CC BY
94
УДК 639.02 (541.54) И.А. Савченко, Н.А. Литвиненко,
А.П. Савченко, Н.В. Степанов
ОСЕННЕЕ ПИТАНИЕ ОБЫКНОВЕННОГО ГЛУХАРЯ (TETRAO UROGALLUS L.) ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ
Изучен осенний спектр потребляемых кормов обыкновенного глухаря, обитающего в подзоне южной и средней тайги Центральной Сибири, по данным анализа 85 зобов. Уделено особое внимание наиболее заметным подвидовым и межпопуляционным особенностям рациона птиц. Различия в питании глухарей проявляются в предпочтении ими хвои лиственницы и клевера - на юге, ягод и хвоща топяного - на севере. Как вторичное приспособление и, вероятно, как компенсацию традиционных недостающих кормов рассматриваются вылеты, перемещения и концентрация птиц на сельскохозяйственные поля. Сокращение обилия и доступности лиственницы как главного промежуточного корма глухаря, очевидно, отражается на состоянии ресурсов этой птицы. Получена высокая степень корреляции (r = 0,89) между наличием ягодников, их площадей и обилием глухаря.
Ключевые слова: глухарь, корм, Центральная Сибирь.
I.A. Savchenko, N.A. Litvinenko, А-P. Savchenko, N.V. Stepanov
CAPERCAILLIE (TETRAO UROGALLUS L.) AUTUMN FOOD IN CENTRAL SIBERIA
The autumn spectrum of consumed forages of a capercaillie living in the subzone of Central Siberia southern and middle taiga is studied according to the analysis of 85 craws. Special attention is given to the most noticeable subspecific and interpopulation peculiarities in the bird diet. Distinctions in the capercaillie diet are shown in their preference of larch needles and clover - in the south, berries and toadpipe - in the north. Bird flights, movings and concentration on the agricultural fields are considered as the secondary adaptation and probably as traditional forage lack compensation. Reduction of larch abundance and availability as main intermediate capercaillie forage, obviously, is reflected in the resource condition of this bird. High correlation degree (r = 0,89) between berry availability, their areas and capercaillie abundance is received.
Key words: capercaillie, forage, Central Siberia.
Введение
По Енисею северная граница гнездового ареала обыкновенного глухаря (Tetrao urogallus Ь) доходит до южной лесотундры, у пос. Усть-Хантайка глухарь уже очень редок [2; 7]. Восточнее пределы северного распространения остаются невыясненными. На территории Центральной Сибири, вероятно, встречается два подвида. По мнению Р.Л. Потапова (1985), экземпляры самцов с Подкаменной Тунгуски, Вилюя ближе к северотаежному виду - Tetrao urogallus obsoletus (Snigirewskii, 1937), чем к сибирскому - Т.и. taczanowsk^^ (Stejneger, 1985).
Исходя из собранного материала по морфометрии, которым мы располагаем, можно говорить о том, что глухари, обитающие в бассейне Сыма, отличаются от экземпляров, добытых на территории южной тайги Центральной Сибири, и, вероятнее всего, относятся к северотаежной форме. Граница ареалов этих подвидов, по нашему мнению, проходит между 59-й и 60-й параллелью [5]. Из других отличительных черт, характеризующих птиц средней и южной тайги исследуемой территории, следует отметить некоторые особенности в питании глухарей. В настоящей работе мы попытались сравнить осенний спектр потребляемых кормов, уделяя особое внимание наиболее заметным подвидовым и межпопуляционным особенностям рациона птиц.
Материал и методы исследований
В основу настоящей работы положены результаты полевых исследований авторов, выполненных на территории южной (58°26^, 91°57^) и средней (60°55^, 87°59^) тайги Центральной Сибири. Видовой состав кормовых объектов, потребляемых глухарем, изучали по содержимому зобов, что обеспечивало точное определение и позволяло установить естественное количественное соотношение между различными элементами пищи [6]. Нами было исследовано 85 зобов глухаря, добытых в осенний период (сентябрь, первая
декада октября) до появления устойчивого снежного покрова. Материалы о содержимом желудков к анализу не привлекались, поскольку эти данные, как правило, дают искаженную картину действительного соотношения поглощенных кормов [1].
