CC BY
11УДК 575.174.015.3; 636.082.13
А. И. Шендаков, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина», Россия, г. Орёл, tel.: 8-953-816-78-84, e-mail: bio413@.ya.ru
A. I. Shendakov, Doctor of Agricultural Sciences, professor Orel State Agrarian University, Orel City, Russia
ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ПОРОД
(Immunogenetic similarities and differences of bulls in different breeds) Проведён комплексный анализ иммуногенетических The author presented the complex analysis of the immu-особенностей молочных и комбинированных пород nogenetic polymorphism of milk and milk-and-meat cat-скота (чёрно-пёстрой голпггинской, айрширской, чёр- tie (Black-and-White Holstein, Black-and-White, Sim-но-пёстрой, швицкой, красно-пёстрой голпггинской, mental, Red-and-White Holstein, etc.), studied also gen-симментальской, джерсейской и холмогорской), a eral the immunogenetic resemblance between bulls in также изучено иммуногенетическое сходство этих population of cattle, пород по основным локусам групп крови.
Ключевые слова: эритроцитарные антигены, быки, породы, маркерная селекция.
В современной селекции сельскохозяйственных животных активно обсуждается вопрос об информативности эритроцитарных антигенов как маркеров высокой продуктивности в сравнении с ДНК-анализом. Доказано, что при небольших генетических различиях между внутрипородными структурами более информативны микросателлиты [12]. Однако в литературе также приводятся данные о различных причинах корреляции между группами крови и продуктивностью животных - плейотропии, сцеплении генов и гетерозисе [1]. Известно, что гены, кодирующие систему EAF (Erythrocyte Antigen F), находятся на 15 хромосоме, а открытие в этой системе антигена V' позволяет лучше понять сущность эволюции скота [5].
При этом многие породы скота родственного происхождения имеют высокий индекс иммуногене-тического сходства (/"/=0,64-0,89), хотя у черно-пёстрых и красно-пёстрых голштинов обнаружено существенное отличие по концентрации эритроцитарных антигенов Вг, Ii, Ь, Ti, Yi, Е'г, G', Г, l'i, Q', Сг, W, Xi, X2, L', V, Si и S2. По данным С. Исламовой и др., у симменталов отсутствуют антигены Р2, Yi, А'2, Р'2, а Тг имеет наибольшую концентрацию [7], однако в Башкортостане также часто встречаются факторы W и F, не обнаружены Z', Ri, Xi, М', V'i, R' и пр. [13]. Эритроцитарные антигены В', I', Q', Т и С' позволяют увеличить срок продуктивного использования палево-пёстрых коров на комплексе [2]. Факторы С', Сг, Е, L, L', R2, Xi и Хг встречаются у чёрно-пёстрых коров, выбраковываемых и по старости, и по причинам различных заболеваний, в то время как В2, Н', L - по причине мастита, С, R и Х'г- у коров с заболеваниями конечностей, Ci - у больных лейкозом. Частота антигена Ai у коров-долгожительниц составляет 0,0566, а при болезнях сердца, эндометрите и пневмонии - до 0,1818 [8]. Вместе с тем, большинство научных работ в настоящее время посвящено изучению возможности маркировки тех или иных качеств у ко-
Key words: erythrocyte antigens, bulls, breed, marker-assistant selection (MAS).
ров (высокого удоя, долголетия, заболеваемости и пр.) [2, 3, 4, 6, 7, 9], остаются недостаточно исследованными эволюционные процессы в породах, маркерная способность антигенов, сходство по аллелям сложных локусов и пр. Большое значение также придаётся цитогенетическим исследованиям [14] и выявлению генетических аномалий [15], технологическим проблемам производства молока [10,11,25].
Наряду с этим иностранные учёные, весьма подробно изучив иммуногенетический полиморфизм [18], уделяют внимание различным аспектам анализа генетической детерминации селекционных признаков и качеств [17, 19-24, 26-32], в том числе геномной оценке в популяциях [24].
