CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1719: 169-193
Масса тела глухарей Tetrao urogallus и T. parvirostris: пространственная изменчивость в Азии
В.Г.Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва. Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 2 января 2019
Размер тела животных — адаптивный признак (Шмидт-Ниельсен 1987), что справедливо и для тетеревиных птиц Tetraonidae (Watson, Moss 2008), к которым относятся глухари — обыкновенный Tetrao urogallus и каменный T. parvirostris. Именно это свойство делает размеры животных привлекательными для экологических исследований. При их оценке каким-то одним показателем масса тела отражает величину птицы лучше любого из линейных параметров (см. Борщевский, Хомякова 2019), поэтому в данной работе именно масса тела использована как интегральный показатель размеров глухарей.
Варьирование размеров животных в зависимости от условий их обитания является традиционной темой экологии, что позволяет опереться на уже разработанные положения. В частности, географическая изменчивость веса тела нередко подчиняется правилу Бергмана, которое при всех уточнениях и оговорках продолжает трактоваться как отражение компромисса между теплопродукцией и теплоотдачей организма (Blackburn et al. 1999). Хотя против этой интерпретации выдвинуты существенные доводы (P.F.Scholander, P.F.Scholander et al. - цит. по: Мина, Клевезаль 1976), однако именно такая трактовка правила Бергмана поддерживается географической изменчивостью скоростей метаболизма у теплокровных животных (Anderson, Jetz 2005). Пространственная вариация размеров тела в соответствие с этим правилом характерна и для всего класса млекопитающих, и в целом для класса птиц (Meiri et al. 2007; Olson et al. 2009). Примечательно, что эти же позиции (теплопродукция / теплоотдача) успешно использованы для уяснения причин дифференциальной (по половому признаку) смертности у тетерева Lyrurus tetrix и глухаря (Moss 1980).
Однако многие виды демонстрируют размерные клины, не соответствующие правилу Бергмана, которое к тому же нередко объясняет лишь небольшую часть размерной вариации животных (Meiri, Dayan 2003; Ashton 2004; Meiri et al. 2007; Stillwell 2010; и мн. др.). Такие результаты позволяют рассматривать это правило лишь как общую географическую закономерность, биологические механизмы которой не-
известны (James 1970; Мина, Клевезаль 1976; Blackburn et al. 1999). Правило Бергмана может объединять (или маскировать) одновременно несколько трендов размерной вариации, вызванной весьма разнообразными факторами (Mem et al. 2007; Stillwell 2010), и в конкретных случаях причины географической изменчивости веса могут иметь лишь самое косвенное отношение к тому, что указывал сам К.Бергманн (Rose, Lyon 2013). Следует также подчеркнуть, что изучение выборок из разных частей ареала одного широко распространённого вида даёт порой противоречивые заключения. Например, вес североамериканского волка Canis lupus варьирует в соответствии с правилом Бергмана на юге, но в высоких широтах эта закономерность нарушается (Geist 1987).
По всей видимости, с такой же противоречивостью приходится иметь дело и при изучении материалов по обыкновенному глухарю. Например, на северо-востоке Русской равнины его вес по градиенту север-юг меняется в согласии с правилом Бергмана (Романов 1988). С некими оговорками такое же соответствие отмечено по градиенту запад-восток и для высоких широт Евразии (севернее 60° с.ш.: Борщевский, Гилязов 2015). Однако для группы его западных подвидов в целом эта изменчивость не подчиняется правилу Бергмана (Zedlitz 1924; Sokolowski 1938; Борщевский, Хомякова 2019).
Ниже всё внимание концентрируется на пространстве лесной зоны от восточных склонов Урала до берегов Тихого океана (более 5300 км по широте и примерно 2000 км по долготе), которая несколько условно именуется Сибирью. Общей чертой этого обширного и разнообразного пространства является холодный, в основном континентальный климат. Цель данной работы: по накопленным к настоящему времени материалам, во-первых, уточнить межвидовые различия по весу тела T. parvirostris и сибирских популяций T. urogallus, во-вторых, установить характер пространственной вариации этих показателей, оценив её соответствие правилу Бергмана.
Ниже термин «популяция» используется как синоним понятия «региональное население» или «территориальная группировка».
Материал и методики Вес тела
В подавляющем большинстве публикаций вес глухарей на конкретных территориях традиционно характеризуется средними значениями по сериям взвешенных особей. Именно эти показатели использованы в данной работе и лишь слегка дополнены материалами Зоологического музея Московского государственного университета (табл. 1). Оценки из разных источников для одних и тех же или близких территорий - бассейна Вилюя (западная Якутия), Магаданской и Камчатской областей (№№ 5, 21, 26, 29, табл. 1) — мной объединены; для каждой из них рассчитаны средние взвешенные значения с опорой на количество птиц в выборке из каждой публикации. К расчёту средних взвешенных показателей пришлось обра-
щаться и при работе с материалами по Енисейской равнине, а также по Байкало-Ленскому заповеднику (№№ 6, 12, 13, табл. 1), т.к. оригинальные данные представлены значениями только по отдельным возрастным классам (см. ниже).
Таблица 1. Места и годы сборов материала по весу глухарей в Сибири. Размах вариации средних показателей (lim, кг) и величины выборок (ж, экз.); прочерк — нет данных
№ Сборы: Самцы Самки Источник
Места Годы lim n lim n
T e t r a o u r o g a 11 u s
1 Ямало-Ненецкий АО 1983-2000 4.27-5.00 9 1.95-2.40 12 Борщевский, Гилязов 2016
2 3 Туруханский р-он, Красноярский край1 1971-1978 4.00-5.74 4.30-4.55 85 475 1.75-2.60 1.77-2.53 24 236 Петункин 1978
4 Красноярский край 1956-1958 1964 4.00-4.65 5 2.00-2.15 3 1 Сыроечковский Е.С.2 Автор неизвестен2
5 Якутия, бассейн Вилюя 1956 - 1 - - Воробьёв 1963
1955 4.50-5.05 3 1.82-2.14 2 Перфильев 1975
6 Север Енисейской равнины 1997-2004 2.96-4.643 14 1.87-2.063 16 Савченко 2005
7 8 Томская обл. 1974-1977 1954-1966 4.48-4.644 3.50-4.80 20 10 2.01-2.084 14 Телепнев 1988 Шинкин 1967
9 10 Новосибирская обл. 1974-1977 1959 4.36-4.444 4.03-4.69 44 5-6 2.06-2.094 45 Телепнев 1988 Кирпичев 1960
11 Окрест. Красноярска 1940-1943 4.01-5.20 9 - - Юдин 1952
12 Юг Енисейской равнины 1977-2004 3.30-4.743 9 - - Савченок 2005
13 Байкало-Ленский заповедник 1983-1986 2.70-5.15 57 1.65-2.35 14 Мурашов 2003
14 Окрест. Баргузинского заповедника 1956 4.80-6.45 39 - - Кирпичёв 1958
15 Бурятия 1959 3.85-5.49 5-6 - - Кирпичёв 1960
16 Биский район, Алтайский край 1959 3.55-4.57 5-6 - - Кирпичёв 1960
17 Вост. Казахстанская обл. 1955-1958 3.75-4.50 7 1.90-2.35 4 Кузьмина 1962
18 Алтайский заповедник 1934-1935 3.40-5.20 105 2.00-2.35 - Фолитарек, Деменьев1938
19 Тува 1959 T e t r a o 4.10-4.85 p a rv i r o 5-6 s t r i s Кирпичёв 1960
20 Красноярский край 1922, 1929 2.97-3.23 2 - 1 Наумов Н.П.2
1954-1957 3.15-3.60 10 1.50-1.80 10 Егоров и др. 1959
21 Якутия, среднее течение Вилюя 1955-1969 1963-1965 3.05-3.70 16 1 1.75-1.95 9 1 1 Перфильев 1975 Андреев 1987 Андреев Б.Н.2
22 Якутия, река Токко 1954-1957 2.95-3.83 10 1.32-1.85 11 Егоров и др. 1959
23 Якутия, река Кенкемэ 1955-1969 3.64-4.58 8 1.82-2.20 5 Перфильев 1975
24 Якутия, Верхоянский район 1954-1957 3.40-4.46 14 1.85-2.17 7 Егоров и др. 1959
25 Якутия, средняя Колыма 1955-1969 2.95-3.75 2 - - Перфильев 1975
26 Магаданская обл. 1936 2004-2016 2.50-3.90 1 10 1.80-2.10 7 Шохин А.Н.2 Андреев 2015
Продолжение таблицы 1
№ Сборы: Самцы Самки Источник
Места Годы lim n lim n
27 Олёкминский заповедник 1991-2016 3.40-3.95 138 1.60-2.05 22 Тирский 2018
28 Низовья реки Мая, Якутия 1955-1969 2.95-3.85 6 1.70-1.86 3 Перфильев 1975
1940-1942 - 1 1.70-2.10 4 Аверин Ю.В.2
29 Камчатская обл. 1959 3.45-3.80 3.06-3.50 4 5-6 - - Кириков 1952 Кирпичёв 1960
30 Окрест. Баргузинского заповедника 1956 3.28-4.00 4 - - Кирпичёв 1958
31 Бурятия 1959 3.06-3.50 5-6 - - Кирпичёв 1960
32 Север Читинской обл. 1959 3.28-4.03 5-6 - - Кирпичёв 1960
33 Южная Якутия ~ 1956-1961 3.19-4.10 3 1.50-1.69 3 Воробьёв 1963
34 Хабаровский край, река Горин 1950 - - - 1 Воробьёв В.К.2
35 Монголия, Кэнтей 1924-1925 3.20-3.30 7 - - Козлова 1930
36 Монголия, Прихубсунурье - - - 1 Рус.-монгол. 2
экспедиция2
1 — № 3 — особи T. u. obsoletus, № 4 — особи T. u. tac%non>skii. 2 — материалы из коллекции Зоомузея МГУ. 3 — интервал образован средними оценками, рассчитанными для разных возрастных классов. 4 — интервал дан по значениям ошибок средних величин. 5 — величина выборки взята из: Дулькейт 1975.
