CC BY
240
Вестник ДВО РАН. 2005. № 4
В.В.МИХАЙЛОВ
Морская микробиология в ТИБОХ ДВО РАН
Описаны достижения сотрудников лаборатории микробиологии Тихоокеанского института био-органической химии ДВО РАН, созданной по инициативе его директора академика Г.Б.Елякова, в области систематики морских микроорганизмов и в поиске продуцентов биологически активных веществ.
Marine microbiology in the PIBOC, FEB RAS. V.V.MIKHAILOV (Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, FEB RAS, Vladivostok).
The Laboratory of Microbiology was established in the Pacific Institute of Bioorganic Chemistry as a result of the initiative of an outstanding scientist Academician G.B. Elyakov about twenty years ago. The paper reviews the achievements of the Laboratory staff in systematics of marine microorganisms and exploring for producers of biologically active compounds over the past two decades.
В 1985 г. в Тихоокеанском институте биоорганической химии (ТИБОХ) ДВО РАН по инициативе его тогдашнего директора академика Георгия Борисовича Елякова была образована группа, а в 1986 г. лаборатория микробиологии. Немаловажную роль в создании лаборатории сыграли академики М.В.Иванов и Г.К. Скрябин. Помещение, где сейчас работают сотрудники лаборатории, не пришлось перестраивать, поскольку оно было оборудовано сотрудниками академика Ю.С.Оводо-ва (они занимались изучением патогенной бактерии Yersinia pseudotuberculosis). Одновременно с упомянутой лабораторией была организована лаборатория химии микробных метаболитов. В состав ее вошли сотрудники лаборатории В.А.Стоника, и возглавила ее кандидат химических наук Т.А.Кузнецова.
Прошедшие годы показали, что появление этих двух лабораторий было весьма своевременным, поскольку именно тогда стало известно, что некоторые физиологически активные вещества, считавшиеся метаболитами морских животных, на самом деле синтезируются их симбионтными бактериями. Многие соединения бактерий отличались необычностью структуры и действия. Эти сообщения послужили мощным стимулом для развития морской микробиологии и химии морских природных соединений, которые являются основой морской биотехнологии.
Для осуществления научного процесса необходимо, чтобы описанные или упомянутые в публикациях микробные штаммы были доступны для независимого изучения. Поэтому необходимо поддерживать и сохранять описанные и другие культуры, потенциально ценные для промышленности, медицины, сельского хозяйства и научных исследований. Эти важнейшие для микробиологов задачи выполняют
МИХАЙЛОВ Валерий Викторович - доктор биологических наук, профессор (Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, Владивосток).
коллекции, в которых собирают и постоянно поддерживают хорошо изученные, аутентичные штаммы вирусов, прокариот, а также культуры растительных и животных клеток. Микробные коллекции - это живые библиотеки генов, постоянный источник штаммов для сравнения и экспертные центры в области систематики, таксономии, идентификации и хранения микроорганизмов. В знак признания важности работ в области коллекционного дела Международным союзом микробиологических обществ (IUMS) и Международным союзом биологических наук (IUBS) была образована Всемирная федерация коллекций культур (WFCC).
Коллекция морских микроорганизмов ТИБОХ ДВО РАН стала создаваться с 1985 г. Этот год был благоприятен для начала такой работы, так как было построено специализированное для химических, биохимических и микробиологических исследований судно - «Академик Опарин». Это позволило собирать и изучать микроорганизмы практически из любых регионов Мирового океана. Сейчас эта коллекция является членом WFCC, имеет официальный акроним КММ (так пишется на всех языках) и регистрационный номер 644. КММ содержит около 5000 штаммов морских гетеротрофных аэробных и факультативно-анаэробных моно- и ди-дермных бактерий, а также грибов-микромицетов (1000 штаммов). Это практически единственная в России коллекция, целиком специализирующаяся на морских микроорганизмах. Конечно, штаммы морских микроорганизмов, особенно типовые, хранятся во многих коллекциях различных стран, но специализированных коллекций немного: National Collection of Industrial and Marine Bacteria Limited (Великобритания), The Australian Collection of Antarctic Microorganisms (на Тасмании), The Australian Collection of Marine Microorganisms (James Cook University of North Queensland, в Таунсвилле) и некоторые другие.
