CC BY
41
Вестник ДВО РАН. 2016. № 3
УДК 598.2:591.53:582.5471(571.6) В.А. НЕЧАЕВ
О поедании птицами плодов и семян растений семейства ароидные Araceae Juss. на Дальнем Востоке России
На основании результатов многолетних экологических исследований на Дальнем Востоке России впервые приводится информация о птицах, поедающих плоды и семена растений семейства ароидных Araceae Juss. Установлен 21 вид птиц-карпофагов из 11 семейств. Рассматривается участие птиц в диссеминации растений в периоды кочевок и сезонных миграций.
Ключевые слова: птицы-карпофаги, растения семейства ароидных — Araceae, Дальний Восток России, участие птиц в диссеминации растений.
About eating plant fruits and seeds of Araceae Juss. Family by the birds in the Russian Far East.
V.A. NECHAEV (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
Basing on the published data and the results of the long-term ecological investigations, carried out in the Russian Far East, the information about birds eating plant fruits and seeds of Araceae Juss. Fam. is given. Birds of 21 species from 11 families have been determined. The role of birds in plant dissemination during seasonal migrations has been considered.
Key words: carpophagous birds, the Araceae, Russian Far East, role of birds in plants dissemination.
Введение
Известно, что растения из семейства ароидные ядовиты для человека и домашних животных. По данным дальневосточных ботаников, клубни и плоды ариземы амурской Arisaema amurense Maxim. и ариземы полуостровной A. peninsulae Nakai вызывают у человека воспаления («ожоги») слизистой оболочки [3]. Ядовиты цветки и корневища лизихитона камчатского Lysichiton camtschatcense (L.) Schott [4]. Отмечены случаи отравления домашних животных, в частности коров, при поедании листьев ариземы, лизихито-на и связноплодника почколистного Symplocarpus renifolius Schott et Tzvel. Тем не менее листья и клубни ариземы Arisema sp. на юге Дальнего Востока входят в состав пищевых рационов бурых и белогрудых (гималайских) медведей Ursus arctos L., U. thibetanus C. Cuvier и кабанов Sus scrofa L. [1, 2], а листья лизихитона на о-ве Сахалин и Курильских островах - обычный корм бурых медведей (наблюдения автора).
В Японии плоды ариземы (Arisema limbatum, A. serratum Nakai) используют в пищу птицы и млекопитающие, но воздействие ядов на их организм не изучено [11]. Не исключено и то, что животные, в том числе и птицы, поедают плоды ароидных не только как пищевой продукт, но и, вероятно, в профилактических и лечебных целях.
До последнего времени изучение питания птиц «ядовитыми» плодами растений из семейства ароидных на Дальнем Востоке России не проводилось. Краткая информация
НЕЧАЕВ Виталий Андреевич - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток). E-mail: birds@ibss.dvo.ru
о птицах, поедающих плоды и семена лизихитона камчатского, опубликована в эколого-фаунистических сводках по птицам Южных Курильских островов [7] и о-ва Сахалин [9]. В связи с этим выявление видового состава птиц-карпофагов и их участие в потреблении плодов и распространении семян ароидных представляет определенный научный интерес.
Орнитологические исследования автора проводились эпизодически в 1962-2014 г. на территории Приморского края, в южных районах Хабаровского края, на о-ве Сахалин и Южных Курильских островах (Кунашир, Итуруп). Кроме визуальных наблюдений за питанием птиц в полевых условиях проанализировано содержимое зобов и желудков не менее 500 экз. птиц, в 50-90-е годы XX в. отстреленных (в основном автором) на юге Дальнего Востока в местах произрастания ароидных. При определении растений по семенам использовалась эталонная коллекция семян, собранная в период полевых работ. Так как плоды и семена ариземы амурской и полуостровной слабо различаются по размерам и окраске, их определение проводили до рода. По другим видам аризем, произрастающих на Дальнем Востоке, сведений нет.
Результаты и обсуждение
Семейство ароидные на юге Дальнего Востока включает 5 родов и 11 видов; в роде Arisaema - 7 видов [10]. В данной статье представлены материалы о птицах, поедающих плоды ариземы, лизихитона камчатского и белокрыльника болотного Calla palustris L.
Следует отметить, что аризема полуостровная занесена в Красную книгу Приморского края, а аризема амурская - Красную книгу Амурской области.
Аризема амурская распространена в Приморском крае, на юге Хабаровского края и Амурской области, в Еврейской автономной области, аризема полуостровная - в южных районах Приморского края. Произрастают одиночно или группами в лиственных и смешанных лесах и древесно-кустарниковых зарослях на горных склонах, равнинах и по долинам рек. Аризема - травянистый многолетник. Созревание плодов происходит в августе-сентябре. Соплодие - полый початок с многочисленными красными плодами (не менее 200 экз.). Плоды - ягоды размером 4-10 х 5-15 мм, с сочным околоплодником и 1-6 твердыми белыми семенами шаровидной или овальной формы, размером 4 х 5 мм. Осенью на фоне опавших листьев яркие початки заметны издалека; под слоем снега ягоды сохраняются до весны. Аризема - зоохорное растение; ее семена распространяются позвоночными животными (птицы и млекопитающие), реже - с водными потоками во время обильных дождей.
