CC BY
61
АТТРАКТИВНОСТЬ ФИТОПАТОГЕННОГО ГРИБА GROSMANNIA AOSHIMAE ДЛЯ ЖУКОВ ЕГО ИНВАЗИЙНОГО ПЕРЕНОСЧИКА - УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА
Наталья Вениаминовна Пашенова
Институт леса им.В.Н^укачева СО РАН, 660036, Россия, г. Красноярск, Академгородок 50/28, старший научный сотрудник Отдела физико-химической биологии древесных растений, тел. (391)243-36-866; e-mail: pasnat@ksc.krasn.ru
Владимир Михайлович Петько
Институт леса им. В.НХукачева СО РАН, 660036, Россия, г. Красноярск, Академгородок 50/28, научный сотрудник лаборатории лесной зоологии, тел. (391)243-36-866
Юрий Николаевич Баранчиков
Институт леса им.В.Н^укачева СО РАН, 660036, Россия, г. Красноярск, Академгородок 50/28, зав. лабораторией лесной зоологии, тел. (391)243-36-86; e-mail: baranchikov-yuri@yandex.ru
Успех инвазийного вредителя пихты сибирской короеда Poligraphus proximus Bland. связан со способностью жуков к массовому нападению на отдельные здоровые деревья пихт. Одним из факторов агрегации жуков может служить аттрактивность продуктов жизнедеятельности в лубе пихт переносимого короедами фитопатогенного гриба Grosmannia aoshimae (Ohtaka et Masuya).
Ключевые слова: уссурийский полиграф, инвазия, фитопатогенный гриб, пихта сибирская.
ATTRACTIVITY OF PHITOPATHOGENIC FUNGUS GROSMANNIA AOSHIMAE FOR ADULTS OF ITS INVASIVE VECTOR - FOUR-EYED FIR BARK BEETLE
Nataliya V. Pashenova
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036, Russia, Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Physical and Chemical Ecology of Wooden Plants, Senior Research Scientist; e-mail: pasnat@ksc.krasn.ru
Vladimir M. Petko
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036, Russia, Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Forest Zoology, Research Scientist, tel. (391)243-36-866
Yuri N. Baranchikov
V.N.Sukachev Institute of Forest SB RASc., 660036, Russia, Krasnoyarsk, Akademgorodok 50/28, Department of Forest Zoology, Department Head, tel. (391)243-36-866 e-mail: baranchikov-yuri@yandex.ru
The success of invasive pest of Sibeian fir - bark beetle Polygraphus proximus Bland. is connected with the ability of beetles for massive attack of individual healthy firs. Metabolites attractiveness of the phytopathogenic fungi Grosmannia aoshimae (Ohtaka et Masuya) vectored by the bark beetle may be an important factor of pest aggregation.
Key words: four-eyed fir bark beetle, invasion, phytopathogenic fungi, Siberian fir.
Массовое нападение на дерево - распространенная тактика заселения кормового объекта насекомыми-ксилофагами. При этом наиболее агрессивные виды «физиологических вредителей» своей массовой атакой способны быстро преодолеть защиту даже вполне здорового дерева [4]. До недавнего времени список физиологических вредителей для пихты сибирской состоял лишь из черного пихтового усача Monochamus urussovi Fish. [5]. В начале текущего столетия в пихтарниках Южной Сибири обнаружили очаги массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Bland. - дальневосточного короеда, распространившегося на запад до Московской области. Успех инвай-дера был обусловлен способностью жуков в массе заселять деревья пихты сибирской вне зависимости от их состояния, а также весьма ограниченным кругом паразитов и хищников в новых местообитаниях [1].
Эксперименты по выявлению агрегационного феромона жуков полиграфа идут полным ходом [9], но эффективного результата, сходного с таковым у ко-роеда-типографа, пока не достигнуто. Нам представляется, что свою лепту в увеличение аттрактивности заселяемого полиграфом дерева могут вносить комплексы переносимых жуками грибов.
В Японии с P.proximus ассоциированы 11 видов офиостомовых грибов [13]. В галереях полиграфа в Сибири нами обнаружено не менее 5 видов грибов, в том числе найден и местный фитопатоген пихт - Leptographium sibiricum [6-7]. Доминантом сибирских микоконсорций полиграфа оказался агрессивный фитопатогенный дальневосточный гриб, описанный из Японии в 2006 году как Ophiostoma aoshimae [12]. Нахождение нами в культурах этого ассоцианта анаморф типа Leptographium [8] однозначно говорило о правомерности его отнесения к роду Grosmannia, что позднее и было сделано международным коллективом микологов с участием непререкаемого авторитета - д-ра М.Вингфильда [11], переименовавшим этот вид гриба в Grosmannia aoshimae (Ohtaka et Masuya) Masuya et Yamaoka. Это также, к сожалению, свидетельствует о поспешности опубликованного ранее в журнале «Защита и карантин растений» заявления о фитопатогенности «O. aoshimae» в европейской части России [3]. Обилие иллюстраций в указанной статье лишь подчеркивает, что авторы работали не с одним, а с целым «садом» разных видов грибов, среди которых, несомненно, присутствовала и Grosmannia aoshimae, о чем свидетельствует, одна из фотографий данной статьи. Однако изолированная авторами культура, чьи конидиеносцы Sporotrix- и Pesotum-типов проиллюстрированы в том же источнике многочисленными фотографиями, не может принадлежать к виду G. aoshimae. Главное же заключается в том, что авторы просто не были знакомы с описанием G. aoshimae. Они утверждают, что определяли этот вид по статье Отаки и соавторов 2002 года [3, стр. 42 и 45], то время как этот вид был описан четырьмя годами позже и в совсем другой работе [12]. Мы признательны д -ру С.Вудвелу (Абердин, Великобритания) и его сотрудникам, на молекулярном уровне подтвердившим в 2011 г. наше определение сибирских культур G. aoshimae, основанное на морфологических признаках.
