CC BY
19
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1631: 3093-3105
Некоторые параметры и размещение ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus на востоке Архангельской области в конце зимы
К.А.Колыгин, В.Г.Борщевский
Константин Александрович Колыгин. Пинежский район, Архангельская область, Россия. E-mail: konstantin.kolygin@yandex.ru
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 6 июня 2018
Климат в целом и его показатели за последние десятилетия в частности — явления изменчивые (Красилов 1985; Ludwig et al. 2006; Bar-nagaud et al. 2011; Moss 2015; Wegge, Rolstad 2017). К одному из проявлений этого непостоянства относятся меняющиеся свойства снежного покрова. Иногда он оказывается очень глубоким, но бывает, что его становление и накопление сильно запаздывает, хотя морозы в такие периоды могут сохраняться на обычных уровнях (Исаев 2016). Порой среди зимы образуются плотные насты, которые после следующих снегопадов определяют слоистость всего покрова с внутренними корками (Ménoni et al. 2010). Иногда, даже на севере России, весь пропитанный влагой снежный покров после сильных морозов превращается в монолитную плотную массу, по которой можно ходить без лыж (Сивков, Хьелъорд 2007). Очевидно, что такие изменения способны негативным образом влиять на тетеревиных птиц Tetraonidae, которые адаптированы к обстановке морозных зим с глубоким и рыхлым снежным покровом (Формозов 1976). В таких оптимальных условиях особи многих популяций проводят под снегом не только длинные зимние ночи, но и часть светлого времени суток (Семенов-Тян-Шанский 1960), укрываясь и от морозов, и от пернатых хищников (Формозов 1976, 2010; Marja-kangas 1980). В данной работе речь идёт только об одном единственном виде — обыкновенном глухаре Tetrao urogallus.
Весьма вероятно, что успешность его зимовки должна соответствующим образом отражаться на результативности размножения, т.к. повышенные энергозатраты зимой (например, на поддержание теплового баланса), могут потребовать неких компенсаций, и чем более быстрых, например, уже ранней весной, тем лучше для птиц. Однако для глухаря по крайней мере в ряде регионов весна является критическим периодом годового жизненного цикла с напряжёнными бюджетами времени птиц на реализацию всех обязательных поведенческих программ (Борщевский 2015). Поэтому после трудной зимовки весенняя релаксация может оказаться неосуществимой, что должно отражаться
на успешности размножения. И не случайно для ряда регионов многолетняя динамика численности глухаря определяется не только и не столько весенней или летней обстановкой, а именно зимними условиями (Данилов 1963; Бешкарёв 2000; Сивков 2000). По этим соображениям вопросы о глубине снежного покрова, необходимого для успешной зимовки этих птиц, представляются совсем не праздными.
Рис. 1. Расположение мест сбора материала о размерах лунок глухаря (чёрные точки); жирные чёрные линии — границы ареала глухаря (по: Потапов 1985). №№ 1 и 2 — Лапдандский и Печоро-Илычский заповедники (Семенов-Тян-Шанский 1960), 3 — Южно-Уральский заповедник (Алексеев 2013), 4 — Алтайский заповедник (Дулькейт 1964), 5 —данная публикация.
В ряде источников можно найти указания на глубину снега, необходимого глухарю для устройства полноценных ночных лунок. Однако эти оценки приходятся либо на периферийные части ареала (точки 1, 4 на рисунке рис. 1), либо на горные районы (точки 3, 4). Одна работа предлагает виртуальные величины, т.е. некие представления автора о параметрах лунок для неуказанных регионов с неопределённым периодом зимы и к тому же общие для самцов и самок (Субботин 2013). Напомним, однако, что глухарь является видом с ярко выраженным половым диморфизмом: самцы заметно крупнее и весят примерно вдвое больше самок (Hagen 1942; Koskimies 1958; Семенов-Тян-Шанский 1960). И вполне резонно, что для глухарей разного пола указывается несовпадающая минимально необходимая глубина снежного покрова (см. ниже), т.к. эта величина зависит от размеров птиц (Исаев 2016). Кроме того, данные О.И.Семенова-Тян-Шанского (1960) собраны в двух разных точках: в Лапландском и Печоро-Илычском заповедниках. И
60
80
хотя, по его же оценкам, лапландский глухарь существенно мельче печорского (вес взрослых самцов: 3.93 кг против 4.25 кг, с. 132-133), указания на места замеров глухариных лунок в этой работе отсутствуют.
