CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1774: 2381-2405
О вероятных связях между размерами тела, адаптациями к зимним условиям и географическим положением зоны симпатрии глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris
В.Г.Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 25 апреля 2019
Главной и единственной причиной дивергенции рода Tetrao на обыкновенного Tetrao urogallus и каменного T. parvirostris глухарей считаются глобальные осцилляции климата. Предполагается, что они вызывали появления и деградации гигантских ледниковых покровов, которые влекли за собой масштабные изменения растительности: широкие экспансии нелесных экосистем привели к длительной изоляции самой восточной популяции праглухаря, оформившейся в самостоятельный вид T. parvirostris (Потапов 1985). Следовательно, зона симпатрии (рис. 1) должна рассматриваться как область вторичного контакта двух видов, ранее изолированных географически.
Рис. 1. Ареал рода Tetrao на середину ХХ века (по: Потапов 1985). 1 — T. urogallus, 2 — T.parvirostris, 3 — зона симпатрии. А — Наманский выступ (от водораздела рек Нижняя Тунгуска и Чона до реки Намана).
Остаётся, однако, непонятным, почему за сотни тысячелетий уже индивидуальной истории T. urogallus не продвинулся до Пацифики, а T. parvirostris не расселился на запад до Атлантики или хотя бы до Урала. Механизм подобных экспансий известен: при контакте близко-
родственных форм одна из них обычно вытесняет другую или осваивает её ареал до состояния широкой географической симпатрии (Панов 1989; Newton 2003). Однако полного замещения одного вида другим не произошло, а современное перекрывание их ареалов (судя по схеме в работе: Потапов 1985, с. 367) достигает всего ~ 300-400 км и лишь в районе Наманского выступа (от водораздела рек Нижняя Тунгуска и Чона до реки Намана — левого притока Лены) зона симпатрии простирается на ~ 600-700 км.
Какие-то природные барьеры? Однако в пределах лесной зоны, которую род Tetrao занимал, по-видимому, полностью, в качестве непреодолимых барьеров можно рассматривать лишь океаны. Западным рубежом родового ареала является Атлантика, к берегам которой сегодня подходят лишь норвежские и шотландские группировки T. urogallus (рис. 1). Другие популяции ныне «отодвинуты» от побережья человеком, но раньше подступали вплотную к нему, занимая, например, пространства равнинной Франции, на что указывают археологические находки из района Бордо (B.Leclercq, устн. сообщ.). Однако вполне естественного расселения T. urogallus по лесной зоне до противоположной оконечности Евразии не наблюдается: на востоке не занятый обыкновенным глухарём сектор лесной зоны заселён близким, но другим видом, и только таким образом роду Tetrao удаётся достичь берегов Тихого океана (рис. 1). Почему? Из-за низкой подвижности этих птиц? Их толерантного отношения к соседям?
Отнюдь нет. Оба вида глухарей совсем не редко способны к перемещениям на десятки и даже сотни километров (см. краткий обзор в: Борщевский 2018). Говорить о толерантности также не приходится. Например, самки T. urogallus могут, по-видимому, вытеснять самок тетерева Lyrurus tetrix из оптимальных гнездовых биотопов (Борщевский, Мосс 2008); самцы глухаря порой нападают и на человека (Couturie, Couturier 1980; Leclercq, Ménoni 2018). Агрессивность нередко проявляет и каменный глухарь (С.П.Кирпичёв, устн. сообщ.), что отражает курьёзный эпизод из Приморья: самец, случайно залетев в посёлок во двор с курами, не удержался от соблазна устроить драку с петухом (Елсуков 2003). Однако, несмотря на такие свойства этих птиц, взаимное проникновение их ареалов в зоне симпатрии ограничивается лишь узкой полосой, в которой встречается гибридная форма — тёмно-серый глухарь (Кирпичёв 1958).
Считается, что гибридизация в зоне симпатрии происходит за счёт расселения самок, выходящих за границы своих ареалов, спаривающихся с самцами другого вида и продуцирующих плодовитые гибриды (Кирпичёв 1974). Предполагается, что именно межвидовая гибридизация блокирует расселение глухарей по встречным направлениям (Кирпичёв 2018), стабилизируя положение зоны симпатрии. Однако этот
постулат игнорирует, видимо, общий поведенческий стереотип, обычный для процесса расселения глухарей: частое спаривание глухарок с самцами близких видов и возникновение зон (или полос) гибридизации характерно лишь для начальной стадии расселения. Как и у большинства видов птиц, самки глухаря обычно мобильнее самцов (Coutu-rie, Couturier 1980; Watson, Moss 2008). Эта мобильность и определяет авангардную роль глухарок во всех экспансиях обоих видов, самцы «поддерживают» самок лишь с неким запозданием.
Например, в Шотландии экспансия T. urogallus из мест его реин-тродукции отнюдь не была остановлена спариваниями глухарок с самцами тетерева на аренах расселения (I.Pennie — цит. по: Couturier, Couturier 1980). Да, филетическая связь в паре тетерев-глухарь слабее, чем между двумя видами глухаря. Но в данном случае важно, что в Шотландии экспансивного потенциала самок T. urogallus хватало не только на межвидовые совокупления, но и на внимание к половым партнёрам своего вида. Может быть, именно в Сибири такого внимания не проявляется и не было в прошлом? Отнюдь нет: «.. .когда на токах среди обыкновенных токовиков присутствуют единицы каменного, самки последнего спариваются с самцом своего вида» (Кирпичёв 1974, с. 64). Следовательно, на стыке ареалов глухарей экспансии самок обоих видов случаются, видимо, не редко, но, похоже, постоянно прерываются, вероятно, из-за инертности особей мужского пола. Так почему в зоне симпатрии самцы обоих видов глухарей не поддерживают встречных экспансий своих самок? Вопрос этот никогда не поднимался. Ответ на него и аргументированное обозначение причин, определяющих современное географическое положение зоны симпатрии глухарей, являлись главной целью данной работы.
Термогумидные параметры климата рассматривались как вероятный барьер для расселения обыкновенного глухаря к Пацифике (Борщевский, Кошевой 2018). Один из таких параметров — снежный покров, позволяющий глухарям укрываться в его толще от холода. В подснежных камерах тетеревиные птиц, укрывшись с головой в изолированном от мороза пространстве, поддерживают температуру воздуха на гораздо более высоком уровне, чем отмечается над снегом, и могут проводить в них как зимние ночи, так и светлое время суток (Формозов 1946, 1976; Потапов 1985: и мн. др.). В русской литературе укрытия тетеревиных птиц в снегу часто называются «лунками», и этот термин используется ниже по тексту.
Глубина снежного покрова в 40 см считается жёстким лимитирующим фактором распространения T. parvirostris в Приморском крае: меньшая глубина снега приводит к его откочёвке или зимней гибели (Капланов 1979). Аналогичные следствия для этих птиц в годы с невысоким снежным покровом сообщаются и для Якутии (Исаев 2016). Если
глубина снежного покрова действительно является жёстким барьером для размещения T. parvirostris, то не может ли этот же фактор лимитировать и положение зоны межвидового контакта глухарей?
Однако укрытия под снегом типичны далеко не для всех популяций обыкновенного глухаря (подробнее см. ниже), что потребовало обсуждения на этих страницах и региональных особенностей климата, и адаптаций птиц к изменчивым свойствам снежного покрова. Кроме того, крупным и мелким птицам для устройства лунок необходима разная глубина снега (Андреев 1980; Алексеев 2013; Исаев 2016; Ко-лыгин, Борщевский 2018). В этой связи напомню, что оба вида глухарей — крупные птицы с ярко выраженным половым диморфизмом по размерам тела: вес самцов — обычно 3.5-4.5 кг — примерно вдвое больше самок (Борщевский 2019).
