CC BY
288
Морская микробиология
Вестник ДВО РАН. 2014. № 1
УДК 579.6
В.В. МИХАЙЛОВ, М.В. ПИВКИН
Изучение морских бактерий и грибов. Некоторые результаты и перспективы исследования
Описаны некоторые достижения сотрудников лаборатории микробиологии ТИБОХ ДВО РАН в области систематики морских микроорганизмов и в поиске продуцентов биологически активных веществ из бактерий и грибов. Эти исследования сделали Владивосток и Приморский край заметной величиной на мировой «карте» микробиологии.
Ключевые слова: морские бактерии и микроскопические грибы, систематика, экология, биотехнология.
Study of marine bacteria and fungi. Some results and prospects. V.V. MIKHAILOV, M.V. PIVKIN (G.B. Elya-kov Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, FEB RAS, Vladivostok).
The paper reviews some achievements of the Microbiology Laboratory staff ofPacific Institute ofBioorganic Chemistry, FEB RAS in systemizing marine microorganisms and exploring for bacterial and fungal producers of bio-effective agents. These investigations have highlighted Vladivostok and Primorsky Krai on the world-wide "map" of microbiology.
Key words: marine bacteria and microscopic fungi, systematics, ecology, biotechnology.
Общая микробиология всегда развивалась почти независимо от общей эволюционной биологии. Однако к концу ХХ в. она и другие биологические дисциплины нашли многочисленные точки соприкосновения, и начался новый этап в осмыслении фундаментальных свойств биоорганического мира, который невозможен без сведений из мира микробов. Более того, микробиология является лидером среди биологических дисциплин в разрешении общебиологических проблем.
Именно микробиологи были основателями молекулярной генетики и молекулярной биологии, развитие которых повлекло за собой «революцию» в биологии. Пионерами «революции» были О. Эйвери, К. Маклеод, М. Маккарти (O.T. Avery, C.M. Macleod, M. McCarty) и К. Воуз (C. Woese). Новые данные наложились на глубокие идеи многих ученых, например С.Н. Виноградского и В.И. Вернадского. Такое состояние микробиологии сейчас часто называют «новой» микробиологией, ее главная задача («социальный заказ») - всестороннее изучение биосферы и ее творцов - микроорганизмов.
Особое место в микробиологии занимает морская микробиология. Биоразнообразие (таксономическое, экологическое, генетическое, филогенетическое и др.) морских микроорганизмов и вытекающие из его изучения экологический и биотехнологический потенциалы исследованы недостаточно, если не сказать слабо. Вызвана такая ситуация многими причинами. Одной из них является то, что, к сожалению, от Уральских гор и до берегов Тихого океана нет ни одного института микробиологии (что, конечно, препятствует развитию этой науки в нашей стране).
Между тем морские микроорганизмы отличаются от микробов из других местообитаний способностью синтезировать необычные вещества, проявляющие разнообразные
*МИХАЙЛОВ Валерий Викторович - член-корреспондент РАН, заведующий лабораторией, ПИВКИН Михаил Викторович - доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова ДВО РАН, Владивосток). *Е-таП: [email protected]
биологические активности, особенно противоопухолевую. К тому же микроорганизмы относятся к легко возобновляемому биологическому сырью. Рациональное природопользование в этом случае состоит не только в том, что оно само по себе рационально, раз это связано с микробами, но и в том, что при использовании микроорганизмов не нарушается функционирование экосистем (например, излишним выловом и т.д.), так как их легко культивировать в лабораторных и промышленных условиях. Микроорганизмы - неисчерпаемый ресурс.
В 1985 г. в Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного научного центра (с 1987 г. Отделения) Академии наук СССР по инициативе его директора-организатора академика Г.Б. Елякова, имя которого сейчас носит институт, была создана группа, в 1986 г. переформированная в лабораторию микробиологии. С этого же времени существует Коллекция морских микроорганизмов (КММ) института.
КММ ТИБОХ ДВО РАН представляет собой уникальный объект научной инфраструктуры национальной значимости. Она единственная в России целиком специализируется на морских бактериях и грибах-микромицетах. Коллекция является членом Всемирной федерации коллекций культур (WFCC), ей присвоены официальный номер (644) и официальный акроним (КММ - так пишется на всех языках). Со временем она получила международное признание. Сведения о КММ имеются на сайте Всемирной федерации коллекций культур (http://www.wfcc.info) и на сайте ТИБОХ ДВО РАН (http:// www.piboc.dvo.ru).