Цель нашей работы — по рядам замеров нескольких параметров снежных лунок оценить глубину снежного покрова, необходимого глухарю (самцам и самкам раздельно) для комфортной ночёвки в условиях глубокоснежья (конец зимы) в одной из точек равнинной тайги, удалённой от границы ареала вида примерно на 250-300 км.
Кроме того, мы попытались установить зависимости между разными параметрами лунок. Весьма вероятно, что в данном месте, для данного вида и пола птиц наименее изменчивыми размерами должна характеризоваться высота жилой камеры, т.к. она в первую очередь определяется величиной ночующей в ней особи. Большей вариации, по-видимому, следует ожидать от мощности пола и кровли, которые, возможно, уменьшаются при неглубоком снежном покрове и увеличиваются при его нарастании. Верны ли эти предположения? Поиск ответа на этот вопрос также являлся целью данной работы.
Район работ
Материал собран на юго-востоке Пинежского района Архангельской области (63.58° с.ш. 45.63° в.д., рис. 1) в пределах равнинной территории на высотах 60110 м над уровнем моря (в среднем 80 м). Среднегодовая температура воздуха составляет 0.2°С, годовая сумма осадков 570 мм. Снежный покров образуется в конце октября - начале ноября и разрушается в начале мая. На карбонатных почвах района формируются преимущественно еловые леса (из Picea obovata), сосна Pinus sylvestris и лиственница Larix sibirica тяготеют к хорошо дренированным участкам (гривы, речные террасы). Леса в основном старые (> 120 лет). Ближе к водоразделам располагаются верховые и переходные болота с обычным комплексом сфагновых мхов Sphagnum spp., осок Carex spp. и вересковых Ericaceae. Нередко они покрыты угнетённой сосной, елью и берёзой Betula pubescens, но часто встречаются участки, полностью свободные от древесно-кустарниковой растительности. Низинные болота занимают ограниченные пространства в долинах рек и озёр. Вырубки, гари и молодые древостои занимают меньше 10% изученной территории.
В период сбора данных (12-28 февраля 2018) дневные температуры менялись от -5° до -20°С (на припёках иногда капель), опускаясь в предрассветные часы до -25° и даже -35°С. Сильных продолжительных ветров не отмечено. Один из мощных снегопадов наблюдался 19 февраля (увеличил существовавший покров на 5-7 см), в остальные дни осадков не было или снег выпадал в небольших количествах. Снежный покров сохранялся более или менее рыхлым (перемещения по лесу и болотам возможно только на лыжах). Глубина снега варьировала в пределах 45-90 см (в среднем 62-65 см), с несколько уплотнённым 15-сантиметровым горизонтом на глубине 12-15 см. Внизу, на самой поверхности почвы располагалась плотная корка, сохранившаяся, по-видимому, со времени декабрьских оттепелей.
М ате р иал и ме тодик и
Сбор данных. Поиск и замеры лунок выполнены на маршрутах, прохождение которых определялось разными причинами, но почти каждый из них ориентировался на пересечение мест вероятной ночёвки глухарей. Замеры проведены в
основном над лунками, оставленными птицами за некоторое время до появления возле них наблюдателя (рис. 2), лишь одна лунка найдена по взлетевшему из неё самцу. Пол птиц, покинувших лунки, надёжно определялся по следам возле выходного отверстия: почти все глухари покидали измеренные лунки в спокойной обстановке, по-видимому, позволявшей им оглядеться и сделать как минимум несколько шагов по снегу перед взлётом.
Рис. 2. Распределение измеренных лунок (самцы — тёмная заливка, самки — светлая) по примерному интервалу времени между моментом оставления птицами лунок до их обнаружения наблюдателем.
