CC BY
58
УДК 630*416.5:630*844.1
ИЗУЧЕНИЕ ГРИБОВ СИНЕВЫ ДРЕВЕСИНЫ В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
Н.В. Пашенова1, Г.Г. Полякова1, Е.Н. Афанасова2
'Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50
2Красноярский Государственный Педагогический Университет им. В.П. Астафьева
Приведены результаты многолетних исследований грибов синевы древесины, связанных с наиболее опа с-ными насекомыми-вредителями стволов хвойных в Центральной Сибири. Было установлено, что эти грибы представляют типичный компонент микобиоты, обитающей в ходах насекомых-ксилофагов. Ходы насекомых под корой ослабленных и погибших деревьев являлись основным резервуаром офиостомовых грибов в исслед о-ванных лесах, и именно ксилофаги распространяли эти грибы, перенося споры на поверхности экзоскелета. Частота встречаемости грибов в ходах переносчиков варьировала от 50 до 100 %. Были идентифицированы грибы, принадлежащие к родам Ceratocystis Ellis& Halstead, Ceratocystiopsis Upad.& Kendrick, Grosmannia Goid., Ophiostoma H.and P. Syd. Среди них виды Ceratocystis laricicola Redfern&Minter, C. polonica (Siem.) C. Moreau, Grosmannia penicillata (Grosmann) Goid., O.minus (Hedgc.)H.&P.Syd., Ophiostoma sp., а также несовершенный гриб Leptographium sibirica Jacobs&Wingfield, sp.nov., могут приносить наибольший ущерб древостоям. Как было установлено, эти грибы способны развиваться даже во флоэме здоровых деревьев в случае искусственного их з а-ражения. Они вызывали некрозы проводящих тканей с длиной 4 - 10 см и до 40 см в здоровых и ослабленных деревьях, соответственно. В условиях крупномасштабных вспышек численности насекомых -переносчиков, спровоцированных климатическими стрессами и техногенными загрязнениями, эти виды способны превратиться в важный фитопатогенный фактор.
Ключевые слова: грибы синевы древесины, хвойные, насекомые -ксилофаги
The results of the multi-year study of blue stain fungi associated with the most dangerous major conifer pest species in Central Siberia are reported. The fungi were found to be the typical mycobiota comp onent in the galleries of xylo-phagous insects. The study revealed that the under -bark pest galleries served as the main fungi pools in the forests of i n-terest and that it was xyl ophages who contributed greatly to the fungi spread by carrying the spores on their exoskeletons. The fungi occurrence was calculated to vary from 50 to 100 % in the vector galleries. The species of the genera Ceratocystis Ellis& Halstead, Ceratocystiopsis Upad.& Kendrick, Grosmannia Goid., Ophiostoma H.and P. Syd. were identified, among which Ceratocystis laricicola Redfern&Minter, C. polonica (Siem.) C. Moreau, Grosmannia penicillata (Grosmann) Goid., O.minus (Hedgc.)H.&P.Syd., Ophiostoma sp. as well as hyphomycetous fungus Leptographium sibirica Jacobs&Wingfield, sp.nov. appeared to have the highest pathogenic importance. These fungi were found to be c a-pable to develop even in healthy tree phloem, when artificially inoculated there. They caused conducting woody tissue necrosis that extended 4-10 cm and up to 40 cm in healthy and we akened trees, respectively. These species are deemed to be particularly important, since they can contribute considerably to wood damage caused by large -scale vector outbreaks resulting from ecological stresses and industrial pollution.