Для обоих видов характерна выраженная конкуренция за полового партнёра. Весной у самцов T. urogallus она связана с отстаиванием индивидуальной территории и социального статуса (Wegge et al. 2005). Порой эта конкуренция принимает жёсткие формы: вплоть до драк с увечьями и даже летальным исходом (Борщевский 1993). Трудно исключить и возможность такой конкуренции между самцами разных видов глухаря при их обитании на одной территории. Очевидно, что в таких столкновениях потенциальное преимущество должно быть у более крупных особей, и в норме размеры тела самцов представляются очень важными в конфликтах соперников за полового партнёра (Moss 1980). В связи с этим мной уточнялись размеры глухарей, т.к. именно они позволяют предвидеть и способность птиц укрываться в снежном покрове конкретной глубины, и результаты соперничества в межвидовых конфликтах.
Аргументация всех построений, за редкими исключениями, базируется на компилятивных данных. Региональные климатические показатели также взяты из литературы (Борщевский, Кошевой 2018) и электронных источников*.
Тренды размерной вариации Tetrao urogallus
Вес тела является хорошим показателем размеров птиц (Борщевский, Хомякова 2019), а правило Бергмана часто используется для объяснения географической изменчивости веса животных. Однако в разных частях ареалов широко распространённых видов вариация веса может демонстрировать не совпадающие тренды, подтверждая или опровергая это правило (см.: Борщевский, Хомякова 2019). Так, на востоке Русской равнины вес самцов T. urogallus варьирует в согласии с правилом Бергмана (Романов 1988). С некими оговорками такое же
* http://climate-data.org/; https://www.ventusky.com/?p=29;24;1&l 2384 Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1774
соответствие отмечено для высоких широт Евразии (Борщевский, Ги-лязов 2015), а также для всей азиатской части его ареала (Борщевский 2019). Но для Западной Европы эта изменчивость не подчиняется правилу Бергмана (Борщевский, Хомякова 2019), что рассматривается как результат соседства разных условий среды. В обстановке субоптимума (высокогорья, «холодные» широты) рост молодых глухарей отстаёт от некой нормы или прерывается на зиму; его компенсации следующим летом не происходит или она незначительна (E.Lönnberg — цит. по: Hagen 1942; Zedlitz 1924, 1933), что соответствует экспериментальным данным по весу домашних кур (см.: Мина, Клевезаль 1976).
Примечательно, что именно для Западной Европы, т.е. для региона с зимней задержкой развития молодых глухарей, сообщается о снижении веса взрослых самцов от осени к весне на 300-400 г (Zedlitz 1924, 1933; см. также: Couturier, Couturier 1980). И такая динамика видится вполне логичной: если жёсткие условия зимовки преждевременно останавливают развитие молодых птиц, то эти же условия могут негативно воздействовать и на взрослых особей. Например, увеличивать зимние теплопотери, снижающие вес. Однако для взрослых самцов из северных районов Красноярского края России, попадающего в пространство, для которого справедливо правило Бергмана (Борщевский 2019), представлен совсем иной сезонный тренд: от минимальных летних значений их вес непрерывно нарастает осенью и зимой, достигая максимума в начале весны (Петункин 1978). Судя по данным этого автора (Там же, рис. 3, с. 42), от ноября к марту-апрелю вес самцов не снижается, а увеличивается примерно на 500 г. Следовательно, в районах с разными типами пространственной вариации веса T. urogallus просматриваются противоположные тренды его сезонной динамики. Подобное разнообразие ритмов роста и циркадной динамики веса не видоспеци-фично и отражает общую гамму адаптаций животных к условиям среды (Мина, Клевезаль 1976).
Какие же факторы способствуют непрерывному физическому развитию глухаря в Сибири с её суровыми зимними условиями? Наиболее вероятно — зависимые от природного положения гидротермические условия среды: глубокий снежный покров позволяет птицам комфортно перезимовать и, вероятно, не растратить, а накопить энергетические ресурсы к весне. Для проверки этой гипотезы следует оценить потребности птиц, которые в первую очередь диктуются их размерами.
Вес тела Tetrao urogallus и Tetrao parvirostris
Межпопуляционная изменчивость веса глухарей-самцов старше 12 месяцев показана только для азиатской территории (рис. 2), т.к. возможность укрываться в снегу наиболее критична в морозных условиях сибирских зим. На рисунке не представлено лишь по одной оценке для
Т. urogallus (4.7 кг) и Т. urogallus (3.3 кг) из не установленного места Бурятии, но они приняты для расчёта средних видовых значений (Бор-щевский 2019). Показатель для северного Забайкалья (5.5 кг), по всей видимости, завышен: он получен по сборам лишь одного года. Позднейшие неопубликованные оценки из этой же точки оказались заметно скромнее (С.П.Кирпичёв, устн. сообщ.).
60 S0 100 120 140 160
Рис. 2. Средние популяционные оценки веса (кг) взрослых самцов обыкновенного Tetrao urogallus (серые круги) и каменного Tetraoparvirostris (чёрные круги) глухарей; выборки за 1924-2016 годы. (из.: Борщевский 2019). Границы видовых ареалов (по: Потапов 1985): сплошная чёрная линия — T. urogallus, точечная — T.parvirostris.
Средний вес сибирских самцов T. urogallus оценивается в 4.4 кг (4.0-5.5 кг, n = 19 популяций), T. parvirostris - в 3.6 кг (3.1-4.1 кг, n = 15); разница статистически значима (Борщевский 2019). Данные по самкам не показаны из-за меньшей критичности глубин снега для относительно мелких птиц (см. ниже). Средний вес сибирских глухарок T. urogallus составляет 2.1 кг (2.0-2.2 кг, n = 11), самок T. parvirostris -1.8 кг (1.6-2.0 кг, n = 12); различия значимы. Величина полового диморфизма по весу, видимо, стабильна на всем протяжении родового ареала, региональные различия не значимы: вес глухарок составляет 47-51% веса самцов (Борщевский 2019).
Таким образом, с позиций размерных показателей самцов исход межвидовых агностических контактов представляется предрешённым: их противоборство должно завершаться победами самцов T. urogallus,
самцы T. parvirostris вынуждены постоянно уступать им пространство. Действительно, обыкновенный глухарь имеет тенденцию вытеснять каменного на токах в Бурятии; расширение ареала T. urogallus отмечено также на границе Эвенкии и Якутии ^ирпичёв 1974).
Однако большое размерное превосходство самцов T. urogallus позволяет ожидать не тривиального расширения ареала. Обыкновенный глухарь доложен попросту смести каменного, смахнуть его с путей своей экспансии и за 5-10 поколений (несколько десятилетий) и выйти к Пацифике. Однако этого не происходит. Больше того, в Забайкалье отмечаются эпизоды частичной реколонизации каменным глухарём недавно отторгнутого у него пространства ^ирпичёв 1974). С точки зрения только размерных различий самцов такой возврат территории, даже временный, совершенно непонятен. Отметим это противоречие и обратимся к региональным адаптациям птиц.
Снежный покров и характер зимовки Tetrao urogallus
В отечественной литературе при обсуждении укрытий T. urogallus под снегом внимание редко акцентируется на региональном, т.е. по-пуляционном, а не видовом типе такого поведения (см., однако: Формозов 1946, 1976). Но в большинстве районов Западной Европы глухарь обычно проводит зимние ночи не в лунках, а в кронах деревьев, под заснеженными приземными ветвями хвойных деревьев, иногда в полулунках (верхняя часть тела птицы находится над снегом), а в горах нередко использует снежные надувы и «навесы» у скал. Такой тип зимовки глухаря — спасающий в основном от ветра, но не от морозов — обычен для Норвегии (Gjerde 1991), Шотландии (особенно после 1980-х годов, R.Moss, устн. сообщ.), восточной и южной Франции (Leclercq 1988; Leclercq, Ménoni 2018), Швейцарии, Баден-Вюртемберга, Тюрингии (Thiel et al. 2007), Баварии (Storch 1993). Аналогичное поведение характерно, по всей видимости, для испанских Пиренеев и румынских ^рпат (Couturier, Couturier 1980). И именно на таком поведении заострялось внимание при уточнении таксономического статуса отдельных популяций западноевропейского глухаря (Seiskari, Koskimies 1955; Castroviejo 1975). Любопытно, что редкие ночёвки под снегом в полных лунках обычно регистрируются в отношении более мелких глухарок. Аналогичные наблюдения для самцов сообщаются из Пиренев (Brenot, Fosty 1994; Leclercq, Ménoni 2018), т.е. для населения с самыми мелкими самцами для всей Западной Европы (Борщевский, Хомякова 2019).