Всего изучено 33 лунки, однако 3 лунки самок из всех последующих расчётов исключены, т.к. наблюдателю не удалось обнаружить в них помёта, несмотря на разгребание снега (выскабливания рукавицей) на полу лунки. Напомним, что после ночёвки глухаря в лунке непременно остаётся помет двух фракций: твёрдой (хорошо известные «колбаски»), которая является продуктом прямого кишечника, и жидкой (химуса) — выделения слепого отдела кишечника; в дневных лунках химус полностью отсутствует, в них может вовсе не быть экскрементов (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Потапов 1985). Не исключено, что в 3 найденных лунках «без помёта» экскременты птиц не удалось обнаружить благодаря слою снега, который птицы формировали (нагребая лапами?) при выходе из жилой камеры на поверхность снега. Однако наиболее вероятно, что в этих лунках глухарки укрывались только днём. Кроме того, промеры всех 3 исключённых из расчётов лунок заметно отличались от остального массива данных для особей этого пола. По этим причинам к работе принято только 30 лунок: 12 от самцов и 18 от самок.
В процессе измерений использовались импровизированные мерные рейки, цифровая информация о длине засечённых на них интервалов измерялась рулеткой. Для изучения приняты следующие параметры.
1. Глубина снега. Она замерялась в трёх разных точках, располагавшихся по периферии лунки, но вплотную к ней. При погружении рейки в снег (до почвы) наблюдатель старался пройти ею сквозь всю снежную толщу, включая плотный напочвенный слой снега, но не погружать в почву даже кончика рейки.
2. Глубина от пола лунки до поверхности почвы.
3. Глубина от поверхности почвы до потолка лунки.
Все три параметра измерялись с точностью до одного сантиметра, два последних промера брались в одной центральной для лунки точке примерно над центром жилой камеры. К измерениям не принимались лунки с несохранившейся или
отсутствовавшей кровлей, т.е. очень старые или, так называемые полу-лунки (голова, шея, иногда и плечи птицы находятся над снегом).
Найденные недалеко друг от друга разные лунки могли принадлежать одним и тем же особям, которые, по-видимому, проводили изученный нами период зимы на весьма ограниченных территориях. Во всяком случае, места их ночёвок в течение примерно 3-10 сут располагались на площади 0.02 га; в первую очередь это относится к глухаркам. Тем не менее, для каждой измеренной лунки отмечался биотоп, в котором она располагалась.
Обработка и представление материала. По трём промерам глубины снега, взятым возле каждой лунки, рассчитывался средний арифметический показатель. Затем из него вычиталась величина, измеренная от пола лунки до поверхности почвы (ниже по тексту этот промер называется «мощность пола» или «пол»). Далее из третьего измерения (поверхность почвы — потолок лунки) вычиталось значение мощности пола: полученный показатель ниже именуется «высота жилой камеры», «жилая камера» или просто «камера». Толщина или мощность кровли определялась с помощью вычитания из значения глубины снега двух величин: мощности пола и высоты жилой камеры.
Такая процедура измерений и расчётов, адаптированная к максимальному снижению затрат времени в полевых условиях, иногда давала сбои. Поскольку глубина снежного покрова измерялась не непосредственно над центром лунки, а в трёх точках по её периферии (см. выше) с последующим вычитанием из неё мощности пола и высоты камеры (эти промеры взяты над центрами лунок), в 2 случаях из 30 толщина кровли имела отрицательные значения, что противоречило здравому смыслу. Хотя причина возникновения отрицательных значений вполне понятна (существенная неровность микрорельефа под снегом), обе эти оценки мощности кровли из дальнейших расчётов исключены, однако другие параметры этих двух лунок к последующим расчётам приняты.
Для обработки данных использован пакет Statistica 6.0. Частотные распределения глубины снега, мощности пола и кровли, а также суммарного значения двух последних параметров, полученные для лунок глухарок, значимо отличались от нормального (проверка по ^-критерию Шапиро-Уилка). Поэтому ниже все средние значения сопровождаются показателями стандартного отклонения (± SD), а не стандартной ошибки. Сравнение этих трёх параметров для глухарей разного пола проведено с помощью ^-критерия Манна-Уитни, и только для сравнения высоты жилой камеры (нормальные распределения рядов и для самцов, и для самок) использован ¿-критерий Стьюдента. В вариационные ряды данных по глубине снега включались все три промера от каждой лунки, из-за чего эти ряды оказались как минимум втрое длине рядов по другим параметрам. Для оценки связей между глубиной снежного покрова и разными параметрами лунок использованы традиционные корреляционные процедуры. Половые различия в биотопическом размещении лунок измерены с помощью критерия х2 для наблюдаемых и ожидаемых распределений.