Key words: blue stain fungi, conifers, xylophagous insects
ВВЕДЕНИЕ
Сумчатые грибы из сем. Ophiostomataceae Nannf., (рр. Ceratocystis Ellis& Halstead, Ceratocystiopsis Upad.& Kendrick, Grosmannia Goid., и Ophiostoma H.and P. Syd.), а также - несовершенные грибы рода Leptographium Lager.et Mellin, связанные с офиостомовыми в онтогенезе, вызывают большой ущерб в деревообрабатывающей промышленности (возбудители синевы древесины) и лесном хозяйстве (фитопатогены). По способу обитания представители указанных родов варьируют от патогенов до сапротрофов, и большинство видов связано с
*Работа выполнена при частичной финансовой поддер ж-ке ККФН 7Р0164 (1998), РФФИ - ККФН 03-04-99126 (2003), РФФИ - ККФН 09-04-98030 (2009-2010), а также -РНП.2.2.3.1.2466 Министерства образования и науки РФ по ведомственной программе «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008)»
насекомыми-ксилофагами, которые, являются их главными распространителями (Gibbs, 1993; Seifert, 1993, Jacobs and Wingfield, 2001).
Со второй половины ХХ века в США, Кан аде и ряде европейских стран отмечается большой интерес к офиостомовым грибам, обитающим на хво й-ных породах: неоднократно проводились ревизии таксонов, изучались биология, экология, филогения и фитопатогенные свойства. Было показано, что фитопатогенное значение офиостомовых г рибов для хвойных может существенно возрастать, если они связаны с агрессивными видами насекомых -ксилофагов, которые способны нападать на живые деревья. В этом случае, грибы, заносимые насек о-мыми в проводящие ткани хвойных, активно ра с-пространяются во флоэме и заболони, увеличивая размеры поврежденных насекомыми участков с о-судистой ткани, нарушают транспорт воды и пит а-тельных веществ по стволу и способствуют быс т-
рому усыханию и гибели растения-хозяина (Pain et al., 1997). Такие явления были отмечены в США, странах Западной и Восточной Европы, в Японии и Китае.
В России данной группой грибов занимались Ванин С.И., Вакин А.Т., Мейер Е.И., Белякова Л.А., Горшин С.Н., Крапивина И.Г. и другие исследователи. Эти работы были связаны с разработкой методов защиты древесины от грибных окрасок. Фитопатогенное значение офиостомовых грибов в хвойных лесах изучалось недостаточно. Исследов а-ния грибов синевы древесины, связанных в своем жизненном цикле с наиболее опасными вредител ями хвойных пород в лесах Средней Сибири, вып ол-няются в Институте леса СО РАН (г. Красноярск) с 1988 г. Цель данной работы - обобщение результатов, касающихся фитопатогенной роли данных гр и-бов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материал для исследований собирали на терр и-тории Красноярского края и Рес публики Хакасия в местах локализации разреженных попул яций или вспышек численности (в очагах) ксилофагов. В ы-полняемые исследования были сосредот очены, главным образом, на грибах, являющихся ассоц и-антами таких опасных вред ителей хвойных пород в Сибири, как короед-типограф, большой сосновый лубоед, большой лиственничный короед и черный пихтовый усач, но были подвергнуты из учению и популяции других видов ксилофагов (табл. 1). Сборы образцов проводили в течение ле тнего сезона, но, главным образом, в периоды массового лёта насекомых и заселения ими деревьев. Исследуемые образцы представляли собой: 1). к усочки луба и заболони, вырезанные из стволов хвойных и соде р-жащие различные части ходов кс илофагов, и 2). взрослые особи насекомых. При из учении грибов, переносимых пихтовым усачом, кроме ходов, лок а-лизованных в лубе, анализировали образцы пихт о-вой древесины с ходами личинок старших возра с-тов и куколочными камерами. Всего было исслед о-вано свыше 1500 образцов.
При изучении грибов, обитающих в ходах нас е-комых-ксилофагов, использовали метод прям ого наблюдения за развитием грибных структур в о б-разцах растительной ткани, помещенных во вла ж-ные камеры, изготовленные из чашек Петри и фильтровальной бумаги. Изолирование офиостом о-вых грибов в чистую культуру проводили путем переноса аскоспор и конидий на плотную пит а-тельную среду (Пашенова и др.,1995). Идентификацию видов грибов выполняли на основании морф о-логических признаков анаморф и телеоморф (Hunt, 1956; Olchowecki, Reid,1974; Solheim, 1986; Redfern et al.,1987; Grills, Seifert,1999). Частоту встречаем ости рассчитывали по отношению числа образцов, содержащих офиостомовые грибы, к общему кол и-честву образцов в исследуемых партиях.
