CC BY
15
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4437-4442
Использование осины Populus trémula глухарём Tetrao urogallus в юго-восточной Норвегии
Ж.Ролстад
Перевод с английского. Первая публикация в 1988*
В течение бесснежного периода года глухарь Tetrao urogallus поедает широкий набор растительных кормов, включая листья осины Populus tremula (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Романов 1979). В таёжной зоне доля листьев осины в диете глухаря увеличивается с севера на юг (Seiskari, Koskimies 1955, Романов 1979), возможно по той причине, что осина более многочисленна в южных районах (например: Blumenthal 1942). Хотя было показано, что листья осины не играют заметной роли в питании глухаря в северных регионах (Семенов-Тянь-Шанский 1960, Pulliainen 1979), в южных регионах сезонность и значение этого корма мало изучены.
Среди тетеревиных у глухаря сильнее всего выражен половой диморфизм, и самцы и самки различаются как в кормовом поведении, так и в характере используемых биотопов (например: Seiskari 1962, Rolstad et al., 1988). В сообщениях о питании глухарей листьями осины не указывается пол птиц, поэтому мы не знаем, относится ли использование этого кормового ресурса к птицам обоего пола.
В данной статье я сообщаю о факте и частоте использования осины глухарём в таёжных лесах юго-восточной Норвегии. Особое внимание я уделяю сезонности и межполовым различиям в использовании этого кормового ресурса.
Материал и методы
Исследования проводились в фюльке Хедмарк на юго-востоке Норвегии, в лесах Varaldskogen (60°10' с.ш., 12°30' в.д.) в 1986-1987 годах. По территории Хед-марка проходит южная граница таёжной зоны. Использование осины регистрировалось путём локализации птиц, снабжённых радиопередатчиками, и приближения к ним для визуального контроля. Местонахождение птиц выбиралось случайным образом в отношении наличия осиновых деревьев, которые были картированы в пределах 25 км2. Всего с использованием радиотелеметрии прослежены 14 самцов и 13 самок старше одного года на протяжении 23 «птицелет» для самцов и 16 «птицелет» для самок. В лесу доминировали сосна Pinus sylvestris и ель Picea abies. Осина находилась на втором месте после берёзы пушистой Betula pubescens по распространённости среди лиственных пород. Однако плотность осиновых деревьев высотой более 5 м составляла всего 13 деревьев на 1 км2 (табл. 1). Распределение осин носило выраженный кластерный характер, что показано путём под-
* Rolstad J. 1988. Use of aspen Populus tremula by Capercaillie Tetrao urogallus in southeastern Norway II Ornis fenn. 65, 2: 65-68. Перевод с англ.: А.В.Бардин.
счёта количества деревьев в квадратах 500x500 м и сравнения наблюдаемого распределения с распределением Пуассона (коэффициент дисперсии = 8.9, х2 = 181, df = 1, P < 0.001; Sokal, Rohlf 1981). Тем не менее, агрегации осин (квадраты 500x 500 м, где насчитывалось более 10 осиновых деревьев) были распределены случайным образом по территории исследования со средним расстоянием между ними 0.87 км (R = 1.21, г = 1.37, P > 0.10; Clark, Evans 1954). На осинах глухари поедали листья, зимой использование осины никогда не регистрировалось. Листья на осинах появляются в период с 25 мая по 5 июня и опадают в период с 20 сентября по 15 октября. Более детальное описание района исследования, растительности и методики полевых исследований сделано ранее (Wegge, Rolstad 1986; Rolstad et al. 1988). Применялись двусторонние статистические критерии.
Таблица 1. Наблюдаемые (О) и ожидаемые (Е) регистрации самцов глухаря на 4 самых обычных видах деревьев на участке исследования (1986-1987 годы).
Участие сосны, ели и берёзы взято из: Rolstad, Wegge 1987 и основано на плотности деревьев высотой более 5 м в старом лесу (> 70 лет).