Корма разбирали в небольших белых фарфоровых кюветках. Пинцетом и препаровальными иглами извлекали одну фракцию за другой, раскладывая на куске бумаги или по краям сосуда. При необходимости для идентификации остатков пищи использовали бинокуляр МБС-10. Неизвестные части животных и растений, найденных в зобу, упаковывались в пробирки (беспозвоночные, некоторые части растений) или в бумажные пакетики для передачи на определение специалистам. Количественное соотношение кормов определялось в долевом отношении от общего объема зоба, взятого за 100 %.
Результаты и обсуждение
В составе осенних кормов сибирского подвида глухаря (n=43), обитающего в подзоне южной тайги Центральной Сибири, преобладала хвоя лиственницы сибирской - Larix sibirica Ledeb. (18,9%) и сосны обыкновенной - Pinus sylvestris L. (16,0%). Почти в таком же количестве птицы потребляли листья и цветы клевера ползучего - Trifolium repens (L.) C. Presl. (31,5%). Затем в порядке уменьшения значимости в рационе отмечены зеленые части и семена травянистой растительности: злаков - Poaceae, одуванчика - Taraxacum sp., чины луговой - Lathyrus pratensis L., горошка мышиного - Vicia cracca L., зверобоя - Hypericum sp., репейничка волосистого - Agrimonia pilosa Ledeb., скерды сибирской - Crepis sibirica L., гравилата - Geum sp., дудника - Angelica sp., лабазника вязолистного - Filipendula ulmaria (L.) Maxim., подорожника - Plantago sp. и тысячелистника обыкновенного - Achillea millefolium L. Значение ягодных кормов для глухаря этого подвида, из которых преобладал шиповник (Rosa sp.), невелико (2,6 %) (табл.).
Среди растительных древесно-кустарниковых кормов доминировали листья и побеги осины обыкновенной - Populus tremula L. (6,0%), незначительная доля приходилась на чернику - Vaccinium myrtillus L. (1,1%), бруснику - Vaccinium vitis^ea L. (1,0%), иву - Salix sp. (0,6%) и рябину сибирскую - Sorbus sibirica Hedl. (0,1%).
Наиболее характерная особенность глухаря в подзоне южной тайги состоит в том, что эта птица способна питаться семенами культурных злаков (5,5 %), пшеницы мягкой - Triticum aestivum L. и овса посевного
- Avena sativa L. На территории исследований самцы вылетали кормиться на поля к ворохам соломы в октябре и ноябре. У двух из глухарей, добытых 10 октября, зоба были до отказа набиты колосьями и зернами овса, а также хвоей сосны. В это же время на окраине неубранного пшеничного поля нами было вспугнуто шестнадцать кормящихся на земле глухарей-самцов. При регулярном проведении учетных работ было установлено, что птицы кормились на них до глубокой осени.
В первой и второй декадах сентября (они и в конце встречаются) в рационе глухарей отмечены животные корма, на долю которых приходилось 4,4 %. Чаще преобладали взрослые особи щитника весеннего
- Holcostethus vernalis Wolff. и килевика испещренного - Elasmostethus interstinctus (L.). Реже в зобах птиц встречались щитник серый - Elasmucha grisea (L.), слепняки - Miridae sp., земляные клопы (сем. Lygaeidae), а также личинки отряда Перепончатокрылых (пилильщики настоящие сем. Tenthredinidae) и Чешуекрылых (совки сем. Noctuidae). Также в рационе отмечены жесткокрылые (зерновка - Bruchidius sp., долгоносик -Apion sp., листоед - Galeruca sp.), двукрылые (падальные мухи - Lucilia sp.), сетчатокрылые (златоглазка -Chrysopa sp.), паукообразные (сенокосцы сем. Phalangidae) и легочные моллюски (прудовик - Limnaеa sp.).