Анализ грибов филлопланы, подстилки, почвы в местах обитания насекомых, а также, грибов, п е-реносимых насекомыми на поверхности и внутри
тела, выполняли в соответствии со стандартными микробиологическими методиками. Для изолир о-вания и культивирования грибов использовали аг а-ризованное неохмеленное пивное сусло 4°Б, темп е-ратура культивирования 22-24 °С.
Фитопатогенную активность грибов синевы древесины оценивали на основании размеров не к-розов флоэмы, которые образуются у хвойных пород в ответ на искусственное внесение мицелия фитопатогенов в проводящие ткани ствола (БоШет, 1988). На высоте 1,3 м в стволах деревьев стерильным металлическим пробойником (диаметр
- 6-7 мм) делали отверстие на глубину луба. В о б-разовавшуюся лунку помещали мицелий гриба, и лунку закрывали высеченной лубяной пробкой, чтобы избежать быстрого высыхания поврежде н-ных тканей. В контроле выполняли механическое поранение проводящих тканей без инокуляции. Ч е-рез 4 недели мертвую кору вокруг отверстия удал яли до поверхности луба и измеряли длину овальн ого, вытянутого вдоль ствола некротического пятна, которое имело темно-коричневую окраску на фоне более светлого здорового луба. Размеры некротич е-ского пятна, развивающегося вокруг места инфиц и-рования, позволяли выявить патогенность гр иба, оценить его агрессивность и активность защитной реакции хозяина. Инокулиров анию подвергались как живые деревья, так и свежезаготовленные фрагменты крупных ветвей.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Выполненные наблюдения показали, что пер енос грибов синевы древесины в лесах Централ ьной Сибири был характерен для всех исследова нных ксилофагов (табл.1). Типичной была высокая частота встречаемости грибов в ходах вредителей (70 -100 %), однако, для вредителей сосны отмечали более низкий уровень данного показателя (33 -59 %), (табл. 1).
При посевах на питательную среду почвенных суспензий и водных смывов с хвои, коры, подстилки, отобранных в местах обитания насекомых-переносчиков, грибы из сем. Ophiostomataceae и рода Leptographium не были обнаружены. В то же время, водные смывы с поверхности отдельных частей тела взрослых жуков-короедов содержали примерно 1000-1500 пропагул офиостомовых грибов на одного жука (табл. 2).
Учет грибов, развивающихся в ходах насек о-мых и прилегающих к ним участках луба и забол они, показал, что жуки способны переносить на себе одновременно споры нескольких видов грибов и инфицировать ими ткани заселяемых деревьев. Так, в ходах короедов и черного пихтового усача част ота встречаемости двух и более видов грибов в сре днем достигала уровня 70 - 80 %.
В таблице 3 представлен видовой состав гр ибов синевы древесины, обнаруженных в ходах ксил о-фагов. Всего было идентифицировано 12 видов грибов. Некоторые виды, представленные в ходах ксилофагов, выступали, как специфичные ассоц и-анты: C. laricicola - для лиственничного короеда, C.
