CC BY
33
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1651: 3813-3829
Исключает ли кормовой фактор расширение ареалов обыкновенного Tetrao urogallus и каменного T. parvirostris глухарей по встречным направлениям?
В.Г.Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва. Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 23 июля 2018
Оба вида глухаря — обыкновенный Tetrao urogallus и каменный T. parvirostris —неперелётные фитофаги. Это монофилетические виды, дивергенция которых ориентировочно датируется возрастом 780-470 тыс. лет (Drovetski 2003). Зона их межвидового контакта, которая примерно соответствует полосе, в которой встречается гибридная форма — тёмно-серый глухарь — располагается в слабо освоенных малонаселённых людьми и часто труднодоступных районах Сибири (рис. 1). Тем не менее, в их пределах ведётся хозяйственная деятельность, сопряжённая с динамичной трансформацией биотопов, часто негативной для обоих видов (Перфильев 1975; Андреев 1987). Границы ареалов глухарей в этом регионе удаётся обозначить лишь приблизительно, и регистрации птиц за пределами указанных на схеме рубежей, например, обыкновенного глухаря в Читинской области (Измайлов 1967), представляются неизбежными. Не исключены и существенные хронологические изменения (флуктуации?) границ ареалов. Напомню также о неопределённости ареалогических границ неперелётных видов птиц с трудно устанавливаемыми рубежами гнездовой части ареала, широкими пред-репродуктивными перемещениями (Wegge 1985), а также кочевым образом жизни птенцов в выводковый период и во время постнатальной дисперсии (Соколов 1991; Newton 2003).
Обсуждение границ парапатрических ареалов двух близкородственных (голофилетических) видов в зоне межвидового контакта, населённой к тому же гибридными особями, вероятно, следует вести в терминах несовпадающих признаков у популяций, относимых к разным видам (Панов 1989). Однако в данном случае напоминания об условности понятия «биологического вида» представляются излишним по причине существенных межвидовых расхождений в геноме (Duriez et al. 2007), а также из-за принципиальных морфофизиологических, вокальных и иных различий между обыкновенным и каменным глухарями (Кирпичёв 1960а; Андреев 1977). К тому же меня интересовал не генетический аспект межвидовых отношений (интрогрессивный пере-
нос генов), а способность особей из соседних краевых популяций двух видов к пространственной экспансии по встречным направлениям с их взаимным замещением или ведущей к формированию широкой географической симаптрии. Ниже идёт речь о вероятности встречной экспансии птиц, несущих на себе весь комплекс явных видовых признаков.
Рис. 1. Примерные контуры восточной границы ареала обыкновенного глухаря Tetrao urogallus (сплошные линии) и западной границы каменного глухаря T.parvirostris (штриховой пунктир) по данным разных источников. Чёрный цвет — по: Потапов 1985; Potapov, Sale 2013; красный — по: Исаев 2014; 2016; синий — по: Рогачёва и др. 2008.
Точка 1 — река Марха (приток Вилюя), 2 — река Марха (приток Лены).
Чётких указаний на факторы, определяющие современное расположение восточной границы ареала T. urogallus и западного рубежа T. parvirostris в доступной литературе разыскать не удалось. Отмечается, что «Ареал каменного глухаря почти целиком совпадает с распространением сплошных лиственничных лесов...» (Потапов 1985, с. 292). К сожалению, это положение ничем не аргументировано и является очевидной натяжкой. В частности, этот же автор при обсуждении одного
из подвидов каменного глухаря указывает, что «распространение этой формы связано с горными смешанными лесами» (Там же, с. 293, курсив мой — В.Б.). Ничем не аргументированы и рассуждения Р.Л.Потапова о трофической связи T. parvirostris лишь с отдельными видами лиственницы Larix, которые якобы определяли основные черты его ареала в прошлом. Каменный глухарь, по-видимому, весьма пластичен, о чём говорит его способность обходиться вообще без хвойных пород или почти без них. Например, на Камчатке, где основу зимнего питания T. parvirostris составляют фрагменты каменной берёзы Betula ermanii (Ю.В.Аверин - цит. по: Потапов 1985, с. 382). Однако у взглядов Потапова находятся сторонники. Один из них — А.П.Исаев (2014, 2016) — стремясь, по-видимому, приблизить эти взгляды к реальности, даже искажает схему предшественника и обозначает присутствие T. parvirostris по левобережью Нижней Тунгуски на всём широтном отрезке её течения (рис. 1, красный штриховой пунктир), хотя при публикации своих схем указывает на их заимствование из сводки Р.Л. Потапова (1985). Однако при описании распространения T. urogallus Исаев (2014, 2016) опирается на старые указания К.А.Воробьёва (1963, см. рис. 1). Возможно потому, что Потапов (1985) при обозначении границ ареала T. urogallus принимает лишь одну из возможных трактовок неточного сообщения В.И.Перфильева (1975) о неоднократных встречах этих птиц по реке Мархе. Неточного потому, что такое название имеют две расположенные неподалёку реки: одна — левый приток Вилюя, другая — левый приток Лены (№ 1 и № 2 соответственно, рис. 1).
Мне не удалось также найти никаких пояснений к размерности зоны межвидового контакта, которая представляется очень узкой относительно величины каждого из ареалов, что может быть характерным в том числе и для сугубо оседлых видов (Панов 1989; Newton 2003). Действительно, один из глухарей — T. urogallus — рассматривается как вполне оседлый вид (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Потапов 1980). Считается, что его расселение происходит на небольшие расстояния — обычно до 2 км (Киселёв 1971; Романов 1979; Мурашов 2003), прочие перемещения, включая дальние, связаны с сезонными изменениями требований птиц к среде и рассматриваются как близкие к челночным (Кириков 1952). Такой территориальный консерватизм должен препятствовать пространственным экспансиям или существенно затруднять их.