Нельзя не отметить о сокращении обилия лиственницы в местах регулярного обитания сибирского подвида глухаря. В 1950-1960-е годы жители сел подтаежной зоны для отапливания жилищ использовали лиственницу практически повсеместно, но уже к 90-му году ХХ века вблизи населенных пунктов ее вырубили, о чем наглядно свидетельствует показатель ее долевого использования, который сократился с 75 до 1-2 % (наши данные). Применение других количественных оценок (площади рубок, м3 и пр.) менее надежно как из-за особенностей произрастания этой хвойной породы (не образует сплошных массивов) в левобережной части, так и из-за отсутствия полных статистических данных. Между тем хвоя этого дерева в осенний период на территории южной тайги служит главным промежуточным кормом вида. Сокращение ее обилия и доступности, очевидно, отражается и на состоянии ресурсов этой птицы.
Другой интегрированный показатель (доля черники в заготовках населением ягод) весьма характерно отражает не только сокращение ягодников, но и площадей основных мест обитания глухаря и их трансформацию. Значение кустарничков в биологии вида вполне убедительно показано в работе В.Г. Борщевского (1986). До 1996 года ресурсы глухаря на юге и юго-востоке сокращались, лишь с 1998 года наблюдается их стабилизация и постепенное увеличение, которое происходило до 2000 года. Получена высокая степень
корреляции (г = 0,89) между наличием ягодников, их площадей и обилием глухаря, несколько слабее она по лиственнице (г = 0,62), но также прослеживается. В подзоне южной тайги основные воздействия, обуславливающие изменение, а в конечном итоге и трансформацию среды обитания глухаря связаны с вырубками и лесными пожарами.
В северной части рассматриваемой территории (бассейн р. Сым) основу осеннего питания глухаря составляли ягодные корма (43,8 %): голубика - Vacc^n^um ul^g^ncsum 1_., черника - Vacc^n^um туНи 1_. и брусника обыкновенная - Vacc^n^um vШs-^dаea 1_. Роль промежуточных кормов в питании этого подвида занимают стебли и стробилы хвоща топяного - Еци^еит ^ШаШ 1_. (14,0 %) в неурожайные годы, доля которых заметно возрастает. Также в зобах у осмотренных нами глухарей северного подвида чаще и в несколько большем объеме отмечали листья кустарничков - черники - Vacc^n^um ту1Ии 1_. и брусники обыкновенной
- Vacc^n^um vШs-^dаea 1_. - 7,2 % рациона (см. табл).
В зобах у двух добытых в начале октября самцов в небольшом количестве (2,0%) присутствовали сережки березы (БеЮ1а sp.) и верхушечные побеги ивы - (БаНх sp.), которые обычно составляют основу зимнего питания других тетеревиных региона - рябчика и тетерева. На использование в пищу этих несвойственных для глухаря кормов указывают в своей работе и другие исследователи [1;4]. Как правило, редкие и неожиданные компоненты питания обнаруживаются чаще у самцов, и в отдельных случаях это явление, вероятно, носит патологический характер (Романов, 1988).
В очень малом количестве в зобах глухарей была обнаружена хвоя ели сибирской - РСеа cbcvata 1_е-с1еЬ. (0,5 %), которая также является нехарактерным компонентом в питании этого вида. Как правило, глухарь избегает этот корм [8;10], интересным фактом выглядит значительная доля хвои и побегов ели в пищевом спектре птиц из приграничных районов - левобережье Оби и правобережье Таза [1].
На севере изучаемой территории доля животных кормов была заметно выше и составила 10,0 %. Вероятно, меньшее количество насекомых в рационе глухаря подзоны южной тайги связано со значительной трансформацией мест обитания птиц, в результате сплошных концентрированных рубок леса в 1980-1990 годах. В эти годы фактически целиком были вырублены спелые сосновые леса на площадях, измеряемых десятками тысяч гектаров. В подзоне средней тайги, в местах проведения исследований (бассейн р. Сымы), рубка леса не проводилась. Известно, что минимальная биомасса беспозвоночных отмечается на вырубках, а максимальная в смешанных хвойных лесах, главным образом зеленомошниках-брусничниках [9].