polonica и O. penicillatum - для короеда-типографа (табл.3). При этом C. laricicola был обнаружен в ходах I. cembrae только на лиственнице, но не на сосне, которую данный вредитель также заселяет в южных районах Центральной Сибири. Грибы O. ips, O. minus и O. piliferum встречались как в ходах типичных вредителей сосны обыкновенной (I. acuminatus, T. piniperda, Pytiogenus sp.), так и в ходах большого лиственничного короеда, пос е-лявшегося в стволах той же кормовой породы. Плодовые тела гриба, идентифицированного как
O. nigrum, отмечены в ходах черного пихтового усача и древесинника полосатого, причем растение-хозяин было одно и то же - пихта сибирская. Характерные двухцветные пер итеции гриба O. bicolor развивались в ходах большого лиственни ч-ного короеда (лиственница, сосна) и короеда -
типографа (ель). Связь с двумя хозяевами (ель и пихта) и двумя переносчиками (короед-типограф, черный пихтовый усач) была также отмечена и для вида Ophiostoma (Grosmannia) europhioides . Причем в обоих случаях частота встреча емости этого вида была низкой и позволяла предположить сл у-чайный занос в ткани изучаемого растения-хозяина. Грибы, чьи морфологические характер и-стики соответствовали описанию вида O. ainoae, были обнаружены в ходах трех вредителей: коро еда-типографа, большого лиственничного и ве р-шинного короедов (на ели, листве ннице и сосне), табл.3. Перитеции O. picea наблюдали в ходах черного пихтового усача на пихте с ибирской и на заготовленной древесине кедровой сосны - Pinus sibirica Du Tour со следами жизнедеятел ьности Polygrapphus sp. и Monochamus sp.
Таблица 1 - Частота встречаемости грибов синевы древесины Центральной Сибири________________________________________________
в ходах стволовых вредителей хвойных в
Вид насекомого-переносчика
Растение-хозяин
Г од исследований *
Частота встречаемости, %
Большой лиственничный короед - Ips cembrae Heer.
Короед-типограф - I. typographus L.
Лиственница сибирская -Larix sibirica Ledeb.
Сосна обыкновенная -Pinus sylvestris L.
Ель сибирская -Picea obovata Ledeb.
Черный пихтовый усач - Monochamus Пихта сибирская -
urussovi Fisch. Abies sibirica Ledeb.
Древесинник полосатый -ТгуроскпсТоп НпеаШш Ь.
Большой сосновый лубоед - Тошкш ртрегСа Ь.
Вершинный короед - р acuшinatus Оу11.
Pityogenus зр.
Неидентифицированные вредители корней
Сосна обыкновенная
1993 (Т) б2
1994 (Т) 8б
1998 (Т) 88
1993 (Т) 83
1994 (Т) 9б
1995 (1) 9Т
199б (б) 100
199Т (1) 100
1991 (3) 89
1993 (2) 92
199б (5) 100
199Т (2) 100
200б (4) 94
1998 (б) 95
1994 (1) 53
1998 (1) Т3
1999 (5) 33
1999 (5) 100
2005 (1) 59
Примечание: * цифры в скобках обозначают районы сбора образцов в ский (2), Ермаковский (3), Ирбейский (4), Минусинский (5), Тасеевский
Красноярском крае: Емельяновский (1), Енисей-(б); в Республике Хак асия: Ширинский (Т).
Таблица 2 - Численность пропагул офиостомовых грибов на экзоскелете имаго короедов____________
Вид ксилофага Количество пропагул (х ± а) по отделам экзоскелета:
голова грудь брюшко
Большой лист-
венничный 2Тб ± 21 111 ± 23 899 ± 2б
короед Короед- типограф 255 ±1Т 123 ± 20 915 ± 43
Кроме офиостомовых грибов в ходах насекомых, повреждающих стволы пихты и корни с осны, были обнаружены несовершенные грибы рода Leptographiuш. Например, в 2005 г. микологический анализ одревесневших корней молодых деревьев в сосновых культурах, расположенных в окрестностях г. Красноярска, показал присутствие грибов рода Leptographiuш в 59 % образцов, табл.1.
Идентификация этих микромицетов не завершена, но один из представителей этого рода, найденный в ходах черного пихтового усача и древесинника п о-лосатого, был описан как новый вид -Leptographium sibirica Jacobs et Wingf. (Jacobs et al.,
2000), табл.3.