В некоторых публикациях вес глухарей представлен в виде интервальных оценок, для трансформации которых в точечные показатели я использовал простейшую процедуру: (min + max) / 2. Такое действие проведено с оценками веса самцов из Кэнтея (№ 35, табл. 1), а также самок из Магаданской области (№ 26) и из Алтайского заповедника (№ 18). Вес самцов из разных мест этого заповедника представлен интервальными значениями 3 выборок. Все они трансформированы в точечные показатели, которые использованы для расчёта средней оценки для всего заповедника; рассчитана средняя арифметическая, т.к. указание на количество изученных птиц удалось найти только для всех 3 выборок в сумме (табл. 1). Литературные данные, представленные лишь одним из значений интервала вариации (минимальным или максимальным), в данной работе не привлекались (см. приложение 1). Не использованы и оценки, полученные для птиц, выросших под опёкой человека (Крутовская, Крутовская 1953).
Напомню, что выявление пространственной вариации веса животных затруднено его изменчивостью по другим переменным (Мина, Клевезаль 1976). Главными из них для T. urogallus представляются две: сезонность и возраст птиц (Борщев-ский, Гилязов 2016; Борщевский и др. 2017; Борщевский, Хомякова 2019). Накопленные к настоящему времени данные по сезонной динамике веса глухарей весьма противоречивы (Борщевский и др. 2017). К тому же указания на отношение оценок веса к тому или иному времени года во многих публикациях отсутствовали, и фактор сезонности в данной работе во внимание не принят, к сожалению.
Максимальная возрастная изменчивость веса глухаря отмечается на первом году жизни (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Кирпичёв 1961), поэтому региональные показатели обычно характеризуются данными только от взрослых птиц (старше 12 месяцев). К сожалению, в некоторых источниках возраст изученных глухарей не указан. Однако о нём удаётся судить по сообщаемым оценкам: при включении в
выборки молодых особей-первогодков и средние значения веса, и особенно нижние пределы интервалов вариации оказываются несоразмерно низкими. Публикации с такими оценками (приложение 1) в данной работе не использованы. Кроме того, если автор публиковал полный вариационный ряд, молодые, относительно лёгкие птицы удалялись из выборки. Так, из выборки по Казахскому Алтаю (№ 17, табл. 1) удалён явно молодой самец T. urogallus с весенним весом 3.1 кг. Тем не менее, выборки с очень ограниченным числом молодых птиц всё же могли попасть в мой анализ. В частности, для одной выборки по самцам глухаря из Алтайского заповедника (№ 18, табл. 1) представлено минимальное значение интервала вариации в 3.4 кг, что близко к пограничной величине веса молодых и взрослых самцов; и эта выборка включена во все проведённые ниже анализы. К ним же принята и выборка из Кэнтея (№ 35, табл. 1), в которую включена одна молодая особь. Исключить её из выборки возможности не было, т.к. вес характеризуется интервальной оценкой. К тому же весь интервал оказался очень узким: 3.2-3.3 кг.
Следует отметить два источника (№ 6, 12, 13, табл. 1) с оценками веса, представленными раздельно для нескольких возрастных классов глухарей. Эти классы, судя по ссылкам авторов, выделены ими по результатам краниологического анализа (Семёнов-Тян-Шанский 1960), что требует использования аутопсических методов сбора материала. Однако в точке 13 (табл. 1) взвешивание глухарей проводилось в процессе их кольцевания, что исключало аутопсию. Очевидно, что рассматривать результаты краниологического анализа, основой для которого служило изучение живых особей, невозможно, это нонсенс. Тем не менее, методики, содержащиеся в монографии Семёнова-Тян-Шанского (1960), вполне позволяют отличить находящегося в руках специалиста живого первогодка от взрослой особи. Эти методики, по всей видимости, и использовал Мурашов (2003) при разграничении молодых (младше 12 месяцев) и взрослых глухарей. Дополнительные вопросы вызывают сообщаемые им предельно низкие оценки веса самцов. Их средний вес на втором и даже третьем году жизни оценивается всего в 3.6-3.8 кг, минимальный вес самцов «старше 4 лет» характеризуется показателем в 3.4 кг (Мурашов 2003, с. 102). При этом никаких пояснений или комментарий к этим оценкам нет, несмотря на то, что в распоряжение автора, по всей видимости, попали также и очень мелкие особи T. urogallus, похоже, нетипичные для всей Сибири в целом.
Неожиданно низкие значения сообщаются и для самцов Енисейской равнины. Так, средние оценки в 3.0 кг (точка 12, табл. 1) и 3.3 кг (точка 6) характеризуют вес возрастного класса «2+», т.е. птиц, по-видимому, второго года жизни. К сожалению, найти пояснений к аббревиатуре выделенных автором возрастных классов (Савченко 2005) в данной работе работе не удалось. Мной к анализу приняты его оценки лишь для классов «2+», «3+» и «4+», т.к. я считал, что класс «1+» характеризовал особей-первогодков, которые к данной работе не привлекались.
Тем не менее, оценки веса из двух этих источников (Мурашов 2003; Савченко 2005: № 6, 12, 13, табл. 1), несмотря на все вопросы к ним, всё же включены в мои последующие анализы. Кратко указать все доводы в пользу такого решения невозможно, полная аргументация на данных страницах неуместна. Поэтому лишь заострю внимание на возможном занижении указанными выборками средних значений веса самцов.
Оценка веса для обыкновенного глухаря из окрестностей Баргузинского заповедника (№ 15, табл. 1), по всей видимости, сильно завышена. Она получена по сборам лишь одного года; птицы из этой же точки, взвешенные в последующие годы, оказались существенно легче, однако эти позднейшие оценки не были опубликованы (С.П.Кирпичёв, устн. сообщ.). Сборами единичных годов представлены и
крайне ограниченные материалы для одной из точек Красноярского края (№ 20, табл. 1): два самца взвешены в 1929 году, единственная глухарка — в 1922. На единичных взвешиваниях самок базируются оценки из Хабаровского края и северо-западной Монголии (№ 34 и 36, табл. 1). Все эти данные приняты к оценке средних видовых (для T. parvirostris) или региональных (для сибирских T. urogallus) показателей веса, но эти же средние значения рассчитаны и без 4 указанных точек (15, 20, 34, 36). При оценке величины полового диморфизма глухарей по весу использованы только материалы из тех точек, для которых сообщался вес и самцов, и самок. К сравнению полученных величин диморфизма привлечены результаты изучения западной группы подвидов T. urogallus, к которой отнесены популяции в основном из Западной Европы (Борщевский, Хомякова 2019).
Все представленные ниже оценки — и взятые без изменения из отдельных источников (обычно средние арифметические), и сгруппированные по разным публикациям (обычно средние взвешенные) — округлены до 0.1 кг и в данной работе рассматриваются как средние популяционные значения веса. Для самцов T. urogallus получено 19 таких оценок (> 810 экз.) и 15 для T. parvirostris (> 250 экз.). По самкам материал более скромный: 11 оценок для T. urogallus (> 370 экз.) и 12 для T. parvirostris (85 экз.). Из этих оценок построены вариационные ряды, по которым рассчитаны средние (видовые) значения веса для каждой половой группы птиц, их стандартные ошибки (указываются после знака ±) и коэффициенты вариации (Cv, %). В большинстве публикаций, кроме средних значений веса, сообщались интервалы его вариации (lim), т.е. индивидуальные значения веса наиболее мелких и наиболее крупных особей. Эти оценки также сгруппированы в ряды наибольших и наименьших значений, и для каждого из них тоже рассчитаны указанные выше статистики. Для всех серий данных представлены величины выборок (n), т.к. в ряде случаев из расчётов приходилось исключать те или иные оценки (см. выше); все такие случаи оговариваются в тексте. Достоверность межвидовых различий веса определялась в зависимости от типа частотных распределений (выяснялись по W-критерию Shapiro-Wilk's): для рядов с нормальным распределением - по t-критерию Стьюдента, с ненормальным — по ^-критерию Манна-Уитни.