Результаты
Средняя высота жилой камеры самцов (30 см) оказалась ожидаемо большей, чем у самок (24 см); различия статистически значимы, хотя ряды индивидуальных оценок сильно перекрывались (табл. 1). Примечательно, что несовпадающие высоты камер отмечены на фоне значимых различий между средними оценками глубины снежного покро-
ва в местах ночёвки птиц разного пола: 66 см для самцов против 58 см для самок. Статистически значимое различие получено и для показателя «камера + кровля», который, по-видимому, близок к величине минимально необходимой для птиц глубины снежного покрова: 44 см для самцов и 34 см для самок. Половые различия прочих параметров не значимы (табл. 1). Наши маленькие выборки не дают возможности оценить значимость различий коэффициентов вариации, позволяя характеризовать лишь тенденции. По-видимому, изменчивость глубины снега и высоты жилой камеры меньше, чем мощности пола, кровли и суммарного значения двух последних показателей, что поддерживает наши предположения (см. Материал и методики).
Таблица 1. Некоторые параметры ночных снежных лунок глухаря (см) на востоке Архангельской области 12-28 февраля 2018 г.
(M — среднее арифметическое значение, SD — стандартное отклонение, lim — предельные значения, Cv — коэффициент вариации, n — число оценок; значимые различия выделены жирным шрифтом)
Пол и число Параметры лунок Глубина снега Толщина пола Толщина кровли Пол + кровля Высота камеры Камера + кровля
M ± SD 66 ± 8 27 ± 12 13 ± 9 36 ± 8 30 ± 4 44 ± 10
Самцы: Lim 52-89 12-56 3-31 26-48 23-36 27-58
12 лунок Cv, % 12 44 69 22 13 22
n 36 12 10 10 12 10
M ± SD 58 ± 7 24 ± 4 10 ± 6 34 ± 8 24 ± 3 34 ± 6
Самки: Lim 47-80 19-35 3-25 24-56 18-30 27-45
18 лунок Cv, % 12 17 60 23 13 16
n 54 18 18 18 18 18
Значения критерия 4.343 (Z) 0.575 (Z) 0.913 (Z) 0.769 (Z) 4.770 (t) 2.644 (Z)
Р < 0.001 0.565 0.361 0.442 < 0.001 0.008
Оценки связей между разными параметрами лунок позволяют заметить следующее. Наиболее стабильной характеристикой является высота жилой камеры: она не зависит от глубины снега, не коррелирует с толщиной пола или кровли и показывает лишь тенденцию к обратной связи с их суммарной величиной только у самок (табл. 2). Толщина пола и толщина кровли ожидаемо демонстрируют прямую связь с их суммарным показателем, хотя для группы самцов такой зависимости не прослеживается, возможно, из-за предельно малой выборки. Вероятно, по этой же причине для самцов не выявлено связей между глубиной снега и толщиной пола, а также между глубиной снега и толщиной кровли. Однако эти связи хорошо прослеживаются для самок, причём глубина снега объясняет примерно 1/3 вариации толщины пола и около половины всей вариации толщины кровли (Я2 = 35% и 51% соответственно): чем глубже снег, тем толще пол и особенно кровля.
Для вместе взятых самцов и самок толщина пола демонстрирует лишь тенденцию к связи с глубиной снега, но для толщины кровли характерна прямая значимая зависимость от глубины снежного покрова. Таким образом, оба этих показателя (толщина и пола, и кровли) снижаются при уменьшении глубины снежного покрова и нарастают по мере его увеличения; при этом толщина кровли представляется более динамичной характеристикой, чем толщина пола.
Таблица 2. Корреляционная матрица некоторых параметров ночных снежных лунок глухаря на востоке Архангельской области (12-28 февраля 2018 г.).
Значимые различия показаны жирным шрифтом, тенденции к таким различиям (Р < 0.06) — курсивом.