Начало лета: 29 мая — 30 июня; осень: 25 августа — 6 октября.
Виды деревьев % Начало лета Осень
О Е О Е
Pinus sylvestris 56
Picea abies 36
Betula pubescens 8
Populus tremula 0.03 Всего
8 11 70 45
0 7 0 29
0 2 0 7
12 0 11 0
20 81
Результаты
С 1 мая по 31 октября самцы глухаря отмечались на осинах в 23 случае из 301 регистрации (8%). Самки отмечены в 1 случае из 88 ре-гистраций (1%; 21 сентября), что было значимо реже, чем у самцов (Р < 0.05, точный критерий точной вероятности Фишера). Сезонное распределение встреч самцов на осинах было бимодальным, с пиками в середине июня и середине сентября (см. рисунок).
Сезонное распределение встреч самцов глухаря на осинах, выявленное с помощью радиотелеметрии в УагаЫвктеп (юго-восточная Норвегия) в 1986-1987 годах. N — общее число проверенных локаций за 10-дневный период.
Регистрации самцов глухаря на осинах сделаны в течение двух отчётливо выраженных периодов: с 29 мая по 30 июня (33 дня) и с 25 августа по 6 октября (43 дня). Регистрации чаще происходили в начале лета (12 из 30 наблюдений; 40%), чем осенью (11 наблюдений из 121; 9%) (х2 = 17.8, df = 1, P < 0.001). Из 24 регистраций птиц на осинах 17 сделаны ранним утром и поздним вечером, в течение часа после восхода и часа до захода солнца. Поскольку большинство наблюдений за птицами были сделаны утром и вечером, ситуация не отличалась от ожидаемой исходя из случайного распределения.
В течение двух лет на осинах были отмечены 9 из 14 самцов. Эти птицы чаще отмечались на осинах в начале лета (12 из 17 наблюдений), чем осенью (11 из 56) (х2 = 15.7, df = 1, P < 0.001). Остальные 5 снабжённых радиопередатчиками самцов никогда не отмечались на осинах. Осенью 1986 и в начале лета 1987 года за птицами следили каждый день. Двое из самцов никогда не отмечались вблизи осин и, следовательно, совсем не использовали её листья в пищу.
Чтобы оценить предпочитаемость осины, я вычислил ожидаемые и в реальности зафиксированные встречи птиц на 4 наиболее распространённых древесных породах (табл. 1). Самцы глухаря использовали осину чаще, чем можно ожидать из случайного распределения, и в начале лета ^ < 0.001, критерий точной вероятности Фишера), и осенью ^ < 0.001). Поскольку самки наблюдались на осине всего один раз, нет возможности составить суждение о степени предпочитаемости ими осины. Ожидаемая доля встреч птиц на осине составляет 1:3182.
Таблица 2. Распределения осин высотой более 5 м и регистраций самцов глухаря по участкам на разных стадиях сукцессии и с разным типом леса.
Varaldskogen,юго-восточная Норвегия, май-октябрь 1986-1987 годов
Типы стаций Деревья Число наблюдений
осины,% Наблюдаемое Ожидаемое
Стадия сукцессии
Вырубки, деревья высотой 0-1 м 1.5 0 0
Древостой высотой 1-6 м 10.4 4 2
Древостой выше 6 м 2.5 0 1
Старый естественный лес 85.6 19 20
Всего 100 Тип леса 23
Лес с преобладанием сосны 33.6 6 8
Лес с преобладанием ели 66.4 17 15
Всего 100 23
Чтобы проверить, не предпочитают ли глухари осины в каких-либо определённых биотопах, я сравнил наблюдаемое распределение с ожидаемым при случайном выборе осин высотой более 5 м в зависимости от стадии сукцессии и типа леса (табл. 2). Сравнение показало, что
самцы глухаря используют осины в соответствии с их встречаемостью. Четыре регистрации самцов сделаны на осинах высотой 5-10 м и 19 — на осинах выше 10 м; распределение не отличается от случайного.