Цель и методика исследований.
Для решения обозначенных проблем нами была поставлена цель - выявления иммуногенетических сходств и различий у молочных и комбинированных пород крупного рогатого скота, наиболее распространённых в России. По каталогу быков-производителей ОАО «ЦСИО» нами был изучен антигенный состав у 8 пород: чёрно-пёстрой голпггинской, айрширской, чёрно-пёстрой, симментальской, швицкой, красно-пёстрой голпггинской, джерсейской и холмогорской (56, 16, 39, 7, 22, 8, 5 и 8 голов соответственно). Частота встречаемости эритроцитарных антигенов (pi) была определена по методике Е. К Меркурьевой, сходство по аллелям локусов групп крови (ri) - по Животовскому, общее иммуногенетическое сходство - по Майялу и Лингстрему. Стандартная статистическая обработка данных проходила в компьютерной программе «Microsoft Excel».
Из таблицы 1 следует, что для чёрно-пёстрой голпггинской породы специфическими являются антигены Е'2 и R, для швицкой - G3 и Р'г, для симментальской - Тг, для джерсейской - Ох и Ji. У чёрно-пёстрой, красно-пёстрой голпггинской и холмогор-
ской пород специфические антигены обнаружены не При этом некоторые антигены отсутствовали у всех
были, в то время как только у айрширов не было ан- пород - Ъ', Рг, Гг, В" и Бг, у большинства пород не
тигена 0', только у чёрно-пёстрого скота - О', у было антигенов А2, Рь Е'г, Ть Я, Ь, У2, М, Б, \¥ги др. джерсеев - Ь, Е'1, Яг и Хг, у холмогорского скота - Бь
Таблица 1. - Специфические и нехарактерные антигены у быков-производителей разных пород
Порода Специфические антигены Нехарактерные антигены
Чёрно-пёстрая голштинская Е'г, Я Т, (Зэ, 03) Ох, Р2, Т2, Г2, Р'2, В", 1Ь 82, W2
Айрширская W2 0' (нет только у айрширов); Т, В1, В2, вь йг, йз, К, Ь, Ь, Оз, Ох, Р1, Р2, Ть Т2) Уь А'2) Б', Е'2) Г2, Р'2, В", В', Я, Яь Хь 1и Ь, Ь, Б, Бг, И, И', Н", и"
Чёрно-пёстрая Не обнаружены 0' (нет только у чёрно-пёстрой породы); Аг, 71, Вь СЬ, К, К', 02, Оз, Ох, Рь Р2, Ть Т2, 0, А'2, Е'г, 1'г, Р'2, В", В', Сь С2, С", Я Хь ]и Ь, Уь М, Я, Бг, Wl, \¥г
Швицкая Сз, Р'г А2, Т, В2,1", Ох, Рь Рг, Т2, Б', Е'г, 1'2, В", В', Я, ]и Ь, У и М, в, Н", и", Wl, \У2
Симментальская т2 А2, Т, В2,1", ви СЬ, К', 12, 02, 03, Ох, Рь Рг, Ть Уь А'г, Е'2, Е'3, Гг, Р'г, В", О", Я, Яь Хь ]и Ь, Уь М, в, Бг, Wь \¥г
Красно-пёстрая голштинская Не обнаружены Аг, Т, Вь йь С2, вз, К, 1ь Ь, 03, Ох, Рь Рг, 0, Ть Т2, Уь Е'г, Гг, Р'г, В", С, С2, С", Я, Яь V, Ь, Ь, Ь', М, в, Бг, и, и', и", \№ь