Причина ночёвок глухаря над снегом — специфика климата: зимы могут быть тёплыми. Средняя январская температура воздуха в большинстве регионов западной и центральной Европы меняется от 80 до минус 8°С; уже на западе России этот интервал существенно ниже: от минус 8° до минус 16°С. Хотя ряд европейских популяций глухаря, на-
пример из Лапландии, обитает в термической обстановке, близкой к условиям Западной и Центральной Сибири (Борщевский, Кошевой 2018).
В холодном же климате ночёвки глухаря над снегом обычно объясняют слишком тонким снежным покровом, недостаточным для полного погружения особи в его толщу. Или снегом глубоким, но слоистым, когда рыхлые горизонты чередуются с плотными, которые сильно затрудняют или исключают погружение птицы в снег (Формозов 1976; Couturier, Couturier 1980; Watson, Moss 2008). Для Пиренеев, например, сообщается ситуация с шестью разными слоями в снежном покрове мощностью около 20 см, и два из них, глубинных (по 3 см каждый) представлены льдом (Ménoni et al. 2010). Такая обстановка характерна для районов с чередованием морозов и оттепелей. Но даже адаптированные к подобным условиям птицы способны менять поведение и в редкой для них обстановке глубокого и рыхлого снега при сильных морозах целиком погружаются под снег (Brenot, Fosty 1994; R.Moss, устн. сообщ.).
По-видимому, не часто T. urogallus проводит зимой время в полных лунках и в центре Русской равнины (Формозов 1976). Например, в Окском заповеднике глухарь в снег обычно не зарывается (Киселёв 1978). Мои собственные попытки оценить обилие глухаря по результатам учётов его зимнего помёта в средней полосе России в 1994-2018 годах оказались тщетными. Напомню, что зимний помёт, оставшийся после ночёвок в лунках (именно в них), легко идентифицируются визуально и без труда обнаруживается на маршрутах сразу после снеготаяния. Но мне не удалось найти следов использования лунок глухарём ни на юге Псковской области, ни на севере Калужской: встречался лишь его помёт, попавший на почву только из крон (обычно он малозаметен и не используется для учёта тетеревиных птиц). В Подмосковье и на северо-востоке Мордовии мной регистрировался зимний помёт, оставленный глухарями как после ночёвок в снегу, так и в кронах деревьев. В Березинском заповеднике (Витебская и Минская области Белоруссии) в 2005-2015 годах условий и необходимости для ночёвок глухарей под снегом не отмечалось из-за тёплых и малоснежных зим: глубина снега 10-15 см, морозы до минус 5-10°С (Ю.В.Богуцкий, устн. сообщ.).
Важно, что глухарь может полностью зарываться в снег, используя лишь часть его толщи. На это, например, указывает замер лунки самца глубиной в 50 см при общей глубине снега в 80 см (Ленинградская обл., В.Е.Нефёдов, устн. сообщ.). Птицы способны также проникать в центральные и нижние горизонты снежного покрова, минуя верхние, т.е. сбоку. Для этого они используют его сильно наклонённые поверхности по берегам ручьёв, у древесных стволов, кустарников, валежин, следов лося Alcea alces и т.п. (Алексеев 2013; А.С.Гилязов, А.В.Сивков,
устн. сообщ.). Эти же источники сообщают, что глухари могут прибегать и к другим разнообразным уловкам, например, погружаться в снег у стволов крохотных елей Picea spp., снежные шапки которых препятствуют формированию под их покровом наста или корки. Глухарь также способен покидать лунку через входное отверстие (Колыгин, Борщевский 2018), и в местах со слоистым покровом такое поведение может избавлять птиц от проблем преодоления плотных горизонтов снега при выходе на поверхность. Очевидно, однако, что проникновение в рыхлый горизонт снега, расположенный между плотными, ограничено размерами птиц: чем крупнее особь, тем проблематичнее такое укрытие и меньше его вероятность.
Если в холодном климате укрытие под снегом позволяет не растрачивать энергию на терморегуляцию, а накаливать её и увеличить вес тела к весне (см. выше), то в условиях тонкого или глубокого, но слоистого снежного покрова естественный отбор должен работать против особей крупного размера, благоволя мелким. Например, энергия, накопленная мелким самцом зимой, может позволить ему в начале весны доминировать над крупными конкурентами, которые из-за неблагоприятной для них снежной обстановки не аккумулировали, а растрачивали энергию. В пользу этого предположения говорят наблюдения из Псковской области (апрель 2016 года). На токовище один из самцов «Шикарно дрался и пел. Я наблюдал за ним часа полтора, ... Стрелял (этого самца — В. Б.) по светлому, на земле. Причём он уже всех конкурентов разогнал и успел даже потоптать самку на моих глазах» (О.В.Семиволос, личн. сообщ.). И этот, безусловно, взрослый самец (старше 12 мес.) весил всего 2950 г, т.е. оказался очень мелким. Другие самцы из этого района, взвешенные тем же охотником, были заметно крупнее (не опубликовано). Трактовать такое доминирование мелкого самца над крупными можно по-разному. Например, как различия в типах нервной системы (см.: Bergerud, Gratson 1988). Но ничто не мешает интерпретировать его как результат успешной зимовки (и накопления энергетических ресурсов) мелкой особи по сравнению с крупными, которым не удавалось укрываться под снегом.
Очевидно, что селективные преимущества мелких особей пер ед крупными должны проявляться или исчезать в зависимости от географии региона и/или условий конкретных лет. Поэтому разнообразие условий среды в обширном ареале T. urogallus позволяет говорить о разных стратегиях адаптации этого вида к зимней обстановке. Их реализация, по всей видимости, оказывает неоднозначное влияние на онтогенез птиц, на вес тела взрослых особей и его сезонную динамику. Развитие этого сюжета затруднено дефицитом данных и выходит за рамки данной работы. Здесь же следует подчеркнуть: возможность укрываться от холода в толще снежного покрова должна зависеть не
только от его глубины и качества, но также от размеров самих глухарей. Крупные размеры, по-видимому, не всегда оптимальны (например, в открытых ландшафтах, см.: Борщевский, Мосс 2008; Борщевский, Ги-лязов 2016), и реальная снежная обстановка может порой лучше соответствовать терморегуляторным потребностям мелких особей.
Глухари — долго живущие птицы с поздним возрастом первого размножения самцов (обычно 3 года и старше - Дронсейко 1983). Взрослые самцы мелких размеров, как правило оттесняемые от размножения крупными соперниками, могут, вероятно, не размножаться в течение ряда лет. Но иногда - после морозной, но малоснежной зимы или холодной, но с частыми оттепелями - у мелких самцов должна появляться возможность вносить свои гены в популяционный фонд даже при численном преобладании в группировке самцов крупной морфы. Вероятно, что в том числе и таким социально-экологическим механизмом поддерживается перманентная регенерация мелких самцов в иерархических группировках с жёсткой конкуренцией за полового партнёра. И, по-видимому, именно этим феноменом — адаптивностью мелких особей к слоистому или неглубокому снежному покрову — следует объяснять случаи реколонизации пространства каменным глухарём, ранее отторгнутого у него особями T. urogallus (см. выше).
Так какой же глубины снега достаточно для успешной зимовки в его толще для самцов сибирских глухарей, чьи средние популяцион-ные оценки веса представлены выше (рис. 2)? Ответ лежит в плоскости связей между размерами тетеревиных птиц с глубиной их лунок.
