CC BY
99
ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА POLYGRAPHUS PROXIMUS BLANDFORD (COLEOPTERA, SCOLYTIDAE) НА ФРОНТАХ ЕГО ИНВАЗИЙНОГО НАСТУПЛЕНИЯ
Юрий Николаевич Баранчиков
Институт леса им. В.Н^укачева СО РАН, 660036 г. Красноярск, Академгородок 50/28, зав. лабораторией лесной зоологии, тел. (391)243-36-866 e-mail: [email protected]
Наталья Вениаминовна Пашенова
Институт леса им. В.Н^укачева СО РАН, 660036 г. Красноярск, Академгородок 50/28, старший научный сотрудник Отдела физико-химической биологии древесных растений
Владимир Михайлович Петько
Институт леса им. В.Н^укачева СО РАН, 660036 г. Красноярск, Академгородок 50/28, научный сотрудник лаборатории лесной зоологии, тел. (391)243-36-866
Паразиты не играют заметной роли в регуляции плотности инвазийной популяции уссурийского полиграфа в Сибири. Успех вида-инвайдера связан с отсутствием устойчивости пихты сибирской к ассоциированным с короедом комплексам фитопатогенных грибов.
Ключевые слова: уссурийский полиграф, инвазия, пихта сибирская.
FACTORS OF POPULATIONAL DYMANICS IN BARCK BEETLE POLYGRAPHUS PROXIMUS BRANDFORD (COLEOPTERA, SCOLYTIDAE) ON FRONTIERS OF ITS INVASION
Yuri N. Baranchikov
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036 Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Forest Zoology, Department Head, phone. (391)243-36-866 e-mail: [email protected]
Nataliya V. Pashenova
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036 Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Physical and Chemical Ecology of Wooden Plants, Senior Research Scientist
Vladimir M. Petko
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036 Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Forest Zoology, Research Scientist, phone. (391)243-36-866
Parasites play a minimal role in regulation of population density in Polygraphus proximus Blandford - an invasive bark beetle in Southern Siberia. The success of invader is connected with the lack of Siberian fir resistance to the phytopathogenic fungi, associated with the beetle.
Key words: four-eyed fir bark beetle, invasion, Siberian fir.
Проблема биологического загрязнения среды - одна из негативных сторон развития человеческой цивилизации на планете. Скорость
межконтинентального обмена живыми организмами-пришельцами увеличивается с каждым годом. Так фауна Европы сейчас ежегодно пополняется 19 видами. При этом, если в аборигенных фаунах количество хозяйственно-важных («вредных») видов не превышает 5%, то среди видов-пришельцев их число увеличивается до 25 % [10]. Их инвазия, обоснование и распространение влекут за собой нежелательные экономические, социальные и экологические последствия, сокращается биоразнообразие.
Из животных среди видов-вселенцев абсолютно доминируют насекомые. В Европе, например, лишь 20% из них питаются на древесных растениях. Но именно с дендрофильными вселенцами связаны наиболее впечатляющие примеры колоссального ущерба от видов-инвайдеров. Это инвазии непарного шелкопряда, ильмового заболонника с голландской болезнью вяза и ясеневой узкотелой златки в США; это инвазия лубоеда Dendroctonus valens LeConte в Китай; это распространение сосновых рогохвостов в Южной Африке и в Австралии [2].
Один из последних «отечественных» примеров инвазии связан с уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandford - этот вид короеда дальневосточного происхождения в последние десятилетия стремительно расширил свой ареал на запад, достигнув европейской части России [3]. Пихта сибирская оказалась крайне неустойчивой к нападению жуков полиграфа и к переносимым ими комплексам фитопатогенных видов дальневосточных грибов. В настоящее время P.proximus является наиболее агрессивным ксилофагом пихты в Сибири, сравнимым по деструктивному потенциалу с грозой пихтовых лесов Северной Палеарктики - усачем Monochamus urussovi Fish.
К основным факторам динамики численности короедов относят: устойчивость кормовых растений, паразитов, хищников и болезни [11].
Вид P.proximus в ходе своей эволюции был тесно связан с дальневосточными видами пихт, в основном - с пихтой белокорой Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.). Как у большинства видов короедов, успех поселения на дереве-хозяине у полиграфа зависит от связанного с ним комплекса из 11 фитопатогенных грибов-ассоциантов. Длительная коэволюция пихты белокорой со своими консортами наделила растение относительной устойчивостью к местным патогенам. По нашим наблюдениям, диаметр некротического пятна на лубе в местах первичных нападений полиграфа на пихту в районе Хабаровска (массив Хехцир) обычно не превышает 4-5 мм. На своей родине P.proximus не относится к числу агрессивных физиологических вредителей [6].
