CC BY
8
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: the authors contributed equally to this article. The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 30.10.2022; одобрена после рецензирования 20.11.2022; принята к публикации 10.01.2023.
The article was submitted 30.10.2022; approved after reviewing 20.11.2022; accepted for publication 10.01.2023.
-Ф-
Научная статья
УДК 636.2.034
doi: 10.37670/2073-0853-2023-99-1-283-287
Изучение аллельных вариантов SNPs, ассоциированных с воспроизводительной способностью коров чёрно-пёстрой породы
Ольга Александровна Быкова1, Алексей Владимирович Степанов1,
Ольга Васильевна Костюнина1, Владимир Иванович Косилов2,
Олег Александрович Шевкунов1
1 Уральский государственный аграрный университет, Екатеринбург, Россия
2 Оренбургский государственный аграрный университет, Оренбург, Россия
Аннотация. В статье представлен материал, характеризующий аллельные варианты SNPs, ассоциированные с воспроизводительной способностью коров чёрно-пёстрой породы зоны Урала. Проведены полногеномное генотипирование и GWAS-исследования. Изучен генетический профиль животных чёрно-пёстрой породы, идентифицированы SNP, значимо ассоциированные с воспроизводительными качествами коров, определены генетические варианты и сочетания по ДНК-маркерам, обуславливающие улучшение воспроизводительных качеств коров. По показателям воспроизводства (кратность осеменения, продолжительность сервис-периода) установлено превосходство коров по гену BLG, генотип BLG_GG; гену BPI-1, генотип BPI-1_GG; гену UBQE211, генотип UBQE211_AA; гену UBQE214, генотип UBQE214_AA; гену BPI-2, генотип BPI-2_AA.
Ключевые слова: крупный рогатый скот, полногеномное генотипирование, воспроизводительная способность, ДНК-маркеры.
Для цитирования: Изучение аллельных вариантов SNPs, ассоциированных с воспроизводительной способностью коров чёрно-пёстрой породы / O.A. Быкова, A.B. Степанов, О.В. Костюнина и др. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2023. № 1 (99). С. 283 - 287. https://doi. org/10.37670/2073-0853-2023-99-1-283-287.
Original articl
Study of allelic variants of SNPs associated with the reproductive ability of Black-and-White cows
Olga A. Bykova1, Alexey V. Stepanov1, Olga V. Kostyunina, Vladimir I. Kosilov, Oleg A. Shevkunov1
1 Ural State Agrarian University, Yekaterinburg, Russia
2 Orenburg State Agrarian University, Orenburg, Russia
Abstract. The article presents the material characterizing the allelic variants of SNPS associated with the reproductive ability of Black-and-White cows of the Ural zone. Whole genome genotyping and GWAS studies were carried out. The genetic profile of Black-and-White breed animals has been studied, SNPs significantly associated with the reproductive qualities of cows have been identified, genetic variants and combinations of DNA markers have been identified that improve the reproductive qualities of cows. In terms of reproduction indicators (multiplicity of insemination, duration of the service period), the superiority of cows in the BLG gene, BLG_GG genotype, BPI-1 gene, BPI-1_GG genotype, UBQE211 gene, UBQE211_AA genotype, UBQE214 gene, UBQE214_AA genotype, BPI-2 gene, genotype BPI-2_AA.
Keywords: cattle, whole genome genotyping, reproductive ability, DNA markers.
For citation. Study of allelic variants of SNPs associated with the reproductive ability of Black-and-White cows / O.A. Bykova, A.V. Stepanov, O.V. Kostyunina et al. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2023; 99(1): 283-287. (In Russ.). https://doi.org/10.37670/2073-0853-2023-99-1-283-287.
В федеральных нормативных документах, касающихся развития сельского хозяйства Российской Федерации, уделяется огромное внимание ускорению модернизации животноводства с использованием при этом инновационной стратегии
его развития. На современном этапе наиболее важным фактором, влияющим на состояние молочного скотоводства, является эффективность производства продукции [1, 2]. Эффективность в свою очередь зависит от показателей воспроиз-
водительной способности животных, в частности от сервис-периода, средняя продолжительность которого в среднем по Свердловской области превышает 125 сут., тогда как в норме должна быть не более 95 сут. Только в этом случае животное сможет обеспечить получение одного телёнка в течение года и не будет считаться яловым. Для решения проблем воспроизводства стада необходимы новые механизмы и решения. К подобным решениям относится применение генных и геномных технологий [3 - 5]. Привлечение современных молекулярно-генетических методов исследования к проблемам улучшения воспроизводительной способности животных, прогнозированию их продуктивных качеств и возможности управлять этими процессами является актуальным. Это подтверждается научным интересом мирового сообщества к вопросу генетического совершенствования крупного рогатого скота [6 - 13].