Потребности тетеревиных птиц в высоте снежного покрова
Количественная зависимость глубины снежных лунок от величины тела тетеревиных птиц представлена ниже (рис. 3). Данные, содержащие только интервальные оценки (минимум—максимум) без указаний на величины выборок (Андреев 1980; Алексеев 2013), а также примерные и единичные значения (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Дулькейт 1964, 1975) к анализу не привлекались. Размеры лунок тетеревиных птиц мельче глухаря приводятся в литературе без разделения по половому признаку, и их вес рассчитан как среднее из оценок по самцам и самкам. Определить возраст птицы по оставленной ею лунке почти невозможно, и к анализу приняты данные по всем возрастным группам, включая первогодков.
Количественные характеристики связи позволяют отвлечься от деталей конкретных мест и времён, сконцентрировав внимание на общем тренде. Он показывает, что самцам T. urogallus с весом 4.4 кг для полного погружения в снег необходима его глубина в 43 см, T. parvirostris (вес 3.6 кг) — 38 см, глухаркам (вес обоих видов ~ 1.9 кг) — 28 см. Здесь
и ниже расчёты сделаны по уравнению регрессии на рисунке 3. Однако эти оценки нуждаются в комментариях.
Рис. 3. Зависимость глубины подснежных камер (измеренных от поверхности пола до поверхности снежного покрова) тетеревиных птиц от веса их тела. Оценки для Т. urogallus даны по Архангельской области (веса из: Борщевский, Гилязов 2016; лунок из: Колыгин, Борщевский 2018), для всех прочих видов — по Якутии (Исаев 2016).
Необходимая глубина снега для создания в его толще пространства для укрытия птицы обычно оценивается суммарным показателем высоты собственно жилой камеры и мощности её кровли. Данные о тол/ и U U U \
щине пола (т.е. о снежной прослойке между грунтом и жилой камерой) в литературе отсутствуют либо характеризуют условия глубокого снежного покрова, в котором птицы не используют нижние ярусы (Колыгин, Борщевский 2018). Однако эти же авторы отмечают, что отсутствие пола должно пропускать к птице холод от промёрзшей почвы. Если не принимать во внимание непроверенную гипотезу Формозова (1976) о негативном влиянии на птиц концентраций выделяемого растениями СО2 в нижних слоях снежного покрова, то оптимальная мощность пола должна, вероятно, соответствовать длине глухариной плюсны metatarsus (у самцов T. urogallus 9-10 см, у самок 7-8 см - Борщевский, не-опубл. данные). Такая глубина позволяет птице в случае экстренного взлёта из лунки, продавив пол, опереться на твёрдый грунт.
Если добавить 5-10 см на толщину пола, то глубина снежного покрова, достаточная для полного укрытия в лунке обыкновенного глухаря, будет составлять 48-53 см для самцов и 33-38 см для самок. Эти оценки вполне согласуются с литературными данными: ~ 50 и 40 см (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Дулькейт 1964; 1975; Алексеев 2013; Колыгин, Борщевский 2018). Для самцов T. parvirostris «добавка» в 5-
10 см позволяет считать достаточным снежный покров в 43-48 см, что выше литературных оценок (30-40 см - Капланов 1979; Исаев 2016). Хотя для Магаданской области этот минимум оценивается в 53-54 см (Андреев 1980), т.е. почти таким же, как для самцов T. urogallus. По-видимому, T. parvirostris реализует больший спектр пока трудно уловимых региональных нюансов. Все эти оценки характеризуют глубину снега, достаточную именно для комфортной зимовки птиц.
Однако в условиях малоснежья оба вида глухарей вынуждены располагать лапы прямо на поверхности почвы. Больше того, каменный глухарь при недостаточной глубине снега способен разрывать в мёрзлом грунте углубления до 5 см (Исаев 2016) и даже «углубляя тем самым лунку почти наполовину» (Андреев 1980, с. 36). Однако такое поведение совершенно нетипично для других видов тетеревиных птиц, включая T. urogallus (Андреев 1980; Потапов 1985).
Эти обстоятельства побуждают разделять необходимые глубины снега: минимально необходимую и нужную для комфортной ночёвки. Для самцов T. urogallus первая составляет немногим более 40 см, вторая 50 см (для других видов и половых групп см. выше). Если учесть, что на большей части Сибири морозные зимы длятся более полугода, то маркировать границу между пригодными и непригодными для глухарей пространствами должны изолинии глубин снежного покрова именно для комфортной ночёвки. Именно они, т.е. комфортные условия, необходимы глухарю в конце зимы, когда исчерпаны все или почти все накопленные осенью ресурсы организма. В первую очередь жировые запасы (см., например: Борщевский 2019).
Где же проходят эти изолинии? Для Финляндии сравнение их расположения с разными типами адаптаций глухаря выполнено ещё в середине ХХ века (Seiskari, Koskimies 1955), в отечественной литературе аналогичных сравнений не проводилось.
Доступные глухар ям р е сур сы те р р итор ии
Наиболее полную в пространственном аспекте (вся территория СССР) и относительно детальную картину (масштаб 1:5000000) с адекватной ценой деления изолиний удалось найти лишь в старом источнике (Физико- ... 1964), характеризующем глубину снежного покрова за 1881-1945 годы (рис. 4). Для лучшей сопоставимости с этими данными обстановка в Финляндии показана на 1882-1941 гооды (J.Kerä-nen, V.V.Korhonen - цит. по: Seiskari, Koskimies 1955), от которой позднейшая ситуация (на 1921-1960 годы — Seppälä 1997) имеет очень мало отличий. По Швеции и Норвегии представлены данные только на 20 марта 2018 (https://www.ventusky.com/?p=29;24;1&l=snow). Для остальной Европы обстановка не показана в связи с зимовкой глухаря исключительно или преимущественно над снегом (см. выше).
Рис. 4. Некоторые изолинии глубины снежного покрова в Евразии (по: Физико- ... 1964, с. 220).
На врезках детализация для окрестностей Енисея (А) и Байкала (В). 1 — границы ареала T. urogallus, 2 — границы ареала T.parvirostris (оба вида по: Потапов 1985), 3 — глубина снега > 50 см, 4 — 40-49 см, 5 — районы с глубиной < 40 см, а также за границами СССР, 6 — современные государственные границы. Только для врезок: 7 — изолинии на участках с глубиной снега более 50 см и менее 40 см, 8 — примерный контур Туруханского района. Точки Т1—Т4 см. текст.
Следует уточнить, что рисунок 4 показывает средние значения из наибольших декадных высот за всю зиму (Физико- ... 1964, с. 266), т.е. описывает некий хронологический максимум, который обычно приходится на конец зимы. Её б0льшую часть реальная обстановка, вероятно, не всегда «предлагает» птицам и минимум необходимого, что требует от них поисковой активности (см., например: Дулькейт 1964, 1975). Поскольку завершающий период зимы является самым трудным для большинства фитофагов, включая глухарей, то именно в это время условия комфортного отдыха и должны являться наиболее критичными. Для самцов T. urogallus комфортные условия создаются внутри пространств, ограниченных изолинией в 50 см, для самок этого вида таким барьером представляется изолиния в 40 см (см. выше). И эти половые различия видятся главной причиной восточной экспансии
лишь со стороны самок обыкновенного глухаря, которых не могут поддержать самцы.
Визуальный анализ всей картины позволяет выделить две изолированные друг от друга монолитные области сплошного распространения снежного покрова глубиной > 50 см (рис. 4). Одна из них, западная, простирается от Фенноскандии к среднему течению реки Лены, примерно до восточной оконечности Наманского выступа. Восточная граница этой области, по всей видимости, маркирует последние рубежи, на которых поднимающиеся с низин Западной Сибири к возвышенностям Центральной Сибири воздушные массы теряют зимой остатки влаги, впитанной ещё над Атлантикой (см. также: Борщевский, Кошевой 2018). Восточная граница глубин снега в > 50 см примерно совпадает с восточным рубежом распространения T. urogallus, особенно на участке от среднего течения Нижней Тунгуски до Байкала. И такое сходство позволяет рассматривать его ареал как производное атлантического климата, влияние которого в холодный период года прослеживается почти до 120°в.д. Вторая, т.е. восточная область окаймляет более или менее широкой полосой всё побережье Тихого океана и, по всей видимости, является продуктом исключительно его климатического влияния.