Параметры Пол Кровля Камера Пол + Кровля
лунок г Р г Р г Р г Р
Самцы
Глубина снега 0.392 0.263 0.229 0.524 0.163 0.653 0.630 0.051
Пол -0.538 0.109 -0.462 0.179 0.367 0.296
Кровля -0.074 0.839 0.587 0.075
Камера -0.526 0.118
Самки
Глубина снега 0.591 0.009 0.714 0.001 -0.057 0.821 0.916 < 0.001
Пол 0.014 0.956 -0.062 0.808 0.554 0.017
Кровля -0.503 0.033 0.844 < 0.001
Камера -0.452 0.059
Самцы + самки
Глубина снега 0.372 0.051 0.530 0.004 0.329 0.087 0.776 < 0.001
Пол -0.315 0.103 -0.289 0.136 0.522 0.025
Кровля -0.061 0.757 0.728 < 0.001
Камера -0.267 0.169
Подавляющее большинство измеренных лунок располагалось на участках с явным преобладанием сосны, однако биотопическое размещение мест ночёвки самцов и самок (табл. 3) значимо различалось: X2 = 126.3 df = 3, Р < 0.001. Лунки самцов в основном находились на верховых болотах с угнетённой сосной, а также по их опушкам с боровыми участками. Лунки самок тоже встречались на покрытых сосной болотах, но их наибольшее количество отмечено в борах. В пределах боров птицы обычно зарывались в снег на открытых участках: 12 лунок самок отмечено на лишённых древесной растительности участках понижений, которые весной и в начале лета представляют собой обширные лужи (около 30 м диаметром). В такой же «луже» найдена 1 из 3 лунок самцов, расположенных на опушке бора с заболоченным сос-
няком. Лишь единственная лунка обнаружена в биотопе с господством иных древесных пород (на старом волоке по вырубке, табл. 3).
Таблица 3. Биотопическое распределение ночных снежных лунок глухаря, измеренных на востоке Архангельской области (12-28 февраля 2018 г.). Знак «/» обозначает опушку между указанными биотопами.
Биотоп Самцы Самки
n % n %
Сосняк зеленомошно-лишайниковый (ниже - сосновый бор) Угнетённый сосняк по болоту 8 67 13 5 72 28
Сосновый бор / Угнетённый сосняк по болоту 3 25
Молодая вырубка / Берёзово-еловый лес с примесью старой сосны 1 8
Всего 12 100
18 100
В болотных биотопах с угнетённой сосной глухари обычно устраивались на ночлег на поверхностях кочек (диаметром до 1-1.5 м), а не в мочажинах между ними, хотя именно в мочажинах наблюдалась наибольшая глубина снега. Через поверхности кочек проходили и туннели, которые глухари проделывали, двигаясь в снегу от точки погружения в него до места расположения ночной (жилой) камеры.
Любопытна встреча лунки с единственным входным отверстием в жилую камеру. Глухарка попала туда и покинула её через одно и то же отверстие. (Пятясь назад? Или внутри развернулась?) Это входное-выходное отверстие не было завалено снегом, привнесённым птицей во время её движений. Примерно над центром жилой камеры обнаружено отверстие (10 см в диаметре), идущее от потолка камеры и выходящее на поверхность снега: находясь полностью в снежной толще, птица высовывала голову на поверхность. Помёта в камере не найдено, несмотря на выскабливание пола рукавицей на глубину 15-20 см. По всей видимости, это была дневная лунка (к представленным выше расчётам она не прията).
Обсуждение
Считается, что самки глухаря обычно используют более густые леса по сравнению с самцами (Seiskari 1962; Gjerde 1991; Watson, Moss 2007): у меньших по размерам глухарок в таких лесах локомоторные проблемы возникают, по-видимому, гораздо реже (Glutz von Blotzheim et al. 1973; Watson, Moss 2007). Очевидно, что значительную часть года, включая зиму, места обитания самцов и самок глухаря не совпадают (Couturier, Couturirer 1980), хотя эти же авторы указывают на нередкие исключения. Представленные нами результаты ясно демонстрируют несовпадающие потребности в глубине снега для ночёвки (табл. 1), а также значимые биотопические различия мест расположения ночных
лунок (табл. 3). Следовательно, зимой половые различия в использовании мест обитания должны поддерживаться не только расхождениями в локомоторике и биоэнергетике (теплопотери у более крупных птиц меньше, чем у мелких — Дольник 1995), но и тривиальными размерными различиями: крупным самцам нужны участки с более глубоким снегом, чем самкам. Напомним, что на Беломорском полуострове (немного севернее места наших сборов) вес взрослых самцов оценивается в 4.4 кг, самок — в 2.0 кг (Борщевский, Гилязов 2015).