Однако позднейшие исследования не поддерживают представлений о строгой осёдлости T. urogallus, по крайней мере в некоторых регионах и в первую очередь у молодых, не закрепившихся на территории особей. Судя по косвенным данным из северо-запада России (от Карелии до Приуралья), при относительно высокой численности глухаря расстояния, на которые перемещаются самцы за первые 2-3 года
жизни, составляют по прямой 40 -100 км (Borchtchevski, Moss 2014; Moss, Borchtchevski, 2015). Перемещения глухарок на расстояния бо-
о
лее 60 км выявлены и для северной Швеции (K.Sjöberg — цит. по: Ahlen et al. 2013). В горах в процессе расселения обыкновенный глухарь, избегая высоких хребтов, способен преодолевать пространства с любым типом антропогенной трансформации (Kormann et al. 2012), чему, вероятно, способствует разнообразие его поведенческих реакций (см., например: Лобачев 1968). Он может взлетать с водной поверхности (Couturier, Couturier 1980), что, по-видимому, облегчает его перемещения над крупными акваториями, включая морские заливы. Сам факт длительного существования небольшой популяции глухаря на Соловецких островах (А.Е.Черенков, личн. сообщ.) свидетельствует в пользу успешных дальних миграций этих птиц над морем. В этой связи примечательны сообщения о непериодических миграциях глухариных стай с южного побережья Белого моря в северном направлении (Бор-щевский 1993), т.е. в открытое море, возможно, в том числе и к Соловецкому архипелагу.
По сравнению с обыкновенным глухарём, каменный более подвижен в пространственном аспекте (Потапов 1985), часто наблюдается в полете на высотах более 100 м (Кирпичёв 1960а) и может появляться там, где его давно не встречали (Дементьев, Шохин 1939). При этом значительные перемещения характерны в том числе и для взрослых особей (Кирпичёв 1974). Напомню также, что по строению локомоторных органов оба вида глухарей относятся к птицам открытых пространств (Кузьмина 1977) и для обоих видов неоднократно отмечались дальние непериодические миграции на сотни и иногда более тысячи километров (Siivonen 1952; Гагина 1958; Couturier, Couturier 1980; Cramp, Simmons 1980; Потапов 1985; Liukkonen-Anttila et al. 2004; Исаев 2016). Все эти факты свидетельствуют о высоком миграционном потенциале обоих видов и их способности к дальним территориальным экспансиям.
Такая потенциальная мобильность глухарей усиливает сомнения в постоянстве границ межвидового контакта, но не снимает вопросов к положению самих границ. Почему они проходят именно там, а не западнее или восточнее? Какие факторы среды после дивергенции пред-ковой (анцестральной) формы остановили продвижение современных видов по встречным направлениям? Происходит ли оно в наши дни, пусть и очень низкими темпами, и возможно ли указать её наиболее вероятные направления? А если границы стабильны, то почему? Что сегодня при отмеченном выше потенциале мобильности птиц может блокировать их географические экспансии? Перечень вероятных ограничений не краток (Newton 2003). Ниже я пытался установить возможную роль лишь одного из них: кормового фактора.
Цель данной работы: 1) по результатам литературного обзора данных о питании глухаря уточнить его трофические адаптации и сопоставить их с размещением его важнейших кормовых растений; 2) на основании этого сравнения оценить принципиальную возможность территориальной экспансии обоих видов глухарей по встречным направлениям без изменения их современных пищевых адаптаций. Способна ли существующая ныне кормовая обстановкой на территориях потенциальной экспансии удовлетворить пищевые потребности этих птиц? За ответами на этот вопрос логично обратиться в первую очередь к материалам по основным видам корма.
Напомню ряд главных особенностей трофических адаптаций тетеревиных птиц Евразии и глухарей в частности. Во-первых, высочайшая пластичность в выборе кормов в бесснежный период: в это время года рационы большинства видов очень похожи. Трофическая специализация характерна только для зимнего сезона (Семёнов-Тян-Шан-ский 1960; Потапов 1985). При обсуждении пространственной экспансии данные факты позволяют ожидать ограничений лишь по кормам зимнего периода, а не бесснежного. Этот последний ниже не рассматривается.
Во-вторых, в холодный период года видовое богатство рациона T. urogallus снижается от конца осени к январю-февралю и, по-видимому, нарастает к началу весны (Романов 1960; Seiskari 1962). Это же характерно для T. parvirostris (Деменьев, Шохин 1939; Егоров и др. 1959; Ларионов 1965; Перфильев 1975; Исаев 2016; Тирский 2018). Таким образом, примеси осенних кормов постепенно выпадают из рационов обоих видов, так что к разгару зимы глухари демонстрируют явную склонность к стенофагии. Поскольку корма бесснежного периода могут быть не видоспецифичными (см. выше), к изучению приняты данные по зимним рационам: за декабрь-февраль, а севернее 55° с.ш. и в горах — за ноябрь-апрель. Господство холодов и наличие снежного покрова (пусть и не сплошного) уже с середины осени и до конца весны, характерное для большинства районов обитания глухарей в Азии, побуждает принять к рассмотрению также осенне-зимние (с октября) и зимне-весенние рационы птиц (включая май). Ниже обсуждается лишь азиатская часть ареала T. urogallus.
Материал и методики
Очевидно, что в первую очередь следует принимать во внимание главнейшие пищевые объекты птиц, пренебрегая несущественными. К сожалению, разграничение главных, второстепенных и случайных кормов глухаря сопряжено с рядом трудностей: представленные в разных публикациях показатели, отражающие долю конкретных кормов в рационе T. urogallus, получены с использованием разных шкал (встречаемости, долей веса, объёма и др.) (Борщевский 1986), сопоставимость которых проблематична (Borchtchevski 1994). Кроме количественных анализов со-
держимого пищевых трактов, в некоторых работах представлены лишь общие заключения, основанные, по-видимому, только на глазомерных оценках конкретных кормов во всей просмотренной специалистами пищевой массе (Фолитарек, Дементьев 1938; Перфильев 1975; Раевский 1982; и др.). Иногда методику изучения кормовых предпочтений по опубликованным текстам установить не удаётся (Дулькейт 1960; 1964; 1975; Кирпичёв 19606; Назаров, Шубникова 1975; Полушкин и др. 1989).