Одним из направлений исследований лаборатории микробиологии является систематика и таксономия морских микроорганизмов. Надо сказать, что еще совсем недавно среди исследователей микромира была распространена точка зрения о морских микроорганизмах как прокариотах и грибах, попавших в море со стоками рек или в результате эолового переноса. Это глубоко ошибочное представление основано на игнорировании того, что экосистемы океана, являясь древнейшими на Земле, имеют отличную от суши биоту. Развитие наших знаний показывает, что морской среде обитания присущи особые таксоны архей, бактерий, а также грибов.
Опубликованные таксономические работы сотрудников лаборатории микробиологии ТИБОХ ДВО РАН в основном посвящены описанию новых таксонов таких таксономических категорий, как вид и род облигатно морских бактерий типов (филумов) Gammaproteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria и Firmicutes.
В микробиологии существуют жесткие правила описания новых таксонов. Статья должна быть напечатана в «International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology» (IJSEM) (до 2000 г. этот журнал назывался IJSB - «International Journal of Systematic Bacteriology»). Название таксона должно появиться в следующем номере этого журнала в разделе Notification List. Такой таксон считается описанным валидно, и его названием можно пользоваться всему научному сообществу без каких-либо оговорок.
Статья может быть напечатана и в любом другом журнале или монографии (при этом обязательно должно быть приведено описание и на английском языке). В этом случае авторы должны прислать три оттиска статьи или описания таксона редактору «Validation List» (VL - Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM). Лишь после того, как название микроорганизма появится в VL, описание считается валидным, и датой описания считается появление названия в VL, а не в оригинальной статье.
Первым валидно описанным новым видом гетеротрофных (питающихся готовым органическим веществом) бактерий за всю историю развития микробиологии на Дальнем Востоке России стал вид Alteromonas fuliginea (типовой штамм КММ 216Т), обитающий в водах зал. Петра Великого. Это произошло в 1995 г. [9]. Однако затем он был перенесен в описанный к тому времени род Pseudoalteromonas и включен в вид Pseudoalteromonas citrea [15]. В работе [15] описаны первые штаммы P. citrea не из Средиземного моря,
а из дальневосточных морей России. Сейчас появились новые данные, и, возможно, вид Alteromonas fuliginea будет восстановлен и переописан как Pseudoalteromonas fuliginea.
В 1995 г. был описан новый вид Alteromonas distincta Romanenko, Mikhailov, Lysenko et Stepanenko 1995, реклассифицированный затем как Pseudoalteromonas distincta (Romanenko et al. 1995) Ivanova et al. 2000, comb. nov. [18]. Бактерии были выделены из неидентифи-цированной губки, обитающей в районе Командорских островов на глубине 350 м. Принимая во внимание тот факт, что вид Alteromonas fuliginea сейчас включен в вид P. citrea, вид Pseudoalteromonas distincta является на сегодняшний день первым валидно описанным новым видом бактерий на Дальнем Востоке Российской Федерации.
В дальнейшем сотрудниками лаборатории микробиологии ТИБОХ ДВО РАН с помощью молекулярно-биологических методов были валидно описаны такие, например, таксоны бактерий: Marinomonasprimoryensis sp. nov. [25] и Primorskyibacter sedentarius gen. nov., sp. nov. [27] (в честь Приморья), Vitellibacter vladivostokensis gen. nov., sp. nov. [22] (в честь Владивостока), Arenibacter troitsensis sp. nov. [19] (в честь бухты Троицы, в водах которой обитает этот вид и на берегах которой расположена Морская экспериментальная станция (МЭС) ТИБОХ), Mesonia algae gen. nov., sp. nov. [20] (в честь МЭС, латинскими буквами MES), Salinibacterium amurskyense gen. nov., sp. nov. [14] (эти бактерии были изолированы из образца морской воды Амурского залива), Reinekea marinisedimentorum gen. nov., sp. nov. [28] (бактерии выделены из песчаного грунта на небольшой глубине близ о-ва Рейнеке).