Обсуждение
Seiskari &Koskimies (1955) утверждали, что основной период кормления глухарей листьями осины на юге Финляндии совпадает с сезоном охоты в сентябре и октябре. Это не так в Varaldskogen на юго-востоке Норвегии, где частота обнаружения самцов глухаря на осинах была в четыре раза выше в июне, по сравнению с сентябрём. Этот ран-нелетний период часто не замечался в более ранних работах. В это время глухари кормятся более короткое время, чем осенью, а 10 из 12 регистраций птиц на осине сделаны ранним утром и поздним вечером, а именно, до 4 ч и после 20 ч 30 мин. В это время люди мало находятся в лесу. В июне не проводятся лесохозяйственные работы и нет охоты.
Мои данные показывают, что некоторые самцы глухаря, очевидно, активно выбирали осины для кормёжки. Наверное, листья осины более приятны для птиц, чем листья берёзы и хвоя, потому что они менее смолистые (Lindlof et al. 1974). С другой стороны, листья осины содержат меньше белка и сахара и больше липидов и клетчатки, чем пищевые растения, растущие на земле, например, черника Vaccinium myrtillus (Lindlof et al. 1974). Самцы начинают поедать листья осины с конца мая. Как правило, недавно распустившиеся молодые листья более богаты питательными веществами, чем старые, а осиновые листья весьма богаты минералами (Lindlof et al. 1974). Глухари ночуют на деревьях и, выбрав осину, они могут легко подкормиться вечером и утром. Период разгара линьки у глухарей приходится на июль и начало августа (Linden 1984). В этот период они плохо летают, и самцы обычно проводят ночи на земле (наблюдения автора). Ограниченная способность к полёту препятствует перемещениям в кронах осин. На протяжении вегетационного периода содержание сырой клетчатки в листьях осины увеличивается. Это может объяснить, почему листья осины реже использовались осенью, чем в начале лета.
Возможно, сезонное распределение потребления листьев осины связано с переходами между летними и зимними диетами и что птицы потребляют осиновые листья для корректировки пищеварительного процесса. Осенью кормление на осине совпадает с переходом на кормёжку хвоей сосны. В середине октября птицы уже регулярно питались сосновыми иглами. Однако сказанное не относится к кормёжке осиновыми листьями в начале лета. В районе исследования проталины появлялись в конце апреля — начале мая, а самцы глухаря обычно кормились на земле с середины мая. Ко времени, когда на осинах распускались первые листья, самцы уже в течение двух недель потребля-
ли растения, бедные сырой клетчаткой. В ранних исследованиях самцы и самки не рассматривались раздельно. В Varaldskogen отмечена значительная разница между полами в потреблении листьев осины. В то время как самцы регулярно использовали этот корм как в начале лета, так и осенью, самки практически никогда не регистрировались на осине. Время распускания листьев осины совпадает с периодом насиживания. Поскольку осины встречались в лесу редко, вероятно, для насиживающих глухарок затруднительно пользоваться этим источником пищи. В середине лета самки с выводками лишены возможности кормиться на деревьях, а если самки теряли выводок, то они начинали линьку, что также затрудняло их передвижение на деревьях.
Однако почему самки не использовали осину в той же мере, что и самцы, осенью? Из-за большого полового диморфизма самцы и самки глухаря, вероятно, ограничены разными экологическими факторами. В течение всего года ежедневные энергетические потребности самцов выше, чем у самок (Linden 1984). Мы (Rolstad et al. 1988) предположили, что самцы в первую очередь ограничены потребностями в питании, в то время как самки более ограничены хищничеством. Исследования выбора мест обитания показали, что самки предпочитают биотопы с более густой растительностью (например: Rolstad et al. 1988). Представляется, что самки избегают находиться на открытых местах, например, зимой они питаются в средней части крон сосен, в то время как самцы предпочитают вершины (Seiskari 1962). Возможно, самки не кормятся на осине, поскольку нахождение её кронах сопряжено с повышенным риском нападения хищников. В тихую погоду птицы могут выдавать себя шумом дрожащих листьев.