Выполненный в рамках данной работы анализ литературы показал, что такая эе «разноголосица» характерна и для работ по питанию T. parvirostris. Кроме того, в его отношении, по-видимому, чаще использовались иные подходы: изучение экскрементов (Андреев 1979; Капланов 1979; Пшенников 1991), прямые наблюдения за кормящимися птицами в природе (Филонов 1961; Баранчеев 1965; Андреев 1979); их тропление по снегу с регистрацией поедаемых пищевых объектов (Андреев 1979; Исаев 2016; Тирский 2018), опросы местных охотников (Измайлов 1967; Измайлов, Павлов 1975). К сожалению, при проведении этих исследований предпочтение в большинстве случаев отдавалось методическим вариантам и модификациям, дающим лишь самые общие, не детализированные представления о рационах птиц.
Все эти обстоятельства предельно затрудняют сравнение результатов разных авторов: сопоставление количественных показателей конкретных пищевых компонентов оказывается невозможным. Выход из такой ситуации — сравнение не отдельных оценок, а заключений (мнений) авторов по поводу роли конкретных кормов в региональных рационах. Фактически речь идёт о «заочном опросе» специалистов, изучавших питание глухаря: весь представленный ниже анализ базируется на их прямых вербальных заключениях, которые не противоречат количественным оценкам, если последние присутствуют в текстах. Результаты изучения пищевых трактов единичных особей (например: Воробьёв 1954) к последующему анализу не принимались. Если в публикациях находилась информация по питанию и в зимний, и в переходные сезоны, в анализ включались данные только за зимние месяцы.
Материалы об ареалах растений, представляющих кормовой интерес для глухаря зимой, получены из литературы (Соколов и др. 1977). Значение конкретных древесно-кустарниковых пород в формировании регионального растительного покрова выяснялось по данным источников, использованных для изучения питания глухаря, т.к. фитофагия этих птиц определяет их жёсткую зависимость от конкретных групп растений (Кириков 1952; Seiskari 1962; Потапов 1985; и др.). Обращение к более детальным материалам представляется неконструктивным из-за динамичности растительного покрова, сильно зависящего от активности людей.
Результаты Рационы птиц
Обыкновенный глухарь. Анализ литературных данных позволяет заметить, что в Сибири основу его зимнего рациона составляет хвоя сосны обыкновенной sylvestris и/или сосны сибирской, или кедра Pinus sibirica (табл. 1). Это альтернативные пищевые объекты, используемые птицами в зависимости от их доступности, хотя для некоторых регионов (точки 8, 17 — здесь и в ряде мест ниже указаны №№ по таблице 1) отмечено явное предпочтение кедра. Только эти два пищевых объекта указаны в качестве главного корма во всех 18 источниках, характеризующих как зиму, так и близкие к ней переходные сезоны (табл. 1).
Таблица 1. Основные и главнейшие второстепенные корма обыкновенного и каменного глухаря в осенне-зимне-весенний сезон
Корма2
№ Регион Источник Сезон1
Основные Второстепенные
Обыкновенный глухарь Tetrao urogallus
i Ямало-Ненецкий АО Борщевский, Куприянов 2010 о-з К С, Е, Ш
2 Новосибирская, Томская обл. Телепнев 1972 о-з С Ш, К
з Красноярский кр. Савченко, Кизилова 2006 о-з С Л
4 Респ. Алтай, Красноярский кр. Дулькейт 1964, 1975 о-з С, К Л, П
б Респ. Якутия Перфильев 1975 з-в С Яб
б Респ. Якутия Ларионов и др. 1980 о-з, в-з С Яб
J Ханты-Мансийский АО Раевский 1959 з К, С -
S Ямало-Ненецкий АО Назаров, Шубникова 1975 з К, С -
g Томская обл. Шинкин 1974 з К, С Ш
iG Красноярский кр. Крутовская 1958 з С -
ii Красноярский кр. Рогачёва, Сыроечковский 1977 з С, К Б
i2 Красноярский кр. Петункин 1978 з С, К Л
13 Красноярский кр. Полушкин и др. 1989 з К -
i4 Респ. Алтай Фолитарек, Дементьев 1938 з К -
15 Респ. Алтай Шапошников 1949 з К -
16 Респ. Тува Янушевич 1952 з К -
iJ Иркутская обл., Бурятия Измайлов, Павлов 1975 з С, К -
iS Респ. Якутия Исаев 2016 з С -
Каменный глухарь Tetrao parvirostris
i Респ. Якутия Егоров и др. 1959 о-з Л Ят, Бк
2 Респ. Якутия Перфильев 1975 о-з Л Яг
з Респ. Якутия Пшенников 1991 о-з Л -
з Респ. Якутия Исаев 2016 о-з Л Б
4 Респ. Бурятия Новиков 1941 з-в Л К
б Респ. Бурятия Измайлов 1967 з-в Л С, Бк
б Читинская обл. Павлов 1948 з-в Кс -
J Респ. Бурятия, Читинская обл. Измайлов, Павлов 1975 з-в Л, Яб, Яг -
S Респ. Якутия Ларионов 1965 з Л Бк
g Респ. Якутия Андреев 1987 з Л -
iG Респ. Якутия Седалищев 2000 з Л Б
ii Респ. Якутия Тирский 2018 з Л -
i2 Магаданская обл. Дементьев, Шохин 1939 з Л -
13 Магаданская обл. Андреев 1979 з Л Ш
i4 Камчатская обл. Аверин 1948 з Б -
15 Респ. Бурятия Кирпичёв 1960б з К, Л С, Б, Ш, М
16 Респ. Бурятия Филонов 1961 з К, Кс Л, Бк
iJ Читинская обл. Сметанин, Ивойлов 1989 з К, Кс С, Л
iS Монголия Потапов 1985 з К, С, Л -
ig Амурская обл. Баранчеев 1965 з Л, С, П -
2G Приморский кр. Капланов1979 з Л -
2i Сахалинская обл. Мишин 1960 з Л Ш
1 — о-з — осенне-зимний, з-в — зимне-весенний, з — зимний;
2 — С — сосна Pinus sylvestris, К — кедр Pinus sibirica, Кс — кедровый стланик Pinuspumila, Л — лиственница Larix,
Е — ель Picea obovata, П — пихта Abies, Б — берёзы Betula древовидные, Бк — берёза карликовая, М — можжевельник
Juniperus, Ш — шиповник Rosa; ягоды: Яб — брусника Vaccinium vitis-idaea, Яг — голубика Vaccinium uliginosum, Ят — толокнянка Arctostaphylos uva-uris; прочерк — нет примесей, они несущественны или не указаны авторами.