Учитывая тот факт, что в настоящее время исследования, посвящённые поиску геномных регионов, ассоциированных с репродуктивной функцией чёрно-пёстрого скота зоны Урала, проводимые отечественными учёными, практически не представлены, выявление молекулярно-генетических механизмов контроля репродуктивной способности крупного рогатого скота является на сегодняшний день весьма важным вопросом современного животноводства, решение которого позволит сократить сервис-период, индекс осеменения, количество абортов, увеличить выход телят и в конечном итоге повысить эффективность производства молока [14 - 20].
Материал и методы. Исследование проведено на базе АО «Каменское» Свердловской области. Объектом исследования являлась выборка голштинизированного крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы. От животных опытной группы осуществляли отбор крови в вакуумные пробирки, содержащие консервант К3ЭДТА. ДНК выделяли с использованием наборов ДНК-Экстран-1 (ЗАО «Синтол», Россия). Выделение ДНК и последующее генотипирование выполняли в центре геномной селекции компании ООО «Мираторг-Генетика».
Качество и концентрацию ДНК определяли с помощью флуориметра Qubit 2.0 («Invitrogen» / «Life Technologies», США) и спектрофотометра NanoDrop 8000 («Thermo Fisher Scientific», США). Полногеномное генотипирование проводили с использованием чипов GGP Bovine 50K. Для проведения GWAS-исследований использовали пакет Gapitv.3.
Частоту встречаемости генотипов анализируемых генов рассчитывали путём соотношения количества коров из числа носителей генотипа к общему числу животных в исследуемой группе.
Обработку полученных в эксперименте данных проводили в программах «Microsoft Excel», «Biostatistics» при расчёте основных статистических и биометрических показателей.
Результаты и обсуждение. В настоящее время процесс развития маркер-направленной селекции животных претерпевает кризисную фазу, так как выявленные на сегодняшний день по результатам ассоциативных исследований ДНК-маркеры не обеспечивают в основной своей массе масштабного улучшения процесса селекционной работы. За последние десятилетия полногеномные исследования не выявили новых результатов работы с генетическим аппаратом, отвечающим за воспроизводительную способность коров. При этом механизмы формирования репродуктивной функции коров на молекулярном уровне слабо изучены, а используемые в настоящее время подходы оказываются неспособными к принятию быстрых решений.
В связи с этим возникает явная необходимость проведения более системного анализа молекулярных механизмов формирования параметров фертильности племенных стад животных.
В таблице 1 представлены показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы в зависимости от генотипа.
Изучение гена BetaLact показало наличие генотипа АА в незначительном количестве, что не позволяет провести его статистическую обработку; генотипы AG и GG у исследуемых животных обнаружены в равном количестве - по 47 %. Анализ взаимосвязи воспроизводства и генотипа показал наличие достоверной разницы по ряду значений этих показателей. Так, коровы с генотипом GG достоверно превосходили носителей генотипа AG по кратности осеменения на 0,69 (P < 0,05), по продолжительности сервис-периода - на 56,22 сут. (P < 0,05), длительности межотельного периода - на 58,09 сут. (P < 0,05).
Рассматриваемое поголовье коров в зависимости от генотипов в локусе гена BPI-1 имело достоверную разницу по большинству показателей воспроизводства. Всем носителям гомозиготного генотипа GG до оплодотворения потребовалось одно осеменение. Достоверное увеличение кратности осеменения коров с генотипами АА на 1,32 (0,001) и AG на 0,96 (P < 0,001) привело к достоверному увеличению сервис-периода на 87,03 (P < 0,05) и 37,48 (P < 0,05) сут., межотельного периода - на 84,5 (P < 0,05) и 35,2 сут. соответственно.
Анализ гена BPI-2 и его взаимосвязи с показателями воспроизводства показал, что самую низкую кратность осеменения имели животные с генотипом AG и превосходили по значению данного показателя животных с генотипами АА и GG на 0,34 и 0,23 соответственно. Менее продолжительными у них были сервис- и меж-
отельный периоды. Различия были недостоверны и находились в пределах среднеарифметической ошибки.