Факторы среды
Выяснение соответствия географической вариации значений веса правилу Бергмана лишь на первый взгляд предполагает обращение к краткому и ясному набору объясняющих переменных: север-юг, тепло-холод. Реальность сложнее, хотя бы потому, что температура воздуха меняется не только по широте, но также по долготе и высоте местности (Körner 2007; Борщевский, Кошевой 2018). К тому же полные списки значимых для глухарей факторов, так или иначе связанных с температурой воздуха и/или с географическим положением местности, для большинства регионов остаются не установленными. Дополнительные сложности вносит суммарное воздействие нескольких переменных, т.е. эффект констелляции (Шилов 1997). Кроме того, список факторов, диктующих пространственную вариацию веса глухарей, может, вероятно, быть неодинаковым для разных регионов (см. Борщев-ский, Хомякова 2019). Вся эта неопределённость предполагает привлечение к анализу как можно большего числа самых разных переменных. К сожалению, сбор таких данных сопряжён с рядом серьёзных трудностей (Борщевский, Кошевой 2018), а связи между переменными (всеми или некоторыми) существенно осложняют сам анализ, а также осмысление и трактовку его результатов.
По этим соображениям в данной работе использованы лишь те независимые (объясняющие) переменные среды, которые показали вполне адекватное отраже-
ние мест расположения популяций глухарей и в пространственном аспекте, и в пределах экологических координат (Борщевский, Кошевой 2018). Их всего 5: 3 географические и 2 климатические переменные: 1) географическая широта; 2) географическая долгота (обе с точностью до 0.01 градуса); 3) абсолютная высота местности (м над уровнем моря)); 4) среднегодовая температура воздуха (С°, далее часто просто «температура»); 5) сумма атмосферных осадков (мм в год, далее «осадки»).
К построению этих переменных привлечены значения, установленные мной для каждой принятой к анализу популяционной арены, точнее, их центров: один центр - одно значение каждого из пяти факторов среды. Привязка оценок веса к местности проведена по источникам, сообщавшим эти оценки. К сожалению, в большинстве работ географические ориентиры мест сборов указаны весьма расплывчато, что, вероятно, повлияло на корректность полученных мной пяти переменных среды. Существенно минимизировать эти вероятные искажения мог лишь принятый в данной работе мелкий масштаб всей обсуждаемой ниже территории, т.е. лесной зоны от Урала до Тихого океана.
Две оценки веса из Бурятии (№ 15 и 31, табл. 1) оказались совершенно «безадресными», т.к. были получены от птиц, купленных на Московском хладокомбинате (Кирпичёв 1960). Они могли происходить как из юго-западных, так и северо-восточных точек Бурятии, и возможное расстояние между этими вероятными точками может достигать 1150 км, что составляет 20-25% от широтного протяжения всей принятой к анализу территории (см. введение). Такой возможный географический разброс оценок совершенно неприемлем даже для принятого в данной работе мелкого масштаба исследования. Обе точки хотя и приняты к расчётам средних видовых значений веса, однако исключены из анализа его пространственной вариации.
При выяснении высоты местности каждого популяционного центра использованы литературные источники, а в случае недостатка имевшейся в них информации — данные, считанные из программы Google Earth. Для получения климатиче-
« *
ских переменных взяты серии данных единственного климатического сайта , отбиравшиеся для каждой конкретной популяционной арены глухарей. Обработка этих материалов дала формулы (модели) зависимостей климатических оценок от их географического положения. По этим формулам рассчитаны значения температуры и осадков для каждого популяционного центра. Детали работы с массивом географо-климатических данных для их трансформации в вариационные ряды переменных среды изложены ранее (Борщевский, Кошевой 2018).
Для выявления связей между весом птиц и пятью принятыми к анализу переменными среды использованы программы пакета «Statistica 6.0». В основном это множественный линейный регрессионный анализ: его стандартная процедура, а также процедуры прямого и обратного пошаговых анализов. Эти результаты характеризуют силу связей (R2) веса с переменными среды, стауюстической значимость связей (P) и коэффициенты влияния переменных со значимым воздействием (beta). Так как распределения некоторых переменных среды (осадков и особенно высоты местности) значимо и существенно отличались от нормального вида (проверка по ^-критерию Shapiro-Wilk's), результаты множественных регрессий пришлось проверять. Для этого использованы процедуры простых линейных (Пирсона) и непараметрических (Спирмена) корреляций; результаты представлены оценками силы связей (r) и их статистической значимостью (P).
Связи между разными переменными среды могут меняться в зависимости от конфигурации конкретных территорий (Борщевский, Кошевой 2018), которые в
* http://climate-data.org/ Рус. орнитол. журн. 2019. Том 28. Экспресс-выпуск № 1719
настоящей работе определялись наборами отдельных пространственных группировок самцов или самок глухарей. Включение или исключение из анализа тех или иных популяций порой заметно меняло очертания занятых ими территорий. Поэтому связи между переменными среды вновь тестировались при каждом таком включении или исключении.
Результаты Показатели веса
Средний популяционный вес самцов каменного глухаря составляет чуть более 80% веса сибирских самцов обыкновенного; разница статистически значима (табл. 2). Сопоставление индивидуальных показателей, взятых из интервалов минимальных и максимальных значений, даёт дополнительную информацию. Хотя средние показатели минимальных значений достоверно различаются, их наименьшие индивидуальные показатели весьма близки: 2.7 кг для T. urogallus и 2.5 кг для T. parvirostris (т.е. 93% от веса первого). А вот максимальные показатели интервалов различаются не только значимо, но и весьма существенно: их наибольшие значения составляют 6.5 кг против 4.6 кг (табл. 2). Судя по этим оценкам, максимальный вес самцов каменного глухаря достигает лишь 70% (~ 2/3 части) максимального веса обыкновенного. Такая разница — почти в 2 кг — представляет собой более половины среднего видового показателя для самцов каменного глухаря. Иными словами, межвидовое различие минимальных значений составляет лишь 7%, максимальных — до 30%. По всей видимости, масса тела T. urogallus подвержена большей изменчивости, и значения коэффициентов вариации поддерживают такое заключение (табл. 2). Кроме того, в популяциях T. urogallus присутствует немало особей, вес которых существенно выше нормы (средней оценки), что, по-видимому, не типично для самцов T. parvirostris. Все эти заключения остаются в силе и при исключении из расчётов разовых оценок (за один год: № 14 и 20, табл. 1, см. материал и методики). Существенно снижается лишь наибольшее значение максимального предела веса для T. urogallus (с 6.5 до 5.7 кг), среднее значение этого предела сокращается незначительно (с 4.9 до 4.8 кг); ни среднее видовое, ни минимальное значения не изменяются. Коэффициенты вариации для обоих видов меняются не принципиально.
Межвидовые различия по весу самок более скромные. Расхождения средних популяционных значений составляют лишь 300 г (табл. 2), т.е. средний вес самок T. parvirostris достигает 85-86% веса самок T. urogallus. При этом большего присутствия крупных особей в группировках T. urogallus по сравнению с популяциями T. parvirostris, что отмечено для самцов, почти не прослеживается. Исключение из расчётов трёх показателей, основанных на единичных взвешиваниях (№ 20, 34
и 36, табл. 1), не меняет результатов, лишь слегка уменьшая коэффициент вариации средней оценки для ^ parvirostris (до 1.3%).