К 40-летию института в 2004 г. его именем назвали и описали новый род и вид бактерий Pibocella ponti - от сокращения PIBOC (Pacific Institute of Bioorganic Chemistry) и древнегреческого pont - море, (нео)латинизированное греческое ponti - морская (слово Pibocella - женского рода) [21]. В водах дальневосточных морей России обитают бактерии Pseudoalteromonas ruthenica sp. nov. [16], видовой эпитет означает «русская» от названия нашей страны на средневековой латыни - Ruthenia. Единственная описанная нами не морская бактерия была обнаружена в воде Богатинского водохранилища (где сотрудники работали по просьбе Водоканалуправления) - Pseudomonas extremorientalis sp. nov. [17], видовой эпитет означает в переводе с латинского «дальневосточная».
Конечно, давая названия новым бактериям, не забыли мы и выдающихся ученых, внесших значительный вклад в развитие микробиологии и смежных областей: Winogradskyella gen. nov., Winogradskyella epiphytica, Winogradskyella eximia, Winogradskyella thalassocola spp. nov. (род назван в честь С.Н. Виноградского); Pseudoalteromonas issachenkonii sp. nov. (в честь Б.Л. Исаченко, второго директора Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, одного из основоположников морской микробиологии); Pseudoalteromonas elyakovii sp. nov. (в честь академика Г.Б. Елякова за вклад в развитие морской микробиологии и биотехнологии); Idiomarina zobellii gen. nov., sp. nov. (в честь американского морского микробиолога К. Зобелла); Reichenbachia agariperforans gen. nov., sp. nov. (в честь немецкого микробиолога Х. Райхенбаха); Shewanella waksmanii sp. nov. (в честь лауреата Нобелевской премии З. Ваксмана, который много сделал для развития морской бактериологии); Arenibacter certesii sp. nov. (в честь одного из пионеров морской микробиологии французского ученого А. Серте); новый род Leeuwenhoekiella (в честь первооткрывателя микроорганизмов А. ван Левенгука) и др. (это можно посмотреть на сайте http://www. bacterio.net/).
Несмотря на всевозможные сложности и дороговизну исследований, за прошедшее время в лаборатории микробиологии описано около 200 новых видов, более 50 родов и несколько новых семейств морских микроорганизмов, и эта работа продолжается.
Сведения о микроорганизмах в фундаментальной связке биоразнообразие^эколо-гия^биотехнология позволили обнаружить ряд перспективных бактериальных продуцентов первичных и вторичных биоактивных метаболитов. Выделены и исследованы продуценты практически важных ферментов - щелочных фосфатаз, тирозиназ, каррагиназ, эластаз, нуклеозидкиназ, ß-1,3-глюканаз, ß-галактозидаз и некоторых других. Обнаружены
и изучены штаммы, продуцирующие цитотоксины (антиопухолевые вещества), рН-зави-симые цитостатики, сурфактины, амикоумацины, новые антибиотики итуринового ряда, новый антибиотик пальмиромицин и др. [4, 5].
Впервые в истории изучения взаимоотношений микробов и морских губок, которые синтезируют беспрецедентное количество биоактивных метаболитов, показано, что бром-дифениловые эфиры (цитотоксины) синтезируются не губками, как считалось ранее, а их бактериальными симбионтами рода Vibrio [13]. Сделан еще целый ряд пионерных наблюдений.
Впервые проведенный во многих областях Мирового океана крупномасштабный поиск микробных продуцентов различных биоактивных веществ позволил сформулировать неизвестные ранее общие закономерности. Результаты исследований сотрудников лаборатории микробиологии и других лабораторий института дали исходный материал для инвентаризации ресурсов микробного населения океана и теоретического обоснования методов направленного поиска и выделения микроорганизмов, важных с той или иной точки зрения.
Как пример такого поиска приведем случай с бактериями рода Stenotrophomonas. Бактерии этого рода, и среди них наиболее распространенный типовой вид Stenotrophomonas maltophilia, представляют особый интерес для исследований, поскольку относятся к группе условно-патогенных микроорганизмов. S. maltophilia является вторым после Pseudomonas aeruginosa (синегнойная палочка) наиболее часто встречающимся возбудителем нозокоми-альных (вторичных больничных) инфекций. S. maltophilia выделяется из наземных источников, главным образом из ризосферы различных видов растений, почвы, сточных вод и клинического материала. Благодаря способности бактерий рода Stenotrophomonas продуцировать фунгицидные метаболиты, протео- и хитинолитические ферменты, они используются для биоконтроля и восстановления зараженных органическими отходами почв.