Среди второстепенных пищевых объектов чаще других упоминается лиственница Larix sibirica, L. gmelinii, L. spp. и плоды шиповника Rosa spp. Примечательно, что среди фрагментов лиственницы все источники, сообщавшие её потребление хотя бы в незначительных количествах (Дулькейт 1964; Шинкин 1974; Рогачёва, Сыроечковский 1977; Савченко, Кизилова 2006; Борщевский, Куприянов 2010), указывали именно хвою, реже почки. Лиственничная хвоя отмечается даже в зимнем питании (Петункин 1978), что, вероятно, определяется её сохранностью в начале зимы на деревьях, расположенных в ветровой тени. Но ни в одном источнике не указано потребление одревесневших побегов лиственницы, которые в зобах T. urogallus отмечались крайне редко, в очень небольшом количестве и только в европейской части России (Borchtchevski 2009), по-видимому, лишь как примесь, попутный корм. Прочие заметные добавки к зимним рационам — хвоя ели Picea obovata и пихты Abies spp., почки, побеги и серёжки древесных видов берёзы Betula spp. — имеют лишь региональное значение. Ягоды и другие фрагменты вересковых кустарничков Ericaceae доступны птицам только в условиях неглубокого или фрагментарного снежного покрова.
Следует заметить, что питание T. urogallus на восточном пределе ареала изучено явно недостаточно для уверенных заключений обо всём спектре его кормовых адаптаций: только четыре географические точки (Измайлов, Павлов 1975; Перфильев 1975; Ларионов и др. 1980; Исаев 2016) с небольшим числом изученных особей (< 10 экз.) в каждой. Не исключено, что даже в разгар зимы эти птицы способны к существенному замещению сосновой и кедровой хвои фрагментами ели, пихты или кедрового стланика Pinuspumila (см. ниже).
Каменный глухарь. Данные по его питанию в холодный период года найдены в 21 публикации, из них только 14 характеризует собственно зимний сезон (табл. 1). В 7 из этих 14 (т.е. в 50%) публикаций среди главных кормов отмечены только одревесневшие побеги лиственницы. Указаний на какие-либо кормовые предпочтения к фрагментам конкретных видов этого рода в случае их совместного произрастания найти не удалось. По-видимому, и среди основных, и среди второстепенных кормов в рационах птиц присутствуют фрагменты тех видов лиственницы, которые обычны на данной территории. Следовательно, современный уровень наших познаний не позволяет указать на отсутствие какого-то вида лиственницы в природе как на лимитирующий фактор распространения каменного глухаря.
В 6 (43%) из 14 работ кроме или вместо лиственницы среди главных кормов указаны фрагменты (в основном хвоя) кедра, сосны, пихты и берёзы, а также кедрового стланика, совсем не отмеченного в раци-
оне обыкновенного глухаря (табл. 1, № 14-19). При этом в 3 публикациях (№ 14, 16, 17) среди главных кормов лиственницы нет совсем, лишь в 2 из них она упоминается как второстепенный корм. Следовательно, по сравнению с T. urogallus, зимние пищевые адаптации каменного глухаря (как вида) представляются более широкими, а вид — более пластичным. Он может специализироваться только на побегах лиственницы, существенно дополнять их фрагментами других пород (в основном сосны, кедра и стланика) и даже обходиться почти исключительно этими последними.
Систематизация литературных данных позволяет также заметить, что в разгар зимы полное господство лиственницы среди основных кормов характерно лишь для северных районов: Якутии и Магаданской области (№ 10-15, табл. 1), а также для Сахалина (№ 20) и, вероятно, Приморья (№ 20), хотя приморские данные базируются на очень ограниченной выборке. Напротив, у птиц из южной части ареала (№ 15-19) основа рациона формируется в том числе фрагментами кедра, стланика и сосны, а в ряде мест только ими. Не совсем ясна ситуация в одной из самых южных точек ареала (№ 18) — в северной Монголии. Хотя в 10 изученных зобах каменного глухаря из этого региона обнаружены исключительно побеги лиственницы (Потапов 1985), к его основным кормам этот источник относит также хвою стланика и фрагменты кустарниковой берёзы (с. 379); вероятно, потому что сосна и кедр являются обычными породами данного региона (Козлова 1930). Такие региональные расхождения рационов каменного глухаря (север/юг ареала), по всей видимости, определяются территориальными различиями кормовой обстановки (см. ниже).