Таблица 2. Вес каменного глухаря и сибирских особей обыкновенного (п — количество популяционных оценок, Си — коэффициент вариации)
Показатели Вид Среднее ± SE (кг) n lim, кг Cv, % Р*
Самцы
Средние популяционные значения T. urogallus T. parvirostris 4.4 ± 0.1 3.6 ± 0.1 19 15 4.0-5.5 3.1-4.1 8.2 7.7 < 0.001 (U)
min Индивидуальные значения T. urogallus T. parvirostris 3.9 ± 0.1 3.1 ± 0.1 15 15 2.7-4.8 2.5-3.6 12.9 8.9 < 0.001 (t)
из интервалов вариации: max T. urogallus 4.9 ± 0.2 16 3.3-6.5 13.6 < 0.001 (t)
T. parvirostris 3.9 ± 0.1 15 3.2-4.6 9.5
Самки
Средние популяционные значения T. urogallus T. parvirostris 2.1 ± 0.0 1.8 ± 0.0 11 12 2.0-2.2 1.6-2.0 1.1 1.5 < 0.001 (U)
min Индивидуальные значения из интервалов вариации: T. urogallus T. parvirostris T. urogallus 1.9 ± 0.0 1.6 ± 0.1 2.4 ± 0.1 00 CD 8 1.6-2.0 1.3-1.9 2.1-2.6 2.4 3.6 2.4 0.006 (t) 0.001 (t)
max T. parvirostris 2.0 ± 0.1 9 1.7-2.2 2.8
* — Ц-критерий Манн-Уитни, t -критерий Стьюдента.
Половой диморфизм по массе тела ярко выражен у птиц обоих видов. Средний вес самок ^ urogallus составляет 47.3% веса самцов, для T. parvirostris эмпирическая оценка этого показателя немного выше — 50.9%. Но короткие ряды сравнимых данных (п = 10 для T. urogallus и п = 9 для T. parvirostris) не показывают значимых различий: P = 0.268 (^тест). Значимых различий по величине полового диморфизма не обнаружено также межу T. parvirostris и группой западных популяций T. urogallus (п = 34): P = 0.633; ^-тест, а также межу сибирскими и западноевропейскими популяциями T. urogallus ^ = 0.510, ^тест). Напомню, что в этой последней группе вес самок составляет 47.6% веса самцов (Борщевский, Хомякова 2019). Похоже, что величина полового диморфизма по весу сохраняется примерно постоянной на всём протяжении родового ареала глухаря от Атлантики до Пацифики.
Общая картина географической вариации оценок веса
Визуальный анализ географического распределения показателей веса самцов (рис. 1) почти не позволяет указать каких-то явных трендов изменчивости. Для популяций T. urogallus, по-видимому, характерно увеличение веса с юга на север и/или с запада на восток. Но тенденция эта очень нечёткая. Точки 1 и 2 (рис. 1) характеризуют вес подвида ^ u. obsoletus, некоторые особи этого подвида, возможно, попали и в выборку из точки 6; все остальные популяции обыкновенного
глухаря, вероятно, относятся к подвиду Т. и. tacznowskii (Сушкин 1938, см., однако, Потапов 1985). При исключении этих двух точек (1 и 2) тренд к увеличению веса с юга на север почти исчезает. Пропадает и тренд нарастания веса по долготе при удалении точки 14 с проблемными данными, хотя он вновь появляется при нанесении на схему не-показанной на ней «безадресной» точки 15 (табл. 1) с оценкой 4.7 кг из неизвестного места Бурятии.
Рис. 1. Средние популяционные оценки веса (кг) взрослых самцов обыкновенного Tetrao urogallus (в серых кружках) и каменного T.parvirostris (в чёрных) глухарей.
Цифры рядом с кружками — порядковые номера популяций (табл. 1). Жирная чёрная линия — граница ареала T. urogallus, точечная — граница ареала T.parvirostris (по: Потапов, 1985).
Для самцов T. parvirostris слабо просматривается лишь тенденция к увеличению веса с юга на север, особенно при добавлении второй «безадресной» точки из Бурятии (№ 31, табл. 1) с весом 3.3 кг. И эта оценка поддерживает мнение о корректности показателя из Кэнтея (№ 35, рис. 1), полученного по выборке, в которую включена одна молодая особь (см. выше). Исключение точки № 20, характеризуемой лишь выборкой одного года всего с 2 самцами, почти снимает предположение об увеличении веса с запада на восток.
Маленькие выборки по самкам почти не позволяют судить о трендах изменчивости их веса. Оценки для обыкновенного глухаря, возможно, снижаются с запада на восток (рис. 2), а при исключении двух точек (1 и 2, подвид T. u. obsoletus) намечается тенденция к снижению веса по широтному градиенту. Для самок каменного глухаря просмат-
ривается слабый тренд к увеличению веса с запада на восток и/или с юга на север. Удаление трёх точек с единичными замерами (№ 20, 34, 36, рис. 1) делает этот тренд ещё более туманным.
Рис. 2. Средние популяционные оценки веса (кг) взрослых самок обыкновенного Tetrao urogallus и каменного T.parvirostris глухарей. Обозначения те же, что на рис. 1.
Ниже представлено количественное тестирование всех обозначенных трендов, однако для их корректной интерпретации сначала следует внимательно присмотреться к закономерностям пространственной изменчивости самих переменных среды.
Переменные среды на аренах сбора данных
Почти для всех конфигураций пространства, представленных разным набором популяций глухарей, характерна обратная связь между широтой и высотой местности (табл. 3), что отражает общий геоморфологический облик Сибири: преобладание равнин на севере при господстве возвышенностей и/или горных хребтов на юге. Эта связь исчезает лишь в серии данных по самкам Т. ра^говШв (п = 12), в которой присутствует точка (№ 34, рис. 1), расположенная в Нижнеамурской низменности. Температура обычно снижается при увеличении и широты, и высоты местности. Поэтому обратная связь этих переменных в пределах обсуждаемых пространств должна занижать показатели температуры (относительно теоретически ожидаемых значений для ровной поверхности) при движении и с юга на север, и от низких поверхностей
рельефа к высоким. Следовательно, реальное влияние температурного фактора на птиц должно чётче прослеживаться по переменной «температура», чем по переменным «широта» и «высота». Вместе с тем, связей долготы с высотой (последняя должна нарастать при движении от низменных равнин к горным районам по градиенту Западная — Восточная Сибирь) не выявлено ни для одной выборки. Отсутствие этих связей снижает вероятность усиления или нивелировки температурного эффекта переменной «долгота».
Таблица 3. Корреляционные матрицы связей (значения г, значимые отмечены жирным шрифтом) между факторами среды на территориях, охваченных сборами по разным видам и половым группам глухарей в Сибири
Параметры Tetrao urogallus Tetrao parvirostris
Долгота Высота Температура Осадки Долгота Высота Температура Осадки
п популяции
Широта Долгота Высота Температура
п популяций
Широта Долгота Высота Температура
п популяций
Широта Долгота Высота Температура
п популяций
Широта Долгота Высота Температура
17
-0.053
0.182
-0.7012
0.216
-0.6872
0.135
-0.6702
-0.447 0.076
Самцы
0.157 -0.134 -0.318 -0.034
14
0.0302
15*
-0.5941 -0.6722
-0.034
11
-0.845
0.178
-0.7942
0.114
-0.7761
-0.024
-0.7872
-0.416 0.403
-0.7511 -0.6691
0.319
0.149 -0.132 -0.315 -0.010
Самки
0.7121
-0.273 -0.8443
-0.243
0.6961
-0.204 -0.8312
-0.151
0.493
-0.7793
-0.415
-0.7893
-0.505
-0.8373
-0.220 0.382
13
-0.8413
-0.31 0.375
12
0.202
0,093
-0.441 -0.468
-0,519 -0.230
-0.7542
0.070 -0.129
-0.8182
0.061 0.014
-0.403 0.245 0.083
0.6181
-0.426 0.279 0.085
0.6251
-0.6392
0.214 0.064
0.8763
-0.8482
0.238 0.313
0.8973
1 - P < 0.05, 2 - P < 0.01, 3 - P < 0.001; * - только Т. и.
Сказанное выше хорошо согласуется с обратными связями температуры и широты, которые выявлены для всех выборок; обратная зависимость температуры от долготы (чем восточнее, тем холоднее) появляется лишь в двух сериях данных по T. urogallus (табл. 3). Связь температуры с высотой отсутствует во всех выборках, что, вероятно, определяется как расположением возвышенных поверхностей на самых разных широтах от Енисея до Пацифики, так и распространённостью в горных районах феномена температурной инверсии.
Ожидаемая прямая связь между температурой и осадками (холодный воздух содержит лишь долю той влаги, которую способен удерживать тёплый) отмечена только для серий данных по каменному глуха-
9
9
рю, но не выявлена ни в одной выборке по T. urogallus. Больше того, серии по самкам обыкновенного глухаря показывают прямую зависимость осадков от широты: чем севернее, тем больше осадков. Такие результаты (независимая от тепла вариация атмосферной влаги или прямая связь широты с осадками), по всей видимости, отражают пер-востепенность локальных особенностей климата над его общими закономерностями, что может быть, в том числе, следствием и малых выборок (n = 9-17, табл. 3), и неточностей моих оценок географического положения некоторых популяций. Обратную связь осадков с высотой, которая также характерна лишь для выборок по самкам T. urogallus, удаётся объяснить местоположением их популяций (рис. 2): идущие с запада воздушные массы попросту не доносят до возвышенных районов Центральной и Восточной Сибири того количества полученной над Атлантикой влаги, которая достаётся равнинным районам Западной Сибири.