Между этими областями лежит обширное пространство с меньшей глубиной снега. И хотя в его пределах расположены мелкие изолированные участки со снежным покровом > 50 см (рис. 4), общий взгляд на схему позволяет наметить главный фактор, блокирующий распространение T. urogallus до тихоокеанского побережья: глубина снежного покрова, недостаточная для укрытия от мороза его самцов. Но, возможно, что это не единственная причина.
В настоящее время продвижение обыкновенного глухаря к Тихому океану от северных и центральных частей восточной границы его ареала затруднено кормовой обстановкой. Почти весь бассейн реки Лены, расположенный за пределами ареала T. urogallus, представляет собой пространство, где сосны Pinus sylvestris, P. sibirica — главный и почти единственный источник зимнего корма этих птиц в Сибири — вовсе отсутствует или встречается лишь вкраплениями среди лиственничных лесов Larix spp. (Борщевский 2018). Этот же источник указывает, что «оптимистическим» направлением для расселения T. urogallus на восток видится лишь полоса между 50° и 55°с.ш.: от Байкала к Амурской области и Хабаровскому краю, т.е. по горам Забайкалья, где широко развиты (или были развиты в самом недавнем прошлом) обширные сосновые леса. Однако почти сразу за Байкалом располагается внушительное пространство с глубиной снега < 30 см (рис. 4, врезка В). То есть, оптимальное направление экспансии оказывается нереализуемым из-за малой мощности снежного покрова.
В плане зимней трофики каменный глухарь пластичнее обыкновенного и способен полностью переключаться с побегов лиственницы — его основного зимнего корма — на фрагменты иных древесных пород (Борщевский 2018). Этот же источник сообщает, что зимой пищевая пластичность T. parvirostris (как вида в целом) даёт ему возможность для широчайшей экспансии по всей лесной зоне на запад до Фенно-скадии включительно. Общая термогумидная обстановка Северной Евразии этому также не препятствует (Борщевский, Кошевой 2018). Не мешает этому и глубина снежного покрова (рис. 4): экспансия на запад выводит каменного глухаря к местам вполне комфортных укрытий в снегу.
С уровня современных познаний наиболее вероятной и единственной преградой для расселения T. parvirostris на запад автору этих строк видится конкурентное давление со стороны более крупных самцов T. urogallus. На западной границе ареала каменного глухаря небольшие размеры самцов, позволяющие комфортно зимовать в неглубоком снегу, начинают играть против них: такие самцы не в состоянии подержать западной экспансии своих самок, т.к. не могут противостоять конкурентному давлению более мощных самцов T. urogallus. Да, возврат некоторых территорий, ранее захваченных обыкновенным глухарём в зоне межвидового контакта, вполне реален (см. выше). Но подобная реколонизация представляется возможной лишь после малоснежных зим в ареале T. urogallus: крупные потенциальные соперники самцов каменного глухаря погибли, откочевали или растратили за зиму много энергии и весной не способны защищать ранее захваченные территории от мелких, но более энергичных «реваншистов». Похоже, что представленная здесь гипотеза позволяет объяснить не только географическое положение зоны симпатрии, но и её пространственно -хронологические изменения.
Если не принимать во внимание непригодную для жизни глухарей тундровую зону (в России её южный рубеж маркирует северная граница ареала рода Tetrao, рис. 4), то общее сходство почти всего российского ареала T. urogallus с пространством, ограниченным изолинией глубины снежного покрова в 50 см, просматривается вполне чётко.
Однако и в пределах лесной зоны существуют места, где это пространство не совпадает с ареалом данного вида (рис. 4), хотя ожидать полного совпадения невозможно даже теоретически. В том числе из-за неполноты наших представлений о границах ареала, зыбкого положения указанной изолинии и хронологической неопределённости в реакциях птиц на улучшение снежной обстановки. Формат данной работы не позволяет обсудить все интереснейшие детали рисунка 4, и ниже рассмотрены лишь те, что важны для принципиальных уточнений к предложенной здесь гипотезе.
Расхожде ния гр аниц ар еалов глухар ей с кр итическими для них изолиниями глубины снежного покрова
Все случаи выхода изолинии 50 см за границы ареала T. urogallus легко объяснимы: на севере — пределами лесной зоны, на юге (например, в среднем Поволжье и в южном Предуралье, рис. 4) — повышенным прессингом со стороны человека (Кириков 1979). Понятен и выход ареала T. urogallus за изолинию в 50 см на западе, т.е. в регионах с тёплой зимой. Однако его распространение за эти пределы в районах именно морозного климата буквально перечёркивает все представленные выше построения. Таких мест не много, и расположены они на юге Сибири (рис. 4).
Объяснить такое расхождение удаётся давлением естественного отбора на размеры глухарей. Крупные самцы T. urogallus, неспособные укрыться в неглубоком снегу, элиминируются, и популяции из таких районов в основном должны быть представлены особями скромных размеров. Действительно, в Байкало-Ленском заповеднике (рис. 4, врезка В, точка Т1) средний популяционный вес взрослых самцов — 4.0 кг — показывает одно из самых низких значений для Сибири (рис. 2), их минимальный вес составляет всего 2.7 кг (Мурашов 2003). Такие размеры самцов снижают приемлемый минимум глубины снежного покрова до 32-41 см (см. рис. 3), что и обеспечивает им реальная обстановка (рис. 4, врезка В). Аналогичный средний вес взрослых самцов — 4.0 кг (рис. 2) — получен и для юга Енисейской равнины, минимальный — не больше 3.3 кг (Савченко 2005). Хотя этим источником пространственная локализация оценок веса указана расплывчато, их общая связь с районами невысокого снежного покрова на юге Красноярского края, например, окрестностями Минусинской котловины (рис. 4, точка Т2) представляется весьма и весьма вероятной.
Напомню и про загадочных особей подвида T. u. kureikensis с максимальным весом взрослых самцов в 3.3 кг (рис. 2), обнаруженных лишь единственный раз в начале ХХ века в низовьях реки Курейка (рис. 4, точка Т3): в этом районе они явно являлись иммигрантами (Бутурлин 1927). Место их происхождения неизвестно. Минимально необходимая глубина снега для укрытия этих птиц должна быть меньше 36 см (рис. 3). Такая глубина позволяет указать ближайший к Курейке регион, для которого эта популяция была бы вполне адаптивной, или хотя бы направление к этому региону: к верховьям рек Котуй и Мойе-ро (рис. 4, точка Т4). Напомню, что северо-восточная граница ареала T. urogallus не установлена (Савченко 2005) и обозначается условно. Возможно, однако, что место происхождения курейских птиц располагалось неподалёку от точки их обнаружения и являло собой временно возникшую (на пару десяток лет) локальную область с неглубоким снегом в окружающем пространстве более мощного снежного покрова.
По всей видимости, на обширных территориях с морозной зимой и глубиной снега в 50-100 см отбор сохраняет крупных самцов обыкновенного глухаря. Но в условиях неглубокого снега этот же вектор отбора должен сдвигать норму к более низким значениям, позволяя выживать и размножаться мелким самцам. И только таким образом сегодня удаётся объяснить два феномена одновременно: 1) присутствие T. uro-gallus за пределами пространства с глубиной снега < 50 см на юге и юго-востоке Центральной Сибири, 2) предельно низкие показатели веса взрослых самцов в Байкало-Ленском заповеднике и на юге Енисейской равнины (см.: Борщевский 2019).
Если в обстановке неглубокого снежного покрова естественный отбор ограничивает размеры самцов T. urogallus, то при снятии этого ограничителя следует, вероятно, ожидать увеличения их размеров. Литературные материалы представляют аргументы и «за», и «против» этого предположения.