Нами впервые охарактеризованы бактерии рода Stenotrophomonas, выделенные из морских глубоководных беспозвоночных: губок, офиур и морских ежей, собранных в Филиппинском и Беринговом морях и море Фиджи. Филогенетический анализ показал, что штаммы принадлежат к видам S. maltophilia и S. rhizophila. Морские изоляты отличались гало- и психротолерантными свойствами и высоким уровнем устойчивости к антибиотикам. Морские штаммы S. maltophilia обладали высокой антагонистической активностью против фитопатогенных грибов Fusarium oxysporum, Aspergillus candidus, Aspergillus flavus, Beauveria bassiana и Epicoccum nigrum. Бутанольные экстракты двух штаммов содержали активные вещества, ингибирующие рост Aspergillus flavus, а также грамположи-тельных индикаторных микроорганизмов Enterococcus faecium, Staphylococcus aureus и Bacillus subtilis, что впервые обнаружено у штаммов S. maltophilia. По результатам наших исследований, природным резервуаром бактерий рода Stenotrophomonas является морская среда, что, в свою очередь, показывает необходимость осторожного обращения с пищевыми морепродуктами [26].
Другой пример. Клеточные стенки бурых водорослей содержат сульфатированные ге-терополисахариды, называемые фукоиданами. Не так давно было установлено, что деградированные (низкомолекулярные) фукоиданы проявляют ряд активностей, в том числе и противоопухолевую. В то же время известно, что эти полисахариды разлагаются только морскими организмами, среди которых самыми активными и биотехнологичными являются различные бактерии. Наши предварительные исследования дали основания полагать, что наиболее перспективны в этом плане бактерии типа Bacteroidetes. Был осуществлен поиск продуцентов фукоидан-гидролаз и других О-гликозилгидролаз среди 51 штамма бактерий семейства Flavobacteriaceae, изолированных из различных морских источников.
Около 40 % изученных штаммов синтезировали фукоиданазы - ферменты, катализирующие деградацию фукоидана с образованием низкомолекулярных продуктов. Бактерии Mesonia algae КММ 3909 (штамм изолирован из зеленой водоросли Acrosiphonia sonderi),
так же как и Maribacter sp. KMM 6211 и Gramella sp. KMM 6054 (ассоцианты морского ежа Strongilocentrotus intermedius), были лучшими продуцентами этих ферментов. Показано также, что биосинтез этих энзимов эффективно индуцирует ксилоза. Интересно отметить, что все 15 штаммов морских бактерий рода Arenibacter не продуцировали гидролаз. Упомянутые ферменты вызывают сейчас особый интерес во всех странах мира, и рынок сбыта может быть значительным [2].
С 1995 г. в ТИБОХ ДВО РАН начались планомерные исследования морских грибов. Изучали грибы наименее исследованной группы - вторичных (факультативных) мицели-альных морских грибов в дальневосточных морях России. До наших исследований была опубликована работа Н.Я. Артемчук о грибах морей СССР, где не было сведений о грибах дальневосточных морей [1].
Микологами института впервые проведены исследования по инвентаризации вторичных морских грибов из Японского и Охотского морей. В настоящее время идентифицировано 239 видов вторичных морских грибов из этих морей. Описаны новые виды вторичных морских грибов: Aphanoascus aciculatus Pivkin et Khudyakova и Ulocladium litoreum Pivkin et Zvereva (в настоящее время переведен в базионимы Alternaria litorea (Pivkin et Zvereva) E.G. Simmons) [7, 23]. Это были первые описания новых видов морских грибов из дальневосточных морей России.
Выявлен таксономический состав грибов и его зависимость от среды и мест обитания (субстраты, флористические районы), причем особое внимание уделено как эталонным природным резерватам, так и зонам с нарушенными ценозами.