Заметим также, что в рационах птиц из южных регионов лиственница является основным кормом зимне-весеннего сезона (№ 4, 5, 7). Однако в это время года глухарь поедает в основном её хвою, а не побеги. Весной в местах произрастания лиственницы её молодая хвоя является излюбленным кормом не только каменного, но и обыкновенного глухаря, а также тетерева Lyrurus tetrix (Watson, Moss 2008). То есть указанные литературные источники характеризуют не зимнюю, а именно весеннюю обстановку.
Кроме отмеченных выше растений, к числу заметных примесей почти все исследователи относят фрагменты берёзы, часто карликовой Betula nana, B. middendorfi, а среди видов, доступных в глубокоснежье, в качестве второстепенной пищи указывается на плоды шиповника и фрагменты можжевельника Juniperus sibirica, J. spp. (табл. 1).
Таким образом, по сравнению с обыкновенным, каменный глухарь демонстрирует большую пластичность в использовании зимнего корма, как минимум, в пространственном аспекте. В качестве базовой зимней пищи T. parvirostris способен потреблять сосновую и кедровую хвою
вместо фрагментов лиственницы, т.е. переходить на основной зимний корм T. urogallus. Обыкновенный глухарь с уровня доступной сегодня информации представляется совсем или почти не способным к аналогичному замещению: в разгар зимы лиственницу он совсем не ест.
Размещение кормовых растений
Расположение ареалов нескольких видов хвойных пород не позволяет заметить трофических ограничений для пространственной экспансии T. parvirostris в западном направлении: лиственница распространена практически по всей лесной зоне Центральной и Западной Сибири (рис. 2, схема В), обычна на Урале и лишь немного не достигает Карелии (Соколов и др. 1977). Учитывая трофическую пластичность каменного глухаря (см. выше), его расселение до центральной Европы и, вероятно, и до восточных берегов Северного моря представляется вполне реальным. Современные представления о видовых трофических адаптациях этого вида и границах ареалов растений, являющихся его главными пищевыми ресурсами, этому не противоречат.
Рис. 2. Ареалы некоторых хвойных пород в сибирской части СССР (по: Соколов и др. 1977, карты 2-10)..
А — сосны: Pinus sylvestris, B — лиственницы (7 видов): Larix sukaczewii, L. sibirica, L.gmelinii, L. czekanowskii, L. maritime, L. amurensis, L. kurelensis, С — кедра: Pinus sibirica, D — кедрового стланика Pinuspumila.
Сплошной чёрной линией показан ареал обыкновенного глухаря, пунктирной — каменного (по Потапов 1985).
Следует пояснить, что на северо-восточном побережье Японского моря лиственница L. ochotensis имеет фрагментарное и крайне ограниченное распространение (Соколов и др. 1977), в связи с чем не показана на схеме В (рис. 2). И, по-видимому, именно её побеги обнаружены в зимнем помете глухарок из этого региона (Капланов 1979).
Судя по ареалам главных кормовых растений обыкновенного глухаря, трофических ограничений его потенциального расселения на восток также не просматривается: сосна почти подходит к охотскому побережью, ареал кедра захватывает весь бассейн Витима, Шилки и верховья Алдана (рис. 2, схемы А, С), куда ареал этих птиц не доходит.
Фрагменты кедрового стланика в рационах обыкновенного глухаря совсем не отмечены (см. выше), что, по всей видимости, определяется двумя причинами. Во-первых, слабой изученностью рационов этих птиц на восточном пределе их распространения (см. выше). Во-вторых, весьма скромной по площади зоной перекрывания ареалов T. urogal-lus и Pinus pumila (в основном северо-западное Прибайкалье и низовья Витима, схема D, рис. 2), а также, вероятно, редкостью кедрового стланика на границе его ареала. Но если считать кедровый стланик потенциальным кормовым объектом обыкновенного глухаря, то, с учётом широкого распространения этого растения в Восточной Сибири, экспансия T. urogallus до побережья Тихого океана представляется вполне возможной.
Однако ареалы древесных пород — это лишь общие контуры их распространения, ничего не говорящие об обилии. И в связи с этим следует уточнить, что в отличие от лиственницы, размещение сосны и древесной формы кедра на востоке их ареалов неравномерно. В северной тайге Якутии сосновые леса представлены лишь в качестве вкраплений, хотя южнее их доля в земельном фонде увеличивается (Исаев 2014). На редкость сосновых и кедровых лесов указано также для северной Бурятии: на Витимском плоскогорье и Становом нагорье (Измайлов 1967). Сосна, по-видимому, плохо переносит резко континентальный климат (Коропачинский 1983), хотя этот же источник отмечает её широкое распространение в горных районах южной Сибири. И именно по этой территории — через центральную и южную Бурятию, через Забайкальский край (бывшая Читинская область) — восточная экспансия T. urogallus представляется вполне возможной, по крайней мере вплоть до бассейна реки Буреи (восток Амурской области).
Обсуждение
Принципиальные различия зимнего питания обыкновенного и каменного глухаря — хвоя сосны и/или кедра у первого и побеги лиственницы у второго — факт широко известный (Потапов 1985; Potapov, Sale 2013). Однако вопрос о зимней трофической пластичности этих видов, то есть о способности полного или существенного замещения основной пищи кормом родственного вида, практически не изучен. Особенно это касается T. urogallus, так как значительное количество фрагментов лиственницы в его осенних и осенне-зимних рационах установлено многими специалистами (см. Результаты).