Изучение распределения генотипов в локусе гена CBFA2T1SNP2 показало, что у анализируемого поголовья животных не обнаружено носителей гомозиготного генотипа АА; между генотипами AG и GG отмечена достоверная разница в продолжительности сухостойного периода на 9,54 сут. (Р < 0,01), по остальным показателям достоверных отличий не установлено.
Значения воспроизводительной способности животных показали различную сопряжённость с генотипами гена UBQE211. Так, наименьшую кратность осеменения имели коровы - носители аллеля А в гомозиготном состоянии, которая составляла 1,45 (Р < 0,05). У животных этой же
группы продолжительность сервис-периода была достоверно меньше относительно носителей гетерозиготного генотипа AG на 65,01 дн. (Р < 0,05), межотельного периода - на 65,27 дн. (Р < 0,05). В сравнении с носителями гомозиготного генотипа GG достоверных различий не выявлено.
Анализ распределения животных по но-сительству генотипов гена UBQE214 показал данные, близкие к гену UBQE211. Количество животных и структура группы по гомозиготному генотипу АА оказалась абсолютно идентичной по сравнению с распределением по предыдущему гену. Коров с генотипом AG было 45 %, а с генотипом GG - 33 %. Животные с гомозиготным генотипом по аллелю АА имели достоверно меньшую по сравнению с коровами с генотипом AG кратность осеменения (на 0,78 при Р < 0,05),
1. Показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы
в зависимости от генотипа
Ген Генотип Частота встречаемости Кратность осеменения Сухостойный период Сервис-период Межотельный период
BetaLact АА 6 X 1,33 57,33 97,00 379,67
АО 47 X ± S x 2,39 ± 0,27 55,52 ± 3,07 161,83 ± 24,93 440,09 ± 25,42
Cv 54,58 26,6 73,88 27,70
ОО 47 X± s x 1,70 ± 0,16* 52,39 ± 1,73 105,61 ± 10,01* 382,00 ± 10,26*
Cv 45,11 15,87 45,48 12,88
BPI-1 АА 39 X± s x 2,32 ± 0,29*** 54,42 ± 3,71 165,63 ± 29,83* 442,90 ± 30,43*
Cv 53,96 29,72 78,49 29,96
АО 51 X ± S x 1,96 ± 0,19*** 53,24 ± 1,58 116,08 ± 9,87* 393,60 ± 10,27
Cv 49,90 14,88 42,52 13,05
ОО 10 X ± S x 1,00 ± 0,00 57,80 ± 2,89 78,60 ± 15,01 358,40 ± 15,70
Cv 0,00 11,17 42,72 9,79
BPI-2 АА 10 X ± S x 2,20 ± 0,49 54,40 ± 4,26 126,09 ± 19,83 401,86 ± 20,30
Cv 49,79 17,52 55,96 17,35
АО 45 X± S x 1,86 ± 0,19 52,36 ± 3,41 125,00 ± 31,28 400,80 ± 31,11
Cv 47,69 30,56 73,77 23,69
ОО 45 X± S x 2,09 ± 0,28 55,91 ± 1,13 138,32 ± 21,12 418,27 ± 21,45
Cv 62,46 9,48 24,05 24,05
CBFA2T1 SNP2 АС 10 X ± S x 2,00 ± 0,44 45,60 ± 2,27 126,60 ± 51,85 397,00 ± 50,96
Cv 50,00 11,14 91,59 28,70
СС 90 X± S x 2,00 ± 0,17 55,14 ± 1,77** 132,02 ± 13,71 410,50 ± 14,04
Cv 56,03 21,35 68,86 22,68
UBQE211 АА 22 X ± S x 1,45 ± 0,21 52,18 ± 2,28 90,91 ± 11,13 367,73 ± 11,76
Cv 47,27 14,49 40,60 10,60
АО 53 X± S x 2,19 ± 0,22* 54,46 ± 2,94 155,92 ± 21,56* 433,00 ± 21,94*
Cv 51,64 27,57 70,51 25,83
ОО 25 X± S x 2,08 ± 0,36 55,23 ± 1,23 115,67 ± 20,75 395,33 ± 21,61
Cv 59,52 7,72 62,15 18,93
UBQE214 АА 22 X ± S x 1,45 ± 0,21 52,18 ± 2,28 90,91 ± 11,13 367,73 ± 11,76
Cv 47,27 14,49 40,60 10,60
АО 45 X± S x 2,23 ± 0,25* 55,50 ± 3,16 159,82 ± 25,27* 437,78 ± 25,63*
Cv 53,54 26,70 74,16 27,47
ОО 33 X± S x 2,06 ± 0,28 53,69 ± 2,24 120,38 ± 16,19 398,19 ± 16,83
Cv 54,48 16,67 53,80 16,91
продолжительность сервис-периода - на 68,91 сут. при P < 0,05 и продолжительность межотельного периода - на 70,05 сут. при P < 0,05.