Примечательно, что для обеих серий данных по самкам T. parvirostris прослежена обратная зависимость осадков от широты. Такой результат может отражать и б0льшую адекватность моих оценок по расположению их популяций, и/или специфику ареала этого вида: западные популяции каменного глухаря находятся под влиянием атлантического климата (пусть и сильно ослабленного влияния), восточные — под воздействием воздушных масс, приходящих с Тихого океана.
Связи веса с переменными среды
Стандартная процедура множественного регрессионного анализа показывает достоверное воздействие на вес самцов обыкновенного глухаря со стороны всех пяти объясняющих переменных среды (R2 = 0.440 Р = 0.038), но не выявляет ни одного фактора со значимым влиянием. Такое влияние показывают обратный пошаговый анализ и ещё чётче прямой: R2 = 0.511, Р = 0.006; обе эти процедуры свидетельствуют о достоверном воздействии со стороны единственного фактора — температуры (6 = -0.67). При её снижении вес самцов T. urogallus увеличивается. Простые корреляции тоже поддерживают корректность правила Бергмана, показывая связь веса с температурой (r = -0.667, P = 0.003) и уточняют основную направленность зависимого от температуры тренда размерной изменчивости веса: он нарастает по мере движения от низких к высоким широтам (r = 0.676, P = 0.003), т.е. с юга на север.
Исключение из расчётов двух точек с данными по T. u. obsoletus (точки 1 и 2, рис. 1) выявляет нюансы такой изменчивости. Также как и в предыдущей серии данных, лишь прямой пошаговый анализ показывает достоверное влияние (хотя и меньшей силы) только со стороны одного из пяти факторов — температуры воздуха (R2 = 0.343, Р = 0.032, 6 = -0.85). Те же значимые факторы выявляются и с помощью простых
корреляций: температура (г = -0.599, P = 0.018) и широта (г = 0.513 P = 0.051), хотя влияние этого второго немного выходит границу уровня статистической значимости. Но кроме этого, в пределах пространства, охватывающего лишь популяции T. u. tacznowskii, прослеживается обратная зависимость температуры от долготы ( г = -0.672, P = 0.006, табл. 3), чего не отмечено для пространства, занятого обоими вместе взятыми подвидами obsoletus и tacznowskii. Таким образом, вес самцов T. u. tacznowskii нарастает по мере увеличения и широты, и долготы. И то, и другое не противоречит правилу Бергмана, т.к. в сибирской части ареала ^ urogallus среднегодовая температура воздуха снижается и с юга на север, и с запада на восток (Борщевский, Кошевой 2018).
Ни одна из процедур множественного регрессионного анализа не показала статистически значимого влияния объясняющих переменных на вес самцов каменного глухаря. Исключение из расчётов точки 20 (табл. 1, рис. 1) всего с 2 взвешенными особями не повлияло на результат. Не показали никаких достоверных связей и простые корреляции по материалам обеих серий (с точкой 20 и без неё). По всей видимости, пространственная вариация веса самцов T. parvirostris не подчиняется правилу Бергмана. Трудно предложить и какую-то альтернативную этому правилу гипотезу, даже если в любую точку Бурятии (рис. 1) дополнительно поместить «безадресную» оценку С.П.Кирпи-чёва (№ 31, табл. 1) со средним весом самцов в 3.3 кг.
Простые корреляции не показывают никаких значимых связей между весом самок обыкновенного глухаря и переменными среды. Однако прямой пошаговый анализ выявляет значимую зависимость веса (R2 = 0.405, Р = 0.046) от долготы (6 = -0.90) и осадков (6 = -0.69): чем восточнее и чем больше осадков, тем меньше вес. При этом связей долготы или осадков с температурой не прослеживается (табл. 3). Такая вариация не поддерживает правила Бергмана.
При исключении двух оценок веса самок подвида ^ u. obsoletus только обратный пошаговый анализ показывает статистически занчи-мую зависимость веса (К2 = 0.673, Р = 0.035) от широты (6 = -1.70), долготы (6 = -1.30) и температуры (6 = -1.90). Вес самок нарастает и с севера на юг, и с востока на запад, и по мере снижения температуры. При этом для данной серии (п = 9) температура демонстрирует обратную зависимость и от широты, и от долготы (табл. 3), т.е. обычную для Сибири изменчивость: она увеличивается с севера на юг и с востока на запад. Следовательно, вариация веса по двум переменным с достоверным воздействием (т.е. по широте и долготе) противоречит правилу Бергмана, но поддерживает его, варьируя по третьей, т.е. по температурной переменной. Поскольку влияние широты на температуру может быть осложнено фактором высоты местности, то в целом такая вариация примерно соответствует правилу Бергмана. Тем не менее, го-
ворить о соответствии изменчивости веса для самок T. u. tacznowskii этому правилу следует с большой осторожностью. Простые корреляции для этой же выборки показывают лишь прямую связь веса самок T. u. tacznowskii с высотой (r = 0.718, P = 0.029); при этом в данной серии популяций температура не показывает зависимости от высоты (табл. 3).
Заметим также, что при уменьшении выборки (с 11 до 9), т.е. при исключении из расчётов самок T. u. obsoletus, сила связей не снижается, а увеличивается (R2 = 0.405 против R2 = 0.673): похоже, что однородный подвидовой состав популяций чётче показывает их ответ на воздействия среды.
Зависимость веса самок каменного глухаря от факторов среды показывает только прямой пошаговый анализ (R2 = 0.678, Р = 0.002), выявляя достоверное влияние двух переменных: долготы (ß = 0.511) и высоты местности (ß = -0.51). Обратный пошаговый анализ показывает менее сильное влияние (R2 = 0.470, Р = 0.008), выявляя достоверное воздействие только одного фактора — высоты местности (ß = -0.72). Простой корреляционный анализ свидетельствует о влиянии тех же двух переменных: долготы (r = 0.717, P = 0.006) и высоты (r = -0.727, P = 0.005). Вес увеличивается с запада на восток и снижается по мере нарастания высоты. При исключении из анализа оценок, полученных по единичным замерам (№ 20, 34, 36, табл. 1, рис. 2), лишь прямой пошаговый анализ показывает значимое воздействие факторов среды (R2 = 0.682, Р = 0.033), но значимым оказывается воздействие только одного из них: долготы (ß = 0.642). Чем восточнее, тем крупнее самки. Поскольку ни для одной серии данных по каменному глухарю связей температуры или осадков с долготой и высотой не отмечено (табл. 3), трактовать полученные зависимости в пользу правила Бергмана невозможно. Тем не менее, общий (сибирский) тренд к снижению температуры с запада на восток (см. выше) оставляет надежду на подтверждение этого правила при дополнении использованных мной выборок новыми данными из более репрезентативных мест региона.
Таким образом, правилу Бергмана соответствует межпопуляцион-ная вариация веса самцов из сибирских группировок T. urogallus. Для самок этого вида такое соответствие (весьма зыбкое!) отмечено только в популяциях T. u. tacznowskii, но включение в анализ всего двух группировок T. u. obsoletus нарушает это соответствие. В зависимости от конфигурации пространства, температурный фактор определяет 3451% вариации веса самцов и 41-67% веса самок обыкновенного глухаря. Изменчивость веса самцов каменного глухаря не соответствует правилу Бергмана; не поддерживает его и характер вариации веса самок, хотя нарастание их веса с запада на восток идёт параллельно с теоретически ожидаемым снижением температуры воздуха по этому же географическому градиенту.
Обсуждение Возможные искажения оценок веса
Они вероятны почти в любых сравнительных исследованиях изменчивости веса глухаря (Данилов 1965; Couturie, Couturier 1980; Борщевский, Гилязов 2016; Борщевский, Хомякова 2019), т.к. принять во внимание все детерминанты этого параметра обычно не удаётся из-за дефицита исходной информации. Как отмечено выше, главнейшими факторами, затрудняющими изучение этой изменчивости, являются сезонность сборов и возраст птиц.