Коллекция морских микроорганизмов ТИБОХ послужила основой для проведения академических и прикладных исследований в области морской микробиологии и биотехнологии. Тестирование нескольких тысяч штаммов морских микроорганизмов на способность синтезировать биоактивные вторичные метаболиты позволило сделать заключение о распространении микробных продуцентов. Наиболее распространенными метаболитами микроорганизмов являются цитотоксические (антиопухолевые) соединения, это необычно и отличает морские микроорганизмы от почвенных и пресноводных, продуцирующих в большинстве своем антибиотики. В то же время велико число микроорганизмов-продуцентов антибиотических соединений в штаммах, выделенных из асцидий, горгонарий, морской воды и донных осадков. Большое количество (30-50%) продуцентов иммунотропных соединений обнаружено среди бактерий из альционарий, асцидий, ракообразных, но их гораздо меньше в микрофлоре губок и морской воды. Был проведен отбор источников соединений с противовирусными свойствами, т.е. способных ингибировать действие ферментов репродуктивного цикла вирусов, в частности вирусной обратной транскриптазы, РНК-полимеразы и тимидинкиназы. Из 535 исследованных штаммов 72 ингибируют активность тимидинкиназы на 50-100%. Это штаммы бактерий из губок (13,3%), донных осадков (26,5%), асцидий (17,6%), кишечнополостных (14,6%), морской воды (10,6%). Экстракты 16 штаммов (из 224 исследованных) ингибируют активность обратной транскриптазы; среди них наиболее многочисленны (33,3%) микроорганизмы из морской воды. Экстракты 12 штаммов (из 224 исследованных) ингибировали активность РНК-полимеразы на 50-90%. Такая активность обнаружена у 14,3% микроорганизмов, выделенных из кишечнополостных, обитающих вблизи австралийского побережья.
Морские губки синтезируют беспрецедентное количество биологически активных веществ. Многие физиологически активные соединения, по-видимому, синте-
зируются не самими губками, а их микробными симбионтами. Во время 9-го экспедиционного рейса НИС «Академик Опарин» (1989 г.) у берегов островов Офу и Тутуила (Восточное (Американское) Самоа) были отобраны два образца губки Dysidea єр. Ранее сотрудниками ТИБОХ было показано, что губки этого рода синтезируют бромдифениловые эфиры - сильные цитотоксины и антибиотики. Из этих образцов было выделено 8 чистых культур бактерий, а затем из двух из них изолирован тетрабромдифениловый эфир: 3,5-Дибромо-2-(3',5'-дибромо-2'-меток-сифенокси) фенол.
Br
Так впервые было строго доказано, что ранее описанные соединения синтезируются не губками, а их симбионтными бактериями. Возможно, что этим способом губка селекционирует комплекс своих микроорганизмов.
Было отмечено также, что продуценты ферментов значительно чаще встречаются среди бактерий, обитающих в бореальных областях океана, а антибиотиков -в тропической зоне. Бактерии, синтезирующие высокоактивные щелочные фосфа-тазы, чаще всего ассоциированы с моллюсками, а продуцентов хитинолитических ферментов следует искать среди свободноживущих микроорганизмов. Таким образом, распространение и распределение микробных продуцентов подчинено некоторым закономерностям. Эти и другие сведения были опубликованы в тезисах докладов, статьях, обзорах, монографиях и патентах [1-7, 10-15, 17].
Одним из направлений исследований лаборатории микробиологии является систематика и таксономия морских микроорганизмов. Надо сказать, что еще совсем недавно среди исследователей микромира была распространена точка зрения о морских микроорганизмах как прокариотах и грибах, попавших в море со стоками рек или в результате эолового переноса. Это глубоко ошибочное представление основано на игнорировании того, что экосистемы океана, являясь древнейшими на Земле, имеют отличную от суши биоту. Развитие наших знаний показывает, что морской среде обитания присущи особые таксоны архей, бактерий, а также грибов (и других микроскопических эукариот).
Прокариоты относятся к двум из трех доменов универсального древа жизни -Bacteria и Archaea. Они наиболее распространенные на Земле организмы. Однако их разнообразие изучено значительно хуже, чем разнообразие, например, животных и растений. По состоянию на сегодняшнее время описано около 7000 видов бактерий и около 600 видов архей. По оценкам специалистов, в недалеком будущем число видов бактерий составит 40 000, грибов - 1 500 000, водорослей -60 000 (сейчас описано около 40 000 видов), вирусов - 130 000 (сейчас - около 5000). Таким образом, изученное и потенциальное биоразнообразие прокариот планеты относительно невелико.