Джерсейская Ь, Е'ь Яг, Хг (нет только у джерсеев); Аг, Т, йь йг, й3, К, 1ь Ь, О4, Рь Рг, 0, Ть Т2, Уь Е'г, С, Г2, Р'г, У, В", С", Я 1 У и Гг, Ь', М, и, И', Н", И", W2
Холмогорская Не обнаружены 81 (нет только у холмогоров); Аг, Z', Вь I", 61, йз, К, Ь, Ь, Оз, Ох, Рь Рг, Ть Т2, Уь В', Е'г, Гг, Р'г, В", С2, Я, Яь Е'г, ¡и Ь, У2, Ь', 8, Эг, и, Н", И", Wь
Таблица 2 - Иммуногенетическое сходство быков-производителей разных пород
Породы Сходство по аллелям основных локусов, г Число общих антигенов Общее сходство, п
ЕАА ЕАВ ЕАС ЕА1 ЕАЬ БАБ БАБ БАМ ЕАг
ЧПГ-А 0,052 0,225 0,183 0,023 0,035 0,159 0,075 0,004 0,012 33 0,851
ЧПГ-ЧП 0,029 0,226 0,109 0,010 0,028 0,142 0,096 0 0,035 36 0,902
ЧПГ-Ш 0,022 0,319 0,133 0 0,036 0,128 0,082 0 0,024 41 0,815
ЧПГ-С 0,039 0,261 0,095 0 0,003 0,153 0,114 0 0,025 29 0,753
ЧПГ-КПГ 0,041 0,315 0,125 0,032 0,031 0,130 0,079 0 0,023 32 0,901
А-ЧП 0,036 0,154 0,142 0,013 0,029 0,160 0,082 0 0,017 21 0,788
А-Ш 0,027 0,182 0,178 0 0,012 0,138 0,073 0 0,011 24 0,689
А-С 0,048 0,154 0,151 0 0 0,166 0,077 0 0,012 19 0,694
А-КПГ 0,052 0,233 0,162 0,039 0,035 0,158 0,078 0 0,011 25 0,882
ЧП-Ш 0,015 0,288 0,099 0 0,015 0,124 0,085 0 0,033 28 0,777
ЧП-С 0,028 0,214 0,052 0 0,010 0,149 0,113 0 0,035 23 0,749
чп-кпг 0,030 0,220 0,098 0,018 0,026 0,136 0,084 0 0,032 23 0,818
ш-с 0,022 0,238 0,079 0 0,010 0,134 0,104 0 0,024 26 0,756
ш-кпг 0,022 0,227 0,116 0,006 0,011 0,110 0,071 0 0,022 25 0,692
с-кпг 0,039 0,207 0,050 0 0 0,134 0,086 0 0,023 20 0,670
д-кпг 0,055 0,248 0,076 0 0,030 0,092 0,080 0 0,030 23 0,570
д-с 0,052 0,192 0,097 0 0 0,141 0,083 0 0,033 18 0,650
Д-Ш 0,029 0,215 0,146 0 0,010 0,121 0,078 0 0,031 25 0,645
Д-ЧП 0,039 0,146 0,100 0 0,025 0,122 0,082 0 0,046 19 0,601
Д-А 0,067 0,161 0,133 0 0,034 0,131 0,085 0 0,016 19 0,561
д-чпг 0,055 0,247 0,119 0,012 0,029 0,133 0,086 0 0,033 31 0,683
Д-Х 0,064 0,211 0,101 0 0,027 0,128 0,059 0 0,033 21 0,636
Х-КПГ 0,049 0,280 0,149 0,037 0,028 0,119 0,055 0 0,022 27 0,820
х-с 0,046 0,267 0,148 0 0 0,144 0,063 0 0,024 21 0,757
Х-Ш 0,025 0,307 0,171 0 0,010 0,121 0,058 0 0,023 29 0,796
х-чп 0,035 0,267 0,141 0,016 0,023 0,133 0,066 0 0,035 24 0,847
Х-А 0,060 0,200 0,219 0,027 0,031 0,149 0,062 0,010 0,012 26 0,819
х-чпг 0,048 0,333 0,170 0,021 0,027 0,138 0,056 0,006 0,025 35 0,913
Примечание: ЧПГ - чёрно-пёстрая голштинская, А - айрширская, ЧП - чёрно-пёстрая, Ш - швицкая, С - сим-
ментальская, КПГ - красно-пёстрая голштинская, Д - джерсейская, X - холмогорская порода.