На основании проведённых исследований между генотипами 6 генов была выявлена достоверная разница по показателям воспроизводства.
Вывод. Проведённые исследования позволили изучить генетический профиль животных чёрно-пёстрой породы, идентифицировать SNP, значимо ассоциированные с воспроизводительными качествами коров, определить генетические варианты и сочетания по ДНК-маркерам, обуславливающие улучшение воспроизводительных качеств коров, что может быть использовано в практической селекционно-племенной работе с исследованным поголовьем.
Список источников
1. Сенченко О.В., Миронова И.В., Косилов В.И. Молочная продуктивность и качество молока-сырья коров-первотёлок чёрно-пёстрой породы при скармливании энергетика промелакт // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 1 (57). С. 90 - 93.
2. Левахин В., Косилов В., Салихов А. Эффективность промышленного скрещивания в скотоводстве // Молочное и мясное скотоводство. 1992. № 1. С. 9 - 11.
3. Лиходеевская О.Е., Горелик О.В., Лиходеевский Г.А. Исследование генов, ассоциированных с молочной продуктивностью чёрно-пёстрого скота // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2021. № 1 (87). С. 279 - 284
4. Бейшова И.С., Траисов Б.Б., Косилов В.И. Ассоциация snabi-полиморфизма гена инсулиноподобного фактора-1 (^^М) с мясной продуктивностью крупного рогатого скота аулиекольской породы // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2018. № 3 (71). С. 221 - 226.
5. Относительный прирост живой массы тёлок чёрно-пёстрой породы с генотипами ДНК-маркеров Са1рат_316_3, САРШ_1, CBFA2T1_SNP1, WSUCAST / А.В. Степанов, О.С. Чеченихина, О.А. Быкова, В.И. Ко-силов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2022. № 3 (95). С. 316 - 322. https://doi.org/10.37670/2073-0853-2022-95-3-316-322.
6. Исследование российской популяции голштинского и голштинизированного чёрно-пёстрого крупного рогатого скота на наличие мутации в гене TFB1M, ассоциированного с гаплотипом НН5 / О.С. Романенкова, В.В. Волкова, О.В. Костюнина и др. // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии: сб. тез. докл. 19-й Всерос. конф. молодых учёных. М.: Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии, 2019. С. 119 - 120.
7. Исупова Ю.В., Ачкасова Е.В. Перспективы использования оценки геномной племенной ценности в селекции молочного скота в условиях Удмуртской Республики // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2021. № 4 (90). С. 307 - 311.
8. Кузнецова М.К., Кислякова Е.М., Исупова Ю.В. Достоверность учёта данных как один из способов повышения точности при оценке племенной ценности // Аграрная Россия. 2022. № 1. С. 27 - 30.
9. Лукьянов А.А., Тюлебаев С.Д., Косилов В.И. Использование возможностей геномной оценки крупного рогатого скота в РФ // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и зоотехнии: матер. Национал. науч.-практич. конф. с междунар. участ. Оренбург, 2022. С. 132 - 137.
10. Полногеномные исследования структуры популяций российских локальных пород чёрно-пёстрого корня / А.С. Абдельманова, А.А. Сермягин, А.В. Доцев и др. // Генетика. 2022. Т. 58. № 7. С. 786 - 797. https:// doi.org/10.30906/1999-5636-2022-1-27-30.
11. Сервис-период и молочная продуктивность коров с разными генотипами CSN3 и DGAT1 / А.С. Ганиев, Ф.С. Сибагатуллин, Р.Р. Шайдуллин и др. // Учёные записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. 2018. № 2. С. 67 - 72.
12. Система определения полиморфизма SUGT1, ассоциированного с гаплотипом фертильности симментальского скота FH4 / М.С. Форнара, О.В. Костюнина, А.А. Филипченко и др. // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. 2019. № 3. С. 92 - 97. https://doi.org/10.26155/ vet.zoo.bio.201903015.