Необходимо отметить, что, в отличие от таксономического, экологическое разнообразие бактерий значительно. Микробиологам хорошо известно, что большинство бактерий и архей не растет на лабораторных питательных средах и, следовательно,
не может быть детально изучено. Процент «культурабельности» составляет: морская вода - 0,1, пресные воды - 0,25, почва - 0,3. До недавнего времени не было приемлемого выхода из этой парадоксальной ситуации. Однако сейчас предложены молекулярно-биологические методы, позволяющие точно сосчитать и идентифицировать микроорганизмы, населяющие данный биотоп (экотоп), без необходимости их выделения и культивирования. Стало возможным и описывать не культивируемые бактерии и археи любого таксономического ранга с присоединением слова candidates. Успехи микробиологии привели к возникновению реальной биогеографии прокариот, к повышению значимости знаний о мире микроорганизмов в области биосферологии.
Грибы являются другой группой микроорганизмов, широко распространенной в природе. В отличие от прокариот, они относятся к домену Eucarya. Некоторые микологи предполагают, что число их видов может достигать 1 500 000. Основным источником новых видов считаются растения, где грибы часто обитают как эндосимбионты, и морская среда, где грибы изучены также слабо.
Некоторые стенобионтные виды бактерий и особенно грибов нуждаются в охране in situ (в природе) и могут исчезнуть вместе с исчезновением их местообитаний. Поэтому изучение и сохранение микроорганизмов как пула генов ex situ (в коллекциях) является важной задачей. В коллекциях удобно также изучать биотехнологический и экологический потенциал микроорганизмов. Наблюдающийся сейчас биотехнологический бум повлек за собой всплеск интереса к проблемам биосистематики и экологии. Не будет большим преувеличением сказать, что биотехнология есть продукт биоразнообразия. Этот экономический интерес в ближайшие годы несомненно принесет новые знания о фундаментальной связке биораз-нообразиеобиотехнология. Морская микробиология и биотехнология развиваются сейчас быстрыми темпами.
Океан является самым большим резервуаром биоты, но описано только небольшое количество видов прокариот и грибов-микромицетов, обитающих в нем.
Сотрудниками лаборатории микробиологии опубликовано значительное количество таксономических работ. Описано два новых вида грибов, но основной массив исследований посвящен бактериям: описываются новые таксоны таких таксономических категорий, как вид и род облигатно морских бактерий типов Proteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria и Firmicutes. В прокариотологии (бактериологии) существуют жесткие правила описания новых таксонов. Статья должна быть напечатана в «International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology» (IJSEM) (до 2000 г. этот журнал назывался IJSB - «International Journal of Systematic Bacteriology»), и название должно появиться в следующем номере этого журнала в «Notification List». Такой таксон считается описанным валидно, и названием можно пользоваться всему научному сообществу без каких-либо оговорок. Статья может быть напечатана в любом другом журнале или монографии на не экзотическом (следует привести описание и на английском) языке, и в этом случае авторы должны прислать три оттиска статьи или описания редактору «Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM». Лишь после того, как название появится в «Validation List», описание считается валидным, и датой описания является появление в VL, а не в оригинальной статье. Если же вы не сделали всего этого, то ваш таксон считается инвалидным (пишется без курсива и в кавычках), и это приблизительно то же самое, как если бы вы описали новые бактерии в какой-нибудь стенгазете. Описания новых таксонов, предложенных сотрудниками лаборатории микробиологии, опубликованы в IJSEM, а напечатанные в других журналах - появились в VL.
Первым валидно описанным новым видом гетеротрофных (питающихся готовым органическим веществом) бактерий за всю историю развития микробиологии на Дальнем Востоке России стал вид Alteromonas fuliginea (типовой штамм КММ 216Т), обитающий в водах зал. Петра Великого. Это произошло в 1995 г. -«Validation List» № 55 (Alteromonas fuliginea), IJSB,1995, № 4, p. 879-880. Статья была напечатана в журнале «Микробиология» в 1994 г. [9]. Однако затем данный вид был перенесен в появившийся к тому времени род Pseudoalteromonas и включен в вид Pseudoalteromonas citrea [16]. В данной работе описаны первые штаммы P. citrea не из Средиземного моря, а из дальневосточных морей России. Сейчас появились новые данные, и, возможно, вид Alteromonas fuliginea будет восстановлен и переописан как Pseudoalteromonas fuliginea.