-( к )-
Из таблицы 2 следует, что наибольшее сходство по аллелям локуса ЕАА было получено между джерсей-ской и айрширской, джерсейской и холмогорской, холмогорской и айрширской - 0,067, 0,064 и 0,060 соответственно. Высокое сходство наблюдалось у джерсеев с чёрно-пёстрым и красно-пёстрым голштинским скотом - 0,055, а также у чёрно-пёстрых и красно-пёстрых голштинов с айрширами, джерсеев и симменталов (0,052).
По системе ЕАВ выделялось сходство чёрно-пёстрых голштинов с холмогорскими, швицкими и красно-пёстрыми голштинскими быками - 0,333, 0,319 и 0,315 соответственно. Низкое сходство было у джер-сейского и чёрно-пёстрого скота - 0,146, а также у айрширского с чёрно-пёстрым и симментальским 0,154.
Локус ЕАС отличался высоким сходством холмогорских и айрширских, чёрно-пёстрых голпггинских и айрширских, айрширских и швицких быков - 0,219, 0,183 и 0,178 соответственно. Невысокое сходство показали симменталы с красно-пёстрым голштинским и чёрно-пёстрым скотом (0,050-0,052). Большинство пород имели средний индекс сходства.
В системе EAJ средним сходством отличались холмогорские и айрширские, чёрно-пёстрые голштин-ские и айрширские, холмогорские и чёрно-пёстрые голштинские животные - 0,027, 0,023 и 0,021 соответственно, высоким - айрширский и красно-пёстрый голштинский скот (0,039), холмогорский и красно-пёстрый голштинский (0,037), чёрно-пёстрый голштинский и красно-пёстрый голштинский (0,032). По большинству сочетаний сходство не было обнаружено или было низким (0,006-0,012).
В EAL-локусе выделялось сочетание чёрно-пёстрых голштинов со швицким и айрширским скотом (0,036 и 0,035), красно-пёстрых голпггинских быков с айрширами - 0,035, чёрно-пёстрых голпггинских и красно-пёстрых голпггинских, холмогорских и айрширских быков (0,031). Не выявилось сходство симмен-
тальских быков-производителей с айрширами, красно-пёстрыми голштинами, джерсейской и холмогорской породой.
По ЕАР-системе было обнаружено высокое имму-ногенетическое сходство айрширской породы с симментальской, чёрно-пёстрой и чёрно-пёстрой голпггин-ской - 0,166, 0,160 и 0,159 соответственно. Низкое сходство было получено между джерсейским и красно-пёстрым голштинским скотом - 0,092. По остальным сочетаниям значительных различий не наблюдалось.
В системе ЕАБ большинство сочетаний значительно не отличалось между собой (0,06-0,08), в то время как симментальские быки показали наивысшее сходство с чёрно-пёстрым и чёрно-пёстрым голштинским скотом - 0,113-0,114. Также выделялось сравнение симментальских и швицких, чёрно-пёстрых и чёрно-пёстрых голпггинских быков - 0,104 и 0,096 соответственно. Наименьшее сходство было у холмогорского скота с голштинами (0,055-0,056).
Несмотря на отсутствие сходства в 89,3% сочетаний по ЕАМ-системе, изучение локуса ЕА2 открыло некоторые закономерности в иммуногенетическом сходстве пород. Так, чёрно-пёстрый скот имел высокое сходство с джерсейским, симментальским и чёрно-пёстрым голштинским - 0,046, 0,035 и 0,035 соответственно. Айрширский скот имел меньшее сходство со всеми остальными породами (0,011-0,017).