На юге Дальнего Востока, в частности в Приморском крае, зарегистрировано 11 видов птиц-потребителей; у 8 видов семена обнаружены в содержимом желудков (табл. 1), 3 вида включены в список на основании визуальных наблюдений. Это представители семейства мухоловковых Muscicapidae: синехвостка Tarsiger cyanurus (Pall.), сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus (Pall.) и соловей Luscinia sp., вероятно, синий соловей L. cyane (Pall.) или соловей-красношейка L. calliope (Pall.), поедающие плоды мелких размеров [8].
Птицы питаются плодами ариземы осенью, в сентябре-октябре, а некоторые - даже зимой и весной. Так, семена обнаружены в содержимом желудков двух соек Garrulus glandarius (L.), добытых 5 декабря и 5 февраля, и в зобу рябчика Tetrastes bonasia (L.) -21 марта (данные автора). В снежный сезон птицы находят плоды на поверхности и в верхних слоях неглубокого снега, а также, вероятно, на берегах незамерзающих лесных речек. Чаще всего в желудках (зобах) отмечается 1-3 семени; наибольшее количество - до 30 семян - было в желудках большой горлицы Streptopelia orientalis (Latham) 23 сентября и сойки - 30 ноября, 8 семян найдены у голубой сороки Cyanopica cyanus (Pall.) 9 ноября (см. табл. 1). Кроме того, 11 семян ариземы амурской обнаружено в зобу у рябчика, добытого 3 октября в долине р. Хор (с. Гвасюги, Хабаровский край).
Птицы — потребители плодов ариземы — Arisaema sp. на юге Приморского края
Семейство, вид Кол-во желудков Кол-во семян в 1 желудке Источник информации
всего с семенами
Тетеревиные Tetraonidae
Рябчик Tetrastes bonasia (L.) 40 2 1; 1 Данные автора
Фазановые Phasionidae
Фазан Phasianus colchicus L. 96 1 3 [6]
Голубиные Columbidae
Большая горлица
Streptopelia orientalis (Latham) 53 1 30 [6]
Врановые Corvidae
Сойка Garrulus glandarius (L.) 35 3 30; 1; 1 [6]
Голубая сорока
Cyanopica cyanus (Pall.) 30 2 8; 1 Данные автора
Сорока Pica pica (L.) 24 1 1
Дроздовые Turdidae
Пестрый дрозд
Zoothera varia (Pall.) 10 1 1 [5]
Сибирский дрозд
Z. sibirica (Pall.) 10 2 1; 1 [5]
Наблюдения в Приморском крае в период кормежек показали, что птицы поедают плоды ариземы относительно редко при регулярном потреблении сочных плодов древесно-кустарниковых растений. Так, по данным автора, во второй половине октября в долинном лесу р. Раздольная держалась стая пролетных дроздов Науманна Turdus naumanni Temm. численностью около 50 птиц, которые в течение 4 часов активно питались плодами яблони маньчжурской Malus mandshurica (Maxim.) Kom. и бархата амурского Phellodendron amurense Rupr., срывая их с ветвей и подбирая на почве, но ни разу не подлетали к двум ярким початкам ариземы на опавших листьях.
По данным японских орнитологов, на о-ве Хонсю (преф. Канагава) с помощью фотокамер установлено, что плоды ариземы (Arisaema limbatum, A. serratum) поедают птицы 43 видов из 26 семейств; из них 37 видов распространены и на Дальнем Востоке России: фазаны, большие горлицы, короткопалые бюльбюли Microselis amaurotis (Temm.), бледные дрозды Turduspallidus Gm., золотистые дрозды T. chrysolaus Temm., пестрые дрозды, синехвостки, сибирские горихвостки, маскированные овсянки Ocyris personatus (Temm.) и некоторые другие [11].
Лизихитон камчатский. Распространен на островах Сахалин и Монерон, Курильских и Шантарских островах, на п-ове Камчатка, в бассейне нижнего Амура. Травянистый многолетник. Произрастает группами или большими скоплениями в заболоченных, чаще всего ольхово-ивовых и ольховых лесах по долинам рек и на низменностях, а также на мелководьях и берегах зарастающих озер. Соплодие - колосовидный початок с многочисленными плодами, которые созревают во второй половине июля - августе. Плод - буроватая двугнездная ягода, семена шаровидные с плоским основанием, диаметром 3-4 мм. По мере созревания початки и плоды падают на сырую почву или в воду, где, впитывая влагу, набухают и находятся в плавающем состоянии на поверхности и в слоях воды или на дне водоема; во время дождей переносятся водными потоками. Следует отметить, что плоды сохраняются до весны под снегом и в воде, вмерзая в лед. Лизихитон - гидрохорно-орнитохорное растение; плоды и семена разносятся водой, птицами и, вероятно, млекопитающими. Их поедают прежде всего околоводные, водоплавающие и лесные птицы.