Соотношение растительных кормов, потребляемых глухарем (Тв(гао игодаНив Ц осенью
на территории Центральной Сибири
Вид корма Части растений Объем корма, %
Южная тайга (n = 42) Средняя тайга (n = 43)
1 2 3 4
Голубика обыкновенная - Vaccinium uliginosum L. Ягоды 0 8,0
Шиповник - Rosa L. Ягоды 2,2 0
Малина - Rubus L. Ягоды 0,1 0
Земляника лесная - Fragaria vesca L. Ягоды 0,1 0
Смородина красная - Ribes acidum Turcz. ex Pojark. (R. hispidulum (Jancz.) Pojark.. Ягоды 0,1 0
Смородина черная - Ribes nigrum L. Ягоды 0,1 0
Брусника обыкновенная -Vaccinium vitis-idaea L. Ягоды 0 23,1
Брусника обыкновенная -Vaccinium vitis-idaea L. Листья 1,0 2,2
Черника обыкновенная - Vaccinium myrtillus L. Ягоды 0 12,7
Черника обыкновенная - Vaccinium myrtillus L. Листья, побеги 1,7 5,0
Окончание табл.
1 2 3 4
Ива - Salix L. Листья, почки 0,0 1,0
Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L. Хвоя, озимые шишки 16,0 17,0
Ель сибирская - Picea obovata Ledeb. Хвоя 0 0,5
Лиственница - Larix sibirica Ledeb. Хвоя 18,9 4,5
Осина обыкновенной - Populus tremula L. Листья верхушечные побеги 6,0 0
Рябина сибирская - Sorbus sibirica Hedl. Листья 0,1 0
Клевер - Trifolium L. Листья, цветы 31,5 0
Чина - Lathyrus L. Листья 0,8 0
Злаки - сем. Poaceae Barnhart Листья 3,1 0
Горошек - Vicia L. Листья 0,8 0
Осоковые - сем. Cyperaceae Juss. Листья 0 0,5
Тысячелистник обыкновенный - Achillea millefolium L. Листья 0,1 0
Скерда сибирская - Crepis sibirica L. Листья 0,5 0
Дудник - Angelica L. Листья 0,2 0
Одуванчик - Taraxacum Wigg. Цветы 2,6 0
Зверобой - Hypericum L. Семена 0,7 0
Реброплодник уральский -Pleurospermum uralense Hoffm. Семена 0,8 0
Репейничик волосистый - Agrimonia pilosa Ledeb. Плоды 0,6 0
Подорожник - Plantago L. Плоды 0,1 0
Лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Плоды 0,1 0
Пшеница мягкая - Triticum aestivum L. Семена 0,9 0
Овес посевной - Avena sativa L. Семена 4,6 0
Гравилат - Geum L. Семена 0,3 0
Хвощ топяной - Equisetum fluviatile L. Стробилы 0 14,0
Береза - Betula L. Верхушечные побеги 0 1,0
Семена других растений Семена 1,5 0,5
Животные корма Имаго, личинки 4,4 10,0
Анализ материалов, представленных в таблице, позволяет сделать вывод, что в питании глухарей преобладают те виды кормовых растений, которые наиболее распространены в данной местности, а диапазон питания этих птиц достаточно широк. Значение таких кормов, как шиповник, листья осины, хвоя лиственницы, листья и семена клевера, злаков в рационе глухаря (в направлении с юга на север) постепенно падает, но существенно возрастает роль ягод - брусники, черники, голубики, а также стробил хвоща топяного. Интересен факт невысокой доли в зобах птиц хвои лиственницы, столь характерной в рационе для северного подвида [3]. Связано ли это с популяционными особенностями питания глухаря сказать трудно, но нельзя не отметить высокую долю хвоща, возможно, выполняющего в этом случае определенную компенсационную роль промежуточного корма.
