 2001. Птицы — потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 14-21.
Нечаев В.А. 2002. О питании куликов плодами и семенами растений на юге Дальнего Востока // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. М.: 106.
Нечаев В.А., Тимофеева А.А. (1973) 2011. О птицах острова Ионы // Рус. орнитол. журн. 20 (637): 438-444.
Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.
Новиков Г.А. 1956. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М.: 6-165.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1987. СПб., 2: 1-446.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1991. 5: 1-389.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1996. СПб., 8: 1-383.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Формозов А.Н. 1964. Урожаи ягод брусники, черники и их значение в жизни рябчика // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М.: 147-151.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1-310.
Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-436.
Nechaev V.A., Fujimaki Y. 1997. The plant species eaten by hazel grouse in the southern part of the Russian Far East // Res. Bull. Obihiro Univ. 20, 2: 133-139.
Proctor V.W. 1968. Long-distance dispersal of seeds by retention in digestive tract of birds //
Science 160 (3825): 65-66. Turcek F. 1961. Ökologische Beiziehungen der Vögel und Geholze. Bratislava: 1-287.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1698: 5733-5735
Зимние залёты клеста-еловика Loxia curvirostra, сибирской чечевицы Carpodacus roseus и желтоголового королька Regulus regulus в Шибундинский бор в Калбе
Н.Н.Березовиков, В.А.Егоров
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки. Проспект Аль-Фараби, д. 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru Валерий Алексеевич Егоров. Восточно-Казахстанский государственный университет имени С.Аманжолова, Министерство образования и науки. Улица 30-й Гвардейской дивизии, д. 34, Усть-Каменогорск, 070000, Казахстан
Поступила в редакцию 20 ноября 2018
Шибундинский бор, расположенный в восточной части Калбы, окружает озеро Шибындыколь (49°24'64" с.ш., 83°01'57" в.д.) в междуречье Таинты, Жолдыарыка и Шибунды. Местность гористая, сильно пересечённая, с многочисленными выходами гранитов в форме матраце-видных останцев и скальных гряд. Сосновый лес, произрастающий среди скал, имеет значительную примесь берёзы и осины.
Изучение зимней фауны птиц мы проводили с 25 января по 4 февраля 1978 в северной части бора у турбазы «Бестау» и в долине реки Шибунда (49°24'02'' с.ш., 82°57'58'' в.д.). С 24 января по 3 февраля 1979 наблюдения велись в юго-восточной части бора в окрестностях озера Шибындыколь и села Верхние Таинты (49°24'14'' с.ш., 83°03'13'' в.д.) Уланского района Восточно-Казахстанской области, расположенного в 80 км южнее Усть-Каменогорска. За время наблюдений отмечено пребывание трёх видов птиц, ранее не указанных в литературе для боровой части Калбы.
Loxia curvirostra. В сосняках на гранитах вдоль речки Большая Шибунда 27 января 1978 встречена стайка из 2 самок и 3 самцов, а на с следующий день там же видели 5 особей, вероятно, тех же самых, кормившихся молодыми зелёными шишками сосны. На лыжном маршруте по сосновому лесу протяжённостью 15 км 1 февраля 1978 отмечено 2 группы из 4 и 5 клестов-еловиков, из числа которых добыт самец массой 40 г., имевший следующие размеры, мм: крыло 98, клюв 19.7,