Одним из субстратов, наиболее богатых по видовому разнообразию грибов, в морских местообитаниях являются акваземы (морские грунты). В последние годы использование молекулярно-генетических методов, а также методов протеомики позволило доказать наличие в них активных форм грибов. При этом лишь незначительное число работ посвящено экологическому биоразнообразию комплексов грибов в этих грунтах. Микологами ТИБОХ ДВО РАН впервые проведены планомерные исследования грибов акваземов Японского и Охотского морей, проведен анализ комплексов грибов, установлены факторы, влияющие на биоразнообразие этих грибных комплексов.
Биоразнообразие грибов акваземов во многом определяется гранулометрическим составом субстрата, концентрацией органического углерода и антропогенной нагрузкой. В то же время глубина обитания в пределах сублиторальной зоны на него не влияет. С увеличением антропогенной нагрузки существенно изменяется качественный состав грибов. Анализ обилия и частоты встречаемости позволил установить виды грибов, приуроченные к акваземам определенного гранулометрического состава, и виды грибов, обнаруживаемые в морских грунтах разного гранулометрического состава. Используя экологические параметры измерения (биоразнообразие, численность, доминирование и видовое богатство), можно показать состояние комплексов грибов акваземов. Изменение состояния этих комплексов, в свою очередь, дает важную информацию об особенностях функционирования экосистемы, позволяет определить оценку устойчивости и стабильности биотопов. Наибольшее количество видов грибов было выделено из акваземов акваторий, испытывающих выраженное антропогенное воздействие.
В результате исследования комплексов грибов акваземов Японского моря [6, 12] из них в чистую культуру был выделен 471 изолят грибов. Идентификация микромицетов показала, что они относятся к 91 виду из 29 родов.
При обследовании комплексов грибов акваземов Охотского моря [3, 10] изучено 48 образцов грунтов различного гранулометрического состава (илистый песок, галька с примесью мелкозема и песок), из которых выделено около 2000 изолятов мицелиальных грибов. Видовое разнообразие грибов Охотского моря представлено 131 видом из 45 родов, при этом подавляющая часть (90 %) - из группы анаморфных грибов и только 10 % относится к Ascomycota. Среди акваземов изученных районов наибольшие численность грибов и
биоразнообразие выявлены в стоковой линзе р. Амур (Сахалинский залив), что связано с высокой антропогенной нагрузкой в этом районе (вынос и накопление органического вещества и биогенных элементов) [11].
Грибные комплексы зал. Анива, западной части Сахалинского залива и северо-восточной части шельфа отличаются менее выраженным воздействием отдельных гидрологических параметров среды и соответственно промежуточными значениями биоразнообразия и наибольшей выравненностью обилий видов. Особенностью районов нефтедобычи является массовое развитие видов Aspergillus, что, по-видимому, связано с высоким содержанием углеводородов нефти в грунтах этого района. Сотрудники института впервые отметили широтную зональность в распределении численности и биоразнообразия грибов акваземов. В северных районах значительно больше численность и разнообразие вторичных морских грибов по сравнению с южными акваториями.
Работы о биоразнообразии грибов акваземов дальневосточных морей России позволили создать основы биомониторинга экотопов. Выявлены индикаторные виды грибов, приуроченные к акваториям с повышенной антропогенной нагрузкой, в том числе в районах нефтедобычи. Эти методы, в отличие от инструментальных методов определения уровня загрязнения, дают возможность оценить экологическую буферность экотопов.
До недавнего времени считалось, что вторичные грибы встречаются в ассоциации с морскими животными в редких случаях. Однако в последние годы стали появляться сведения, что вторичные морские грибы вызывают заболевания ракообразных, рыб, мягких кораллов, а сапротрофные грибы живут на губках и двустворчатых моллюсках. В нашем институте впервые начаты работы по изучению грибов морских животных, обитающих в дальневосточных морях. Были исследованы грибы пяти видов губок Охотского и Японского морей [8]. Видовое богатство грибов, ассоциированных с изученными видами губок, представлено 78 видами отдела Ascomycota и группы Anamorphic fungi. Видовая принадлежность губки оказывает основное влияние на численность грибов, ассоциированных с ней. Вероятно, это обусловлено ригидностью скелета, которая зависит от соотношения спикул и мягких тканей в теле. Кроме того, существенные различия состава грибов, до 82 % (коэффициент корреляции приближается к 1), проявляются на уровне такой таксономической категории губок, как отряд.