На о-ве Сахалин зарегистрировано 8 видов птиц-карпофагов (табл. 2). Плоды активно поедают большие горлицы; в мае-июне они разыскивают прошлогодние плоды и семена, а в июле-сентябре питаются спелыми ягодами, извлекая их из початков. Птицы
Птицы — потребители плодов и семян лизихитона в Сахалинской области
Сроки Кол-в о желудков
Семейство, вид Регион поедания плодов и всего с семенами Кол-во семян в 1 желудке Источник информации
семян
Тетеревиные Tetraonidae Южный Данные
Рябчик Tetrastes bonasia (L.) Сахалин Май-октябрь 25 1 20 автора
Пастушковые —Rallidae
Пастушок Май-
Rallus aquaticus L. То же сентябрь 15 3 3; 3;12 -//-
Красноногий погоныш Porzana fusca (L.) 23.06.1980 1 1
Голубиные Columbidae Июль-август 22 5 10-15
Большая горлица Streptopelia orientalis (Latham) 28.07.1974 3 3 4; 5; 50 -//Сборы
О-в Кунашир Сентябрь 8 5 2-6 Л.А. Портенко Сборы А.Г. Вели-
О-в Итуруп Июль-август 15 7 2-10 жанина
Дятловые Picidae
Большой пестрый дятел Сборы
Dendrocopos major (L.) О-в Кунашир 12.02.1948 1 1 1 Л.А. Портенко
Врановые Corvidae Южный Сентябрь- Данные
Сойка Garrulus glandarius (L.) Сахалин октябрь 15 5 2-3 автора
Поползневые Sittidae Июнь-
Поползень Sitta europaea L. О-в Кунашир сентябрь 3 2 1; 2 -//-
Овсянковые Emberizidae
Маскированная овсянка
Ocyrispersonatus (Temm.) О-в Итуруп 25.06.1990 5 1 1
поодиночке или выводками держатся в заболоченных ольхово-ивовых редколесьях, на травянистых болотах, берегах лесных рек и озер. У 5 горлиц, добытых на юге о-ва Сахалин (п-ов Крильон) в конце июля-начале августа, в зобах обнаружены семена лизихитона (по 10-15 экз. в каждом, 100 % встреч) [9]. Там же 28 июля не менее 50 плодов найдено в зобу горлицы. Плодами лизихитона горлицы выкармливают птенцов. У самца, добытого 7 августа 1979 г. на северном Сахалине (побережье Сахалинского залива, с. Люги), зоб был заполнен исключительно набухшими семенами в количестве около 200 экз. (!), а его стенки были утолщены и выделяли «птичье молочко» - пищу для птенцов в первые дни их жизни.
Болотные птицы - пастушки питаются семенами лизихитона; они были обнаружены в желудках трёх птиц, добытых 24 и 31 мая и 26 сентября 1971 г. на п-ове Крильон (южный Сахалин). Следует отметить, что пастушки нередко располагают гнезда в мелководных водоемах - на осоковых кочках под прикрытием широких листьев лизихитона. В подобных условиях на Сахалине гнездятся и красноногие погоныши (см. табл. 2). Плоды поедают лесные птицы - сойки, которые находят их летом, осенью и даже зимой. Так, у птиц, добытых охотником-промысловиком Г.И. Захарчуком на юге о-ва Сахалин (п-ов Крильон) в январе-марте 1976 г., было обнаружено от 9 до 38 семян в 7 (из 16) желудках, в ноябре-декабре 1976 г. - 4 семени в 1 желудке (из 10), а в феврале 1977 г. -10 экз. в 1 желудке. Где сойки находят початки и плоды в снежный сезон? Вероятнее всего, осенью они запоминают места произрастания лизихитона и затем, раскапывая снег, отыскивают плоды. Редко плодами лизихитона питаются рябчики; на южном Сахалине в зобу одной птицы (из 45), добытой 31 мая 1974 г., было обнаружено 47 плодов, а в желудке - 20 семян.
На о-ве Кунашир 1 семя лизихитона встречено в содержимом желудка большого пестрого дятла, добытого 12 февраля 1963 г. [7]. Можно предположить, что птица обнаружила его под корой дерева в запасах поползня (в тот год в феврале высота снежного покрова
достигала в среднем 1,5 м). Прошлогодние семена найдены в июне в двух желудках поползней. В сентябре плоды активно поедают большие горлицы и сойки (сборы Л.А. Пор-тенко) (табл. 2). На о-ве Итуруп семена были встречены в желудках больших горлиц (сборы А.Г. Велижанина) и у маскированной овсянки (см. табл. 2).