Общее иммуногенетическое сходство было максимальным между холмогорскими и чёрно-пёстрыми голштинскими быками (0,913) в связи со скрещиванием этих пород, между чёрно-пёстрыми голштинскими и чёрно-пёстрыми быками (0,902), а также между голштинами разной масти (0,901) по причине родственного происхождения. Невысокое сходство было обнаружено у джерсейских быков с быками остальных пород (0,561-0,683), что закономерно, поскольку долгое время эту породу разводили в изолированном состоянии на острове.
Порода Антигены
Отсутствующие Изменения с 2001 года Характерные
Добавившиеся Выбывшие
Красно-пёстрые голпггины Н, D, Z', Gi, G3, 02, 05, Qi, Ox, Q2, Т2, Yb D'b D'2, Е'2, Гь Г2, J2, К', 0'2, Р', Y', G"i, G"2> А"2, В", D", О", Q", Wi, W2, X', C"i, С"2, Fi, F2, VI, V2, N', M2, S2, Ui, U2, U'l, U'2>R', T', Y, ЕЗ, P'2, M, G, E', S, U", O, O'l, J'l, J'2,1, F' А2, BI, G2, II, I2, Оз, 04, P2, Q, Ti, C2, C", Ri, V, L', G" 02, J'i, К' Оз, P2, Ti
Чёрно- пёстрые голпггины H, D, Gi, 03, P2, Ti. 05, Qi, Ox, Q2, T2, D'b D'2, I'i, I'2, h, 0'2, P', Y', G"2, A"2, B", D", O", Q", Wi, W2, X', C"i, C"2, Fi, F2, VI, V2, N', M2, S2, Ui, U2, U'l, U'2.R', t Z', G3, C', Y, E3, P'2, M, G, E', O, J'l, J'2,1, F' GI,TI,Y, J2, Z', G3, 02, Yi, E'2, K', G"I, Ui, Y, E3, P'2, M, G, E', S, U", O, Q'i, J'i, J'2,1, F'
Таблица 3. - Иммуногенетические особенности голпггинских быков-производителей ОАО «ЦСИО»
Из таблицы 3 следует, что, начиная с 2001 года, у красно-пёстрых голпггинских быков-производителей ОАО «ЦСИО» добавилось 16 эритроцитарных антигенов, 3 антигена выбыло, у чёрно-пёстрых голпггинских быков добавилось 14 антигенов, выбыло 4. В тоже время, при сравнении голштинов разной масти между собой было обнаружено 3 антигена, характерных для
красно-пёстрых животных, и 22 антигена, характерных для чёрно-пёстрых животных. При этом чёрно-пёстрые голштины были значительно разнообразнее по иммуно-генетическим особенностям и имели наибольшее количество эритроцитарных антигенов в сравнении с изученными породами.
Нами также получены данные, в которых маркерная способность эритроцитарных антигенов возрастает с увеличением частоты встречаемости. При этом наибольшим удоем обладали дочери чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей при частоте встречаемости антигенов больше 40-50%, наблюдалось увеличение удоев у коров с крайне низкой частотой встречаемости отдельных антигенов, т.е. новых, нехарактерных для той или ной породы. Это, по-видимому, объяснимо тем, что в популяции чёрно-пёстрого голштини-зированного скота Московской области в настоящее время идёт активное внедрение желательных эритроцитарных антигенов, маркирующих высокую молочную продуктивность.
Кроме того, Н. Г. Букаров с соавторами приводит данные, в которых сказано, что к 1990-му году в селекции чёрно-пёстрых голштинов вводился определённый ряд аллелей [4]. В наших исследованиях групп крови быков «ЦСИО», родившихся в этот период, выявлена высокая концентрация большинства антигенов, составляющих вводимые аллели. Три антигена из пяти рекомендуемых М. М. Боевым [2] в качестве маркеров долголетия (В', I', 0') у симментальских быков «ЦСИО» имеют среднюю концентрацию (0,024-0,049), что открывает перспективу для их ввода в палево-пёстрые стада. У чёрно-пёстрых быков «ЦСИО» лишь один антиген (Е) имеет высокую концентрацию в числе тех, которые А. А. Коровушкин приводит как нежелатель-
ные [8]. Также подтверждаются результаты исследований других учёных.