Изучение возможной привлекательности луба пихты сибирской, зараженного грибами-ассоциантами уссурийского полиграфа, для жуков-переносчиков
провели в условиях лаборатории. С этой целью в марте 2012 г. срубили ствол молодой пихты диаметром 5-7 см, удалили ветки, избегая значительных повреждений внешней коры, и распилили на чурочки длиной 17-22 см. Места спилов покрыли тонким слоем парафина, чтобы замедлить высыхание.
Инокулирование чурок выполняли чистыми культурами грибов G. aoshimae и Leptographium sp., изолированными в 2010-2011 гг. из ходов уссурийского полиграфа на пихте сибирской в Красноярском крае. Первый гриб был представлен 2-мя изолятами (А2 и А7), различающимися по скорости распространения в лубе пихты, второй гриб был представлен одной культурой (G13), которая, по скорости распространения в лубе пихты сибирской, приближалась к быстрорастущему изоляту G. aoshimae (А7). Инокулюм готовили, выращивая данные грибы на сусло-агаре, в течение 7-10 суток. Для инокулирова-ния на нижнем (по росту ствола) конце чурки стерильным скальпелем прорезали и приподнимали все слои коры до древесины, формируя кольцевую канавку шириной 7-10 мм. Канавка располагалась на расстоянии 1 см от нижнего конца чурки. Инокулюм, в виде полосок агаровой среды с мицелием соответствующего гриба, закладывали в канавку по всей её длине, прижимали вырезанной полоской коры и покрывали скотчем. Контролем служили окольцованные чурки без инокулирования грибами. Каждый вариант инокулирования был представлен 10-ю повторностями (чурками). Инокулирование выполняли 21 марта 2012 г., после чего, для распространения мицелия в лубе, чурки инкубировали при комнатной температуре в пластиковом боксе, поддерживая влажность около 80%, в течение 18 суток.
По окончанию инкубирования чурки были использованы для подсадки жуков уссурийского полиграфа, отродившихся в лабораторных условиях из бревен пихты сибирской, заселенной короедом в природе. Для этого в темные боксы помещали по 2-5 жуков полиграфа, горизонтально располагая вокруг них на равном расстоянии 4 чурки (три варианта инокуляции и контроль). Расположение контрольных и опытных чурок в боксах произвольно изменялось при каждой подсадке. Боксы выдерживали при комнатной температуре в течение 18-20 часов, после чего отрезки осматривали, фиксируя наличие вточившихся жуков и их расположение относительно инокуляционной канавки. После завершения эксперимента был выполнен микологический анализ луба в отрезках по стандартным методикам (реизоляция) для того, чтобы оценить распространение и жизнеспособность грибов, использованных для заражения.
Из 62 жуков, использованных для подсадки, вточилось 30 штук. За время проведения эксперимента внесенный мицелий Leptographium sp. (G13) продвинулся до середины отрезков, а в некоторых случаях достиг верхней трети (табл.). Мицелий медленнорастущей культуры G. aoshimae (A2) был обнаружен в нижней и средней частях чурбаков, тогда как быстрорастущая культура G. aoshimae (A7) продвинулась до верхнего края чурбаков, сохранила жизнеспособность в средней части, но почти отсутствовала в нижней трети, поблизости от места внесения инокулюма (табл.). В нижней части чурбаков мицелий G. aoshimae (А7) был замещен сапротрофными микромицетами и базидиальными грибами, вызвавшими более глубокое разложение луба, вплоть до его мацера-
ции. Преобладающие расстояния между инокулюмом и отверстиями втачивания жуков отвечали расположению мицелия в чурбаках. Так, в отрезках, зараженных G. aoshimae (Д2), отверстия втачивания были приурочены к нижней трети чурбаков и находились поблизости от инокуляционной канавки. В случае с G. aoshimae (Л7) средний показатель расстояния между инокулюмом и отверстием втачивания, наоборот, соответствовал границе между верхней и средней частями отрезка, то есть зоне, где был обнаружен живой мицелий гриба. Распространение гриба Leptographium Бр. (013) оказалось сильно изменчивым, а жуки полиграфа втачивались как в верхнюю, так и в нижнюю части чурбаков. Наконец, в контроле жуки предпочитали втачиваться в среднюю часть чурбака.