Материалы, представленные в данной работе, позволяют сделать ряд уточнений. Анализ литературы показал несомненную трофическую пластичность T. parvirostris в использовании кормов зимнего периода. Полное или почти полное замещение главнейшего корма (побегов лиственницы) другими пищевыми объектами (хвоей сосны и кедра, фрагментами берёзы) хорошо прослеживается в географическом аспекте и, по всей видимости, имеет оппортунистическую основу. Присутствие лиственницы в лесах Восточной Сибири сокращается с севера на юг (см. Результаты), и по мере этого снижения в рационе каменного глухаря увеличивается доля замещающих кормов (хвои сосны, кедра и стланика). В местах их массового произрастания, в основном на юго-западе ареала T. parvirostri, фрагменты сосны, кедра и стланика становятся его главным зимним кормом (Филонов 1961; Сметанин, Ивой-лов 1989). Использование этими птицами фрагментов пихты (табл. 1) дополняет широкий спектр его возможных пищевых адаптаций. И хотя зимой на Сахалине глухарь явно избегает елово-пихтовые леса (Мишин 1960), но отнести этот факт на его гастрономические предпочтения птиц невозможно. Таким образом, высокая трофическая пластичность T. parvirostris позволяет рассматривать вероятность его потенциальной экспансии на запад как весьма реальную. Она видится вполне возможной в широчайшей полосе лесной зоны с захватом всего ареала T. urogallus в Сибири и Восточной Европе.
Литературные источники не показывают потребление обыкновенным глухарём в зимний период побегов лиственницы, хотя, по всей видимости, данная пища и её гастрономические свойства этим птицам хорошо известны в качестве попутных кормовых объектов (см. Результаты). Наиболее вероятно, что полностью или в существенной мере заместить традиционные корма побегами лиственницы T. urogallus не способен. Во всяком случае, современные литературные данные не позволяют проследить даже тенденции к проявлению такой пластичности. Следовательно, редкость сосны на северо-востоке её ареала должна лишать или очень существенно ограничивать его традиционную кормовую базу, а отсутствие кедрового стланика (до Алдана и низовий Вилюя, рис. 2 схема D) делать невозможным переключение на один из наиболее вероятных замещающих объектов пищи. Поэтому экспансия T. urogallus из среднего течения Нижней Тунгуски и Лено-Вилюйского междуречья в восточном и, особенно, северо-восточном направлении представляется нереальной.
Однако широкое распространение сосняков на юге Сибири и способность T. urogallus преодолевать пространства с любой растительностью во время миграций по горной местности (Kormann et al. 2012) позволяют указать на отсутствие зимних трофических барьеров для восточной экспансии этого вида в южной Сибири. Например, из Ир-
кутской области по центральной и южной Бурятии и далее по Забайкальскому краю. Интересно, что именно для Станового нагорья, т.е. места, близкого к указанному «коридору», сообщалось присутствие и даже размножение (выводки) обыкновенного глухаря за границей его основной части современного ареала, хотя большинству местных охотников эти птицы были незнакомы (А.И.Поляков — цит. по.: Измайлов 1967). Не исключено, что речь шла об одном из эпизодов расселения T. urogallus на восток.
Делая заключение о возможности такой экспансии по «южному коридору», следует обратить внимание на одну неопределённость. Места произрастания кедрового стланика в пределах современного ареала T. urogallus крайне ограничены: лишь правобережье верхней Лены и юго-восточный берег Байкала (рис. 2 схема D). Данные о питании глухаря из этих мест очень поверхностны (см. Результаты), и вероятность возможного замещения этими птицами сосновой хвои, хотя бы частичного, хвоей стланика по имеющимся в наличии материалам оценить невозможно. Но вероятность этого существует, т.к. хвоя сибирского кедра широко используется обыкновенным глухарём и в ряде мест является предпочитаемой пищей (см. Результаты). Совсем не исключено, что в процессе экспансии птиц хвоя кедрового стланика может оказать им существенную трофическую поддержку. Кроме того, слабая изученность питания T. urogallus на крайнем востоке ареала позволяет допустить замещение его традиционных кормов хвоей ели и/или пихты, которые, например на Урале и в Предуралье, эти птицы могут поедать в большом количестве при дефиците традиционной пищи (Теплов 1947; Чи-бизов 1978; Балибасов 1983). При условии замещения сосновой хвои всеми тремя видами альтернативного корма район потенциальной экспансии следует существенно расширить.
Выводы
Объяснить положение западной границы ареала T. parvirostris и восточного рубежа распространения T. urogallus только трофическими адаптациями этих птиц к зимним условиям среды и существующей в настоящее время кормовой обстановкой с уровня наших современных познаний невозможно. Сочетание этих факторов (потребностей птиц и реальной обстановки) создаёт для T. parvirostris возможность к широчайшей пространственной экспансии на запад.
Потенциальное расселение T. urogallus на восток представляется гораздо более ограниченным, особенно на севере Восточной Сибири. Однако его восточная экспансия видится вполне возможной по «коридору» между 50° и 55° с.ш., по которому проникновение T. urogallus от Байкала к тихоокеанскому побережью в настоящее время блокируется, по всей видимости, также не пищевым фактором.
Автор выражает искреннюю признательность С.Е.Черенкову за конструктивную
критику начального варианта рукописи и помощь в библиографических исследованиях.
Литератур а
Аверин Ю.В. (1948) 2008. Каменный глухарь Tetrao parvirostris kamtschaticus на восточной Камчатке // Рус. орнитол. журн. 17 (422): 868-872.
Андреев А.В. 1977. Брачное поведение каменного глухаря в северо-восточной Сибири // Орнитология 13: 110-116.
Андреев А.В. 1987. Материалы по биологии тетеревиных птиц Северо-восточной Сибири в зимний период // Птицы северо-востока Азии. Владивосток: 36-49.
Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. 2-е изд. Якутск: 1-190.
Балибасов В.П. 1983. Размещение и питание рябчика и глухаря на Северном Урале // Тр. Коми фил. АН СССР 62: 4-9.
Баранчеев Л.М. 1965. Численность и элементы экологии каменного глухаря в Амурской области // Орнитология 7: 129-130.
Борщевский В.Г. 1986. О растительных кормах глухаря // Вопросы охотничьей орнитологии. М.: 109-128.
Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря. Принципы структурной организации. М.: 1-268.