Иную ситуацию мы наблюдаем в пихтарниках Южной Сибири, куда полиграф был относительно недавно завезен по Транссибирской магистрали. Его очаги охватили уже минимум 30 тыс. га в 19 административных районах четырех субъектов Российской Федерации. Пихта сибирская Abies sibirica Ledeb. оказалась практически неустойчивой к фитопагенным грибам, которые привнес с собой короед-инвайдер. Из них наиболее агрессивным оказался офиостомовый гриб Ophiostoma aoshimae Ohtaka, Masuya et Yamaoka, некрозы которого формируются в полтора-два раза быстрее, чем таковые опасного
местного фитопатогена - гриба Leptographium sibirica Jacobs et Wingfield [7]. Первичное некротические пятно при нападении полиграфа тут обычно превышает 10-15 мм в диаметре. При интенсивном нападении полиграфа здоровое дерево пихты обычно заселяется жуками и погибает на 2-3 год после первого нападения. Образованию первичного очага способствует наличие близ мест завоза короеда-пришельца свежих вырубок или массивов ослабленного леса. Повысив численность популяции, полиграф способен самостоятельно готовить себе кормовую базу, ослабляя и заселяя здоровые пихты, т.е. образуя типичную перманентную вспышку [5]. Она обычно прекращается лишь после полного уничтожения кормового объекта - локального пихтового насаждения.
Крайне важно, в связи с этим, отследить перенос полиграфом новых фитопатогенных грибов на запад. К счастью, опубликованное недавно (23 января 2012 г.) на сайте ВНИИЛМа (Пушкино, Московской области) многостраничное и иллюстрированное фотографиями сообщение о нахождении O.aoshimae в популяциях проксимуса под Серпуховым, южнее Москвы [1], является ошибочным. Указанные в сообщении типы конидиального спороношения - Sporothrix и Pesotum - позволяют усомниться в правильности идентификации офиостомового гриба, который авторы приняли за O.aoshimae и использовали в своих опытах для лабораторной инокуляции ветвей разных видов хвойных. Особенности морфологии гриба O.aoshimae были подробно описаны Ohtaka et al. в статье 2006 г., уже одно название которой указывает на отсутствие конидиального спороношения (анаморфы) у данного гриба [13]. При этом, доказывая морфологическое отличие нового вида от уже известных грибов, японские исследователи сравнивали O.aoshimae с видами, наиболее близкими по морфологии: O. americanum, O.laricis, O. penicillatum, O. wagenerii. В той же статье приведена дендрограмма (parsimonious tree), построенная по данным молекулярно-генетических исследований, где O.aoshimae наиболее близко группируется с видами O. dryocoetidis, O. pseudoeurophioides, O. penicillatum и Leptographium spp. Все офиостомовые грибы, указанные японскими авторами в связи с описанием O.aoshimae, известны как виды, имеющие Leptographium-подобную конидиальную стадию [12], но никак не сочетание Sporothrix и Pesotum конидиеносцев.
К этому следует добавить, что изоляты грибов из Красноярского края и Томской области, идентифицированные как O.aoshimae на основании морфологии телеоморфы, как правило, не формировали конидиальных спороношений при росте на агаровой среде. Лишь в редких случаях у сибирских изолятов было отмечено образование конидиеносцев [8], носившее «эфемерный» характер: слабо развитые Leptographium-подобные конидиеносцы появлялись на начальном этапе развития колонии, и через несколько дней исчезали.
Таким образом, данные литературы и наши наблюдения дают основание полагать, что гриб, описанный специалистами ВНИИЛМа под названием O. aoshimae, не может относиться к этому виду, поскольку формирует конидиеносцы Sporothrix и Pesotum-типов, тогда как следовало бы ожидать отсутствия конидиального спороношения или, возможно, формирования
Leptographium-подобных конидиеносцев. Сочетание Sporothrix- и Pesotum-конидиеносцев на стадии анаморфы может указывать на несколько видов офиостомовых грибов, например, на O. picea - широко распространенный в хвойных лесах гриб, связанный со многими видами насекомых-ксилофагов. Его присутствие в образцах пихты сибирской с ходами уссурийского полиграфа из Алтайского края и Республики Алтай, представляется вполне вероятным.