Наши результаты характеризуют период зимы с максимальной глубиной рыхлого снежного покрова, с лихвой достаточного по количеству и вполне пригодного по качеству для комфортабельной ночёвки глухаря, несмотря на присутствие внутреннего уплотнённого горизонта снега (см. Район работ). В пользу этого свидетельствует устройство жилых камер на поверхности кочек (т.е. на возвышенных участках микрорельефа), а не в мочажинах между ними с более глубоким снежным покровом. Напомним, что в Якутии белая куропатка Lagopus lagopus и каменный глухарь Tetrao parvirostris в морозной обстановке с неглубоким снегом для устройства подснежных камер «выбирали места с учётом микрорельефа» (Исаев 2016, с. 211). Автор этого выражения, по всей видимости, хотел сказать, что птицы разыскивали пониженные участки микрорельефа с большей глубиной снега, чем над местами его повышений. Не исключено, что в изученных нами условиях (глубокий и рыхлый снег) птицы имели возможность заботиться не только о тепле, но также о безопасности, т.к. некоторые потенциальные направления бегства из камер, расположенных в понижениях (например, в мочажинах между кочек), могли быть трудно реализуемы. И хотя возможность птиц ориентироваться в снегу представляется минимальной, их опыт длительного знакомства с общим местом ночёвки, вероятно, повышал шансы на адекватную оценку обстановки и оптимальные поведенческие реакции даже в сплошной снежной толще.
Как бы то ни было, в изученных нами условиях минимально необходимая глубина снежного покрова для ночёвки в полноценной лунке, принятая как расстояние от поверхности снега до пола камеры, оценивается для глухаря-самца в 27-58, в среднем 44 см, для глухарки - в 27-45, в среднем 34 см. Эти характеристики глубины снежного покрова примерно соответствуют данным наших предшественников:
1) Лапландский заповедник (точки 1 и 2, рис. 1): «При высоте снега 30 см глухарка не может в него зарыться, хотя и делает попытки; для ночлега под снегом самкам нужен слой не менее 40 см, самцам - около 50 см» (Семёнов-Тян-Танский 1960, с. 30).
2) Южно-Уральский заповедник (точка 3): «Глубина лунки ... от поверхности снега до пола лунки, составляет ... для глухаря 45-55 см» (Алексеев 2013, с. 109).
3) Алтайско-Саянская горная страна (точка 4): для ночёвки в снежных камерах глухарю (пол не указан) необходим снежный покров глубиной в 40 см (Дулькейт 1964). При этом автор сообщает промеры всего 3 лунок, характеризуя положение дна (пола) камеры от поверхности снега: 48 см для самца и две оценки для разных лунок одной и той же самки: 31 и 48 см. В позднейшей работе этого же автора указывается мощность кровли (10-15 см) и отмечается, что: «При снежном покрове высотой меньше 35 см ночлежных камер в снегу глухари не устраивают» (Дулькейт 1975, с. 93).
Обобщая эти данные, можно сказать, что минимальная глубина снега, необходимая для ночёвки самок глухаря нашими предшественниками оценивалась в 40-45 см, самцов — в 50-55 см. Минимальные оценки данной работы (для самок 34 см, для самцов 44 см) оказываются примерно на 10 см меньше. Впрочем, из наших расчётов полностью исключена толщина пола. Корректно ли это?
Да, по всей видимости, глухарь может формировать жилую камеру, располагая лапы непосредственно на поверхности почвы. Больше того, каменный глухарь в сильные морозы при неглубоком снежном покрове способен разрывать в мёрзлом грунте углубления до 5 см (Исаев 2016) и даже «углубляя тем самым лунку почти наполовину» (Андреев 1980, с. 36). Такое поведение, по-видимому, не редкость для Якутии и более восточных регионов, но оно совершенно нетипично для других видов тетеревиных птиц, включая обыкновенного глухаря (Андреев 1980; Потапов 1985). Очевидно, что идеальные условия для птицы создаются, когда снег перекрывает все источники поступления холода в жилую камеру: и сверху, из морозного воздуха, и снизу, от промёрзшей земли. Эти обстоятельства требуют увеличения наших минимальных оценок за счёт прибавления неких величин, характеризующих мощность пола. Однако прибавить полученные нами эмпирические значения этого параметра (самки 24 см, самцы 27 см, табл. 1) вряд ли было бы корректным. Из-за большой глубины снежного покрова такие значения представляются избыточными даже для комфортной ночёвки. Добавление всего 5 см повышает сопоставимость полученных оценок (39 и 49 см) с литературными, однако наиболее реальной представляется «добавка» в 10 см. В таком случае минимальная глубина снега, необходимая глухарю для комфортной ночёвки под снегом, должна составлять 44 см (самки) — 54 см (самцы). Напомним, что единственная доступная по литературе оценка толщины пола составляет примерно 9 см (Субботин 2013).