Снежный покров глубиной в 70-110 см характерен, например, для Лапландии (Физико-... 1964; Seppälä 1997). И он вполне допускает выживание самцов весом > 5.0 кг, которые должны своим территориально-статусным давлением исключать из размножения мелких конкурентов. Тем не менее, средний вес самцов из лапландских популяций оценивается весьма скромными значениями: лишь 3.7-4.1 кг (Борщевский, Хомякова 2019), минимальный — в 3.0-3.5 кг (R.Collett, H.T.L. Schaanning, L.A.Jägerskiöld, G.Kolthoff - цит. по: Hagen 1942; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Lindén 1984; T.Hietajarvi, неопубл. данные). При этом в Русской Лапландии естественный отбор, по-видимому, сохраняет мелких особей, подавляя крупных (Борщевский, Гилязов 2016). Наиболее вероятно, что в этом регионе такая направленность отбора определяется свойствами снежного покрова, в первую очередь его слоистостью (наличием плотных внутренних горизонтов). И это свойство - результат неустойчивой зимней погоды, характерной для большей части Лапландии: оттепели с туманами и дождями приходят в любой момент зимы (А.С.Гилязов, T.Hietajarvi, устн. сообщ.). К подобной обстановке лучше адаптированы мелкие особи (см. выше). Не исключено, что именно слоистость снега препятствует полному исчезновению в Лапландии мелких самцов T. urogallus, которые постоянно или систематически отмечаются в её пределах (Schaanning 1907; Höglund 1954; Потапов 1985; и др.).
Совершенно иные условия характерны для Туруханского района Красноярского края, который частично захватывает территорию с максимальной для не горной Сибири глубиной снега: > 80-90 см (рис. 4, врезка А). И именно для этого района отмечен наибольший для Сибири средний популяционный веса самцов T. urogallus (подвид T. u. ob-soletus): 4.9 кг (рис. 2). Следовательно, самые крупные морфы T. uro-
gallus адаптивны к глубокому снегу, но лишь в обстановке стабильно морозной зимы. Или, напротив, к условиям тёплых, почти безморозных зим. В этой связи интересно равенство двух средних популяцион-ных оценок веса взрослых самцов T. urogallus (4.9 кг), которые, по -видимому, являются максимальными для всей видовой (межпопуля-ционной, не индивидуальной) изменчивости этого показателя. Одна из них получена для Померании (см.: Борщевский, Хомякова 2019), другая — для самцов T. u. obsoletus из Туруханского района (Петункин 1978). Сходство показателей из удалённых и столь разных мест — довод в пользу существования нескольких (двух?) зон оптимума в современном ареале T. urogallus.
В общую гипотезу, рассматривающую мощность снежного покрова как барьер для расселения сибирских глухарей, не вписывается и обитание T. parvirostris в районах с глубиной снега < 40 см. На севере: верховья реки Яна, среднее течение Лены и низовья Алдана (рис. 4). И на юге: междуречье рек Селенга, Шилка и Аргунь. В этом последнем районе глубина снега не достигает и 30 см (рис. 4, врезка В). Такой снежный покров позволяет укрываться в полных лунках лишь птицам с весом < 2.3 кг. Представить себе взрослых самцов T. parvirostris такого размера трудно. И, например, в Забайкалье их средний вес оценивается гораздо более высокими показателями (рис. 2). Для полного укрытия в снегу самцам этих популяций необходимо минимум 36-37 см. Однако в природе нет даже этого, особенно в Южном Забайкалье. Тем не менее, в данном регионе глухарь всё же ночует в лунках (Сметанин, Ивойлов 1989). Хотя эти авторы не уточняют ни характер лунок (полные или нет), ни регулярность таких ночёвок.
Если пренебречь аргументами о способностях T. parvirostris углублять лунки раскапыванием грунта, то объяснить такое несоответствие можно сухостью климата, вызванной региональными особенностями атмосферной циркуляции. Обе указанные территории (бассейн Яны и Южное Забайкалье) попадают, по-видимому, в зону минимальной доступности хотя бы слегка насыщенных влагой атлантических и тихоокеанских воздушных масс. С Ледовитого океана поступает лишь сухой воздух, т.к. низкие температуры исключают его насыщение влагой. Не богаты ею и южные ветры из Монголии. Весьма вероятно, что повышенная сухость местного климата (редкая в ареале рода Tetrao) смягчает воздействие холода на T. parvirostris, у которых нет возможности укрываться в полных лунках. Эта региональная тема требует больших подробностей и, видимо, более детальных данных снегомерной съёмки.
Возможности краевых популяций
Упомянутые выше популяции с мелкими особями (из Лапландии и юго-востока Центральной Сибири) расположены на географических
перифериях ареала T. urogallus и могут рассматриваться как краевые. Одним из свойств таких популяций является повышенная вероятность случайного появления редких генов, обычно скрытых в гетерозиготном состоянии в зоне оптимума, а также «гомозиготизация рецессивных мутаций и полиплоидов» (Ивантер 2017, с. 62). Эти особенности позволяют объяснить лишь появление мелких форм в окружении крупных и агрессивных особей. Сохранность же мелких экземпляров и передача ими своих генов потомству в таких популяциях глухаря может обеспечиваться успешными зимовками в неглубоком или слоистом снегу.
Однако размерное разнообразие особей в краевых популяциях, т.е. присутствие, а, возможно, и численное преобладание в них мелких экземпляров почти разрушает представленную выше гипотезу: именно краевые популяции вида «реализуют его тенденции к экспансии за границы ареала и переход в новую экологическую нишу» (Ивантер 2017, с. 64). Почему же невозможна восточная экспансия T. urogallus силами только мелкой морфы? Предположительный ответ прост: мелкие размеры самцов этого вида не дают им преимуществ в конкурентном противостоянии с каменным глухарём. Занять нишу, давно освоенную другим видом, без преимуществ крупного размера тела, т.е. без существенного конкурентного превосходства T. urogallus над T. parvi-rostris, представляется нереальным: мелким вторженцам обыкновенного глухаря на арене их потенциальной экспансии на восток противостоит как минимум равный по размерам соперник, к тому же лучше адаптированный к местным условиям. Например, приобрётший или не утративший (что вероятнее) кишечную биоту для эффективного переваривания зимой побегов лиственницы. T. urogallus, по-видимому, не имеет этой биоты, т.к. совсем не поедает побегов лиственницы, в то время как каменный глухарь способен усваивать как этот корм, так и хвою сосны (Борщевский 2018). По-видимому, восточная экспансия мелких форм T. urogallus успешно подавляется каменным глухарём, для которого такие вторженцы — как минимум равный соперник.
Повышенное разнообразие размеров тела должно также существовать в краевых популяциях каменного глухаря. Но для продвижения на запад ему необходимо решить противоположную проблему: увеличить размеры самцов. В настоящее время индивидуальные показатели их максимального веса оцениваются в 4.5-4.6 кг (Борщевский 2019). Но этого, похоже, недостаточно. Вес самцов сибирских T. urogallus нарастает не только с юга на север, но и с запада на восток (Борщевский 2019), достигая почти 6.5 кг (Кирпичёв 1958). Значит, даже крупные самцы каменного глухаря, выходя в область глубин снега > 50 см и, вероятно, уже миновав краевые популяции T. urogallus, вынуждены конкурировать с ещё более крупными особями, что становится, по-видимому, непреодолимым барьером для мигрантов. Аргументировано
указать на другие причины, блокирующие широкое расселение T. par-virostris на запад, с уровня современных познаний не удаётся. Осторожные и продуманные эксперименты по выживанию этих птиц на западе их родового ареала могли бы прояснить многие вопросы.
Заключение
Основой представленных выше построений является существенный полиморфизм по размерам тела глухарей, который не позволяет особям разной величины сходным образом реагировать на одни и те же факторы среды. Важнейшими из них видятся два: климатический (глубина снежного покрова) и ценотический (межвидовые отношения). Их градиенты образуют изоляционные барьеры с неодинаковой проницаемостью для особей различных видов, половых групп и размеров.
Климатический барьер представляется главным непреодолимым препятствием к расселению на восток для подавляющего большинства самцов T. urogallus, т.е. особей с обычными (для данного вида) и крупными размерами тела. Такие размеры не позволяют им укрываться от холода в неглубоком снегу, который характерен для ближайших пространств за восточной границей их видового ареала.