Сотрудниками института впервые обнаружены и исследованы грибы голотурий [24]. Как известно, голотурии содержат тритерпеновые гликозиды, которые обладают фунгитоксич-ной, гемотоксичной и цитотоксичной активностью. С поверхности и из различных органов трех видов дальневосточных голотурий - Eupentacta fraudatrix, Apostichopus japonicus и Cucumaria japonica - нами выделены 27 видов грибов. Грибы из внутренних органов голотурии были устойчивы к гликозидам в концентрации, превышающей естественное содержание гликозидов в 40 раз. При этом именно токсичность гликозидов стимулирует биоразнообразие микобиоты, а глубина обитания снижает биоразнообразие грибов в этих животных.
Известно, что грибы встречаются в местообитаниях с различным содержанием солей, а значит, в условиях, характеризующихся разными значениями активности воды (а ). Исследования влияния низкой а питательной среды на вторичные морские грибы позволили выделить несколько их групп: устойчивые к низкой а (47,62 % изолятов), толерантные к ней (20,63 %) и предпочитающие для жизни низкую а (31,75 %). Последнюю группу нами предложено называть «галоактивными»: поскольку неизвестны их потребности в солях, применить к ним общепринятое для других организмов название «галофильные» невозможно.
Сотрудниками ТИБОХ ДВО РАН впервые установлено изменение морфологии грибов в морской среде. С помощью разработанного нами способа посева для экспозиции грибов в море экспериментально показано, что вторичные морские грибы растут и размножаются в этой среде. Все исследованные нами виды вторичных морских грибов росли в естественных условиях и образовывали репродуктивные структуры. Все виды рода
Aspergillus и вид Penicillium roqueforti формировали в море конидии, остальные - оидии или хламидоспоры.
В последние годы было выявлено, что грибы морских местообитаний продуцируют соединения с различной биологической активностью. Продукция ферментов у морских грибов, вполне закономерно, связана с субстратами, на которых они обитают. Изучено влияние среды на комплексы О-гликозилгидролаз морских грибов. Установлено, что среди морских грибов, продуцирующих О-гликозилгидролазы, чаще всего встречаются продуценты амилаз, ß-1,3-глюканаз, карбоксиметилцеллюлаз, Ж-ацетил^-глюкозаминидаз и ß-глюкозидаз. Состав ферментов, продуцируемых отдельными видами грибов, произрастающих в морских условиях, отличается от состава ферментов тех же видов, выращенных в наземных условиях.
Нами определены условия продукции вторичными морскими грибами амилаз, ß-1,3-глюконаз, Ж-ацетил^-глюкозаминидаз и нуклеаз, а также исследованы свойства этих ферментов. Выявлены продуценты ферментов с уникальными свойствами. Например, Ж-ацетил^-глюкозаминидаза из Phoma glomerata обладает трансгликозилирующей активностью, проявляет высокую активность в присутствии органических растворителей, что открывает уникальные возможности для синтеза неогликоконъюгатов.
Впервые показано влияние экологических факторов на продукцию вторичных метаболитов морских грибов. Более 2000 штаммов грибов было протестировано на способность синтезировать антибиотические вещества. Из них 50 % продуцируют такие вещества. Чаще всего эти вещества встречаются у грибов, ассоциированных с морскими животными, а также из акваземов, подверженных антропогенному воздействию. Причем наибольшая частота продуцентов низкомолекулярных биологически активных веществ обнаружена среди ассо-циантов губок и колониальных асцидий. С продвижением с юга на север частота грибов продуцентов низкомолекулярных биологических веществ значительно увеличивается.
Среди биологически активных веществ, продуцируемых грибами, выявлено 32 метаболита новой структуры и около 100 веществ известной природы. Эти вещества обладают антибиотической, антиканцерогенной, гербицидной и другими видами активности. Среди продуцентов биологически активных веществ имеются суперактивные продуценты. Например, Stilbella aciculosa продуцирует около 6 г фузидиевой кислоты на 1 кг субстрата.