По всей видимости, полученная таким образом оценка минимальной глубины снега, необходимого обыкновенному глухарю для полного укрытия в его толще, должна меняться в зависимости от региональной обстановки. В наиболее холодных условиях среды (низкие температу-
ры воздуха, сильное осеннее промерзание почвы) мощность и пола, и кровли должны увеличиваться, в более мягких условиях они могут снижаться. Да, климатические условия Пинежского района трудно рассматривать в качестве мягких. Однако они всё же далеки от суровой температурной обстановки, например, в северо-восточной Эвенкии, Якутии или Бурятии (Борщевский, Кошевой 2018). Наиболее вероятно, что на восточной границе ареала обыкновенного глухаря минимальная глубина снега для оптимального расположения жилой камеры в его толще должна составлять не меньше 50 см для самцов и 40 см для самок. Проверить это предположение представляется возможным с помощью промеров лунок в период постепенного нарастания снежного покрова в первой половине зимы и сопоставления таких оценок с температурами воздуха.
Заключение
Изучение нескольких параметров ночных снежных лунок глухаря подтвердило существование достоверных половых различий по биотопическому размещению лунок, глубине снежного покрова в местах их расположения, а также по высоте жилых камер лунок. Более крупные самцы испытывают необходимость в более глубоком снежном покрове, чем самки. Эти различия дополняют наши представления о причинах расхождений в зимнем использовании пространства глухарями разного пола.
Реальная глубина лунок самцов (от поверхности снега до пола жилой камеры) в изученных условиях среды составляла 44 см (27-58 см), самок — 34 см (27-45 см); половые различия статистически значимы. Минимальная глубина снежного покрова, необходимая этим птицам для полного погружения в снежную толщу и комфортной ночёвки в ней (т.е. без поступления холода сверху или снизу), предположительно оценивается в 50 см для самцов и 40 см для самок. Для обстановки более холодных зим (восточная граница ареала) эти минимальные оценки, следует, по-видимому, несколько увеличить.
В условиях февральского глубокоснежья (60-70 см в местах расположения лунок) пол жилых камер самцов находился на высоте 12-56, в среднем 27 см от поверхности почвы, самок — 19-35, в среднем 24 см. Птицы размещали камеры на поверхностях возвышенных участков микрорельефа, что предполагает, во-первых, отсутствие проблем с теплоизоляцией жилого пространства и от атмосферного воздуха, и от холодного обледеневшего грунта, во-вторых, сохранение возможностей к предельно оперативному взлёту глухарей в любом направлении при нападении четвероногих хищников.
В размерном плане наиболее стабильным элементом ночной снежной лунки и самцов, и самок глухаря является жилая камера, высота
которой не зависит от общей глубины снежного покрова. С его глубиной позитивно связаны показатели и толщины пола, и толщины кровли, которые увеличиваются по мере нарастания снежного покрова, снижаясь при его уменьшении. Толщина кровли представляется более динамичной характеристикой, чем толщина пола.
За помощь в библиографических исследованиях авторы выражают признательность В.Я.Слодкевичу.
Литература
Алексеев Б.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. M.: 1-231. Андреев А.И. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. M.: 1-175. Бешкарёв А.Б. 2000. Динамика численности тетеревиных птиц II Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар: 59-68.
Борщевский И.Г. 2015. Начало весны - критический период в годовом цикле жизни
глухаря (Tetrao urogallus, Tetraonidae, Galliformes)? II Зоол. журн. 94, 4: 455-465. Борщевский И.Г., Кошевой И.А. 2018. Оценка термогумидных условий в ареалах широко распространённых видов птиц (на примере глухаря, род Tetrao) ll Принципы экологии 7, 1: 15-37.