Конструктивно обсуждать влияние возраста на искажения популя-ционных оценок веса нереально из-за отсутствия данных о возрастных распределениях взрослых особей в выборках по весу птиц. Тем не менее, вряд ли можно полностью согласиться со следующим мнением о весовых характеристиках самцов глухаря: «... в своё время 28-30 лет назад ... попадались выдающиеся особи весом 5200 г, но я думаю, просто был не такой прессинг, и птица дорастала до такого веса»*. Да, вес старых самцов глухаря обычно больше, чем взрослых особей 2-4-го года жизни (Кирпичёв 1961). Напомню, однако, о существенном увеличении выживаемости самцов глухаря после прохождения ими возрастного рубежа в 4-5 лет, которое отмечено, например, для севера Западной Сибири (Борщевский, Куприянов 2010). Весьма вероятно, что такое увеличение определяется в том числе и накоплением птицами жизненного опыта. Интересно, что в субоптимальных условиях среды (рубки главного пользования, охота, беспокойство) на севере Русской равнины оценки выживания старых самцов, однако, резко снижаются (Борщевский 2011). Но всё «становится на свои места» при сопряжённом анализе возрастных распределений из районов рубленной и коренной тайги. В целом выживание самцов снижается к концу 2-3-го года жизни (по-видимому, из-за травм в сражениях на токах), но затем резко и существенного увеличивается в группе особей 4-5 лет и старше (т.е. размножающихся самцов с высоким социальным статусом). И эти изменения определяются, по-видимому, систематическими попытками самцов среднего возраста (20-36 месяцев) внедриться в крупные репродуктивные группировки, расположенные в труднодоступных оптимальных биотопах коренной тайги (Borchtchevski, Moss 2014; Moss, Borchtchevski 2015). Во многих случаях такие попытки возможны лишь при условии дальних или продолжительных (за ряд лет) перемещений, имеющих, возможно, характер броуновского движения. По всем этим соображениям обсуждать средние популяционные оценки веса даже взрослых глухарей без учёта однородности ландшафтов и степе-
* Сообщение от 13-11-2018 12:40 на сайте https://forum.guns.ru/forummessage/14/1933343-64.html, доступен на 02.01.2019
ни осёдлости птиц из конкретных популяций представляется неконструктивным.
Не исключено и существенное влияние на сопоставимость популя-ционных оценок со стороны сезонной динамики веса глухарей (Zedlitz 1924; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Couturie, Couturier 1980; Lindén 1984), особенно при способности некоторых популяций к заметному накоплению осенних жировых запасов (Романов 1988). Холодный климат обсуждаемого региона позволяет предполагать такие способности если не для всех, то для большинства или многих популяций сибирских глухарей. Однако в параллельных исследованиях T. urogallus и T. parvirostris внимание обычно концентрируется на повышенном жиро-накоплении именно у каменного глухаря (Перфильев 1975; Исаев 2016). В наиболее холодных и малоснежных районах вес этих накоплений может достигать 170-200 г (Егоров и др. 1959; Исаев 2016). Поскольку корректных сравнительных (межвидовых) исследований этого вопроса до настоящего времени не проведено, ниже представлена фотография, демонстрирующая жировые запасы T. urogallus из далеко не самого холодного места Сибири (рис. 3).
Рис. 3. Жировые запасы самца обыкновенного глухаря Tetrao urogallus
из центральной части Томской области в сентябре 2016 года. В мужской ладони жир с внутренних органов. Фото А.В.Чехоцкого.
Судя по этой фотографии, межпопуляционные и межвидовые различия веса самцов, вызванные несовпадающими возможностями по жиронакоплению, в подавляющем большинстве случаев вряд ли превышают 0.1 кг, т.е. не выходят за пределы принятой в данной работе точности оценок веса птиц. Завышенным представляется показатель
только из точки № 24 (табл. 1, рис. 1, 2). Однако и это (лишь предполагаемое) завышение отражает особенности региональных адаптаций глухарей. Учесть и даже оценить величины прочих вероятных искажений, вызванных возможной разнородностью сезонов сбора материала (в основном весна/осень), не представляется возможным из-за лаконичности первоисточников.
Межвидовые и внутривидовые различия веса обыкновенного и каменного глухарей
В целом самцы из сибирских популяций T. urogallus представляют собой крупных особей с большим весом тела. Его среднее значение по 19 популяционным оценкам (табл. 1) составляет 4.4 (4.0-5.5) кг и практически не меняется при исключении из расчёта двух популяций подвида T. u. obsoletus (№ 1 и 2, рис. 1). Такой показатель позволяет констатировать сходство веса сибирских самцов обыкновенного глухаря и самцов наиболее крупного западноевропейского подвида T. u. major: 4.5 (3.9-4.9) кг (Борщевский, Хомякова 2019). При этом в ареалах обеих сравниваемых групп встречаются популяции со значительным присутствием взрослых самцов с небольшим весом тела: в Сибири это точки № 6, 12, 13 и 16 (рис. 1). Любопытно, что как минимум одна из таких сибирских популяций (№ 6) расположена на участке, не изолированном от соседних популяционных арен труднопреодолимыми для глухаря естественными барьерами. Длительное существование таких популяций в окружении соседей с большим весом тела представляется проблематичным из-за явных конкурентных преимуществ крупных самцов в период спаривания, что характерно для многих куриных птиц (Leclercq, Ménoni 2018) и особенно глухаря (Moss 1980): мелкие самцы, неспособные к адекватному отпору конкурентам, должны оттесняться от процесса размножения. Механизмы, поддерживающие существование таких популяций и сохранность отдельных самцов мелкой формы в их составе, не ясны и нуждается в специальном изучении. Тем не менее, даже исключение двух оценок (№ 12 и 13: они могут быть занижены, см. материал и методики) из расчётов среднего веса сибирских самцов обыкновенного глухаря лишь незначительно увеличивает среднюю региональную оценку до 4.5 (4.1-5.5) кг.
Средний популяционный вес самцов каменного глухаря — 3.6 (3.14.1) кг — заметно меньше, чем обыкновенного, что вполне согласуется с результатами ранних исследований (Кирпичёв 1960, 1961). Такие различия позволяют констатировать явные конкурентные преимущества T. urogallus над T. parvirostris в большинстве межвидовых конфликтов, решаемых самцами в индивидуальных столкновениях. Весьма вероятно, что различия в массе тела могут влиять на изменчивость положения межвидовой границы ареалов глухарей (см. Кирпичёв 1974),
однако вопрос о непосредственных причинах её географического положения остаётся открытым.
Средний популяционный вес сибирских глухарок T. urogallus — 2.1 (2.0-2.2) кг, возможно, меньше, чем самок подвида T. u. major: 2.2 (2.02.6) кг (Борщевский, Хомякова 2019). Однако этот же источник указывает на весьма вероятное завышение веса самок западноевропейского подвида в целом ряде публикаций, что позволяет говорить о весьма вероятном сходстве среднего веса сибирских глухарок и самок подвида T. u. major. Самки каменного глухаря значимо легче — 1.8 (1.6-2.0) кг, и также как и самцы этого вида, должны уступать самкам обыкновенного глухаря в большинстве индивидуальных конфликтов.
Интересной находкой данной работы представляется существенное присутствие в популяциях T. urogallus самцов, вес которых заметно превышает среднее значение для этого вида по Сибири, при относительной редкости крупных самцов в группировках T. parvirostris. Если рассматривать этот факт как результат воздействия со стороны естественного отбора (Рожков, Проняев 1994), то следует констатировать несовпадающее влияние отбора (его разных векторов или одних и тех же, но различной силы или направленности) на самцов T. urogallus и T. parvirostris. Любопытно также, что по самкам такие межвидовые различия не прослеживаются.
Пространственные тренды вариации веса
Популяционные оценки веса самцов обыкновенного глухаря на территории Сибири показали географическую изменчивость, соответствующую правилу Бергмана: вариация их веса на 51% определяется среднегодовой температурой воздуха. Такой результат хорошо согласуется с заключением, сделанным по самцам для всей Северной Евразии от западной Скандинавии до Енисея (Борщевский, Гилязов 2016). Любопытно, что этот же источник сообщает о появлении достоверной зависимости веса самцов от долготы местности лишь при увеличении однородности выборки: при исключении из расчёта подвидов с небольшими размерами тела, фактор «долгота» определяет вариацию веса на 64%. При этом на территории Евразии от Скандинавии до Енисея температура воздуха зависит от долготы (Борщевский, Кошевой 2018). Результаты этой работы также показывают достоверное (скорее всего, температурное) влияние долготы на вес самцов, но только для подвида T. u. tacznowskii, т.е. также лишь при увеличении однородности выборки. Однако сила этого влияния (34%) заметно ниже общего видового тренда.