Другим важным фактором сдерживания популяций короеда-инвайдера могут служить его паразиты. Нами выявлено, что в очагах массового размножения в пихтарниках разнотравных и зеленомошных южной части Красноярского края зимующие личинки полиграфа поражаются минимум четырьмя видами хальцид (Hymenoptera, Chalcidoidea) [4]. Из них абсолютно доминируют два вида личиночных эктопаразитов из сем. Pteromalidae: Dinotiscus eupterus (Walker) и Roptrocerus mirus (Walker), поражая, соответственно, 12,9 и 5,8 % личинок. Остальные виды представлены единично. Таким образом, паразиты в очаговой популяции полиграфа существенной роли не играют. Лет имаго паразитов начинается в конце мая-июне после вылета приблизительно 60% массы жуков, при достижении суммы эффективных температур T5.7 = 180 градусо-дней и продолжается в течение двух-трех недель. Оба вида паразитов широко распространены в лесах Бореальной зоны и трофически связаны со многими видами короедов [9]. Входят они и в состав энтомоконсорций аборигенных популяций уссурийского полиграфа в юговосточной Азии. Ближайшая задача - выявить закономерности формирования паразитокомплекса P.proximus в зависимости от состава паразитарного фона местообитания, плотности популяции и времени заноса инвайдера.
Авторы признательны Е.В.Целих (Санкт-Петербург) и J.-Y Rasplus (Монпелье, Франция) за определение видов хальцид. Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 10-04-00196a) и проекта ISEFOR, финансируемого Европейской комиссией.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Аноним. Первое обнаружение в Европейской части России опасного фитопатогенного гриба Ophiostoma aoshimae. - 2012. - 4 с. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://vniilm.ru/ru/news/230--ophiostoma-aoshimae
2. Баранчиков Ю.Н. Коэволюционные аспекты инвазийности лесных дендрофильных насекомых // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - Вып. 192. - СПб.: СПбГЛТА, 2010. - С. 30-39.
3. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. Вестник Московского государственного университета леса, 2011. - № 4 (80). - С. 78-81.
4. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Целих Е.В. Паразиты инвазийного короеда Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) в очаге его массового размножения в Красноярском крае // Тезисы XIV съезда Русского энтомологического общества. Т. 2. -Санкт-Петербург: СПбЛТУ, 2012. — С. 14.
5. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi Fisch. - Новосибирск: Наука, 1988. - 271 с.
6. Куренцов А.И. Короеды Дальнего Востока СССР. - Изд-ва АН СССР, М.-Л., 1941. - 234 с.
7. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Агрессивные офиостомовые грибы из ходов полиграфа уссурийского // Защита и карантин растений. - 2011. - № 6. - С.31-33.
8. Пашенова Н.В., Петько В.М., Керчев И.А., Бабичев Н.С. Перенос офиостомовых грибов уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) в Сибири // Известия СПбЛТА, 2012. - Вып. 200. - С.213-220.
9. Целих Е.В. Хальциды подсеем. Pteromalinae (Hymenoptera, Pteromalidae) -паразитоиды жесткокрылых сем. Scolytidae (Coleoptera) фауны России и сопредельных территорий // Энтомологическое обозрение. - 2010. - Т.89 (3). - С. 662-676.
10. Alien terrestrial arthropods of Europe / A.Roques, M.Kenis, D.Lees et al., eds. / BioRisk, V. 4. Special Issue. - Pensoft: Sofia, 2010. - 1028 p.
11. Bark and wood boring insects in living trees in Europe, a synthesis / F.Lieutier, K.R.Day, A.Battisti, J.-C.Gregoire, H.F.Evans (eds.) - Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2004. - 570 c.
12. Jacobs K., M.J. Wingfield M.J. Leptographium species. - St. Paul, MN: APS PRESS. -2001. - 207 p.
13. Ohtaka N., Masuya H., Yamaoka Y., Kaneko S. Two new Ophiostoma species lacking conidial states isolated from bark beetles and bark beetle-infested Abies species in Japan // Can. J. Bot. - 2006. - № 84. - P. 282-293.
© Ю.Н. Баранчиков, Н.В. Пашенова, В.М. Петько, 2012