В 1995 г. был описан новый вид Alteromonas distincta Romanenko, Mikhailov, Lysenko et Stepanenko 1995, реклассифицированный затем как Pseudoalteromonas distincta (Romanenko et al., 1995) Ivanova, Chun, Romanenko, Matte, Mikhailov, Frolova, Huq et Colwell 2000, comb. nov. Бактерии были выделены из неидентифи-цированной губки, обитающей в районе Командорских островов на глубине 350 м. Принимая во внимание тот факт, что вид Alteromonas fuliginea сейчас включен в вид P. citrea, вид Pseudoalteromonas distincta является на сегодняшний день первым валидно описанным новым видом бактерий на Дальнем Востоке Российской Федерации.
В дальнейшем сотрудниками лаборатории микробиологии ТИБОХ ДВО РАН с помощью молекулярно-биологических методов были валидно описаны (sp. nov. означает новый вид, gen. nov. - новый род) такие, например, таксоны бактерий: Marinomonas primoryensis sp. nov. (в честь Приморья), Vitellibacter vladivostokensis gen. nov., sp. nov. (в честь Владивостока), Arenibacter troitsensis sp. nov. (в честь бухты Троицы, в водах которой обитает этот вид и на берегах которой расположена Морская экспериментальная станция (МЭС) ТИБОХ), Mesonia algae gen. nov., sp. nov. (в честь МЭС), Salinibacterium amurskyense gen. nov., sp. nov. (эти бактерии были изолированы из образца морской воды Амурского залива), Reinekea marinisedi-mentorum gen. nov., sp. nov. (в честь о-ва Рейнеке, близ которого из песчаного грунта на небольшой глубине были выделены бактерии). Недавно описали (к 40-летию института в 2004 г.) новый род и вид бактерий Pibocella ponti - от сокращения PIBOC (ТИБОХ) - Pacific Institute of Bioorganic Chemistry и ponti - морская. В водах дальневосточных морей России обитают описанные нами бактерии Pseudoalteromonas ruthenica sp. nov., видовой эпитет означает «русская» от названия нашей страны на средневековой латыни - Ruthenia. Единственная описанная не морская бактерия была обнаружена в воде Богатинского водохранилища (где сотрудники работали по просьбе Водоканалуправления) - Pseudomonas extremorientalis sp. nov., видовой эпитет означает в переводе с латинского «дальневосточная».
Конечно, не забыли мы и выдающихся ученых, внесших значительный вклад в развитие микробиологии и смежных областей: Winogradskyella gen. nov., Winogradskyella epiphytica, W. eximia, W. thalassocola spp. nov. (род назван в честь
С.Н.Виноградского), Pseudoalteromonas issachenkonii sp. nov. (в честь Б.Л.Исачен-ко, второго директора Института микробиологии им. С.Н.Виноградского РАН, одного из основоположников морской микробиологии), Idiomarina zobellii gen. nov., sp. nov. (в честь американского морского микробиолога К.Зобелла), Reichenbachia agariperforans gen. nov., sp. nov. (в честь немецкого микробиолога Х.Райхенбаха), Shewanella waksmanii sp. nov. (в честь лауреата Нобелевской премии З.Ваксмана, который много сделал для развития морской бактериологии), Arenibacter certesii sp. nov. (в честь одного из пионеров морской микробиологии французского ученого
А.Серте), Salegentibacter mishustinae єр. поу. и GiШsia mitskevichiae єр. поу. (в честь двух старейших морских микробиологов - И.Е.Мишустиной, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, и И.Н.Мицкевич, Институт микробиологии им. С.Н.Виноградского РАН) и, конечно же, Pseudoalteromonas elyakovii єр. поу., в честь Г.Б.Елякова - за вклад в развитие морской биотехнологии и микробиологии. Сейчас в печати находятся статьи, где описаны таксоны, названные в честь некоторых других ученых (см. сайт ШЕМ http://ijs.sgmjournals.org).