Исследование размерной вариации многих животных показало чёткое нарастание силы влияния климатогеографических факторов среды в соответствии с правилом Бергмана при увеличении филетиче-
ской близости изучаемых популяций (Blackburn et al. 1999; Cruz et al. 2005), включая самцов некоторых западноевропейских подвидов глухаря (Борщевский, Хомякова 2019). Если считать подвидовой состав выборки идентичным её филетическому составу, то следует констатировать, что в сибирской части ареала T. urogallus сходство исторического развития населения самцов лишь незначительно влияет на чёткость климатогеографических (точнее, температурно-географических) трендов их размерной вариации. Кроме того, увеличение подвидовой однородности выборки для сибирских популяций T. urogallus не увеличивает, а снижает оценку воздействия выявленных факторов среды: с 64% до 34%. По всей видимости, на вес сибирских самцов T. urogallus, кроме температуры воздуха, существенно воздействуют и какие-то иные природные переменные. Видимо, их немного, вероятно, две-три или даже одна. К сожалению, установить или хотя бы примерно обозначить эти факторы по результатам представленного здесь анализа невозможно.
Напомню также о двух находках данной работы. Первая: в отличие от популяций T. parvirostris, сибирские группировки самцов T. urogal-lus характеризуются заметным присутствием крупных особей, вес которых существенно превышает среднее региональное значение. Вторая: нарастание веса самцов с запада на восток отмечено только для подвида T. u. tacznowskii, т.е. для наиболее восточных популяций обыкновенного глухаря. Самцы именно этого подвида напрямую вступают в различные взаимоотношения с каменным глухарём. Сочетание этих фактов позволяет считать, что любые индивидуальные конфликты между взрослыми самцами T. u. tacznowskii и T. parvirostris должны заканчиваться (по всей видимости, без каких-либо реальных действий, т.е. даже не начинаясь) отступлением каменного глухаря. По всей видимости, наличие гораздо более мощного соперника на западной границе ареала T. parvirostris пресекает попытки географической экспансии этого вида по лесной зоне в направлении Уральских гор (см. Борщевский, Кошевой 2018).
Изменчивость веса самок обыкновенного глухаря показала соответствие правилу Бергмана, но лишь для подвида T. u. tacznowskii: обратная зависимость веса самок от температуры воздуха появляется лишь при удалении из расчётов популяций подвида T. u. obsoletus. И хотя этот факт поддерживает мнение о справедливости правила Бергмана в основном в отношении монофилетических групп животных (см. выше), однако вывод о зависимости веса самок обыкновенного глухаря от среднегодовой температуры воздуха остаётся ненадёжным, также как и для всей группы глухарок из Северной Евразии (Борщевский, Гилязов 2016). Этот же источник сообщает и вероятные причины такой ненадёжности. Первая: меньшие выборки, чем по самцам, т.е. более
ограниченное число изученных популяций с меньшим количеством взвешенных птиц в каждой из них. Вторая: низкая точность взвешивания самок по сравнению с самцами, т.к. ошибка на одну и ту же величину (использование одного и того же инструмента для взвешивания птиц разного пола) даёт большее искажение при оценке веса мелких особей.
Несмотря на сообщение о вероятной связи веса самцов каменного глухаря с температурой воздуха и глубиной снега в начале зимы (Перфильев 1975), результаты данной работы не показали никаких внятных трендов пространственной изменчивости их веса. Соответствия веса самок этого вида правилу Бергмана также не обнаружено. Наиболее вероятно, что такой результат определяется гетерогенностью климатических процессов, которая формирует нелинейные векторы изменчивости климатических переменных среды на фоне прямых трендов изменения широты и долготы. Так, при уменьшении климатического воздействия Атлантики от реки Енисей до центральной Якутии, среднегодовая температура воздуха и количество осадков также должны снижаться. Однако далее на восток, по мере приближения к побережью, климатическое воздействие Тихого океана нарастает, и значения температуры и осадков тоже должны увеличиваться. По всей видимости, небольшая выборка по каменному глухарю (9-14 популяци-онных оценок) не позволяет уловить нелинейный (по долготе) тип пространственной вариации температуры и осадков по данным лишь из исследованных популяций этого вида.
Очевидно, что привлечение к анализу ограниченных выборок и весьма краткого перечня переменных среды даёт лишь предварительные заключения к вопросу о характере варьирования размера птиц.
Выводы
Средний популяционный вес и самцов (4.4 кг), и самок (2.1 кг) T. urogallus из сибирских группировок достоверно больше веса T. parvirostris (3.6 и 1.8 кг соответственно). В популяциях первого вида крупные самцы с весом, заметно превышающим среднее региональное (сибирское) значение, встречаются достоверно чаще, чем в группировках T. parvirostris; для самок такого диспаритета не отмечено.
В целом вес самцов T. urogallus нарастает в соответствии с правилом Бергмана от южных пределов распространения к северным; для самцов T. u. tacznowskii прослежено также увеличение веса с запада на восток. В отношении самок этого подвида аналогичное заключение является менее надёжным. Достоверных трендов географической вариации веса самцов или самок T. parvirostris не выявлено.
Половой диморфизм по весу тела у T. urogallus и T. parvirostris примерно одинаков (достоверных различий не найдено) и, по всей ви-
димости, удерживается в рамках 47-51% веса самок от веса самцов на всём пространстве родового ареала.
В межвидовой зоне контакта глухарей относительно лёгкие самцы каменного глухаря встречаются с самцами обыкновенного подвида tacznowskii, среди которых нередко встречаются очень крупные особи, вес которых к тому же увеличивается с запада на восток, т.е. в сторону ареала Т. parvirostris. Возможно, что именно такое соседство блокирует попытки полноценной пространственной экспансии каменного глухаря в западном направлении.
Автор признателен Е.Г.Ларину, В.Г.Телепневу, B.Leclercq и сотрудникам Байкало-Ленского заповедника за помощь в библиографических исследованиях, а также Я.А.Редь-кину за содействие в организации работы с коллекционным материалом Зоологического музея Московского университета.
Приложение 1. Исключённые из анализа публикации с оценками веса сибирских глухарей (представлены данные только по весу самцов; прочерк и знак вопроса — информация отсутствует).
Регион Источник Вес, кг Причина
Среднее lim n исключения*
Tetrao u r o g a 11 u s
Тюменская обл., Кондо-Сосьвинский заповедник Тарунин 1959 3.7 2.8-5.7 > 31 1
Восток Среднего Урала и Тюменская обл. Куклин 1938 3.4 2.1-5.0 293 1
Красноярский край, низовья реки Курейка Бутурлин 1927 - ?-3.29 - 2
Красноярский край, Туруханский район Марунин 1977 - 3.2-5.7 15 1
Алтайский край, озеро Телецкое Красноярский край, верховья реки Мана Дулькейт 1975 - 3.3-5.0 5.0-5.2 - 1 3
Кемеровская обл. в целом Васильченко 2004 - 2.8-5.5 - 1
Якутия, без уточнений Андреев 1987 - 3.2-4.6 - 1, 4
Якутия, без уточнений Исаев 2016 4.1 2.9-5.2 12 1, 4
Tetrao parv i rostr i s
Красноярский край, плато Путорана Фауна ... 2004 - ?-4.5 - 2
Якутия, без уточнений Исаев 2016 3.5 2.7-4.6 54 1, 4
Магаданская обл., бассейн реки Омолон Андреев 1980 3.0 - 14 1
Весь видовой ареал без Камчатки Кириков 1952 3.3 2.7-4.0 3 1, 4
Камчатка Герасимов 2008 3.2 2.6-3.5 5 1
* Примечания: 1 — слишком низкая для взрослых особей средняя оценка или минимальное значение интервала вариации; 2 — указаны только максимальные значения интервала вариации; 3 — указан вес только старых самцов; 4 — слишком обширная территория.
Литератур а
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-175. Андреев А.В. 2015. Репродуктивная биология каменного глухаря Tetrao urogalloides в Колымском нагорье: сезон токования и предгнездовой период // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 3: 49-60.
Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. 2-е изд. Якутск: 1-190. Борщевский В.Г. 2011. Возрастной состав населения глухаря Tetrao urogallus в освоенных рубками ландшафтах Русского Севера // Рус. орнитол. журн. 20 (697): 20592076.
Борщевский В.Г., Буслаев С.В., Ососков В.В., Кикин П.П. 2017. Масса тела глухаря Tetrao urogallus в Ивановской и Нижегородской областях // Рус. орнитол. журн. 26 (1408): 669-685.
Борщевский В.Г., Гилязов А.С. 2016. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость в Северной Евразии // Тр. Карел. науч. центра РАН 3: 52-66.
Борщевский В.Г., Кошевой В.А. 2018. Оценка термогумидных условий в ареалах широко распространённых видов птиц (на примере глухаря, род Tetrao) // Принципы экологии 7, 1: 15-37. DOI: 10.15393/j1.art.2018.6962
Борщевский В.Г., Куприянов А.Г. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao urogallus, Tetraonidae, Galliformes) на севере Западной Сибири // Зоол. журн. 89, 5: 609-619.