Белокрыльник болотный. Распространен во всех регионах юга Дальнего Востока. Травянистый многолетник. Произрастает группами и образует скопления на болотах, зарастающих мелководных озерах и протоках, в заболоченных пойменных лесах. Созревание плодов в июле-августе. Соплодие - початок с многочисленными красными плодами с 6-8 продолговатыми семенами длиной 2-2,5 мм. По мере созревания початки с плодами или спелые плоды падают в воду и переносятся водными потоками во время дождей. Белокрыльник - гидрохорно-орнитохорное растение; плоды и семена распространяются водой и птицами. На о-ве Сахалин, чаще всего осенью, их поедают утки: кряквы Anas platy-rhynchos L., свиязи A. penelope L., касатки A. falcata Georgi, чирки-свистунки A. crecca L. и, вероятно, другие, а также птицы из семейства пастушковых пастушки и камышницы Gallinula chloropus (L.).
О поедании птицами плодов и семян связноплодника почколистного, распространенного на юге Дальнего Востока России, информация отсутствует. Однако, без сомнения, плоды могут заглатывать, а семена - переносить рябчики, фазаны и большие горлицы. Об этом свидетельствуют неоднократные находки одиночных растений на горных склонах в кедрово-широколиственных лесах, в 1-1,5 км от заболоченных лесов и болот - характерных мест произрастания этого растения (например, на п-ове Муравьев-Амурский, южное Приморье).
Виды птиц, упомянутые в тексте и таблицах, относятся к распространителям семян. Активные переносчики семян ариземы - сойки, голубые сороки и дрозды (пестрые, сибирские и др.), а семян лизихитона - сойки. В желудочно-кишечном тракте этих птиц перевариваются только мягкие покровы околоплодника, но не разрушаются семена, которые неповрежденными выделаются с экскрементами. Пассивные распространители семян -большие горлицы, рябчики, фазаны, пастушки; в их желудках семена, перетираемые с помощью гастролитов, повреждаются, но небольшая их часть остается в целости и выделяется наружу. К пассивным переносчикам семян белокрыльника относятся и утиные птицы.
Заключение
На основании результатов многолетних исследований получена информация о птицах - потребителях плодов и семян растений семейства ароидные на Дальнем Востоке России. Установлен 21 вид птиц-карпофагов; из них 11 поедают плоды ариземы, 8 -лизихитона и 6 - белокрыльника. Без сомнения, список потребителей является предварительным и в дальнейшем может быть увеличен за счет лесных и озерно-болотных птиц. Отмечается редкая поедаемость птицами плодов ароидных, в частности ариземы - для птиц они, вероятно, малосъедобны по причине плохих вкусовых качеств, а может быть, и ядовитых свойств. Однако вряд ли плоды орнитохорного растения, к которым относится аризема, являются ядовитыми для птиц - распространителей их семян. Предполагается, что птицы поедают плоды ариземы и переваривают мягкие покровы и содержимое семян без каких-либо отрицательных последствий для своего здоровья [11].
Ключевая роль в расселении ароидных принадлежит кочующим и перелетным птицам (ближним и дальним мигрантам), которые в период осенних перемещений, поедая плоды, разносят семена растений на различные расстояния, в том числе на территории, где они раньше не произрастали. Таким образом, птицы-карпофаги являются одним из основных факторов диссеминации ароидных, в том числе и на юге Дальнего Востока России.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.; Л.: Наука, 1965. 120 с.
2. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. М.: Наука, 1964. 107 с.
3. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.
4. Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 254 с.
5. Нечаев В.А., Назаров Ю.Н. О питании дроздов в Южном Приморье // Вестн. зоологии. 1968. № 3. С. 24-28.
6. Нечаев В.А., Николаев И.Г. Питание фазана (Phasianus colchicus) в Приморском крае // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 72-78.
7. Нечаев В.А. Птицы Южных Курильских островов. Л.: Наука, 1969. 246 с.
8. Омелько М.А., Омелько М.М. Роль птиц в распространении растений в природе // Биологические исследования на ГТС: сб. трудов. Владивосток: Дальнаука, 2004. Вып. 9. С. 178-192.
9. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 748 с.
10. Цвелев Н.Н. Семейство Ароидные - Araceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 358-364.
11. Suzuki T., Maeda N. Frugivores of poisonous herbaceous plants Arisaema spp. (Araceae) in the Southern Kanto District, Central Japan // J. Yamashina Inst. Ornithol. 2014. Vol. 45, N 2. P. 77-91.