Ценотический барьер, видимо, непроницаем для самцов T. parvi-rostris: их расселение на запад блокируется явным размерным превосходством большинства самцов T. urogallus. Этот же ценотический барьер, вероятно, является главной преградой к продвижению на восток и для мелких самцов обыкновенного глухаря из краевых популяций: их восточное расселение должно останавливаться физически равными или более крупными соперниками - самцами T. parvirostris.
Самки обоих видов почти вдвое мельче самцов, имеют потребность в меньшей глубине снега, и в данных условиях среды климатический барьер не представляет для них существенной преграды, хотя локальные проблемы с поиском подходящих укрытий в снегу вполне реальны, особенно у самок T. urogallus (см.: Дулькейт 1964). Роль ценотиче-ского барьера в расселении глухарок сегодня представляется смутной: прямых указаний в литературе нет. Рассматривать агностические отношения между самками T. urogallus (Moss 1980; Борщевский 1993; Ménoni 1997), а также между глухарками и самками тетерева (Борщевский, Мосс 2008) как повсеместные и ежегодные невозможно. Это существенно снижает вероятную значимость ценотического барьера для расселения самок. Однако без поддержки самцов глухарки оказываются способными к образованию на стыке ареалов лишь более или менее обширной области симпатрии, которая, возможно, примерно соответствует зоне межвидовой гибридизации. Существование этой зоны видится следствием (а не причиной, как считает С.П.Кирпичёв, см. введение) современного положения ареалогических границ и их неодно-
значности: они проницаемы для самок, но непреодолимы для самцов обоих видов.
Очевидно, что оба барьера не абсолютны. Например, сезонные проникновения самцов в ареал соседнего вида вполне реальны (см., например: Поляков 1873) и, вероятно, обычны. Благоприятная погодная обстановка и/или низкая численность конкурентов могут создавать предпосылки и для многолетних вторжений. Но закрепиться на занятой территории, сформировав стабильные группировки, способные к дальнейшей экспансии, всё же не удаётся ни одному из двух видов.
Существенно усложнять расселение на восток самцов T. urogallus, особенно мелких особей из краевых популяций, может (и могла в прошлом?) неблагоприятная кормовая обстановка на арене потенциальной экспансии этого вида. Но лишь усложнять. Главным препятствием на пути восточной экспансии мелких самцов T. urogallus всё же представляется противостояние физически равным соперникам аборигенного вида. Если бы восток родового ареала Tetrao не был заселён каменным глухарём, то за относительно короткий период (несколько веков?) мелкие формы T. urogallus, скорее всего, постепенно заняли бы всё это пространство. Частично принеся с собой необходимые адаптации, а частично пополнив их уже на первых занятых аренах экспансии. И эти новые приобретения помогли бы им в купировании последующих волн мигрантов с запада.
Обособление эмигрантов от материнского ареала? Новая дизъюнкция непрерывной азиатской части ареала рода Tetrao? За ответом снова обратимся к рисунку 4. По долготе 110-140° в.д. две области со снежным покровом < 40 см сжимают пространство глубоких снегов с севера (от реки Яны) и юга (от Забайкалья). Нарастание сухости климата способно усиливать это сжатие; его масштабы и продолжительность, по всей видимости, и определяют вероятность обособления мигрантов и повторной дизъюнкции родового ареала. Совсем не исключено, что в прошлом наиболее мощное и длительное расширение зоны неглубоких снегов (по указанным или иным направлениям, например от рек Ана-бар и Оленёк) и определило дивергенцию рода глухарей. При нарастании влажности климата области неглубокого снега должны уменьшаться в размерах. Но вряд ли существенно, так как возвышенный или горный рельеф региона (от Енисея до Пацифики) должен способствовать быстрой потере влаги аллохтонными воздушными массами уже на его перифериях. Существенных подвижек зоны межвидового контакта на восток можно ожидать лишь при синхронном изменении балансов и влаги, и тепла.
По всей видимости, в прошлом сухость климата (дефицит зимних осадков) в зоне периферийного климатического влияния атлантических и тихоокеанских воздушны масс могла иметь решающее значение
для дивергенции рода Tetrao. Вероятные изменения размеров этой зоны и её пространственные подвижки вряд ли сопровождались принципиальными сменами растительности (открытые / лесные ландшафты). Дивергенция рода видится вполне возможной в пределах единого типа лесной растительности с её внутренней изменчивостью, эквивалентной современной вариации лесного покрова на пространствах от 66° до 50° с.ш. и от 90° до 140° в.д.
Такой взгляд на историю рода Tetrao не требует апелляции к гипотезам гигантских ледниковых покровов и индуцированных ими обширных безлесных пространств, игравшим роль изоляционных барьеров (Потапов 1985; Drovetski 2003; Duriez et al. 2007; Кирпичёв 2018). В связи с этим напомню, что настоящее время гипотезы четвертичных покровных ледников на равнинах Евразии входят в принципиальное противоречие с новыми интерпретациями четвертичной истории растительности (Смирнова 2004) и животных (Калякин 2014, 2015).
За критические замечания к рукописи, включая её укороченную английскую версию, и помощь в библиографических исследованиях автор признателен Л.Н.Борщевской, А.В. Артемьеву, А.К.Гичу, В.Н.Калякину, С.А.Северцову, С.Е.Черенкову, B.Leclerqc, R.Moss, а также анонимному рецензенту журнала «Экология».
Литератур а
Алексеев В.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. М.: 1-232. Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-175. Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря. Принципы структурной организации. М.: 1-268.
Борщевский В.Г. 2018. Исключает ли кормовой фактор расширение ареалов обыкновенного Tetrao urogallus и каменного T. parvirostris глухарей по встречным направлениям? // Рус. орнитол. журн. 27 (1651): 3813-3835. Борщевский В.Г. 2019. Масса тела глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris: пространственная изменчивость в Азии // Рус. орнитол. журн. 28 (1719): 169-193. Борщевский В.Г., Гилязов А.С. 2016. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость в Северной Евразии // Тр. Карел. науч. центра РАН 3: 52-66. Борщевский В.Г., Кошевой В.А. 2018. Оценка термогумидных условий в ареалах широко распространённых видов птиц (на примере глухаря, род Tetrao) // Принципы экологии 7, 1: 15-37. DOI:10.15393/j1.art.2018.6962 Борщевский В.Г., Мосс Р. 2008. Факторы, определяющие весеннее биотопическое размещение глухаря (Tetrao urogallus) и тетерева (T. tetrix) в слабоизменённых ландшафтах северо-западной России // Вестн. охотовед. 5, 2: 138-161. Борщевский В.Г., Хомякова И.А. 2019. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость на западе ареала // Тр. Карел. науч. центра РАН 1: 55-74. Бутурлин С.А. (1927) 2011. Курейский светлоклювый глухарь Tetrao urogallus kurei-
kensis // Рус. орнитол. журн. 20 (661): 1078. Дулькейт Г.Д. 1964. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. заповедника «Столбы» 4: 1-352.
Дулькейт Г.Д. 1975. Алтай и Саяны // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 83-100. Дронсейко Э.Г. 1983. К изучению весенней экологии глухаря обыкновенного // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР. М: 100-108.
Елсуков С.В. 2013. Птицы северо-восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1536.
Ивантер Э.В. 2017. К разработке экологической концепции периферических популяций // Экология 1: 60-65.
Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.
Калякин В.Н. 2014. О причинах и последствиях распада мамонтовых фаун // Успехи соврем. биол. 134, 1: 81-96.
Калякин В.Н. 2015. Об особенностях трансформации териофаун Палеактики и Неарктики в конце кайнозоя // Успехи соврем. биол. 135, 4: 390-409.
Капланов Л.Г. 1979. Об особенностях ареалов глухаря и фазана в Сихоте-Алине // Бюл. МОИП. Отд. биол. 84, 6: 55-58.
Кириков С.В. 1979. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в Х - начале XIX в. М.: 1-183.