Совместно с конидиеносцами L. sibirica в ходах черного пихтового усача, проложенных в древесине, и куколочных колыбельках наблюд али обильные бесполые спороношения гриба, п о-лучившего условное название Ophiostoma sp., табл.3. Конидиальные спороношения этих двух грибов располагались между крупными перит е-циями характерной для офиостомовых грибов формы, и даже на их поверхности. Столь близкое соседство позволяло предположить онтогенет и-ческую связь между крупными перитециями и одним из указанных грибов. В культурах L.
sibirica признаки формирования плодовых тел не были обнаружены. А в культурах Ophiostoшa sр. изредко наблюдали темноокрашенные структуры, похожие на закладывающиеся перитеции. Но эти
структуры никогда не достигали зрелости и по л-ного развития, что позволило бы подтвердить или отвергнуть онтогенетическую связь с крупными перитециями.
Таблица 3 - Сумчатые грибы синевы древесины, обнаруженные в ходах насекомых -ксилофагов в хвойных лесах Центральной Сибири___________________________________________________________________________________
Вид насекомого - переносчика Виды грибов:
Большой лиственничный короед Ceratocystiopsis minuta (Siem.) Upadhyay&Kendrick, Ceratocystis laricicola Redfern&Minter, Ophiostoma bicolor Davis&Wells, O.ips (Rumb.)Nannf., O.minus (Hedgc.)H.&P.Syd., O.piliferum (Fries)H.&P.Syd
Короед-типограф Cer. minuta, Ceratocystis polonica (Siem.)C.Moreau, O.ainoae H.Solheim, O.bicolor, O.europhioides (Wright&Cain), O.penicillatum (Grosm.)Siem.
Черный пихтовый усач Leptographium sibirica Jacobs&Wingfield sp.nov, O. nigrum (Davidson) de Hoog and Scheffer, O.europhioides, O.picea (Munch) H.and P.Syd., Ophio-stoma sp.
Древесинник полосатый L. sibirica, O. nigrum
Большой сосновый лубоед O.minus, O.piliferum, Cer.minuta
Вершинный короед Cer. minuta, (?) O.ainoae, O.ips, O.minus
Pityogenus sp. Cer.minuta, O.ips, O.minus
Проверка фитопатогенных свойств обнаруженных грибов показала, что некоторые из них б ыли способны быстро распространяться по лубу ж ивых деревьев, вызывая при этом некротизацию тканей. Принимая во внимание, что в полевых опытах зоны некрозов флоэмы после механического повреждения (контроль) не превышали 20 - 25 мм на деревьях разных пород, в группу возможных фитопатог е-нов хвойных в Центральной Сибири мы относили виды, вызывающие на здоровом ра стении-хозяине
Таблица 4 - Длина некрозов флоэмы, образовавшихся древесины
Рисунок - Размеры некрозов, вызванных
инокуляцией мицелия Ceratocystis laricicola во флоэму лиственницы сибирской, поврежденной шелкопрядом
В естественных условиях для грибов, демо н-стрирующих склонность к паразитическому обр азу жизни, отмечалась связь с определенными в идами насекомого-переносчика и растения-хозяина: C. laricicola (большой лиственничный короед -лиственница сибирская), C. polonica, G.
europhioides, O. penicillatum (короед-типограф -ель сибирская), O. minus (большой сосновый лубоед - сосна обыкновенная) и L. sibirica и Ophiostoma sp. (черный пихтовый усач - пихта сибирская). Однако эксперименты по перекрес т-ному инокулированию показали, что данные гр и-
некрозы с длиной более 4,0 см. Для ели сиб ирской подобными видами были C. polonica, O. penicillatum, G. europhioides, для лиственницы сибирской - C. laricicola, для пихты сибирской - L. sibirica, Ophiostoma sp. , а для сосны обыкновенной
- O. minus, табл.4. В случае инокулирования осла б-ленных деревьев, длина некрозов флоэмы могла приближаться к 40 см, что свидетельствует о сн и-жении скорости защитной реакции растения -хозяина, рис.