Борщевский В.Г., Хомякова И.А. 2019. Вес тела глухаря Tetrao urogallus: пространственная изменчивость на западе ареала // Тр. Карел. науч. центра РАН DOI: 10.17076 /bg796
Бутурлин С.А. (1927) 2011. Курейкский светлоклювый глухарь Tetrao urogallus kureik-ensis // Рус. орнитол. журн. 20 (661): 1078.
Васильченко А.А. 2004. Птицы Кемеровской области. Кемерово: 1-469.
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
Герасимов Н.Н. 2008. Заметки о каменном глухаре Tetrao parvirostris Камчатки // Биология и охрана птиц Камчатки 8: 99-102.
Данилов Н.Н. 1965. Географическая изменчивость глухаря // Орнитология 7: 440-445.
Кириков С.В. 1952. Род глухари Tetrao Linnaeus, 1758 // Птицы Советского Союза. М., 4: 84-107.
Дулькейт Г.Д. 1975. Алтай и Саяны // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 83-100.
Егоров О.В., Лабутин Ю.В., Меженный А.А. (1959) 2018. Материалы по биологии каменного глухаря Tetrao parvirostris в Якутии // Рус. орнитол. журн. 27 (1653): 39213933.
Исаев А.П. 2016. Тетеревиные птицы Якутии. Распространение, численность, экология. Новосибирск: 1-341.
Кирпичёв С.П. 1958. О помесях между обыкновенным глухарём и каменным // Учён. зап. Моск. ун-та 197: 217-221.
Кирпичёв С.П. 1960. Об изменчивости величины и сложения глухарей // Орнитология 3: 38-47.
Кирпичёв С.П. 1961. Материалы по возрастной изменчивости сложения, величины и оперения глухарей // Тр. Баргузинского заповедника 3: 127-153.
Кирпичёв С.П. 1974. О распространении каменного и обыкновенного глухарей в Заени-сейской Сибири // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 63-64.
Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-396.
Крутовская Е.А., Крутовская Е.В. 1953. Опыт одомашнивания и полувольного разведения глухаря // Преобразование фауны позвоночных нашей страны (биотехнические мероприятия). М.: 201-234.
Куклин С.А. 1938. Звери и птицы Урала и охота на них. Свердловск: 1-244.
Кузьмина М.А. 1962. Род Глухарь - Tetrao // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 416-422.
Марунин В.Г. 1977. Основные черты экологии глухаря в Туруханском районе // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск: 20-23.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: 1-291.
Мурашов Ю.П. 2003. Некоторые черты экологии обыкновенного глухаря Верхоленья // Тр. заповедника «Байкало-Ленский» 3: 101-103.
Перфильев В.И. 1975. Якутия // Тетеревиные птицы. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: 113-136.
Петункин Н.И. 1978. Экология, распространение и хозяйственное значение глухаря (Tetrao urogallus L.) Енисейского Севера. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-197 (рукопись).
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tet-raonidae). Л.: 1-638.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. 1994. Микроэволюционный процесс. М.: 1-364.
Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-193.
Савченко И.А. 2005. Ресурсы тетеревиных птиц (Tetraonidae) Енисейской равнины и прилежащих территорий: современное состояние и лимитирующие факторы. Дис. ... канд. биол. наук. Красноярск: 1-196 (рукопись).
Семенов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М.; Л., 1: 1-320.
Тарунин М.П. 1959. Птицы реки Малой Сосьвы // Ежегодник Тюмен. обл. краевед. музея 1: 124-138.
Телепнев В.Г. 1988. Экологические особенности глухаря в равнинной тайге Западной Сибири. Дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: 1-168 (рукопись).
Тирский Д.И. 2018. Каменный глухарь в юго-западной Якутии // Тренды современной динамики численности и экология лесных тетеревиных птиц Евразии. Екатеринбург: 129-138.
Фауна позвоночных животных плато Путорана. 2004. М.: 1-475.
Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. 1938. Tetrao urogallus taczanowskii Stejneg. - Сибирский глухарь // Тр. Алтайского заповедника 1: 75-87.
Шилов И.А. 1997. Экология. М.: 1-512.
Шинкин Н.А. 1967. Куриные юго-восточной части Западной Сибири. Дис. ... канд. биол. наук. Томск: 1-303 (рукопись).
Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.: 1-259.
Юдин К.А. (1952) 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (229): 759-767.
Ashton K.G. 2004. Sensitivity of intraspecific latitudinal clines of body size for tetrapods to sampling, latitude and body size // Integrative and Comparative Biology 44: 403-412.
Anderson K.J., Jetz W. 2005. The broad-scale ecology of energy expenditure of endotherms // Ecol. Lett. 8: 310-318.
Blackburn T.M., Gaston K.J., Loder N. 1999. Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmanns rule // Diversity and Distributions 5: 165-174.
Borchtchevski V., Moss R. 2014. Age structure of Capercaillie males (Tetrao urogallus) in NW Russia may reflect two-way movements - a hypothesis // Ornis fenn. 91, 1: 14-28.
Couturie M., Couturier A. 1980. Les coqs de bruyère. Le grand coq de bruyère Tetrao urogal-lus urogallus L. T. 1. Boulogne: 1-656.
Cruz F.B., Fitzgerald L.A., Espinoza R.E., Schulte J.A. 2005. The importance of phyloge-netic scale in tests of Bergmanns and Rapoport's rules: lessons from a clade of South American lizards // J. Evol. Biol. 18: 1559-1574.
Geist V. 1987. Bergmanns rule is invalid // Can. J. Zool. 65: 1035-1038.
James F.C. 1970. Geographic variation in birds and its relationship to climate // Ecology 51, 3: 365-390.
Körner Ch. 2007. The use of 'altitude' in ecological research // Trends in Ecology and Evolution 22, 11: 569-574.
Leclercq B., Ménoni E. 2018. Le Grand tétras. Mèze: 1-352.
Lindén H. 1984. Annual pattern in the ecological energetics of the capercaillie, Tetrao urogallus, in captivity // Finnish Game Research 42: 19-27.
Meiri S., Dayan T. 2003. On the validity of Bergmanns rule // J. Biogeogr. 30: 331-351.
Meiri S., Yom-Tov Y., Geffen E. 2007. What determines conformity to Bergmann's rule? //
Global Ecology and Biogeography 16: 788-794. Moss R. 1980. Why are capercaillie cocks so big? // Brit. Birds 73: 440-447. Moss R., Borchtchevski V. 2015. Age structure and movement of Capercaillie (Tetrao urogallus) males in NW Russia - a two-compartment model // Ornis fenn. 92, 1: 1-14. Olson V.A., Davies R.G. Orme C.D.L., Thomas G.H., Meiri S., Blackburn T.M., Gaston, K.J., Owens I.P.F., Bennett P.M. 2009. Global biogeography and ecology of body size in birds //Ecol. Lett. 12, 3: 249-259. Rose A.P., Lyon B.E. 2013. Day length, reproductive effort, and the avian latitudinal clutch
size gradient // Ecology 94, 6: 1327-1337. Sokolowski J. 1938. Ptaki ziem Polskich. Warszawa, 2: 1-569.
Stillwell R.C. 2010. Are latitudinal clines in body size adaptive? // Oikos 119: 1387-1390. Watson A., Moss R. 2008. Grouse. Natural history of British and Irish species. London: 1529.
Zedlitz O. 1924. Das Gewichts als Rassenmerkmal bei Tetrao urogallus // J. Ornithol. 72, 2: 244-252.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1719: 193-195
Нападение мохноногого курганника Buteo hemilasius на домашних куриц в деревенской усадьбе на Алтае
Н.Н.Березовиков, А.У.Габдуллина
Николай Николаевич Березовиков. Институт зоологии, Министерство образования и науки. Проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru Алия Уланбековна Габдуллина. Катон-Карагайский национальный парк, посёлок Катон-Карагай, Катон-Карагайский район, Восточно-Казахстанская область, 070908, Казахстан
Поступила в редакцию 6 января 2019
Основными объектами питания мохноногого курганника Buteo hemilasius являются мышевидные грызуны, суслики, пищухи, песчанки и различные птицы, включая белых куропаток Lagopus lagopus (Штег-ман 1937; Сушкин 1938; Дементьев 1951; Корелов 1962; Козлова 1975; Кучин 1976). В период размножения эти птицы, как правило, избегают близости человеческого жилья, однако в горах иногда селятся в скалах вблизи скотоводческих кошар и стойбищ. В осенне-зимнее время мохноногие курганники появляются в сельскохозяйственных ландшафтах межгорных и подгорных равнин, в прилежащих к горам степях и пустынях, где их нередко можно видеть сидящими на перекладинах опор ЛЭП, на деревьях в придорожных лесопосадках, на камнях, буграх и стогах соломы среди заснеженных полей или холмистой степи. Иногда в поисках корма B. hemilasius появляются на окраинах деревень и у