Листья осины, видимо, не обязательный корм глухарей в районе исследования; некоторые самцы и большинство самок, вероятно, никогда ими не питались. С другой стороны, некоторые самцы явно предпочитали осину. Seiskari & Koskimies (1955) и Pulliainen (1979) предположили, что присутствие в лесах осины должно превышать определённую минимальную величину, чтобы её листья могли быть гарантированно используемым кормом. В районе исследований распределение осины очень неравномерно. Поскольку самцы имели более обширные участки обитания, чем самки (Rolstad et al. 1988; неопубл. данные автора), различия между полами в использовании осины частично может быть объяснена тем фактом, что участки обитания самцов с большей вероятностью охватывают одну или несколько групп осин, чем участки обитания самок. В современном лесном хозяйстве осины удаляются из насаждений сосны и ели, которые экономически более ценные. Такая практика может уменьшить плотность осин в лесах ниже того критического порогового значения, которое ещё позволяет птицам использовать этот источник пищи.
I thank R.Jakobsen for field assistance, and I.Gjerde, A.Järvinen, O.Järvinen, H.Linden and P. Wegge for comments on the manuscript.
Литератур а Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Blumenthal B.-E. 1942. [Untersuchungen über das Vorkommen und die Eigenschaften der
Espe in Finnland] // Silva fennica 56:1-63. Clark P.J., Evans F.C. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations // Ecology 35: 445-453. Lindlöf В., Lindström E., Pehrson A. 1974. Nutrient content in relation to food preferred
by mountain hare // J. Wildl. Manage. 38: 875-879. Lindön H. 1984. Annual patterns in the ecological energetics of the Capercaillie, Tetrao uro-
gallus, in captivity // Finnish Game Res. 42: 19-27. Pulliainen E. 1979. Autumn and winter nutrition of the Capercaillie (Tetrao urogallus) in
the northern Finnish taiga // Proc. Int. Grouse Symp. 1: 92-97. Rolstad J., Wegge P. 1987. Habitat characteristics of Capercaillie Tetrao urogallus display
grounds in southeastern Norway // Holarct. Ecol. 10: 219-229. Rolstad J., Wegge P., Larsen B.B. 1988. Spacing and habitat use of Capercaillie during
summer // Can. J. Zool. 66, 3: 670-679. Seiskari P., Koskimies J. 1955. Ecological evidence of racial divergence in the Capercaillie,
Tetrao urogallus L., in Finland // Pap. Game Res. 16: 1-11. Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the Capercaillie, Tetrao urogallus, and the Black
Grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Pap. Game Res. 22: 1-119. Sokal,R.R., Rohlf F.J. 1981. Biometry. 2nd ed. San Francisco: 1-859.
Wegge P., Rolstad J. 1986. Size and spacing of Capercaillie leks in relation to social behavior and habitat // Behav. Ecol. Sociobiol. 19: 401-408.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1665: 4442-4444
Кормовая ассоциация певчего дрозда Turdus philomelos с кротом Talpa europaea
А.А.Василевская
Александра Алексеевна Василевская. Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А.Тимирязева. Ул. Тимирязевская, д. 49, Москва, 127550, Россия. E-mail: AlexVas13b@yandex.ru
Поступила в редакцию 8 сентября 2018
12 августа 2018 на территории Лесной опытной дачи (Тимирязевского парка) около 15 ч наблюдалось необычное поведение молодого певчего дрозда Turdus philomelos. Дрозд склёвывал насекомых, которых выпугивал перемещавшийся под листовым опадом европейский крот Talpa europaea.