Кирпичёв С.П. 1958. О помесях между глухарём обыкновенным и каменным // Учён. зап. Моск. ун-та 197: 217-221.
Кирпичёв С.П. 1974. О распространении каменного и обыкновенного глухарей в Заени-сейской Сибири // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 63-64.
Кирпичёв С.П. 2018. О гибридных формах глухарей каменного и обыкновенного и методике их разведения в естественной среде под контролем человека // Тренды динамики численности и экология лесных тетеревиных птиц Евразии. Екатеринбург: 58-67.
Киселёв Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетеревиных птиц // Тр. Окского заповедника 14: 50-121.
Колыгин К.А., Борщевский В.Г. 2018. Некоторые параметры ночных снежных лунок глухаря Tetrao urogallus на востоке Архангельской области // Рус. орнитол. журн. 27 (1631): 3093-3105.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: 1291.
Мурашов Ю.П. 2003. Некоторые черты экологии обыкновенного глухаря Верхоленья // Тр. заповедника «Байкало-Ленский» 3: 101-103.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512.
Петункин Н.И. 1978. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря (Tetrao urogallus L.) Енисейского Севера. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-197 (рукопись).
Поляков И.С. 1873. Географическое распространение животных в юго-восточной части Ленского бассейна // Зап. Рус. геогр. общ-ва (СПб) 3: 1-175.
Портенко Л.А. (1974) 2009. Изменчивость ареалов птиц // Рус. орнитол. журн. 18 (539): 2352-2360 [1974].
Потапов Р.А. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetrao-nidae). Л.: 1-638.
Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-193.
Савченко И.А. 2005. Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы. Дис. ... канд. биол. наук. Красноярск: 1-196 (рукопись).
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Сметанин В.Н., Ивойлов С.Н. 1989. Каменный глухарь в Южном Забайкалье // Экология и ресурсы охотничье-промысловых птиц. Киров: 4-11.
Смирнова О.В. (ред.) 2004. Восточно-европейские леса. История в голоцене и современность. М., 1: 1-479.
Физико-географический атлас мира. 1964. М.: 1-236.
Формозов А.Н. 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20, 5: 1-152.
Формозов А.Н. (1976) 2010. О зимнем образе жизни тетеревиных птиц // Рус. орнитол. журн. 19 (609): 1981-1991.
Bergerud A.T., Gratson M.W. 1988. Survival and breeding strategies of grouse // Adaptive strategies and population ecology of northern grouse. Minnesota: 473-577.
Brenot J. F., Fosty P. 1994. Découverte de loges creusées sous la neige par le grand tétras Tetrao urogallus dans les Pyrenées // Alauda 62, 3: 147-148.
Castroviejo J. 1975. El urogallo "Tetrao urogallus, L."en España. Madrid: 1-547.
Couturie M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogal-lus urogallus L. Boulogne, l: 1-656.
Drovetski S.V. 2003. Plio-Pleistocene climatic oscillations, Holarctic biogeography and speci-ation in an avian subfamily // J. Biogeogr. З0: 1173-1181.
Duriez O., Sachet J.-M., Ménoni E., Pidancier N., Miquel Ch., Taberlet P. 2007. Phylo-geography of the capercaillie in Eurasia: what is the conservation status in the Pyrenees and Cantabrian Mounts? // Conservation Genetics S: 513-526.
Gjerde I. 1991. Winter ecology of dimorphic herbivore: temporal and spatial relationships and habitat selection of males and females capercaillie Tetrao urogallus L. Thesis. University of Bergen.
Hagen Y. 1942. Totalgewichte-Studien bei norwegischen Vogelarten. (Unter besonderer Berücksichtigung der biologischen Verhältnisse bei Raubvögeln, Eulen und Waldhühnern) // Archive für Naturgeschichte. Zeitschrift für systematische Zoologie (Leipzig) 11, 1: 1-132.
Höglund N. 1954. Om tjaderns rasbildning // Svensk Jakt 92: 160-169.
Leclercq B. 1988. Le grand coq de bruyère ou Grand Tétras. Raris: 1-196.
Leclercq B., Ménoni E. 2018. Le Grand Tétras. Mèze: 1-352.
Lindén H. 1984. Annual patterns in the ecological energetics of the capercaillie Tetrao uro-gallus, in captivity // Finnish Game Research 42: 19-27.
Ménoni E. 1997. Location and size of capercaillie Tetrao urogallus leks in relation to territories of hens // Wildlife ВЫ. З, 3/4: 137-147.
Ménoni E., Léonard P., Desmet J.-F., Nappé Ch. 2010. Problems of ice crust formation for grouse or partridges, and the possible relation to climate changes // Grouse News З9: 610.
Moss R. 1980. Why are capercaillie cocks so big? // Brit. Birds 7З: 440-447.
Newton I. 2003. The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: 1-668.
Seiskari P., Koskimies J. 1955. Ecological evidence of racial divergence in the capercaillie, Tetrao urogallus L., in Finland // Paper Game Research 16: 1-11.
Seppälä M. 1997. Introduction to the periglacial environment in Finland // Bull. Geol. Soc. Finland 69, 1/2: 73-86.
Schaanning H. Tho. L. 1907. 0stfinmarkens fuglefauna. Ornithologiske meddelelser vedrerende trakterne om Varangerfjorden, specielt Sydvarangers fauna i aarene 19001906. Bergens Museums. Aarbog. 8: 1-98. (Цит. по: Ханс Сконнинг. Первый орнитолог Пасвика. 2014. Рязань: 1-272).
Storch I. 1993. Habitat use and spacing of capercaillie in relation to forest fragmentation patterns. Thesis. University of Munich.
Thiel D., Unger C., Kéry M., Jenni L. 2007. Selection of night roosts in winter by capercaillie Tetrao urogallus in Central Europe // Wildlife Biol. 1З, suppl. 1: 73-86.
Watson A., Moss R. 2008. Grouse. Natural history of British and Irish species. London: 1-529.
Wegge P., Eliassen S., Finne M.H., Odden M. 2005. Social interactions among capercaillie Tetrao urogallus males outside the lek during spring // Ornis fenn. 82: 147-154.
Zedlitz O. 1924. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus // J. Ornithol. 72, 2: 244-252.
Zedlitz O. 1933. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus (II Teil) // Berichte des Vereins Schlesischer Ornithologen (Breslau) 18, 1: 7-14.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1774: 2405-2407
Фенологические наблюдения
над славкой-черноголовкой Sylvia atricapilla
в Новоржевском районе Псковской области
Э.В.Григорьев
Эдуард Вячеславович Григорьев. Деревня Дубровы, Новоржевский район, Псковская область, 182457, Россия. E-mail: edik.grigoriev2016@yandex.ru
Поступила в редакцию 3 мая 2019
Славка-черноголовка Sylvia atricapilla - обычный гнездящийся перелётный вид Псковской области (Бардин, Фетисов 2019). Многолетние (1987, 1988, 1992, 1994-2016 годы) фенологические наблюдения в Новоржевском районе Псковской области проводились в основном в окрестностях деревни Дубровы на юго-западе района (см. таблицу). Отлёт черноголовок не прослежен.
Фенологические наблюдения над славкой-Черноголовкой Sylvia atricapilla в Новоржевском районе Псковской области
Годы
Первая песня
Начало массового пения
Последняя песня
Начало кладки в первых гнёздах первой кладки
Начало кладки в первых гнёздах второй кладки
1987 5 мая - - 19 мая -
1988 5 мая - - 21мая -
1992 6 мая - - 19 мая -
1994 7 мая - 11 июля 26 мая -
1995 7 мая - 21 июля 26 мая 20 июня
1996 5 мая - 11 июля 25 мая -
1997 13 мая 16 мая 22 июля 18 мая -
1998 4 мая 7 мая 22 июля 17 мая 21 июня
1999 26 апреля 9 мая 22 июля 21 мая 17 июля
2000 30 апреля 6 мая 21 июля 24 мая -
2001 25 апреля 1 мая 21 июля 10 мая -
2002 3 мая 6 мая 24 июля 21 мая 21 июня
