CC BY
80
УДК 630*416.5:630*844.1
Агрессивные
офиостомовые грибы из ходов полиграфа уссурийского
Н.В. ПАШЕНОВА, старший научный сотрудник Института леса имени В.Н. Сукачева СО РАН Ю.Н. БАРАНЧИКОВ, заведующий лабораторией В.М.ПЕТЬКО, научный сотрудник e-mail: pasnat@ksc.krasn.ru
Сумчатые грибы из родов Cera-tocystis и Ophiostoma могут выступать в роли фитопатогенов не только в отношении лиственных (графиоз вяза, трахеомикоз дуба), но и хвойных пород древесных растений. Некоторые виды грибов, связанные в ходе эволюции с короедами, усачами и другими стволовыми вредителями хвойных, адаптировались к энтомохории и обитанию в проводящих тканях живого растения. Эти грибы распространяются в сосудистой системе ствола, способствуя снижению защитных реакций, ослаблению и усы-ханию дерева-хозяина.
В 2008-2010 гг. в Томской и Кемеровской областях, а также на территории Красноярского края (в основном вдоль Транссибирской магистрали, от г. Боготола до г. Канска) был обнаружен уссурийский полиграф (Polygraphus proximus Bladnf.) - агрессивный вид короеда, естественный ареал которого до недавнего времени ограничивался дальневосточным регионом России. Пихта сибирская оказалась неустойчивой к нападению нового вредителя, и, начиная с 2005 г., в указанных регионах наблюдается рост площадей его очагов [1].
Как у многих жуков-ксилофагов, микобиота, обитающая в ходах уссурийского полиграфа, включает офиостомовые грибы. Сведения о грибах, распространяемых полиграфом в его естественном ареале,
приведены в работах японских исследователей [3, 5]. Было показано, что в Японии постоянными ассоци-антами данного вредителя являются два гриба - Ophiostoma aoshi-mae Ohtaka, Masuya et Yamaoka и O. subalpinum Ohtaka et Masuya. Опыты с искусственным заражением подтвердили фитопатогенные свойства этих грибов в отношении японского вида пихт - пихты Вича Abies veitchii Lindley [5].
Исследования, выполненные в Красноярском крае, позволили выделить в чистую культуру два гриба, наиболее часто и обильно развивавшихся в ходах уссурийского полиграфа на пихте сибирской. В данной работе мы охарактеризуем их фито-патогенные свойства.
Материал собран в начале июня в очаге полиграфа в пихтарнике раз-нотравно-зеленомошном в Красноярском крае (пос. Козулька). Микологический анализ и изолирование чистых культур выполнены по общепринятым методикам. Тест-культуры были представлены четырьмя изо-лятами: А4, А7 (Ophiostoma sp. A) и L1, L2 (Leptographium sp.).
Тестирование фитопатогенных свойств провели в ноябре 2010 г. в лабораторных условиях, инокулируя мицелием отрезки стволов диамет-
ром 18-23 см и длиной 50-60 см деревьев пихты сибирской. Незаселенные полиграфом деревья были срублены и распилены близ очага вредителя за сутки до инокулирования. Инокулюм - агаровый блок с мицелием соответствующей культуры (диаметр - 6 мм) - помещали в отверстие того же диаметра, которое пробивали в стволах через кору и луб до заболони, используя стерильное пробочное сверло. Инокулирован-ные отверстия закрывали высечками, получившимися при пробивании лунок, и сверху обматывали скотчем, чтобы избежать быстрого высыхания поврежденных тканей. Контролем служили отверстия, оставленные без инокулюма. Фитопатогенную активность грибов синевы древесины оценивали на основании размера овальных, вытянутых вдоль ствола некрозов флоэмы, которые образуются у хвойных пород вокруг точки инокуляции стволов грибным мицелием [4]. Измерение некротических зон проводили после 4 недель инкубирования инфицированных бревен при температуре 20-22 °С. Для каждой грибной культуры инокуляцию проводили в пяти повторностях.
Результаты тестирования показали, что все использованные в работе изоляты вызывали в лубе некрозы, размеры которых достоверно превышали контроль (см. таблицу). Длина некрозов варьировала от 30 до 60 мм, а для культуры А4 в среднем равнялась 126 мм (см. фото). Оба вида грибов характеризовались высокой частотой встречаемости в ходах полиграфа - 48-91 %.
Грибы с морфологическими при-
Результаты инокуляция луба пихты сибирской грибами, обитающими в ходах полиграфа уссурийского
Вариант инокуляции Размеры некрозов (мм)*
гриб шифр изолята длина ширина
Ophiostoma sp. A A4 125,6 a 28,0 a
A7 43,8 b 16,8 b
Leptographium sp. L1 46,8 b 23,2 a
L2 41,0,b 20,0 ab
Контроль - 11,5 d 11,6 c
* Значения (среднее и пяти повторностей), отмеченные внутри столбца одинаковыми буквами, не отличаются достоверно (Р > 0,05; t - критерий Стьюдента для малых выборок).