Среди веществ с новой структурой обнаружены вещества с уникальными свойствами, такие как новый оксирапентин Е, продуцируемый Isaria felina и обладающий фиторе-гулирующей активностью в малых и сверхмалых (10-5-10-17) концентрациях [29]. Новый мератерпеноид из Aspergillus versicolor - диорцин - проявляет ингибирующее влияние на оплодотворяющую способность сперматозоидов (ИК50 = 0,078 ммоль / л-1).
В заключение хочется отметить, что морские микроорганизмы как биоресурсы таят в себе неисчерпаемые возможности. Здесь можно прогнозировать быстрые и важные для социально-экономического прогресса общества достижения.
Таким образом, дело, начатое академиком Георгием Борисовичем Еляковым, успешно продолжается.
ЛИТЕРАТУРА
1. Артемчук Н.Я. Микофлора морей СССР. М.: Наука, 1981. 190 с.
2. Бакунина И.Ю., Недашковская О.И., Ким С.Б., Звягинцева Т.Н., Михайлов В.В. Разнообразие гликозидазных активностей бактерий филума Bacteroidetes, изолированных из морских водорослей // Микробиология. 2012. Т. 81, № 6. С. 745-753.
3. Киричук Н.Н., Пивкин М.В., Полохин О.В. Грибные комплексы акваземов восточно-сахалинского шельфа // Биология моря. 2012. Т. 38, № 5. С. 363-369.
4. Михайлов В.В., Кузнецова T.A., Еляков Г.Б. Морские микроорганизмы и их вторичные биологически активные метаболиты. Владивосток: Дальнаука, 1999. 132 с.
5. Михайлов В.В., Терентьев Л.Л., Терентьева Н.А. Морские микроорганизмы и их ферменты. Владивосток: Дальнаука, 2004. 230 с.
6. Пивкин М.В., Худякова Ю.В., Кузнецова Т. А., Сметанина О.Ф., Полохин О.В. Грибы аквапочв прибрежных акваторий Японского моря в южной части Приморского края // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39, № 6. С. 50-61.
7. Пивкин М.В., Зверева Л.В. Грибы родов Alternaria и Ulocladium в акватории залива Петра Великого (Японское море) // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34, № 6. С. 38-44.
8. Пивкин М.В., Алешко С.А., Красохин В.Б., Худякова Ю.В. Комплексы грибов губок южного побережья острова Сахалин // Биология моря. 2006. Т. 32, № 4. С. 249-254.
9. Романенко Л.А., Лысенко А.М., Михайлов В.В., Курика А.В. Новый вид буропигментированных агарлитических бактерий рода Alteromonas // Микробиология. 1994. Т. 63, № 6. С. 1081-1087; Validation List N 55 (Alteromonas fuliginea); IJSB. 1995. N 4. Р. 879-880.
10. Слинкина Н.Н., Пивкин М.В. Биоразнообразие грибов аквапочв южной части Сахалина // Микология и фитопатология. 2007. Т. 41, № 1. С. 48-56.
11. Слинкина Н.Н., Пивкин М.В., Полохин О.В. Мицелиальные грибы аквапочв Сахалинского залива (Охотское море) // Биология моря. 2010. Т. 36, № 6. С. 410-414.
12. Худякова Ю.В., Пивкин М.В., Кузнецова Т. А., Светашев В.И. Грибы грунтов Японского моря (российское побережье) и их биологически активные метаболиты // Микробиология. 2000. Т. 69, № 5. С. 722-726.
13. Elyakov G.B., Kuznetsova T.A., Mikhailov V.V., Maltsev I.I., Voinov V.G., Fedoreyev S.A. Brominated diphe-nyl ethers from a marine bacterium associated with the sponge Dysidea sp. // Experientia. 1991. Vol. 47. P. 632-633.
14. Han S.K., Nedashkovskaya O.I., Mikhailov V.V., Kim S.B., Bae K.S. Salinibacterium amur.skyen.se gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae from the marine environment // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 2061-2066.
15. Ivanova E.P., Kiprianova E.A., Mikhailov V.V., Levanova G.F., Garagulya A.G., Gorshkova N.M., Vysotskii M.V., Nicolau D.V., Yumoto N., Taguchi T., Yoshikawa S. Phenotypic diversity of Pseudoalteromonas citrea from different marine habitats and emendation of the description // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. Vol. 48, N 1. P. 247-256.