после инокуляции здоровых д еревьев грибами синевы
бы способны развиваться в тканях «нехозяев» в случае искусственного инфицирования. При этом в живых деревьях сосны некрозы флоэмы, дост о-верно превышающие по размерам контроль, отм е-чали после инокуляции мицелия всех исследуемых культур предполагаемых патогенов. То же самое наблюдалось в опытах со срезанными ветвями ели. Во флоэме крупных ветвей сосны кроме O. minus распространялся мицелий гр ибов рода Ceratocystis, а культура O. minus, изолированная из тканей сосны, вызывала небольшие, но дост о-верно отличающиеся от ко нтроля некрозы в ветвях лиственницы. Живые деревья пихты сибирской могли быть успешно инфицированы только кул ь-турами грибов, приуроченных к этому виду в пр ироде, но во флоэме крупных ветвей пихты мог развиваться мицелий O. minus (табл. 5).
Таблица 5 - Размеры некрозов, вызванных офиостомовыми грибами во флоэме хвойных пор од Центральной Сибири
Примечание: * - средние значения некрозов достоверно отличаются от контроля по критер ию Манна-Уитни (Р>0.05); **В скобках указана хвойная порода, из тканей которой был изолирован гриб, использованный для инокуляции: ель (е), лиственница (л), сосна (с), пихта (п).
Выполненные исследования показали, что грибы синевы древесины являются типичным компонентом микобиоты, обитающей в ходах вредит елей хвойных в Центральной Сибири. Заслуживает вн и-мания высокий уровень встречаемости гр ибов в ходах насекомых, и обнаружение в идов, способных
быстро распространяться по флоэме здоровых ра с-тений-хозяев, что вызывает обширные некрозы. Как указывалось выше, в ходе микробиологического анализа элементов лесных биогеоценозов, возбуд и-тели синевы древесины не были обнаружены в по ч-ве, подстилке, на поверхности хвои и коры. В то же
время наши эксперименты подтве рдили наличие грибных пропагул на поверхности взро слых жуков-короедов. Это указывает на то, что численность пропагул офиостомовых грибов, свободно мигр и-рующих в лесных биоценозах, невелика. Основным резервуаром грибов синевы древесины в лесах, скорее всего, являются ходы вредителей в стволах усыхающих и погибших деревьев, и насекомые -переносчики обеспечивают их массовое распр о-странение.
Видовой состав офиостомовых грибов, зарег и-стрированных в ходах короедов в Красноярском крае и Хакасии, был довольно разноо бразен. Обнаруженные нами виды проявляют некоторое соо т-ветствие грибным комплексам, связанным в стр а-нах Европы и Азии (Япония) с такими вред ителями как большой лиственничный короед (Redfern et al., 1987; Yamaoka et al., 1998), короед-типограф (Solheim, 1986; Yamaoka et al., 1997) и большой сосновый лубоед (Lieutier, Yart, 1992). Полученные данные расширили список офиостомовых грибов, зарегистрированных на территории России и стран бывшего Советского Союза (Потлайчук, Щекунова, 1985). Можно ожидать, что работы в данной области будут способствовать дальнейшему пополн ению этого списка и обнаружению еще неизвестных сп е-циалистам видов.
Наибольший интерес с точки зрения фитопат о-логии представляет обнаружение в России грибов из рода Ceratocystis: C. laricicola и C. polonica. По данным зарубежных исследователей характерной особенностью данных грибов является б ыстрое продвижение мицелия из флоэмы ствола в заб о-лонь, повреждение которой делает усыхание раст е-ния-хозяина необратимым (Redfern et al., 1987; Solheim, 1992; Pain et al., 1997). Эти грибы в условиях крупномасштабных вспышек численности насекомых-переносчиков способны превратиться в важный фитопатогенный фактор, и должны учит ы-ваться при лесопатологических обследованиях.