Некрозы на лубе пихты сибирской, образовавшиеся через четыре недели после механического поранения (А) и поранения с инокуляцией мицелием Ophiostoma ао$М-тае (Б)
знаками, обнаруженными у Ophio-stoma sp. А, ранее в Сибири не встречались, несмотря на более чем 20-летние исследования офиосто-мовыхгрибовхвойных данного региона [2]. Морфология и культуральные особенности этого гриба полностью совпадают с описанием O. aoshi-mae [3], что позволяет говорить об их тождестве. Как уже упоминалось, O. aoshimae отнесен к постоянным ассоциантам уссурийского полиграфа в его естественном ареале. При инокулировании в ствол японской пихты Вича мицелий этого гриба вызывал некрозы флоэмы умеренной длины (от 17 до 52 мм) [5]. Пихта сибирская, не имевшая совместной эволюции с дальневосточной микобиотой, оказалась существенно менее устойчива к заражению: в наших экспериментах в лубе пихты сибирской длина некрозов достигала 145 мм.
В литературе отсутствуют сведения о связи уссурийского полиграфа с грибами из рода Leptographium в дальневосточном регионе. Морфологические признаки Leptogra-phium sp., обнаруженного нами в ходах полиграфа, проявляли значительное сходство с видом L. sibirica, описанным в качестве постоянного компонента микробиоты ходов черного пихтового усача на пихте сибирской [2]. Можно предположить, что комплекс грибов, переносимый инвазийными популяциями уссурийского полиграфа, претерпевает изменения в процессе освоения новой кормовой породы. С одной стороны, полиграф, по-видимому, привнес с собой лишь часть свойственного ему комплекса грибов (либо произошло частичное элиминирование занесенных дальневосточных грибов-ассоциантов жука). С другой
стороны, в новых местообитаниях в состав микобиоты вредителя включились аборигенные сибирские виды грибов.
Выполненные исследования показали, что уссурийский полиграф, заселяющий пихту сибирскую, переносит, по крайней мере, два вида грибов, способных активно развиваться в сосудистых тканях ствола и способствовать вредителю в колонизации дерева-хозяина. Активное распространение уссурийского полиграфа в лесах России указывает на необходимость болеетщательно-го исследования связанных с ним грибов. Это особенно касается проверки агрессивности дальневосточных ассоциантов короеда на хвойных породах Сибири.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ 10-04-00196-а и проекта ISEFOR (FP7).
ЛИТЕРАТУРА
1. Баранчиков Ю.Н., Кривец С.А. О профессионализме при определении насекомых: как просмотрели появление нового агрессивного вредителя пихты в Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, т. 14, вып. 1 - Абакан: Изд. ГОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2010, с. 50-52.
2. Пашенова Н.В., Полякова Г.Г., Афанасова Е.Н. Изучение грибов синевы древесины в хвойных лесах Центральной Сибири // Хвойные бореальной зоны, 2009, т. 26, № 1, с. 22-28.
3. Ohtaka N., Masuya H., Yamaoka Y., Kaneko S. Two new Ophiostoma species lacking conidial states isolated from bark beetles and bark beetle-infested Abies species in Japan // Can. J. Bot. 2006, v. 84, p. 282-293.
4. SolheimH. Pathogenicity of some Ipstypographus-associated blue-stain fungi in Norway spruce // Medd. Nor. inst. skogforsk., 1988, v. 40(14), p. 1-11.
5. Yamaoka Y., Masuya H., Ohtaka N., Goto H., Kaneko S., Kuroda Y. Ophiostoma species associated with bark beetles infesting three Abies species in Nikko, Japan // J. For. Res., 2004a, v. 9, p, 67-74.
Аннотация. При изучении фитопатогенных свойств грибных ассоциантов полиграфа уссурийского, заселяющего пихту в Сибири, обнаружены два вида грибов, активно распространяющихся во флоэме дерева-хозяина и вызывающих отмирание больших участков проводящей ткани. Один из этих грибов - Ophiostoma aoshimae - занесен полиграфом в сибирские леса из естественного ареала вредителя, а второй - Leptographium sibirica, вероятно, является аборигенным сибирским видом, связанным с черным пихтовым усачом Monochamus urussovi. Обсуждается необходимость проверки фитопатогенных свойств дальневосточных ассоциантов полиграфа на хвойных Сибири.
Ключевые слова. Уссурийский полиграф, пихта сибирская, грибы синевы древесины.
Abstract. In studies of phytopathogenic characteristics of Poligraphus proximus fungal associates on Siberian fir the two species of fungi were shown to grow rapidly through host's phloem and to cause large areas of vascular tissues necrosis. One of these fungi Ophiostoma aoshimae is transferred by the beetle from its natural range into Siberian forests. Another one may be the autochthonous Siberian species Leptographium sibirica, associated with the fir sawyer beetle Monochamus urussovi. The necessity to test pathogenic activity of the Far Eastern associates of P. proximus towards Siberian coniferous species is discussed.
Keywords. Poligraphus proximus, Siberian fir, blue stain fungi.