Несмотря на всевозможные сложности и дороговизну исследований (обязательно нужны секвенирование 16Б рибосомной РНК, ДНК-ДНК-гибридизация, определение молярного процента Г + Ц в ДНК и другие дорогостоящие анализы), за прошедшее время в лаборатории микробиологии описано более 100 новых видов, около 40 родов и одно новое семейство морских микроорганизмов, и эта работа продолжается. Недавно вышла из печати монография, где можно детально ознакомиться со свойствами некоторых упомянутых выше бактерий [8]. Исследования сотрудников лаборатории микробиологии не остались не замеченными
Электронно-микроскопические фотографии некоторых новых видов бактерий:
1 - Pseudoalteromonas elyakovii KMM 162T, 2 - Mesonia algae KMM 3909T,
3 - Winogmdskyella thalassocola KMM 3907T, 4 - Pseudoalteromonas distincta KMM 638T
не только микробиологами нашей страны, но и международным научным сообществом. Опубликованные работы широко цитируются в мировой научной литературе.
В микробиологии есть издания, которые имеют непреходящее значение. Это, например, различные издания «Определителя бактерий» Берги (Bergey’s Manual...) и, конечно, «Прокариоты» (The Prokaryotes). Прошло 20 лет со времени выхода 1-го издания последней книги и 10 лет - 2-го, которое принесло в микробиологию новую систематику и филогенетическую таксономию бактерий и архей, основанную на изучении эволюции молекул. Сообщество микробиологов поначалу неохотно восприняло новое видение эволюционных взаимоотношений организмов, предложенное К.Воузом. Сейчас же мы наблюдаем настоящую «молекулярную революцию» в микробиологии и биологии вообще. За последние десять лет среди прокариотных микроорганизмов описано таксонов больше, чем за всю предыдущую историю микробиологии. Это привело к тому, что «бумажные» издания очень быстро устаревают, становятся очень большими по объему. Например, второе издание «The Prokatyotes» - это 4 тома, содержащие более 5 тыс. страниц. Издательство «Springer-Verlag» (Нью-Йорк) задумало третье, электронное, издание этой книги. С 2000 по 2005 г. издано и будет издано несколько десятков выпусков (уже вышло 19). Редакторами новой электронной книги являются такие известные микробиологи, как М.Dworkin (главный редактор), E.Rosenberg, K.-H. Schleifer и E.Stackebrandt. Авторами глав в выпусках также являются известные микробиологи, занимающие лидирующее положение в той или иной области микробиологи. Профессор Мартин Дворкин пригласил написать главу о некоторых морских гам-мапротеобактериях заведующего лабораторией микробиологии ТИБОХ ДВО РАН. Предложение было принято, и в 2002 г. в выпуске 10 вышла глава, посвященная филогении, таксономии, выделению, культивированию, идентификации, экологии и биотехнологическому потенциалу истинно морских протеобактерий родов Alteromonas, Pseudoalteromonas, Glaciecola, Colwellia и Idiomarina, входящих в состав семейства Alteromonadaceae [18]. Один род (с двумя видами), многие виды других родов и само семейство описаны сотрудниками лаборатории, вошедшими в состав авторов этого большого обзора. Многие бактерии были изолированы на Морской экспериментальной станции института. Публикация в такой престижной книге - несомненный успех микробиологов ТИБОХ. Сейчас сотрудники приглашены написать главу о морских видах бактерий типа Bacteroidetes в новое издание «Определителя бактерий» Берги.
Таким образом дело, начатое выдающимся ученым и организатором науки академиком Георгием Борисовичем Еляковым, успешно продолжается.
ЛИТЕРАТУРА
1. Еляков Г.Б., Стоник В.А., Кузнецова Т.А., Михайлов В.В. Морская биохимия и биотехнология: достижения и перспективы // Вестн. РАН. 1993. Т. 63, № 9. С. 797-802.
2. Еляков Г.Б., Стоник В. А., Кузнецова ТА., Михайлов В.В. Некоторые итоги и перспективы исследований в области морской биохимии и биотехнологии // Биоорган. химия. 1992. Т. 18, № 10-11. С. 1424-1440.
3. Еляков Г.Б., Кузнецова Т.А., Михайлов В.В., Мальцев И.И., Калиновская Н.И., Афиятуллов Ш.Ш., Недашковская О.И., Шевченко Л.С., Сметанина О.Ф., Романенко Л.А. Распространение в морских симбионтных ассоциациях микроорганизмов, продуцирующих физиологически активные соединения // Морская микробиология: сб. науч. тр. / ред. И.Е.Мишустина. Владивосток: Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 1995. С. 32-35.