Борщевский В.Г., Куприянов А.Г. 2010. Осенне-зимнее питание глухаря Tetrao urogallus на севере Западной Сибири // Рус. орнитол. журн. 19 (557): 478-486.
Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Гагина Т.И. 1958. К познанию массовых непериодических миграций диких куриных в сибирской тайге // Изв. Иркут. с.-х. ин-та (факультет биотехнии и охотоведения) 8: 130-141.
Дементьев Г.П., Шохин А.Н. 1939. К авифауне верховьев р. Колымы // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 5: 43-52.
Дулькейт Г.Д. 1960. Зимняя жизнь птиц северо-восточного Алтая // Тр. пробл. совещаний Зоол. Ин-та АН СССР 9: 175-190.
Дулькейт Г.Д. 1964. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. заповедника «Столбы» 4: 1-352.
Дулькейт Г.Д. 1975. Алтай и Саяны // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 83-100.
Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. 1959. Материалы по биологии каменного глухаря в Якутии // Тр. Ин-та биол. Якут. фил. СО АН СССР 6: 97-105.
Исаев А.П. 2014. Тетеревиные птицы Якутии: распространение, численность, экология. Дис. ... докт. биол. наук. Якутск: 1-463 (рукопись).
Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.
Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского нагорья. Улан-Удэ: 1-305.
Измайлов И.В., Павлов М.П. 1975. Предбайкалье и Забайкалье (Бурятская АССР, Иркутская и Читинская области) // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 100-113.
Капланов Л.Г. 1979. Об особенностях ареалов глухаря и фазана в Сихотэ-Алине // Бюл. МОИП. Отд. биол. 84, 6: 55-58.
Кирпичёв С.П. 1960а. Об изменчивости величины сложения глухаря // Орнитология 3: 251-269.
Кирпичёв С.П. 1960б. Каменный глухарь // Охота и охот. хоз-во 5: 22-24.
Кирпичёв С.П. 1974. О распространении каменного и обыкновенного глухарей в Заени-сейской Сибири // Материалы 6й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 63-64.
Кириков С.В. 1952. Род Глухари Tetrao Linnaeus. 1758 // Птицы Советского Союза. М., 4: 84-107.
Киселёв Ю.Н. 1971. Отлов и мечение глухарей как метод изучения их биологии // Тр. Окского заповедника 7: 133-178.
Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Моголии и Центральной Гоби. Л.: 1-396.
Коропачинский И.Ю. 1983. Древесные растения Сибири. Новосибирск: 1-384.
Крутовская Е.А. 1958. Птицы заповедника «Столбы» // Тр. заповедника «Столбы» 2: 206285.
Кузьмина М.А. 1977. Тетеревиные и фазановые фауны СССР. Эколого-морфологическая характеристика. Алма-Ата: 1-296.
Ларионов Г.П. 1965. К биологии каменного глухаря и рябчика в Центральной Якутии // Учён. зап. Якут. ун-та. Сер. биол. и хим. наук 15: 91-96.
Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. 1980. Фауна и экология птиц Лено-Вилюйского междуречья // Фауна и экология наземных позвоночных таёжной Якутии. Якутск: 85-142.
Лобачев Ю.С. 1968. Материалы по распределению и численности тетеревиных птиц в горах Южного Алтая // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М.: 51.
Мишин И.П. 1960. К биологии тетеревиных птиц на Сахалине // Орнитология 3: 251-258.
Мурашов Ю.П. 2003. Некоторые черты экологии обыкновенного глухаря Верхоленья // Тр. заповедника «Байкало-Ленский» 3: 101-103.
Назаров А.А., Шубникова О.Н. 1975. Северная тайга // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 31-40.
Новиков Г.А. 1941. Промыслово-охотничья фауна северо-западного Забайкалья // Тр. Совета по изучению производительных сил АН СССР. Сер. Вост.-Сиб. М., 4: 187-263.
Павлов Е. 1948. Птицы и звери Читинской области. Материалы к изучению птиц и млекопитающих Забайкалья. Чита: 1-151.
Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: 1-512.
Перфильев В.И. 1975. Якутия // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 113-136.
Петункин Н.И. 1989. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря (Tetrao urogallus L.) Енисейского севера. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-197 (рукопись).
Полушкин Д.М., Стахеев В.А., Петров С.Ю. 1989. Тетеревиные птицы в заповедниках Алтая и Саян // Тр. заповедника «Столбы». Красноярск: 71-106.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetrao-nidae). Л.: 1-638.
Пшенников А.Е. 1991. Сепарация в толстом кишечнике каменного глухаря (Tetrao par-virostris) // Зоол. журн. 70, 11: 77-86.
Раевский В.В. 1982. Позвоночные животные Северного Зауралья. М.: 1-146.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е. 1977. Экологические особенности питания тетеревиных птиц в туруханской средней тайге // Биологические ресурсы, биоценозы и промысловое хозяйство туруханской тайги. М.: 163-171.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. 2008. Птицы Эвенкии и сопредельных территорий. М.: 1-754.
Романов А.Н. 1960. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками в северной тайге // Тр. Коми фил. АН СССР 9: 61-73.
Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143.
Савченко И.А., Кизилова Н.А. 2006. Питание тетеревиных птиц Енисейской равнины // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. 12-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь: 466-467.
Седалищев В. Т. 2000. Материалы по питанию некоторых тетеревиных птиц Центральной Якутии // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: 190-191.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Сметанин В.Н., Ивойлов С.Н. 1989. Каменный глухарь в Южном Забайкалье // Экология и ресурсы охотничье-промысловых птиц. Киров: 4-11.
Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Тр. Ин-та зоол. АН СССР 230: 1-234.
Соколов С.Я., Связева О.А., Кублин В.А. 1971. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Тиссовые-Кирказоновые. Л., 1: 1-164.
Телепнев В.Г. 1972. Некоторые особенности в питании южносибирского глухаря // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ (Охота, пушнина, дичь). Киров, 37/39: 58-61.