Борщевский И.Г., Гилязов А.С. 2016. Ьес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость в Северной Евразии II Тр. Карел. науч. центра РАН 3: 52-66. Данилов Н.Н. 1963. Учёт ресурсов охотничьих видов куриных птиц II Организация и
методы учёта птиц и вредных грызунов. M.: 28-35. Дольник B.P. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц. СПб.: 1-360.
Дулькейт Г.Д. 1964. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги II Тр. заповедника «Столбы» 4: 1-352.
Дулькейт Г.Д. 1975. Алтай и Саяны II Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. M.: 83-100. Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск. 1-341. Красилов И.А. 1985. Меловой период. Эволюция земной коры и биосфера. M.: 1-240. Потапов Р.А. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Ч.2. Семейство тетеревиные
(Tetraonidae). Л.: 1-638. Сивков А.И. 2000. Тетеревиные птицы II Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск: 162-167. Сивков А.И., Хьелъорд О. 2007. Результаты радиомечения тетеревов в заповеднике «Пинежский» II Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Материалы 4-го международ. симп. Петрозаводск: 160-166. Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц II Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Субботин А. 2013. Следы глухаря II Охотники.ру. http://www.ohotniki.ru/hunting/societys/
societyslarticlel2013l04l10l638438-sledyi-gluharya.html (на 06.06.2018) Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. M.: 1-310. Формозов А.Н. 2010. О зимнем образе жизни тетеревиных птиц II Рус. орнитол. журн. 19 (609): 1981-1991.
Barnagaud J.-Y., Crochet P.A., Magnani Y, Bernard-Laurent A., Ménoni E., Novoa C., Gimenez O. 2011. Short-term response to the North Atlantic Oscillation but no long-term effects of climate change on the reproductive success of an alpine bird Il J. Ornithol. 152: 631-641.
Couturie M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogal-
lus urogallus L. Boulogne, 1: 1-656. Gjerde I. 1991. Cues in winter habitat by capercaillie. I. Habitat characteristics // Ornis scand. 22: 197-204.
Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1973. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Galliformes und Gruiformes. Frankfurt am Main, 5: 1-699. Hagen Y. 1942. Totalgewichte-Studien bei norwegischen Vogelarten. (Unter besonderer Berücksichtigung der biologischen Verhältnisse bei Raubvögeln, Eulen und Waldhühnern) // Archive für Naturgeschichte. Zeitschrift für systematische Zoologie (Leipzig) 11, 1: 1-132.
Koskimies J. 1958. Seasonal, geographical and yearly trends in the weight of capercaillie
(Tetrao urogallus) and blackgame (Lyrurus tetrix) in Finland // Ornis fenn. 35, 1: 1-18. Ludwig G.X., Alatalo R.V., Helle P., Lindén H., Lindström J., Siitari H. 2006. Short and long-term population dynamical consequences of asymmetrical climate change in black grouse //Proc. Roy. Soc. B 273: 2009-2016. Marjakangas A. 1980. Metsäkanalintujen lumikiepit // Mem. Soc. Fauna et Flora fenn. 56: 65-70.
Ménoni E., Léonard P., Desmet J.-F., Nappé Ch. 2010. Problems of ice crust formation for grouse or partridges, and the possible relation to climate changes // Grouse News 39: 610.
Moss R. 2015. Global warming and grouse Tetraoninae population dynamics // Grouse News 50: 8-18.
Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus, and the black
grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Papers Game Research 22: 1-119. Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1-529.
Wegge P., Rolstad J. 2017. Climate change and bird reproduction: warmer springs benefit breeding success in boreal forest grouse // Proc. Roy. Soc. B 284: 20171528.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1631: 3105-3107
Восемь яиц в гнезде лесной завирушки Prunella modularis в Псковской области
Э.В.Григорьев
Эдуард Вячеславович Григорьев. Деревня Дубровы, Новоржевский район, Псковская область, 182457, Россия. E-mail:edik.grigoriev2016@yndex.ru
Поступила в редакцию 11 июня 2018
Как известно, в кладке лесной завирушки Prunella modularis чаще всего бывает 5 яиц, предельные значения — 2 и 7 яиц; при этом гнёзда с 7 яйцами встречаются крайне редко (Алексонис 2004; Зимин 2008; Мальчевский, Пукинский 1983; Никифоров и др. 1989; Прокофьева 2006; Фетисов и др. 2002; Яковлева 2012). Поэтому особый интерес представляет находка гнезда лесной завирушки с 8 яйцами.