В связи с обильным плодоношением ягодников в бассейне Сыма мы отмечали накопление жира у отдельных самцов в области шеи, груди, кишечника, желудка и сердца. Упитанность глухаря, обитающего на юге таежной зоны, почти никогда не бывает высокой. Однако у особей, добытых осенью на пшеничных полях, зарегистрированы небольшие отложения подкожного и внутреннего жира. Склонность к накоплению жира у глухарей на севере исследуемой территории выражена значительно более четко, чем на юге таежной
зоны. Этот факт свидетельствует о том, что особи северного подвида глухаря способны создавать некоторые энергетические запасы. Созданию таких запасов способствует питание ягодами брусники и черники.
Выводы
Различия в питании глухарей Центральной Сибири в переходный период (осенью), очевидно, проявляются в предпочтении ими хвои лиственницы и клевера - на юге, ягод и хвоща топяного - на севере. Очевидно, что доля ягодных кормов будет варьировать по годам в зависимости от их урожая, но большая сохранность девственных сосновых лесов в сочетании с обширными водораздельными болотами на севере фактически ежегодно позволяет птицам находить и употреблять их в пищу. Как вторичное приспособление и, вероятно, как компенсацию традиционных недостающих кормов следует рассматривать вылеты, а в некоторых случаях, особенно в предзимний период, перемещения и концентрацию глухарей на пшеничных полях. Сокращение обилия и доступности лиственницы как главного промежуточного корма сибирского подвида глухаря, очевидно, отражается на состоянии ресурсов этой птицы. Получена высокая степень корреляции (r = 0,89) между наличием ягодников, их площадей и обилием глухаря. В подзоне южной тайги основные воздействия, обуславливающие изменение, а в конечном итоге и трансформацию среды обитания глухаря, связаны с вырубками и лесными пожарами.
Литература
1. Борщевский В.Г., Купрянов А.Г. Осенне-зимнее питание глухаря Tetrao urogallus на севере Западной Сибири // Русский орнитол. журн. - 2010. - Т. 19. Экспр.-вып. №557. - С. 479-486.
2. Кречмар А.В. Птицы западного Таймыра // Биология птиц. - М.-Л.: Наука, 1966. - С. 185-312.
3. Потапов Р.Л. Фауна СССР. Птицы. Отряд курообразные, семейство тетеревиные. - Т. 3. - Вып. 1. -Л.: Наука, 1985. - 638 с.
4. Романов А.Н. Глухарь. - М.: Агропромиздат, 1988. - 192 с.
5. Савченко И.А., Кизилова Н.А. К распространению тетерева (Lururus tetrix L) и глухаря (Tetrao urogallus L.) на территории Енисейской равнины // Вестн. КрасГУ. - 2006. - № 5/1. - С. 36-41.
6. Савченко И.А., Литвиненко Н.А., Савченко А.П. Об особенностях летнее-осеннего питания рябчика Tetrastes bonasia (L.) Обь-Енисейского междуречья // Вестн. КрасГАУ. - 2011. - № 1. - С. 93-97.
7. Сыроечковский Е.Е. Птицы Хантайского озера и прилежащих гор Путорана (Средняя Сибирь) // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. - 1961. - Вып. 2. - С. 89-120.
8. Menoni E. Statue, evolution et facteurs limitants des populations frangaises de grand tetras (Tetrao urogallus): synthese bibliographique // Gibier Faune Sauvage, Game Wildlife 11. - 1994. (Hors serie T. 1): 97-158.
9. Stuen Odd H., Spidso Tor K. Invertebrate abundance in different forest habitats as animal food available to capercaillie Tetrao urogallus chicks // Scand. J. Forest. Res. - 1988. - 3, №4. - С.527-532.
10. Wilhelm G.J. Ergebnisse von losungsuntersuchungen an eienr auerhuhnpopulation in den Vogesen // Z. Jagdwiss. - 1982. - 28: 162-169.