4. Мальцев И.И., Кузнецова ТА., Михайлов В.В., Еляков ГБ. Штамм Streptomyces pluricolorescens - продуцент полипетидного антибиотика пальмиромицина // Пат. РФ № 2022015, 1994, БИ № 20.
5. Михайлов В.В., Кузнецова Т.А., Еляков ГБ. Морские микроорганизмы и их вторичные биологически активные метаболиты. Владивосток: Дальнаука, 1999. 132 с.
6. Михайлов В.В., Терентьев Л.Л., Терентьева Н.А. Морские микроорганизмы и их ферменты. Владивосток: Дальнаука, 2004. 230 с.
7. Михайлов В.В. Перспективы морской микробиологии в биотехнологии // Морская микробиология: сб. науч. тр. / ред. И.Е.Мишустина. Владивосток: Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 1995. С. 9-14.
8. Михайлов В.В. Прокариоты (Mikhailov VV. Prokaryota) // Биота российских вод Японского моря / гл. ред. В.Л.Касьянов. Т. 2. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 9-88, (на англ. яз. с. 89-167).
9. Романенко Л.А., Лысенко А.М., Михайлов В.В., Курика А.В. Новый вид буропигментированных агарлитических бактерий рода Alteromonas // Микробиология. 1994. Т. 63, вып. 6. С. 1081-1087.
10. Фролова Г.М., Кузнецова ТА., Михайлов В.В., Еляков ГБ. Иммуноферментный метод обнаружения микробного продуцента палитоксина // Биоорган. химия. 2000. Т. 26, № 4. С. 315-320.
11. Elyakov G.B., Mikhailov V.V., Kuznetsova T.A., Ivanova E.P Bioactive compounds production by marine microorganisms as a reflection of their biodiversity // Abstr. Intern. Union of Microbiological Soc., IUMS Congresses’96, 8th Intern. Congr. of Bacteriology and Applied Microbiology Division, Jerusalem, Israel, Aug. 18-23, 1996. P. 116.
12. Elyakov G.B., Kuznetsova T.A., Mikhailov V.V., Maltsev I.I., Voinov V.G., Fedoreyev S.A. Brominated diphenyl ethers from a marine bacterium associated with the sponge Dysidea sp. // Experientia. 1991. Vol. 47. P. 632-633.
13. Elyakov G.B., Stonik V.A., Kuznetsova T. A., Mikhailov V.V. From chemistry of marine natural products to marine technologies: research at the Pacific Institute of Bioorganic Chemistry // Marine Technology Soc. Journ. 1996. Vol. 30, N 1. P. 21-28.
14. Elyakov G.B., Kuznetsova T.A., Stonik V.A., Mikhailov V.V. New trends of marine biotechnology development // Pure & Appl. Chem. 1994. Vol. 66, N 4. P 811-818.
15. Elyakov G.B., Mikhailov V.V. Physiologically active compounds of marine microorganisms associated with marine animals // Abstr. 2 Intern. Conf. «Marine Biotechnology», Baltimore, ASM, U.S.A., 1991. P 70.
16. Ivanova E.P, Kiprianova E.A., Mikhailov V.V., Levanova G.F., Garagulya A.G., Gorshkova N.M., Vysotskii M.V., Nicolau D.V., Yumoto N., Taguchi T., Yoshikawa S. Phenotypic diversity of Pseudoalteromonas citrea from different marine habitats and emendation of the description // IJSB. 1998. Vol. 48, pt 1. P 247-256.
17. Mikhailov V.V., Kuznetsova T.A., Elyakov G.B. Marine microorganisms as an important part of biological resources of Sea of Japan, Okhotsk Sea and Kuril Islands waters // Abstr. Intern. Conf. North Pacific Marine Scie. Organization (PICES) «Workshop on the Okhotsk Sea and Adjancent Areas», Vladivostok, Russia, June 19-24, 1995. P. 61.
18. Mikhailov V.V., Romanenko L.A., Ivanova E.P The genus Alteromonas and related proteobacteria // The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community. 3rd ed. / ed.-in-chief M.Dworkin. N. Y.: Springer-Verl., 2002. - http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm
