CC BY
41
Ukrainian Journal of Ecology
UkrainianJournalof Ecology, 2017, 7(2), 201-209, doi: 10.15421/2017_37
ORIGINAL ARTICLE UDC574.472.42
The integral assessment of the rare plant populations
G. Klymenko1, I. Kovalenko1, Yu. Lykholat2, N. Khromykh2, O. Didur2, A. Alekseeva2
1 Sumy National Agrarian University, Sumy, Ukraine 2Oles Hon char Dnipro National University, Dnipro, Ukraine *E-mail: annaklimenko2014@gmail. com Submitted: 16.11.2016. Accepted: 10.05.2017
The decline in the global biodiversity and the increase in the number of threatened plant species are the extremely unfavorable trends over the past decades. These phenomena determined the need for the thorough and detailed study of the plant population resistance mechanisms, and the development of the methods to predict the risks of their extinction. In the recent years, simultaneous assessment of the ontogenetic and the vital structure of the populations has become the most recognized method of studying populations. This approach has provided a significant increase in the reliability assessment of the population status and led to improved predictions of their dynamics. However, there are a limited number of the papers containing the complex demographic analysis, including the field size of the population, the number of individuals in the population, the population density, as well as genetic, ontogenetic, and vital structure of the populations with their dynamics. The purpose of this work was to determine the current state and to predict the possible trends in the status of seven rare plant species' populations located on the territory of the National Nature Park "Desnyansko-Starogutsky" (Sumy province, Ukraine). Rare plants Epipactis helleborine (L.) Crantz, Lilium martogon L., Listera ovata (L.) R. Br., Platanthera chlorantha (Cust.) Rchb., and Pulsatilla patens (L.) Mill. are the species listed in the Red Book of Ukraine. Plant species Circaea alpina L. and Pyrola chlorantha Sw. are designated as the rare species on the territory of Sumy region. Integral estimation of the population status has based on the determination of such parameters as population size, population density, the ontogenetic index, and the index of the population vitality. Correlation analysis revealed a high level of correlation (r = 0. 99) not between everyone, but between some of the population parameters only. In our study, the indices that characterize the ontogenetic structure of the populations were the most frequently correlated: renewal index, generative index, as well as indexes of the population age (A) and the effectiveness of the population (u). The regression analysis revealed that the long-term monitoring of the rare plant populations will be an integral character in the case of accounting for such factors as the population size and density dynamics over the years, changes in the population vitality (Q), and the annual changes of the magnitude of u, which integrates the ontogenetic structure of the populations. It has been established that the populations of L. martagonfrom the phytocenoses of Pinetum coryloso-maianthemosum and Fraxinetum coryloso-convallariosum were stable enough together with the progressive development trend. The populations of the rare species C. alpina, L. martagon (habitat between Betuleta corylosa and Pineta corylosa-convallariosum), and P. patenswere estimated as the sustainable. A clear tendency toward a decrease in the individuals' number was found in rare species represented by only one population (L. ovata, P. chlorantha, and Pl. chlorantha), as well as in one of the several populations of the species C. alpina and E helleborine. It was confirmed, that the dynamics of the rare plant populations is influenced not only by the internal population processes. The external ecological and coenotic factors, including the ones of a catastrophic nature, which are associated with the succession processes, as well as the level of wildlife conservation in the natural areas of Ukraine can be of decisive importance. Key words: rare plant species, population status, integrated assessment, regression analysis, state forecast.
1нтегральна оцЫка стану популяцм р1дк1сних вид1в рослин
*Г. Клименко1, I. Коваленко1, Ю. Лихолат2, Н. Хромих2, О. Д1дур2, А. Алексеева2
Сумський нацональний аграрнийун '1верситет, м. Суми, Украна 2Днiпровський нацiональнийун '/верситет iM. Олеся Гончара, м. Дн 'тро, Украна *E-mail: annaklimenko2014@gmail. com
З використанням регрессного аналiзу проведено iнтегральну оцмку стану популяцiй рiдкiсних видiв рослин. Об'ектом дослiдження слугували популяцм семи рщюсних видiв рослин на територп Нацiонального природного парку «Деснянсько-Старогутський»: Epipactis helleborine (L.) Crantz, Lilium martogon L., Listera ovata (L.) R.Br., Platanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Pulsatillapatens(L.) Mill., Circaea alpina L. та Pyrola chlorantha Sw. Виявлено показники, як дають розгорнуту характеристику популяцм рiдкiсних видiв: популяцiйна щтьнкть, iндекс вiдновлюваностi, iндекс генеративностi, вггал^ет популяцм'. Встановлено, що найвищий ступмь кореляцм iснуе мiж iндексами, як вiдображують онтогенетичну структуру популяцм' Ондекс вiдновлюваностi, iндекс генеративностi). Найменший рiвень статистично достовiрноí кореляцм' з мшими популяцiйними параметрами встановлено для показниюв чисельностi особин в популяцií, щтьносп популяцм', та коефiцiенту вiталiтету популяцм, що вказуе на Ух автономнкть. Для довгострокового монiторингу популяцiй рщюсних видiв рослин рекомендовано враховувати щорiчну динамiку чисельностi й щiльностi популяцм, величини мдексу ефективностi популяцм' як мтегруючого показника онтогенетичноУ структури популяцм, а також змми величини в^алтету популяцм'.
Ключов1 слова: рiдкiснi види рослин, стан популяцм, мтегральна оцмка, регресiйний аналiз, прогноз стану популяцм.
Вступ
Зменшення бiорiзноманiття нашоУ планети у цглому та фiторiзноманiття зокрема е важливою науковою проблемою сьогодення (Brigham, Schwartz, 2003; Potter, Woodall, 2012). Найголовнiшим чинником, який асоцГюеться з утратою видiв, вважають руйнування i деградацiю довкiлля (Wilcove et al., 2000; Mack et al., 2001), у тому числГ й унаслгдок впливу полютантiв (Aleksyeyeva et al., 2016). Значну загрозу також створюе поширення адвентивних видiв, яке фахiвцi (Mack et al., 2000; Lykholat et al., 2017) визначають як рушмну силу у процесах деградацП' середовища, оскгльки чужорiднi iнвазiйнi види рослин здатн витiсняти автохтоннi види. На додаток до наведених загроз, упродовж останых десятилГть сформувалось чiтке уявлення, що спрямованкть клiматичних змiн у бГк посилення посушливостi й зростання температури е фактором ризику для рослинносп (Bell et al., 2014), особливо в аридних зонах (Talbi et al., 2015; Lykholat et al., 2016). Прогнозуеться, що змми клГмату можуть перевищити можливостi адаптацм рослин (Williams, Dumroese, 2014), внаслiдок чого, наприклад, природы лГсовГ деревнi види у Захщый i Центральнiй £вроп можуть бути замiненi пiвденними посухослйкими видами (Bussotti et al., 2015). ДовгостроковГ дослiдження деревних рослин у схГднГй частинi США показали (Zhu et al., 2012; 2014), що бгльше половини цих видГв мають тенденцiю до скорочення меж поширення за умов змми температури i юлькосп опадiв протягом останых 20 рокГв. Установлено, що елiмiнацiя рГдкГсних видГв зГ складу фгтоценозу створюе загрозу загибелГ цглого угруповання (Mouillot et al., 2013).
Процеси зниження глобального бюрГзномаыття i зростання юлькосп видГв, яким загрожуе вимирання, визначили необхгднГсть поглибленого вивчення механГзмГв стГйкостГ популяцГй i розробки методГв прогнозування ризикГв Ух зникнення (Elderd et al., 2003; Hermy et al., 2007; Jeltsch et al., 2008). ЗапропонованГ демографГчнГ моделГ, за допомогою яких зроблено прогноз чисельносп популяцГй рГдкГсних видГв рослин за умов змГни абютичних факторГв (Bradley, 2010; Diez et al., 2014). На сьогоднГ загальноприйнятим е уявлення, що ефективнГсть заходГв стосовно збереження та вгдновлення популяцГй необхГдно визначати з урахуванням екологГчних потреб кожного конкретного виду (Hodgson et al., 2011 ), оскгльки вивчення конкуренцм мГж рГдкГсними i звичайними видами показало, що будь-який вид може стати рГдкГсним (Matias et al., 2012).
В УкраУ'ы оцГнка статусу, життездатносп, стГйкостГ i трендГв трансформацм популяцГй рослин тривалий перГод базувалась на методГ аналГзу онтогенетичного складу популяцГй (Rabotnov, 1950). ЗгГдно цього пгдходу параметри, необхГднГ для визначення статусу дослГджуваноУ' популяцм', жодним чином не були пов'язанГ Гз популяцмною динамГкою, тому в результатГ визначали лише форму Гснування популяцм' в угрупованнГ. Вважали, що залежно вГд життевоУ' форми рослин та тривалосп перебування особин в тому чи Гншому онтогенетичному станГ, популяцП' можуть Гснувати як ГнвазГйнГ, нормальнГ або регресивнГ протягом багатьох десятилГть. На вгдмму вГд попереднього методу, концепцГя оцГнки вГталГтетно|' структури популяцГй (Zlobin, 2009) базуеться на врахуваннГ спГввгдношення особин рГзного життевого стану у дослгджуванм популяцГУ. Такий пГдхГд дозволяе визначати життездатнГсть популяцГй не за У'хым станом на момент спостереження, а за характером змГнюваносп основних популяцГйних параметрГв на основГ коротко- i довготривалих облшв.
Використовуючи рГзноманГтнГ математичнГ моделГ, дослГдники намагалися встановити певну граничну чисельнГсть особин, яка би з високою ГмовГрнГстю дозволяла популяцм проГснувати понад 100 роюв. ОцГнка мГнГмальноУ життездатностГ популяцГУ базувалась виключно на чисельносп особин в нм (Shaffer, 2002; Rai, 2003). Застосування спрощених генетичних моделей привело до уявлення про Гснування загальноУ гранично!' чисельносп для виживання популяцГй у межах 50 - 500 особин, яка розглядаеться як «ефективний розмГр» популяцм (Klimenko, Zlobin, 2014). Однак подальше накопичення фактичних даних показало, що окремГ популяцГУ протягом дуже тривалого часу можуть Гснувати за умов низькоУ' чисельносп i мало!' популяцмноУ щГльностГ (Garcia, 2003, 2008). Отже, для прогнозування стГйкостГ популяцм е недостатнГм урахування ттьки одного параметра - чисельносп особин у нм. Бгльше того, неможливо гарантувати безпечнГсть Гснування популяцГУ, навГть якщо ÏÏ чисельнГсть досягла певного необхгдного рГвня (Meffe еt а1., 2002).
Явна неспроможнГсть оцГнок стГйкостГ популяцГй рГдкГсних видГв рослин стимулювала переростання методологи мГнГмально життездатноУ популяцП' в методолопю аналГзу життездатностГ популяцГй. В останнГ роки набули актуальностГ дослгдження, якГ включають одночасне оцГнювання як онтогенетичного, так i вгталгтетного складу популяцГй, що суттево
п1двищило достовфнлсть оц1нки стану популяцм i прогнозу Ух динам1ки. Мета нашоУ роботи полягала у визначенн1 стану i можливих тренд1в змми популяц1й р1дк1сних вид1в рослин на основ1 повного популяц1йного анал1зу з оцЫкою розм1ру популяц1йного поля, чисельност особин в популяцГУ, популяцмноУ щшьносл, онтогенетичноУ i в1тал1тетноУ структури популяцм в Ух динамщк
Матер1ал i методи досл1джень
Об'ектами досл1дження були ам р1дк1сних вид1в рослин, як знаходяться у Нац1ональному природному парку «Деснянсько-Старогутський» (дал1 - природному парку) на територи СумськоУ област1 УкраУни (рис. 1). Види Epipactis helleborine (L.) Crantz, Lilium martogon L., Listera ovata (L.) R. Br., Platanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Pulsatilla patens (L.) Mill. занесем до ЧервоноУ книги УкраУни (Didukh, 2009). Види Circaea alpina L. i Pyrola chlorantha Sw. мають статус рщюсних на територп СумськоУ обласп (Andriyenko, Perehrym, 2012). Пiдбiр видiв рiдкiсних рослин для дослiдження Ух популяцм здмснювали за наступними критерiями: а) рiдкiсть трапляння й необхщнсть охорони як на територiУ природного парку, так i на ^вычному Сходi УкраУни в цiлому; б) ступЫь вивченостi даного виду, зокрема фтопопуляцмними методами; в) рiзноманiтнiсть життевих форм, способiв репродукцiУ та стратегм виживання виду. Досл^дження проведено в 2009-2016 роках.
33° 20' 00" Е 34° 00' 00" Е
Рис. 1 Розташування Деснянсько-Старогутського нацюнального природного парку на територп Середино-Будського адммктративного району СумськоУ областi
Цирцея альтйська (Ci^eaalpinaL.), родина Onagraceae. Багаторiчна трав'яниста рослина заввишки 5 - 30 см, зазвичай приурочена до свiжих хвойних лiсiв, iнодi з домiшкою вiльхи. Вид мае циркумбореальний ареал i характеризуеться як геоф^ i мегатроф; цвгге в червнi-серпнi. Даний вид визначено як рщюсний на територiУ СумськоУ обласп (Andriyenko, Perehrym, 2012). Вiдомi два мiсцезнаходження цього виду в Старогутському лковому масивi. Обранi для вивчення локал^ети невеликi за розмiром (вiд 1 до 10 м2) i чисельнiстю рослин у популя^ях (до 1500 особин). ЛЫя лiсова (Lilium martagon L.), родина Liliaceae. Багаторiчна цибулинна трав'яниста рослина, заввишки 60 - 120 см. Зус^чаеться найчаспше у соснових та сосново-широколистяних лiсах. Вид мае евросибiрський тип ареалу, е геофiтом, мезофггом, мезотрофом. Цвiтуть рослини цього виду в червннлипнк Занесений до ЧервоноУ книги УкраУни (Didukh, 2009) як неоцмений вид; на територи природного парку вщомо дектька мiсцезнаходжень даного виду. Коручка морозниковидна (Epipactis helleborine (L.) Crantz), родина Orchidaceae. Це багаторiчна трав'яниста рослина висотою 20 - 80 см, яка зростае у хвойних та широколистяних лках. Вид мае европейський тип ареалу, характеризуеться як мезоф^ i мезотроф; цвгге в липы-серпы. Зус^чаеться спорадично по всьому Старогутському лiсовому масиву i зрiдка у Придеснянськiй дтянц парку. Занесений до ЧервоноУ книги УкраУни (Didukh, 2009) до категорп неоцЫених видiв. На територiУ Новгород-Оверського Полiсся е досить поширеним видом та охороняеться у багатьох заказниках (ландшафтний заказник загальнодержавного значення «Урочище Нечимне», пдролопчна пам'ятка природи «Озеро Добре», ботаычний заказник загальнодержавного значення «Сумський»).
Зозулинi сльози яйцевиднi (Listera ovata(L.) R. Br.), родина Orchidaceae. Багаторiчна трав'яниста рослина, яка сягае 20 -50 см заввишки, i зростае у хвойних лках та на узлксях. Для виду характерний евразмський тип ареалу, вид е пгромезофггом, мезотрофом; цвгте в травы-червы. Цей вид рослин занесений до ЧервоноУ книги УкраУни (Didukh, 2009) як неоцмений. На дослщжуваый територи представлений лише одыею популя^ею.
Любка зеленоквiткова (Platanthera chlorantha (Cust.) Rchb.), родина Orchidaceae. Багаторiчна трав'яниста рослина, яка найчаспше зростае у соснових та дубових лках i сягае заввишки 15 - 40 см. Вид мае европейський тип ареалу, е геофтом, мезоф^ом, мезотрофом; мае жовтувато-б^ квгтки, без запаху. Занесений до ЧервоноУ книги УкраУни (Didukh, 2009) та репонального Червоного списку (Andriyenko, Perehrym, 2012) як неоцмений вид. На територи проведення дослщжень в1дом1 знахщки у Старогутсьюй дтянц парку, де рослини цього виду зус^чаються спорадично.
Сон широколистий (Pulsatilla patens (L.) Mill.), родина Ranunculaceae. Трав'яниста багаторiчна рослина, яка виростае заввишки 7 - 35 см i зус^чаеться переважно у сухих соснових лках. Вид мае евроо/^рський тип ареалу, характеризуеться як гемiкриптофiт, ол^отроф. Цв^уть рослини в квiтнi-травнi. Вид занесений до ЧервоноУ книги УкраУни
(Didukh, 2009) 3i статусом неоцГнений. На територи природного парку «Деснянсько-Старогутський» цей вид поширений у Старогутському лiсовому масивГ у виглядi лiнiйних узлiсних популяцГй.
Грушанка зеленоцв1та (Pyrola chlorantha Sw.), родина Pyroiaceae. Багаторiчна травяниста рослина, яка полюбляе сухi сосновi лки i виростае заввишки 8-25 см. Для виду визначений циркумбореальний тип ареалу. Цей вид характеризуеться як гемкриптофгг, ксеромезофГт, олГготроф; цвiте в червннлипнг На територи СумськоУ област вид визначений як рГдкГсний та занесений до регюнального Червоного списку (Andriyenko, Perehrym, 2012). Встановлення онтогенетичноУ структури популяцГй рГдкГсних рослин проводили з урахуванням результатГв дискретного опису Ух онтогенезу за (Rabotnov, 1951). Типи онтогенетичноУ структури популяцГй визначали, вираховуючи Гндекс вГковостГ популяцм (Д) за (Uranov, 1975) та Гндекс ефективносп популяцГУ (ш) за (Zhivotovskiy, 2001) з використанням комп'ютерноУ програми ANONS.
Для ГнтегральноУ оцГнки популяцГй визначали онтогенетичнГ Гндекси, як е ефективним способом порГвняння популяцГй рослин рГзних видГв або рГзних популяцГй одного виду. Вирахування онтогенетичних Ыдекав здГйснювали шляхом визначення спГввГдношення мГж рГзними онтогенетичними когортами за (Uranov, 1975; Zhivotovskiy, 2001). ПопуляцГУ характеризували на основГ спГввГдношення двох Ыдегав: вГковостГ популяцГУ (Д) та ефективносп популяцГУ (ш). У вГдповГдносп до значень спГввГдношення Д/ш популяцГУ рГдкГсних видГв рослин вГдносили до рГзних типГв: молодГ, дозрГваючГ, перехщы, старГючГ, старГ. КрГм того, були визначенГ онтогенетичнГ Гндекси за (Kovalenko, 2015), якГ дозволяють оцГнювати частку кожноУ онтогенетичноУ групи у загальнм чисельностГ популяцГУ. На основГ цього пщходу вирахували наступГ Гндекси: Гндекс вГдновлюваносп (^днов.), Гндекс старГння (1стар.), Гндекс генеративностГ (1генер.), Гндекс вГковостГ за (Kovalenko, 2015), позначений як Uk.. 1ндекс генеративностГ розцГнювали як бГологГчно найбГльш важливий, оскГльки вГн визначае можливостГ самопГдтримання популяцГй рГдкГсних видГв рослин.
Результати та обговорення
C. alpine виявлена в природному парку у двох мГсцезростаннях (рис. 1 ). Перше знаходиться в Старогутському лГсовому масивГ парку в фГтоценозГ Pinetum coryioso-caricoso-hyiocomiosum; популяцГя представляе собою кГлька фрагментГв площею кожний 1-3 м2, якГ згрупованГ навколо найбГльшого фрагменту з площею 41 м2. Друге мГсцезростання цирцеУ альпГйськоУ виявлено в урочищГ «Очкинська дача» в фГтоценозГ Quercetum coryioso-dryopteriosum на захГдному схилГ боровоУ тераси близько в ПридеснянськГй частинГ парку. Дана популяцГя е лммною Г тягнеться вздовж схилу близько 100-150 м, приурочена до нижньоУ частини схилу.
L martagon. На територи природного парку виявили й дослГдили п'ять популяцГй цього виду (рис. 1). Перша популяцГя займае екотон мГж Betuieta corylosaта Pineta coryiosa-convaiiariosum. Друга популяцГя розмщена вздовж лГсовоУ дороги в фГтоценозГ Pinetum coryioso-convaiiariosum. Третя популяцГя зростае в фГтоценозГ Pinetum coryioso-sparsiherbosum. Четверта популяцГя знаходиться в фГтоценозГ Pinetum coryioso-maianthemosum. П'ята популяцГя лти лГсовоУ розташована у ПридеснянськГй частинГ парку в урочищГ «Уборок» в фГтоценозГ Fraxinetum coryioso-convaiiariosum. E. heiieborine. Для детального дослГдження обранГ двГ популяцГУ цГеУ р^юсноУ рослини на територи природного парку (рис. 1). Перша популяцГя знаходиться в фГтоценозГ Querceto-Pinetum coryioso (aveiianae)-caricosum(ericetorum). ПГд час дослГджень шляхом реестрацп маркованих особин у цГй популяцГУ вГдмГчали масове усихання рослин, особливо тих, що знаходились в генеративному онтогенетичному станг Засихати рослини коручки морозниковидноУ починали вже у серединГ лГта. Протягом трирГчних спостережень установлено, що лише близько 10% промаркованих рослин з'являлись щорГчно. Для них був характерний, в основному, переход вГд вГрпнГльного стану до генеративного, або вщ генеративних рослин до неквГтучого стану. Друга популяцГя E. heiieborine розташована в фГтоценозГ Betuieto-Pinetum coryioso (aveiianae)-steiiariosum (hoiosteae).
L. ovatê. На дослщжуванм територи природного парку встановлено лише одне мГсцезнаходження рослин р^юсного виду зозулинГ сльози (рис. 1 ), розташоване в фГтоценозГ Betuieto-Pinetum coryioso (aveiianae)-steiiariosum (hoiosteae). Pi. chiorantha. Рослини цього виду спорадично зустрГчаються по всьому Старогутському лГсовому масиву (рис. 1). Для дослГдження обрано локалГтет любки зеленоквГтковоУ, який знаходиться в фГтоценозГ Querceto-Pinetum coryioso (aveiianae)-caricosum (ericetorum).
P. patens. На територи природного парку (рис. 1) дослГджували п'ять популяцГй виду. Перша розташована в фГтоценозГ Querceto-Pinetum coryioso-iuzuiosum. Друга популяцГя цього виду зростала у фГтоценозГ Querceto-Pinetum franguioso-festucosum. Третя популяцГя розташована в Старогутському лГсовому масивГ, вздовж проаки в фГтоценозГ Pinetum caiiunoso-hyiocomiosum. Четверта популяцГя знаходиться у ПридеснянськГй частинГ парку в фГтоценозГ Pinetum-caiiunoso-hyiocomiosum. Рельеф на данм мГщевосп гривастий; до одыеУ Гз грив приурочена популяцГя P. patens. П'ята популяцГя також знаходиться в ПридеснянськГй частинГ парку в фГтоценозГ Pinetum caiiunoso-hyiocomiosum. Умови зростання даноУ популяцГУ рослин сну широколистого значно вщрГзняються вГд уах попереднГх, адже вона знаходиться на нещодавнм вирубцГ, яка тепер заростае лГсом.
Р. chlorantha. На територи природного парку виявлено одне мГсцезнаходження регюнально-рГдюсного виду грушанка зеленоцвГта, популяцГя рослин якого знаходиться в Старогутському лГсовому масивГ (рис. 1), в фГтоценозГ Querceto-Pinetum franguioso (ainus)- vacciniosum (myrtiiius).
Спйюсть популяцГй рГдкГсних видГв рослин Г тренди Ух розвитку визначаються не тГльки чисельнГстю особин (N), але й низкою Гнших важливих популяцмних параметрГв (Eiderd et ai., 2003; Lenoir et ai., 2009; Hampe, 2011 ). До таких належать популяцмна щГльнГсть (PD), Гндекс вГдновлюваносл (IR), Гндекс генеративностГ (IG), вГталГтет популяцГУ (Q), Гндекс вГковостГ популяци (Д), Гндекс ефективносп популяцГУ (ш). СукупнГсть наведених показниюв дае Гнтегральну оцЫку стану популяцГУ. ОнтогенетичнГ Гндекси, розрахованГ для популяцГй C. alpinа, показали, що обидвГ популяцГУ молодГ, Г процес вГдновлюваносл дорГвнюе 30-55% (табл. 1). 1ндекс генеративностГ бтьш високий для першоУ популяцГУ. 1ндекс вГковостГ
Ukrainian Journal of Ecology, 7(2), 2017
популяци (Д) й ¡ндекс ефективносп у двох дослiджених популяцГях близью за значеннями. Однак за спГввгдношенням Д/ш перша популяцГя цирцеУ альпмськоУ знаходилася на межi мГж молодими i дозрiваючими, тодГ як друга виявилась дозрiваючою, що явно тяжiе до зрглих. Типи популяцм C. alpine визначен як нормальнi.
Таблиця 1 Онтогенетичнi iндекси популяцм рщюсних видГв рослин Нацiонального природного парку «Деснянсько-Старогутський»_
Вид рослин i номер Онтогенетичн ¡ндекси
популяци |в1днов. |стар. |генер. 1 Б1к. Д/ш
C. alpinа (1) 32,2 0 67,9 0 0,36/0,76
C. apinа (2) 57,1 0 42,9 0 0,26/0,60
E helleborine (1) 70,6 0 29,4 0 0,21/0,50
E helleborine (2) 83,9 0 16,1 0 0,16/0,43
L. martagon (1) 100,0 0 0 0 0,03/0,11
L. martagon (2) 100,0 0 0 0 0,03/0,12
L. martagon (3) 100,0 0 0 0 0,02/0,08
L. martagon (4) 81,1 0 18,9 0 0,15/0,38
L. martagon (5) 77,8 0,6 21,6 0,01 0,17/0,41
L. ovatа 68,0 0 32,0 0 0,24/0,59
Pl. chlorantha 87,8 1,9 10,4 0,02 0,11/0,26
P. patens (1) 49,4 12,9 46,5 0,3 0,32/0,63
P. patens (2) 46,2 12,8 48,7 0,3 0,32/0,65
P. patens (3) 19,2 20,1 70,3 1,0 0,45/0,74
P. patens (4) 67,6 10,9 21,9 0,2 0,26/0,51
P. patens (5) 40,6 50,0 11,6 1,2 0,53/0,47
Р. chlorantha 94,2 1,0 4,8 0,1 0,11/0,34
Примiтка:
1. 1в!днов. - iндекс вiдновлюваностi, 1СТар. - iндекс старiння, 1генер. - ¡ндекс генеративностi, IВ!к. - ¡ндекс вковосп (за Коваленком), Д - ¡ндекс вковосп популяцУ (за Урановим), ш - iндекс ефективносп популяци.
2. 1ндекс дорiвнюе нулю, якщо в популяцУ вгдсуты особини певного онтогенетичного стану.
За онтогенетичними ¡ндексами популяцм L. martagon (табл. 1), активне вгдновлення вiдбувалось в лкових популяцГях виду. Про це свщчать iндекси старiння, генеративностi та вковосл, як у лГсових популяцм дорiвнювали нулю. Найстаршою виявилась п'ята популяцт, у якоУ iндекс вковосп (1В!к.) становив 0,01. Невисок значення спiввiдношення Д/ш мало вщрвнялись у першоУ, другоУ i третьоУ популяцм, проте були дещо вищими у четвертоУ i п'ятоУ популяцм. ВГдповГдно до значень iндексу вковосп популяцм (Д), найстаршою можна вважати узлкну п'яту популяцГю л Гл ГУ лковоУ. Виходячи зГ значень розрахованих ¡ндекав та описаних вище способГв класифкацм, популяцУ L. martagon вгдносили до рГзних онтогенетичних тиыв. У вГдповГдностГ до спГввгдношення Д/ш вс популяцУ представлен як молодо але узлкна популяцГя (п'ята) i лГсова популяцГя (четверта) тяжГють до перехгдних та зрглих. Слщ вказати, що вс дослужен популяцУ л ¡л ¡У лГсовоУ виявились ¡нвазмними.
Для популяцм E helleborine встановлено, що рГвень генеративносп вище у першоУ популяци, а ¡ндекс вщновлюваносп - у другоУ (табл. 1). З цього виткае, що фГтоценотичн умови, в яких зростае перша популяцт коручки морозниковидноУ, сприятливГ для генеративно!' когорти, але при цьому спостерГгаеться низький рГвень виживання молодих особин. Умови зростання другоУ популяци, навпаки, сприятливГ для молодих рослин, при невисокому вщсотку генеративних особин. Значення ¡ндекав вковосп популяцм (Д) свщчать про те, що перша популяцт старша за другу популяцю Рвы значення ¡ндексу вковосп популяцм E helleborineтакож можуть пояснювати збгльшення частки генеративних рослин i зменшення частки ювенгльних особин у першм популяцУ й протилежну закономфысть у другм популяцУ. Для обох популяцм коручки встановлено ¡нвазмний характер, з переважанням частки вфпнгльних особин. У в^ов^оси до сыввщношення Д/ш, обидвГ дослГджуваы популяцУ E helleborine е молодими, однак друга популяцт тяжГе до дозрГваючих.
Для популяци рщюсного виду L. ovatа встановлено збгльшення частки вГрпнгльних рослин (табл. 1), вгдповщно до чого ¡ндекс вщновлюваносп був не бгльшим за 79%. Генеративнкть популяцУ L. ovatа визначена на р1вы не нижче 30%. Значення ¡ндексу вковосп популяци (Д) було в межах вгд 0,18 до 0,25, що обумовлено зменшенням частки генеративних i збгльшенням частки вегетативних рослин. Популяцт рослин зозулин сльози виявилась молодою та ¡нвазмною. Отже, на територГУ природного парку популяцт L. ovatае молодою, з переважанням вфпнтьних особин. У дослгджуванм популяци ргдюсного виду Pl. аhlorantha спостерГгали активний прояв процесу вщновлення. ВгдповГдно, при цьому ¡ндекс генеративносп популяцУ любки зеленокв^ковоУ не перевищував 15% (табл. 1). На основГ вирахуваних онтогенетичних ¡ндекав визначено, що популяцГя Pl. аhlorantha на сьогодн е молодою та ¡нвазмною. Онтогенетичн ¡ндекси п'яти дослщжених популяцм виду P. patens мали помГты розбГжносп (табл. 1). 1ндекс генеративносп е найвищим для третьоУ популяци, а найменшим - для п'ятоУ. ВГдповгдно до ¡ндексу вковосп (Uk.), старшими виявились третя й п'ята популяци виду сон широколистий. СприятливГ умови для вщновлення i зростання молодих особин P. patens вгдмнено в четвертм популяци. Перша, друга i третя популяци P. patens визначен як нормально четверта - як ¡нвазмна, а п'ята популяцт - як регресивна. Сыввгдношення Д/ш дало можливкть скорегувати
дану класифкацю через що явно молодою виявилась четверта популя^я Переходы популяци виду сон широколистий визначенi наступним чином: п'ята популя^я як перехiдна, що тяжie до старих; перша i друга популяци визначенi як дозрiваючi; третю популяцiю характеризували як зрту.
У дослiдженiй популяци виду Р. сЬОгап^а виявлено високий Ыдекс вщновлюваносп (табл. 1). На територи парку спостер^али вегетативне розростання рослин цього рщюсного виду. 1ндекс генеративностi популяци грушанки зеленоцвiтоí не перевищував 5,5%. Значення Ыдексу вiковостi популяци (Д) i спiввiдношення Д/ш свiдчать про те, що на сьогодн дослщжувана популяцiя Р. сЬОгап^ае молодою та Ывазмною.
Таблиця 2 Кореляцiйна матриця основних популяцмних характеристик рiдкiсних видiв рослин Нацiонального природного парку «Деснянсько-Старогутський»_
Показник N PD IR Circaea alpinа IG Q Д
PD 0,28
IR -0,13 0,72
IG 0,14 -0,72 -1,00
Q -0,41 0,76 0,76 -0,76
Д 0,15 -0,70 -1,00 1,00 -0,75
ш 0,13 -0,66 -0,99 Epipactis helleborene 0,99 -0,69 1,00
PD 1,00
IR -0,99 -0,99
IG 0,99 0,99 -1,00
Q -0,94 -0,94 0,98 -0,98
Д 0,97 0,97 -1,00 1,00 -0,99
ш 0,95 0,95 -0,99 Lilium martagon 0,99 -1,00 1,00
PD 0,18
IR -0,22 -0,40
IG 0,20 0,42 -0,79
Q 0,27 -0,68 -0,06 0,17
Д 0,27 0,50 -0,97 0,84 0,02
ш 0,26 0,57 -0,90 Listera ovata 0,82 -0,06 0,98
PD 0,90
IR -0,07 -0,49
IG 0,07 0,49 -1,00
Q -0,37 -0,74 0,95 -0,95
Д 0,08 0,50 -1,00 1,00 -0,95
ш 0,20 0,60 -0,99 Platanthera chlorantha 0,99 -0,98 0,99
PD 0,99
IR -0,93 -0,97
IG 0,99 0,96 -0,87
Q 0,98 0,94 -0,84 1,00
Д 0,61 0,71 -0,85 0,47 0,43
ш 0,75 0,83 -0,93 Pulsailla patens 0,63 0,59 0,98
PD -0,69
IR -0,12 -0,03
IG 0,15 0,35 -0,80
Q 0,07 -0,05 -0,18 0,17
Д -0,03 -0,29 -0,60 0,08 0,29
ш 0,14 0,32 -0,76 Pyrola chlorantha 0,97 0,20 -0,01
PD 0,97
IR -0,93 -0,81
IG 1,00 0,98 -0,92
Q -1,00 -0,97 0,92 -1,00
Д -1,00 -0,96 0,94 -1,00 1,00
ш -0,97 -0,89 0,99 -0,97 0,97 0,98
Примiтка: Популяцiйнi характеристики: N - чисельнкть особин в популяци, PD - популяцмна щiльнiсть, IR - Ыдекс вiдновлюваностi, IG - Ыдекс генеративностi, Q - в^алггет популяци, Д - iндекс вковосп популяци (за Урановим), ш -
Ыдекс ефективностi популяци._
За результатами дослГдження встановлено групу популяцГй рщюсних видiв рослин, у яких вГдбувалось зниження чисельностi особин. До тако' групи належать: першл популяцiï видiв C. alpine та E helleborine, а також популяцГ'' видiв L. ovata, P. chlorantha i Pl. chlorantha, якi у природному парку виявлен в одиничному екземплярг Вважаемо, що саме подiбнi популяцiйнi характеристики е пiдставою для першочергового здiйснення заходiв щодо охорони й вщновлення рiдкiсних видiв, що узгоджуеться i3 загальновiдомими пiдходами (Hansen et al., 2014).
Кореляцмний аналiз наведених вище семи основних показниюв дослiджуваних популяцiй рiдкiсних видiв рослин виявив низьк коефiцiенти кореляцГ'' мiж ними, що свiдчить про слабкий лiнiйний зв'язок мiж цими показниками. У той самий час мГж окремими показниками знайдена статистично достовiрна (Р < 0,05) кореляцiя (табл. 2). Установлено, по-перше, що високий рiвень кореляцiйного зв'язку (r = 0, 99) характерний лише для обмежено' кГлькостГ популяцГйних параметрiв у всГх дослiджених рГдкГсних видГв рослин. По-друге, склад показникiв, як поеднанi високими кореляцiйними коефiцiентами, був специфiчним для кожного з дослщжених видГв рослин.
Отриманi результати свГдчать, що найчастГше спостерГгали високий рГвень кореляцГ'' мГж Гндексом вГдновлюваностГ й Гндексом генеративностГ, а також мГж Гндексами вГковостГ популяцГ'' (Л) й ефективносп популяцГ'' (ш). Така закономГрнГсть е невипадковою, оскГльки всГ чотири вказанГ Гндекси характеризують онтогенетичну структуру популяцГй. Напроти, такГ показники, як чисельнГсть особин у популяцГ'', щтьнГсть популяцГ'' та коефГцГент вГталГтету популяцГ'' мали найменшу кГлькГсть випадкГв значущо''' кореляцГ'' з Гншими популяцГйними параметрами. Виявлена закономГрнГсть вказуе на певну автономнГсть цих популяцГйних параметрГв i дозволяе припустити, що вони вГдбивають таю особливост популяцГ', про як не несуть ГнформацГ'' ГншГ популяцГйнГ параметри.
НаявнГсть як позитивних, так i негативних значущих кореляцГйних зв'язюв мГж популяцГйними характеристиками висвГтлюе еколого-бюлопчы особливостГ популяцГй. До прикладу, на перший погляд видаеться парадоксальним, що вгталГтет дослщжувано' популяцГ! рГдкГсних рослин у багатьох випадках полГпшуеться, незважаючи на щорГчне зниження чисельностГ популяцГ''. Однак, по суп це природно: пГд впливом будь-якого стресового фактору у популяцГ'' в першу чергу вГдмирають особини низько' життездатностГ, тодГ як особини високо' життездатностГ виживають. ВнаслГдок цих процесГв i спостерГгаеться збГльшення вГталГтету популяцГ'.
Результати дослГдження дозволяють зробити лише орГентовнГ припущення щодо напрямку динамГки популяцГй рГдкГсних видГв рослин, пов'язано' з 'х специфГчними особливостями. ПевнГ складнощГ виникають також пГд час з'ясування, як саме популяцГйнГ характеристики найбГльш суттево позначаються на щорГчнГй динамГцГ чисельностГ особин у популяцГ'. Для вирГшення вказаних проблем застосували технГку множинно''' регресГ'' як найбГльш адекватний прийом. За залежну змГнну обрали чисельнГсть особин у популяцГ', а за незалежнГ зммы, що впливають на чисельнГсть особин, рГзнГ автономнГ популяцГйнГ характеристики. Обчислення проводили окремо для кожно' локально' популяцГ'' рГдкГсних рослин. Використовували рГвняння множинно' регресГ', що мае вигляд:
N = a + brPD + b2-IR + Ьэ-IG + b4-Q + b5- Л + be- ш,
де N - кшьюсть особин у популяцГ', PD - популяцГйна щтьнГсть, IR - Гндекс вГдновлюваностГ, IG - Гндекс генеративностГ, Q - коефщГент вГталГтету, Л - Гндекс вковосл популяцГ' (за Урановим), ш - Гндекс ефективностГ популяцГ'. Застосовували технГку покрокового множинного регресивного аналГзу методом включення змГнних у модель при довГрчому рГвнГ Р < 0,05 (табл. 3).
Таблиця 3 Множинна регреся параметрГв популяцГй рГдкГсних видГв рослин НацГонального природного парку «Деснянсько-Старогутський»_
Вид рослини Номер РГвняння регресГ'
популяцГ''
Circaea alpine 1 N = -12067,6 + 17712,5 ш
2 N = 1334,7 - 725 ш
Epipactis helleborine 1 N = -4,3 + 110,7 PD - 7,4 ш
Lilium martagon 1 N = -15,4 + 111,7 Q - 64,7 ш
2 N = 15,0 - 60 ш
3 N = -220 + 3200 ш
4 N = 6,5 + 0,02 IG - 6,3 ш
5 N = 86,7 - 13,9 Q - 72,1 ш
Listera ovata 1 N = 341,6 + 1174 PD + 480 ш
Platanthera chlorantha 1 N = 10,9 + 42,4 Q + 187,5 ш
Pulsatilla patens 1 N = 0,0001+ 30 PD + 0,0001 ш
2 N = 13,4 + 9,7 ш
3 N = -124,3 + 487,8 Л + 69,4 ш
4 N = 172,3 - 10,2 Л - 152,5 ш
5 N = 13,5 + 689,7 PD + 28,2 ш
Pyrola chlorantha 1 N = 1496 + 25,1 PD - 3944,5 ш
ПримГтка: N - чисельнГсть особин у популяцГ', PD - популяцГйна щтьнГсть, IR - Гндекс вГдновлюваностГ, IG - Гндекс генеративностГ, Q - вгталгтет популяцГ''. Л - Гндекс вковосп популяцГ' (за Урановим), ш - Гндекс ефективностГ популяцГ'.
Очевидно, що статистично достовфний вплив на динамку чисельносп популяцп (N) в уах отриманих рГвняннях регресГУ здмснювали тгльки п'ять автономних популяцГйних характеристик: PD, IG, Q, Д i ш. 1ншГ параметри, задГянГ у множинному регресмному аналГзГ, визнанГ такими, що не детермГнують динамГку чисельностГ популяци. СлГд звернути увагу на те, що параметр ефективносп популяцГУ (ш) входить до всГх 16 моделей, параметр PD (популяцмна щГльнГсть) - до п'яти моделей, параметр Q (вГталГтет популяци) - до трьох моделей, ¡ншМ параметри (IG i Д) увмшли тГльки до однГеУ з моделей. Отже, на основГ виявлених закономГрностей для довгострокового монГторингу популяцГй рГдкГсних видГв рослин можна рекомендувати в першу чергу враховувати таю параметри: динамГку чисельностГ популяцГй (N) по роках, динамГку популяцмноУ щтьносп (PD) по роках, змми ¡ндексу ефективносп (ш) по роках як ¡нтегрального параметру онтогенетичноУ структури популяцГй, а також змми величини вГталГтету популяцГУ (Q).
Висновки
Популяцмна динамГка рГдкГсних видГв рослин Нацюнального природного парку «Деснянсько-Старогутський», дослГджена з використанням регресмного аналГзу, представлена рвними трендами i мае специфГчнГ видовГ ознаки. Високий рГвень стГйкостГ з тенденцию до прогресивного розвитку виявили лише двГ популяцГУ виду L. martagon, вГдповГдно ¡з фГтоценозГв Pinetum coryloso-maianthemosum (четверта популяцГя) та Fraxinetum coryloso-convallariosum (п'ята популяцГя). До групи спйких вГднесли декГлька популяцГй рвних видГв рГдкГсних рослин: C. alpina(друга популяцГя), L. martagon (перша та друга популяцГУ), P. patens (друга популяцГя). ЧГтко виражену тенденцГю до зниження чисельностГ особин виявили популяцГУ видГв C. alpina(перша популяцГя), L. ovata, P. chlorantha, E. helleborine(перша популяцГя) та Pl. chlorantha. Отже, саме вказанГ популяцГУ рГдкГсних видГв рослин у першу чергу потребують ретельного монГторингу й охорони на територи природного парку. НайбГльш особливу увагу слГд придГлити охоронГ рГдкГсних видГв L. ovata i P. chlorantha, як представлен у Нацюнальному природному парку одиничними популяцГями. Статус ¡нших дослГджених популяцГй рГдкГсних видГв рослин визнали неспйким флуктуючим. ПГдтверджено, що на динамГку популяцГй рГдкГсних видГв рослин мали вплив не лише внутрГшньо-популяцмнГ процеси. Зроблено припущення, що у деяких випадках вирГшальне значення могли мати зовнГшнГ еколого-ценотичнГ чинники (у тому числГ й катастрофнного характеру, як пов'язанГ з процесами сукцесГУ), а також дотримання належних вимог стосовно природоохоронних територм УкраУни.
References
Aleksieieva, A.A., Lykholat, Iu.V., Khromykh, N.O., Kovalenko, I. M., Borodai, le.S. (2016). Vplyv poliutantiv na antyoksydantnyi zakhyst vydiv rodu Tilia na riznykh stadiiakh rozvytku. Visny'k Dnipropetrovs'kogo universy'tetu. Seriya Biologiya, ekologiya, 24(1), 188-192. DOI: 10.15421 /011623 (In Ukrainian). Andriyenko, T.L., Perehrym, M.M. (2012). Ofitsiini pereliky rehional'no ridkisnykh roslyn administratyvnykh terytorii Ukrainy
dovidkove vydannia). Al'terpres, Kyiv. Bell, D.M., Bradford, J.B., Lauenroth, W.K. (2014). Early indicators of change: divergent climate envelopes between tree life stages imply range shifts in the western United States. Global Ecology and Biogeography, 23(2), 168-180. DOI: 10.1111 /geb.12109 Bradley, B.A. (2010). Assessing ecosystem threats from global and regional change: hierarchical modeling of risk to sagebrush ecosystems from climate change, land use and invasive species in Nevada, USA. Ecography, 33(1), 198-208. DOI: 10.1111 /j.1600-0587.2009.05684.X Brigham, C.A., Schwartz, M.W. (Eds.). (2003). Population Viability in Plants: Conservation, Management, and Modeling of Rare
Plants. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Didukh, Ya.P. (Ed.) (2009). Chervona knyha Ukrainy. Roslynnyi svit. [Red data book of Ukraine. Plant kingdom] Hlobalkonsaltynh, Kyiv.
Diez, J. M., Giladi, I., Warren, R., Pulliam, H. R. (2014). Probabilistic and spatially variable niches inferred from demography.
Journal of Ecology, 102(2), 544-554. DOI: 10.1111/1365-2745.12215 Elderd, B. D., Shahani, P., Doak, D.F. (2003). The problems and potential of count-based population viability analysis. In:
Population Viability in Plants. Springer-Verlag Berlin, p. 173-202. Garcia, M.B. (2003). Demographic Viability of a Relict Population of the Critically Endangered Plant Barderea chouardii.
Conservation Biology, 17(6), 1672-1680. DOI: 10.1111/j.1523-1739.2003.00030.x Garcia, M.B. (2008). Life history and population size variability in a relict plant. Different routs towards long-term persistence.
Diversity and Distribution, 14(1), 106-113. DOI: 10.1111/j.1472-4642.2007.00429 Hampe, A. (2011). Plants on the move: The role of seed dispersal and initial population establishment for climate-driven range
expansions. Acta Oecologica, 37, 666-673. doi.org/10.1016/j.actao.2011.05.001 Hansen, A.J., Piekielek, N., Davis, C., Haas, J., Theobald, D.M., Gross, J.E., Monahan, W.B., Olliff, T., Running, S.W. (2014). Exposure of U.S. National Parks to land use and climate change 1900-2100. Ecological Applications, 24(3), 484-502. DOI: 10.1890/130905.1
Hermy, M., Endels, P., Jacquemyn, H., Brys, R. (2007). A3353. Conservation of plants. In: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley
and Sons, Ltd, Chichester. DOI: 10.1002/9780470015902.a0003353 Hodgson, J. A, Moilanen, A, Wintle, B. A, Thomas, C. D. (2011). Habitat area, quality and connectivity: striking the balance for
efficient conservation. Journal of Applied Ecology, 48(1), 148-152. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2010.01919.x Jeltsch, F., Moloney, K. A., Schurr, F. M. (2008). The state of population modeling in light of environmental change. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 9, 171-189. DOI: 10.1016/j.ppees.2007.11.004
Klimenko A.A., Zlobin Yu.A. (2014). Ustoychivost i dinamika populyatsiy redkih vidov rasteniy na ohranyaemyih prirodnyih territoriyah [Stability and dynamics of rare plant species populations in protected natural areas]. Uspehi sovremennoy biologii, 134(2), 181-191 (in Russian). Kovalenko, I.M., (2015). Ekolohiia nyzhnikh yarusiv lisovykh ekosystem [Ecology of the lower layer plants of forest ecosystems].
Universytets'ka knyha, Sumy (in Ukrainian). Lenoir, J., Gegout, J.-C., Pierrat, J.-C., Bontemps, J.-D., Dhote, J.-F. (2009). Differences between tree species seedling and adult altitudinal distribution in mountain forests during the recent warm period (1986-2006). Ecography, 32(5), 765-777. DOI: 10.1111 /j.1600-0587.2009.05791 .x Lykholat, Y., Alekseeva, A., Khromykh, N., Ivan'ko, I., Kharitonov, M., Kovalenko, I. (2016). Assessment and prediction of viability and metabolic activity of Tilia platyphyllos in arid steppe climate of Ukraine. Agriculture & Forestry, 62(3), 57-64. DOI: 10.17707/AgricultForest.62.3.05 Lykholat, Y.V., Khromykh, N.A., Ivan'ko, I.A., Matyukha, V.L., Kravets, S.S., Didur, O.O., Alexeyeva, A.A., & Shupranova, L. V. (2017). Assessment and prediction of the invasiveness of some alien plants under the climatic changes in the steppe Dnieper. Biosystems Diversity, 25(1), 52-59. DOI: 10.15421/011708 Mack, R.N., Simberloff, D., Lonsdale, W.M., Lonsdale, W.M., Evans, H., Clout M., Bazzaz F.A. (2000). Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecology Applications, 10(3), 689-710. DOI: 10.1890/1051-0761(2000)010 [0689:BICEGC] 2.0.CO
Matias, M.G., Chapman, M.G., Underwood, A.J., O'Connor, N.E. (2012). Increasing density of rare species of intertidal gastropods: tests of competitive ability compared with common species. Marine Ecology Progress Series, 453, 107-116. DOI: https://doi.org/10.3354/meps09639 Meffe, G.K., Nielsen, L.A., Knight, R.L., Schenborn, D.A. (2002). Ecosystem Management: adaptive, community-based
conservation. Island Press, Washington Mouillot, D., Bellwood, D.R., Baraloto, C., Chave, J., Galzin, R., Harmelin-Vivien, M., Kulbicki, M., Lavergne, S., Lavorel, S., Mouquet, N., Paine, C.E.T., Renaud, J., Thuiller, W. (2013). Rare Species Support Vulnerable Functions in High-Diversity Ecosystems. PLOS Biology, 11(5), e1001569. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001569 Potter, K.M., Woodall, C. W. (2012). Trends over time in tree and seedling phylogenetic diversity indicate regional differences
in forest biodiversity change. Ecological Applications, 22(2), 517-531. DOI: 10.1890/10-2137.1 Rabotnov, T.A. (1951). K metodike nablyudeniya nad travyanistyimi rasteniyami na postoyannyih ploschadkah. Botanicheskiy
zhurnal, 36(6), 450-457 (In Russian). Rabotnov, T.A., (1950). Zhiznennyiy tsikl mnogoletnih travyanistyih rasteniy v lugovyih tsenozah. Trudyi botanicheskogo instituta
AN SSSR, 3 (6), 7-204 (in Russian). Rai, U.K. (2003). Minimum size for viable population and conservation biology. Our Nature, 1, 3-9. DOI: 10.3126/on.v1i1.297 Shaffer M., Watchman L.H., Snape III W.I., Latchis, I.K. (2002). Population viability analysis and conservation policy. In: Beissinger
S.R. and McCullough D.R. (Eds.), Population viability analysis. Chicago Univ. Press, Chicago, 123-142. Uranov, A.A., (1975). Vozrastnoy spektr fitopopulyatsiy kak funktsiya vremeni energeticheskih volnovyih protsessov. Nauchnyie
dokladyi vyisshey shkolyi. Biologicheskie nauki, 2, 7-33 (in Russian). Williams, M.I., Dumroese, R.K. (2014). Planning the Future's Forests with Assisted Migration. In: Sample V.A, Bixler R.P. (Eds.). Forest conservation and management in the Anthropocene: Conference proceedings. US Department of Agriculture, Forest Service. Rocky Mountain Research Station, Fort Collins, CO, 133-144. Zhivotovskiy, L.A. (2001). Ontogeneticheskie sostoyaniya, effektivnaya plotnost i klassifikatsiya populyatsiy rasteniy. Ecologiya, 1, 3-7 (In Russian).
Zhu, K., Woodall C.W., Clark J.S. (2012). Failure to migrate: lack of tree range expansion in response to climate change. Global
Change Biology, 18(3), 1042-1052. DOI: 10.1111 /j.1365-2486.2011.02571 .x Zhu, K., Woodall, C.W., Ghosh, S., Gelfand, A.E., Clark, J.S. (2014). Dual impacts of climate change: forest migration and
turnover through life history. Global Change Biology, 20(1), 251-264. DOI: 10.1111 /gcb.12382 Zlobin, Yu.A. (2009). Populyatsionnaya ekologiya rasteniy: sovremennoe sostoyanie, tochki rosta [Population ecology of plants: current state, growing points]. Universitetskaya kniga, Sumyi (in Russian).
Citation:
Klymenko, G., Kovalenko, I., Lykholat, Yu., Khromykh, N., Didur, O., Alekseeva, A. (2017). The integral assessment of the rare plant populations Ukrainian Journal of Ecology, 7{2), 201-209. I ("OE^^MIThk work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