В древостоях, ослабленных в результате дейс т-вия неблагоприятных природных или антропоге н-ных факторов, создаются условия, способс твующие вспышкам численности агрессивных видов насек о-мых-ксилофагов, выступающих переносч иками грибов. Массовое размножение переносчика обе с-печивает и множественную инокул яцию деревьев грибами, в результате чего зоны отмира ющих из-за распространения грибов проводящих тканей пер е-крываются, прекращая ток воды и минеральных элементов по стволу. Таким образом, не являясь, в целом, очень агрессивными патогенами, возбудит ели синевы древесины могут внести сущ ественный вклад в ослабление и усыхание древостоев, по д-вергнувшихся в силу разных причин напад ению насекомых-ксилофагов. Необходимо обратить вн и-мание на выявленное в ходе исследований отсутс т-вие строгой приуроченности к перенос чику и рас-тению-хозяину у наиболее опасных видов возбуд и-телей синевы. Это позволяет предпол ожить, что при случайном заносе в ослабленные, пересп елые или срубленные деревья, данные грибы могут до с-таточно успешно развиваться в тканях «нехоз яев».
В более глубоком изучении нуждаются обнаруженные в ходе работ несовершенные грибы рода Leptographium. Этот род связан в онтогенезе с представителями сем. Ophiostomataceae. Некоторые виды данного рода известны как анаморфы офио-стомовых грибов, однако, для большей части видов телеоморфы не установлены (Jacobs, Wingfield,
2001). Зарубежные публикации свидетельствуют о большом экономическом ущербе, приносимом представителями данного таксона (синева лесом а-териалов, поражение корней саженцев хвойных и взрослых деревьев) (Jacobs,Wingfield, 2001), но на территории России эти грибы изучены недостато ч-но для оценки их экологической роли в ле сных биогеоценозах и возможного фитопатогенного зн а-чения.
ВЫВОДЫ
1. В хвойных лесах Центральной Сибири офи о-стомовые грибы являлись типичным компонентом микобиоты, связанной с агрессивными видами н а-секомых-ксилофагов. В популяциях переносчиков в большинстве случаев отмечали высокую встреча е-мость грибов - 70-100 %.
2. В ходах стволовых вредителей присутствов али виды, способные при искусственной инокуляции вызывать некрозы флоэмы здоровых раст ений-хозяев с длиной от 4 до 20 см. Такими видами явл я-лись: для ели сибирской - Ceratocystis polonica, G. europhioides, O. penicillatum, для лиственницы сибирской - C. laricicola, для пихты сибирской - L. sibirica, Ophiostoma sp ., а для сосны обыкновенной
- O. minus.
3. Среди грибов, обнаруженных в хвойных л е-сах Центральной Сибири, наибольшее фитопат о-генное значение, по данным литературы, имеют виды Ceratocystis laricicola и Ceratocystis polonica, активная роль которых в усыхании хвойных показана зарубежными исследователями. Данные грибы должны учитываться при лесопатологических о б-следованиях.
4. Наблюдаемая в природе специфическая связь между определенными видами грибов, нас екомых-переносчиков и хвойных не получила подтверждения в опытах по перекрестному инфицир ованию хвойных пород. Это позволяет предпол ожить, что возбудители синевы древесины могут достаточно успешно развиваться в тканях «нехозяев» при сл у-чайном заносе.
5. Помимо сумчатых возбудителей синевы д ре-весины в лесах Центральной Сибири обнаруж ены микромицеты из рода Leptographium, фитопатогенное значение которых нуждается в дополн ительных исследованиях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Пашенова, Н.В. Офиостомовые грибы в ходах большого
лиственничного короеда / Н.В. Пашенова, В.П. Ветрова, Р.М. Матренина, Е.Н. Сорокина // Лесоведение.
- 1995.- .№ 6.- С. 62-68.