16. Ivanova E.P., Sawabe T., Lysenko A.M., Gorshkova N.M., Svetashev V.I., Nicolau D.V., Yumoto N., Taguchi T., Yoshikawa S., Christen R., Mikhailov V.V. Pseudoalteromonas ruthenica sp. nov., isolated from marine invertebrates // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. Vol. 52. P. 235-240.
17. Ivanova E.P., Gorshkova N.M., Sawabe T., Hayashi K., Kalinoskaya N.I., Lysenro A.M., Zhukova N.V., Nicolau D.V., Kuznetsova T.A., Mikhailov V.V., Christen R. Pseudomonas extremorientalis sp. nov., isolated from a drinking water reservoir // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. Vol. 52. P. 2113-2120.
18. Ivanova E.P., Chun J., Romanenko L.A., Matte M.E., Mikhailov V.V., Frolova G.M., Huq A., Colwell R.R. Reclassification of Alteromonas distincta Romanenko et al. 1995 as Pseudoalteromonas distincta comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. Vol. 50, pt 1. P. 141-144.
19. Nedashkovskaya O.I., Suzuki M., Vysotskii M.V., Mikhailov V.V. Arenibacter troitsensis sp. nov., isolated from marine bottom sediment // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 1287-1290.
20. Nedashkovskaya O.I., Kim S.B., Han S.K., Lysenko A.M., Rhode M., Zhukova N.V., Falsen E., Frolova G.M., Mikhailov V.V., Bae K.S. Mesonia algae gen. nov., sp. nov., a novel marine bacterium of the family Flavobacteriaceae isolated from the green alga Acrosiphonia sonderi (Kütz) Kornm. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 19671971.
21. Nedashkovskaya O.I., Kim S.B., Lee K.H., Bae K.S., Frolova G.M., Mikhailov V.V., Kim I.S. Pibocellaponti gen. nov., sp. nov., a novel marine bacterium of the family Flavobacteriaceae isolated from the green alga Acrosiphonia sonderi // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. Vol. 55. P. 177-181.
22. Nedashkovskaya O.I., Suzuki M., Vysotskii M.V., Mikhailov V.V. Vitellibacter vladivostokensis gen. nov., sp. nov., a new member of the phylum Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 1281-1286.
23. Pivkin M.V., Khudyakova Yu.V. A new species of Aphanoascus (Ascomycota) with a Malbranchea anamorph from marine bottom deposits // Mycotaxon. 2002. Vol. 81. P. 7-10.
24. Pivkin M.V. Filamentous fungi associated with holothurians from the Sea of Japan, of the Primorye coast of Russia // Biol. Bull. 2000. Vol. 198. P. 101-109.
25. Romanenko L.A., Uchino M., Mikhailov V.V., Zhukova N.V., Uchmura (T.). Marinomonas primoryensis sp. nov., a novel psychrophile isolated from coastal sea-ice in the Sea of Japan // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. Vol. 53. P. 829-832.
26. Romanenko L.A., Uchino M., Tanaka N., Frolova G.M.,Slinkina N.N., Mikhailov V.V. Occurrence and antagonistic potential of Stenotrophomonas strains isolated from deep-sea invertebrates // Arch. Microbiol. 2008. Vol. 189, iss. 4. P. 337-344.
27. Romanenko L.A., Tanaka N., Svetashev V.I., Mikhailov V.V. Primorskyibacter sedentarius gen. nov., sp. nov., a novel member of the class Alphaproteobacteria from shallow marine sediments // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. Vol. 61. P. 1572-1578.
28. Romanenko L.A., Schumann P., Rhade M., Mikhailov V.V., Stackebrandt E. Reinekea marinisedimentorum gen. nov., sp. nov., a novel gammaproteobacterium from marine coastal sediments // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. Vol. 54. P. 669-673.
29. Smetanina O.F., Yurchenko A.N., Afiyatullov Sh.Sh., Kalinovsky A.I., Pushilin M.A., Khudyakova Yu.V., Slinkina N.N., Ermakova S.P., Yurchenko T. A. Oxirapentyns B-D produced by a marine sediment-derived fungus Isaria felina (DC.) Fr. // Phytochemistry Lett. 2012. Vol. 5, iss. 1. P. 165-169.