13. Фирсова Э.В., Карташова А.П., Митюков А.С. Взаимосвязь воспроизводительных способностей и молочной продуктивности коров // Известия СПбГАУ. 2017. № 3 (48). С. 390 - 394.
14. Яковлев А.Ф. Вклад гаплотипов в формирование племенных и воспроизводительных качеств животных (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных. 2019. № 2. С. 5 - 18. https://doi.org/10.25687/1996-6733. prodanimbiol. 2019.2.5-18.
15. Яковлев А.Ф., Племяшов К.В. Молекулярные маркеры в повышении воспроизводства молочного скота // Генетика и разведение животных. 2017. № 4. С. 3 - 11.
16. Influence of the dgat1 gene polymorphism on the growth rate of young beef cattle in postnatal ontogenesis / T.A. Sedykh, L.A. Kalashnikova, R.S. Gizatullin et al. Reproduction in Domestic Animals. 2022; 57(S1): 84.
17. Investigation of the genetic diversity of dagestan mountain cattle using STR-markers / V.V. Volkova, A.S. Abdelmanova, T.E. Deniskova et al. Diversity. 2022; 14(7): 569.
18. Homozygous haplotype deficiency reveals deleterious mutations compromising reproductive and rearing success in cattle / H. Pausch, H. Schwarzenbacher, J. Burgstaller et al. BMC Genomics. 2015; 16(1): 312. https://doi.org/https:// doi.org/10.1186/s12864-015-1483-7.
19. Identification of genomic regions associated with female fertility in Danish Jersey using whole genome sequence data / J.K. Hoglund, B. Guldbrandtsen, M.S. Lund, G. Sahana. BMC Genetics. 2015; 16: 60 -69. https://doi. org/10.1186/s12863-015-0210-3.
20. Evidence that leptin genotype is associated with fertility, growth, and milk production in Holstein cows / A.M. Clempson, G.E. Pollott, J.S. Brickell et al. Journal of Dairy Science. 2011; 94(7):3618-28. https://doi.org/10.3168/ jds.2010-3626. PMID: 21700051.
References
1. Senchenko O.V., Mironova I.V., Kosilov V.I. Dairy productivity and quality of milk-raw materials of first-calf heifers of the Black-and-White breed when feeding energy promelact. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2016; 57(1): 90-93.
2. Levakhin V., Kosilov V., Salikhov A. Efficiency of industrial crossbreeding in cattle breeding. Journal of Dairy and Beef Cattle Farming. 1992; 1: 9-11.
3. Likhodeevskaya O.E., Gorelik O.V., Likhodeevsky G.A. Study of genes associated with milk productivity of
black-and-white cattle. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2021; 87(1): 279-284.
4. Beishova I.S., Traisov B.B., Kosilov V.I. Association of snabi-polymorphism of the insulin-like factor-1 gene (bigf-1) with the meat productivity of Auliekol cattle. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2018; 71(3): 221-226.
5. Relative increase in live weight of black-and-white heifers with genotypes of DNA markers Calpain_316_3, CAPN1_1, CBFA2T1_SNP1, WSUCAST / A.V. Stepanov, O.S. Chechenikhina, O.A. Bykova, V.I. Kosilov. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2022; 95(3): 316-322. https://doi.org/10.37670/2073-0853-2022-95-3-316-322.
6. Study of the Russian population of Holstein and Holsteinized Black-and-White cattle for the presence of a mutation in the TFB1M gene associated with the HH5 hap-lotype / O.S. Romanenkova, V.V Volkova, O.V. Kostyunina et al. // Biotechnology in crop production, animal husbandry and agricultural microbiology: Sat. abstract report 19th All-Russian. conf. young scientists. M.: All-Russian Research Institute of Agricultural Biotechnology, 2019. P. 119-120.
7. Isupova Yu.V., Achkasova E.V. Prospects for the use of assessment of genomic breeding value in dairy cattle breeding in the conditions of the Udmurt Republic. Izvestia Orenburg State Agrarian University. 2021; 90(4): 307 - 311.
8. Kuznetsova M.K., Kislyakova E.M., Isupova Yu.V Reliability of data accounting as one of the ways to improve accuracy in assessing breeding value. Agrarian Russia. 2022; 1: 27-30.
9. Lukyanov A.A., Tyulebaev S.D., Kosilov V.I. Using the possibilities of genomic evaluation of cattle in the Russian Federation // Actual problems of veterinary medicine and zootechnics: mater. National. scientific-practical. conf. with international participation Orenburg, 2022, pp. 132-137.