Таблица 1
Локализация мест втачивания жуков уссурийского полиграфа и распространение мицелия его грибов-ассоциантов в инокулированных чурбаках пихты сибирской в эксперименте
Вариант инокулирования чурбаков Частота встречаемости мицелия грибов на разном расстоянии от инокулюма, % Заселенных чур-ба-ков, шт Расстояние мест втачивания жуков от инокулюма, см
0-5 см 6-11 см 12-18 см
Контроль (поранение без инокуляции) - - - 9 7,2 ± 3,1 (9)*
Grosmannia aoshimae (Л2) 56 33 0 4 2,2 ± 1,1** (6)
О. aoshimae (Л7) 10 60 50 6 11,6 ± 3,1** (7)
Leptographium Бр. (013) 100 100 33 8 5,8 ± 6,2 (8)
* В скобках указано общее число вточившихся жуков.
** Достоверные различия с контролем по непараметрическому критерию Манна-Уитни при Р<0,05.
Таким образом, смещение отверстий втачивания от центра в область наиболее вероятного присутствия живого и активного мицелия G.aoshmae, позволяет предположить существование некоторого аттрактивного эффекта этого гриба-ассоцианта для жуков уссурийского полиграфа. Полученные результаты соответствуют пока немногочисленным свидетельствам о возможном участии грибных ассоциантов короедов в коммуникативной связи внутри энтомо -фитопатогенных консорций хвойных [10]. Дальнейшие исследования позволят оценить роль доказанной аттрактивности грибных метаболитов G.aoshmae в агре-гационном поведении уссурийского полиграфа при массовом заселении пихт.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 13 -04-00820а) и проекта ISEFOR, финансируемого Европейской комиссией.
1. Баранчиков Ю.Н., Пашенова Н.В., Петько В.М. Факторы динамики численности популяций уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) на фронтах его инвазийного наступления // Интерэкспо ГЕО-Сибирь-2012. Международная научная конференция «Экономическое развитие Сибири и Дальнего Востока. Экономика природопользования, землеустройство, лесоустройство, управление недвижимостью». Сборник материалов. Т. 4. - Новосибирск: СГТА, 2012.- С. 99-103.
2. Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Лесной вестник. Вестник Московского государственного университета леса, 2011. - № 4 (80). - С. 78-81.
3. Гниненко Ю.И., Жуков А.М., Клюкин М.С. Уссурийский короед и пихтовая офио-стома - новая угроза пихтовым лесам в Сибири и Европе. Первое обнаружения патогена. // Защита и карантин растений, 2012. - С. 42- 45.
4. Исаев А.С., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. - Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, - 1975. 348 с.
5. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач. - Новосибирск: «Наука, Сибирское отделение», 1988. - 272 с.
6. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М. Агрессивные офиостомовые грибы из ходов полиграфа уссурийского // Защита и карантин растений. - 2011. - № 6. - С.31-33.
7. Пашенова Н.В., Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Бабичев Н.С. Фитопатогенная активность грибов, переносимых уссурийским полиграфом в пихтовых лесах Южной Сибири // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Мат-лы VIII международной конференции. -Ульяновск, 2012. - С. 148-153.
8. Пашенова Н.В., Петько В.М., Керчев И.А., Бабичев Н.С. Перенос офиостомовых грибов уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Scolytidae) в Сибири // Известия СПбЛТА, 2012. - Вып. 200. - С.213-220.
9. Петько В.М., Баранчиков Ю.Н., Вендило Н.В., Плетнев В.А., Лебедева К.В. Лёт жуков уссурийского полиграфа на искусственные аттрактанты в пихтовых лесах Красноярского края // Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Красноярск, 24-27 сентября 2012 г. - Красноярск: ИЛ СО РАН, 2012. - С.82-84.
10. Boucias D.G., Lietze V.U., Teal P. 2012. Chemical signals that mediate insect-fungal interactions. // Biocommunication of fungi. G. Witzany (Ed.). Springer Science, Dordrecht. - P.305-336.
11. Masuya H., Yamaoka Y., Wingfield M.J.. Ophiostomatoid fungi and their associations with bark beetles in Japan // Ophiostomatoid Fungi: Expanding Frontiers (Seifert KA, Wingfield MJ, eds). - Centraalbureau voor Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands. - CBS Biodiversity Series 12. 2013. - P. 79-91.
12. Ohtaka N., Masuya H., Yamaoka Y., Kaneko S. Two new Ophiostoma species lacking conidial states isolated from bark beetles and bark beetle-infested Abies species in Japan // Can. J. Bot. - 2006. - № 84. - P. 282-293.
13. Yamaoka Y., Masuya H., Ohtaka N., Goto H., Kaneko S., Kuroda Y. Ophiostoma species associated with bark beetles infesting three Abies species in Nikko, Japan // J.For.Res., 2004. - V. 9. - P. 67-74.
© Н.В. Пашенова, В.М. Петько, Ю.Н. Баранчиков, 2013