Потлайчук, В.И. Распространение видов рода Ceratocystis
Ell. Halst.emend. Bakshi в Советском Союзе / В.И.
Потлайчук, Е.Г. Щекунова // Новости систематики низших растений. - 1985. - Т. 22. - С.148-155.
Gibbs, J.N. The biology of ophiostomatoid fungi causing sapstain in trees and freshly cut logs / J.N. Gibbs // Cera-tocystis and Ohiostoma. Taxonomy, Ecology and Pathogenicity - St. Paul, MN:APS PRESS. -1993. - P. 153160.
Grills, B.T. A synoptic key to species of Ophiostoma, Cera-tocystis and Ceratocystiopsis / B.T. Grills, K.A. Seifert // Ceratocystis and Ophiostoma. Taxonomy, Ecology, and Pathogenicity, 2nd ed. - St. Paul, MN:APS PRESS. -1999.- P. 261-268.
Hunt, J. Taxonomy of the genus Ceratocystis / J. Hunt // Lloydia. - 1956. - V.19. - P. 1-58.
Jacobs, K. Leptographium species / K. Jacobs, M.J. Wingfield - St. Paul, MN: APS PRESS. - 2001. - 207p.
Jacobs, K.M. A new Leptographium species from Russia / K. Jacobs, M.J. Wingfield, N.V. Pashenova, V.P. Vetrova // Mycological Research - 2000. - V.104. - P.1524-1529.
Lieutier, F. Preferenda thermiques des champignons a ssocies a Ips sexdentatus Boern. et Tomicus piniperda L. (Col-eoptera: Scolytidae) / F. Lieutier, A. Yart // Ann. Sci. Forest. - 1986. - V. 46. - P. 411-415.
Olchowecki, A. Taxonomy of the genus Ceratocystis in Manitoba / A. Olchowecki, J. Reid // C anad.J.Bot. -1974. - V.52. -N7. -P.1675-1711.
Paine, T.D. Interactions among scolytid bark be etles, their associated fungi, and live host conifers. / T.D. Paine, K.F. Raffa, T.C. Harrington // Annu.Rev. Entomol. -1997.- V.42. - P. 179-206.
Redfern, D.B. Dieback and death of larch caused by Ceratocystis laricicola sp. nov. following attack by Ips cembrae / D.B. Redfern, J.T. Stoakley, H. Steel // Plant Pathology. -1987. - V.36. - P. 467-480.
Seifert, K.A. Sapstain of commercial lumber by species of Ophiostoma and Ceratocystis / K.A. Seifert // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology, and Pathogen-isity - St. Paul, MN: APS PRESS. - 1993 - P. 141 -151.
Solheim, H. Pathogenicity of some Ips typographus-associated blue-stain fungi to Norway spruce / H. Solheim // Medd. Nor. Inst. Skogforsk. - 1988. - V. 40, N 14.- P. 1-11.
Solheim, H. Species of Ophiostomataceae isolated from Picea abies infested by the bark beetle Ips typographus / H. Solheim // Nord. J. Bot. - 1986. - V.6. - N 2. - P. 199-207.
Solheim, H. The early stages of fungal invasion in No rway spruce infested by the bark beetle Ips typographus / H. Solheim // Canad. J. of Botany. - 1992.- V.70. - P. 1-5.
Yamaoka, Y. Ophiostomatoid fungi associated with Ips cem-brae in Japan and their pathogenicity to Japanese larch / Y. Yamaoka, M. J. Wingfield, M. Ohsava, Y. Kuroda // Mycoscience. - 1998. - V. 39. - 367-378.
Yamaoka, Y. Ophiostomatoid fungi associated with the spruce bark beetle Ips typographus f japonicus in Japan / Y Yamaoka, M. J. Wingfield, I. Takahashi, H. Solheim // Mycological research. - 1997. - V. 101. - N 10. - P 1215-1227.
Поступила в редакцию 11 февраля 2009 г. Принята к печати 13 марта 2009 г.