10. Genome-wide studies of the structure of populations of Russian local breeds of black-and-white root / A.S. Ab-delmanova, A.A. Sermyagin, A.V Dotsev et al. Genetics. 2022; 58(7): 786-797. https://doi.org/10.30906/1999-5636-2022-1-27-30.
11. Service period and milk productivity of cows with different CSN3 and DGAT1 genotypes / A.S. Ganiev, F.S. Sibagatullin, R.R. Shaydullin et al. Scientific notes
Kazan Bauman State Academy of Veterinary Medicine. 2018; 2: 67-72.
12. System for determining the SUGT1 polymorphism associated with the fertility haplotype of Simmental cattle FH4 / M.S. Fornara, O.V Kostyunina, A.A. Filipchenko et al. Veterinary Medicine, Zootechnics and Biotechnology. 2019; 3: 92-97. https://doi.org/10.26155/vet.zoo.bio.201903015.
13. Firsova E.V., Kartashova A.P., Mityukov A.S. The relationship of reproductive abilities and milk productivity of cows. Izvestiya Saint-Petersburg State Agrarian University. 2017; 48(3): 390-394.
14. Yakovlev A.F. The contribution of haplotypes to the formation of breeding and reproductive qualities of animals (review). Problems of Productive Animal Biology. 2019; 2: 5-18. https://doi.org/10.25687/1996-6733. prodanimbiol. 2019.2.5-18.
15. Yakovlev A.F., Plemyashov K.V. Molecular markers in increasing the reproduction of dairy cattle. Genetics and breeding of animals. 2017; 4: 3-11.
16. Influence of the dgat1 gene polymorphism on the growth rate of young beef cattle in postnatal ontogenesis / T.A. Sedykh, L.A. Kalashnikova, R.S. Gizatullin et al. Reproduction in Domestic Animals. 2022; 57(S1): 84.
17. Investigation of the genetic diversity of dagestan mountain cattle using STR-markers / V.V. Volkova, A.S. Ab-delmanova, T.E. Deniskova et al. Diversity. 2022; 14(7): 569.
18. Homozygous haplotype deficiency reveals deleterious mutations compromising reproductive and rearing success in cattle / H. Pausch, H. Schwarzenbacher, J. Burgstaller et al. BMC Genomics. 2015; 16(1): 312. https://doi.org/https:// doi.org/10.1186/s12864-015-1483-7.
19. Identification of genomic regions associated with female fertility in Danish Jersey using whole genome sequence data / J.K. Hoglund, B. Guldbrandtsen, M.S. Lund, G. Sahana. BMC Genetics. 2015; 16: 60 - 69. https://doi. org/10.1186/s12863-015-0210-3.
20. Evidence that leptin genotype is associated with fertility, growth, and milk production in Holstein cows / A.M. Clempson, G.E. Pollott, J.S. Brickell et al. Journal of Dairy Science. 2011; 94(7): 3618-28. https://doi.org/10.3168/ jds.2010-3626. PMID: 21700051.
Ольга Александровна Быкова, доктор сельскохозяйственных наук, доцент, olbyk75@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-0753-1539
Алексей Владимирович Степанов, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, alexeystepanow@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-8523-5938
Ольга Васильевна Костюнина, доктор биологических наук, kostolan@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0001-8206-3221
Владимир Иванович Косилов, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, kosilov_vi@bk.ru, https://orcid.org/0000-0003-4754-1771
Олег Александрович Шевкунов, аспирант, xoshyn@gmail.com
Olga A. Bykova, Doctor of Agriculture, Associate Professor, olbyk75@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-0753-1539
Aleksey V. Stepanov, Candidate of Agriculture, Associate Professor, alexeystepanow@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-8523-5938
Olga V. Kostyunina, Doctor of Biology, kostolan@yandex.ru, https://orcid.org/0000-0001-8206-3221 Vladimir I. Kosilov, Doctor of Agriculture, Professor, kosilov_vi@bk.ru, https://orcid.org/0000-0003-4754-1771 Oleg A. Shevkunov, postgraduate, xoshin@gmail.com
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Contribution of the authors: the authors contributed egually to this article. The authors declare no conflicts of interest. Статья поступила в редакцию 09.01.2023; одобрена после рецензирования 20.01.2023; принята к публикации 20.01.2023.
The article was submitted 09.01.2023; approved after reviewing 20.01.2023; accepted for publication 20.01.2023. -♦-