Теплов В.П. 1947. Глухарь в Печеро-Ылычском заповеднике // Тр. Печеро-Ылычского заповедника 4, 1: 3-76.
Тирский Д.И. 2018. Каменный глухарь в юго-западной Якутии // Сб. науч. статей 1-й Международ. конф. «Тренды современной динамики численности и экология лесных тетеревиных птиц Евразии». Екатеринбург: В печати.
Филонов К.П. 1961. Зима в жизни птиц Баргузинского заповедника // Тр. Баргузинского заповедника 3: 37-98.
Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. 1938. Птицы Алтайского государственного заповедника // Тр. Алтайского заповедника 1: 7-91.
Чибизов С.Д. 1978. Питание глухаря на северо-востоке Коми АССР // Экология 1: 7-13.
Шапошников Ф. 1949. О связях между кедром и животными в горной тайге Алтая // Науч.-метод. зап. Главн. упр. по заповедникам. М., 12: 345-349.
Шинкин Н.А. 1974. О питании куриных юго-восточной части Западной Сибири // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 153-154.
Янушевич А.И.1952. Фауна позвоночных Тувинской области. Новосибирск: 1-141.
Âhlen P.-A., Willebrand T., Sjoberg K., Hornel-Willebrand M. 2013. Survival of female capercaillie Tetrao urogallus in northern Sweden // Wildlife Biology 19: 368-377.
Borchtchevski V.G. 1994. Régime alimentaire des juveniles et des adultes grands tétras (Tetrao urogallus) dans l'ouest de la taïga russe // Gibier Faune Sauvage, Game Wild 11: 21-38.
Borchtchevski V.G. 2009. The May diet of capercaillie (Tetrao urogallus) in an extensively logged area of NW Russia // Ornis fenn. 86: 18-29.
Borchtchevski V., Moss R. 2014. Age structure of Capercaillie males (Tetrao urogallus) in NW Russia may reflect two-way movements - a hypothesis // Ornis fenn. 91: 14-28.
Couturie M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogal-lus urogallus L. Boulogne, 1: 1-656.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1980. The Birds of Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 2: 1695.
Drovtski S.V. 2003. Plio-Pleistocene climatic oscillations, Holarctic biogeography and specia-tion in an avian subfamily // J. Biogeography 30: 1173-1181.
Duriez O., Sachet J.-M., Ménoni E., Pidancier N., Miquel Ch., Taberlet P. 2007. Phylo-geography of the capercaillie in Eurasia: what is the conservation status in the Pyrenees and Cantabrian Mounts? // Conservation Genetics 8, 3: 513-526.
Kormann U., Gugerli F., Ray N., Excoffier L., Bollmann K. 2012. Parsimony-based pedigree analysis and individual-based landscape genetics suggest topography to restrict dispersal and connectivity in the endangered capercaillie // Biological Conservation 152: 241-252.
Liukkonen-Anttila T., Ratti O., Kvist L., Helle P., Orell M. 2004. Lack of genetic structuring and subspecies differentiation in the capercaillie (Tetrao urogallus) in Finland // Ann. zool. fenn. 41: 619-633.
Moss R., Borchtchevski V. 2015. Age structure and movement of Capercaillie (Tetrao uro-
gallus) males in NW Russia - a two-compartment model // Ornis fenn. 92: 1-14. Newton I. 2003. The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: 1-668. Potapov R., Sale R. 2013. Grouse of the World. London, Cape Town, Sydney, Auckland: 1-408. Seiskari P. 1962. On the winter ecology of capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse,
Lyrurus tetrix, in Finland // Paper on Game Research 22: 3-119. Siivonen L. 1952. On the reflection of short-term fluctuations in numbers in the reproduction
of tetraonids // Paper on Game Research 9: 1-43. Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The Natural History of British and Irish Species. London: 1-529.
Wegge P. 1985. Spacing patterns and habitat use of capercaillie hens in spring // Proc. Intern. Symp. Grouse 3: 261-274.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1651: 3829-3835
Результаты орнитологических исследований в среднем течении реки Вилюй (Сунтарская излучина, западная Якутия) в 2017 году
Н.Н.Егоров, А.Н.Секов
Николай Николаевич Егоров, Андрей Николаевич Секов. Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН. Пр. Ленина, д. 41, Якутск, 677980, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 1 августа 2018
Видовой состав птиц бассейна реки Вилюй выявлен достаточно полно (Маак 1886; Воробьёва 1928; Ткаченко 1929; Андреев 1953, 1974, 1987; Воробьёв 1963; Находкин и др. 2008). Вместе с тем, количественная оценка орнитологических ресурсов в этом регионе практически не проводилась, за исключением немногих публикаций по численности птиц в его западной части (Ларионов 2012, 2013) и численности водно-болотных птиц (Ларионов, Дегтярёв 1974; Дегтярёв, Ларионов 1982; Дегтярёв 2007; Егоров 2017). В данном сообщении приводятся материалы по учёту птиц на двух плакорных аласах и прилегающих к ним лесах Сунтарской излучины, которые в некоторой степени восполняют этот пробел.
Полевые работы проведены 5-15 июля 2017 на правобережье Вилюя в районе Сунтарской излучины (среднее течение реки). Обследованы озёра Кюкяй (62°44' 38.9'' с.ш., 117°45'12.3'' в.д.) и Муосааны (62°52'59.3'' с.ш., 117°35'56.6'' в.д.) и прилегающие к ним луговые и лесные формации. Оба озера имеют термокарстовое происхождение (Балаценко 2016), по типологии водно-болотных угодий относятся к «аласным озёрам» (Дегтярёв 2007). В период наших исследований озёра находились на довольно низком уровне из-за недостаточного притока талых вод весной 2017 года в озеро Кюкяй и спуска воды в 2016 году из озера Муосааны. На озере