Выводы, рекомендации. Таким образом, быки-производители разных пород могут иметь как высокие, так и низкие индексы общего иммуногенетического сходства, что сопровождается наличием специфических антигенов или отсутствием целого ряда антигенов, характерных для других пород. По аллелям простых и сложных локусов, как правило, прослеживается значительное отличие сходства в большинстве сравнений. Наиболее информативны при изучении аллельного состава системы ЕАВ, ЕАС и ЕАБ, определённый интерес в маркерной селекции представляют системы ЕАА и ЕАБ, отдельные локусы, между тем, не представлены у исследуемых пород ни одним антигеном. В связи с разработкой новых компьютерных программ существует возможность создания современных способов определения генетического сходства и моделирования попу-ляционных изменений в аллельном и кластерном составе по большинству пород, разводимых в России. В целом, использование групп крови в племенной работе повышает селекционную культуру, способствует раннему прогнозу племенной ценности животных и перспектив их дальнейшего использования, а внедрение в производство оптимизированных программ селекции позволяет во многих хозяйствах России за короткий срок повысить удой до 6000-8000 кг молока в среднем на корову.
Литература
1. Бакай А. В. Генетика / А. В. Бакай, И. И. Кочиш, Г.
Г. Скрипниченко. - М.: КолосС, 2007. - 448 с.
2. Боев М. М. Селекционно-генетические аспекты
продления сроков хозяйственного использования крупного рогатого скота / М. М. Боев, А. О. Савин, М. М. Боев // Материалы международной научно-практической конференции 27-28 марта 2008 года «Трансферт инновационных технологий в животноводстве». - Орёл, издательство ОГАУ, 2008.-С. 27-30.
3. Бугаев С.П. Иммуногенетические маркеры молоч-
ной продуктивности в селекции крупного рогатого скота молочных и комбинированных пород / С.П. Бугаев, В.В. Волобуев // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - № 9. - С.135-140.
4. Букаров Н. Г. Генетика на службе молочного ско-
товодства / Н. Г. Букаров, И. М. Морозов // Материалы международной научно-практической конференции 27-28 марта 2008 года «Трансферт инновационных технологий в животноводстве». - Орёл, издательство ОГАУ, 2008. - С. 30-33.
5. Букаров Н. Новый уровень познания маркерных
генов групп крови у скота / Н. Букаров, Е.. Лебедев, И. Морозов // Молочное и мясное скотоводство.- 2005. - №7. - С. 39-41.
6. Волобуев В.В. Особенности генотипа скота молоч-
ных и комбинированных пород по частоте распространения полиморфных маркеров молочной продуктивности / В.В. Волобуев, С.П. Бугаев // Вестник сельского развития и социальной политики. - 2016. - Т. 9. - №. 1 (9). - С. 84-88.
7. Исламова С. Порода и антигенный состав крови
быков-производителей / С. Исламова, Ф. Исламов // Молочное и мясное скотоводство.- 2006. - №5. - С. 34-35.
8. Коровушкин А. А. Иммуногенетические маркеры
устойчивости коров к заболеваниям // Зоотехния. -2004,-№6.-С. 9-11.
9. Коровушкин, А.А. Влияние быков-производителей
на устойчивость дочерей к болезням / А. А. Коровушкин, С.А. Нефедова, А.Ф. Яковлев // Сельскохозяйственная биология - 2003. - № 6. - С. 81-85.
Ю.Киселева, Е.В. Мониторинг качества молока коров в хозяйствах Рязанской области на современном этапе развития молочного скотоводства / Е.В. Киселева, К.А. Герцева // Вестник РГАТУ. -№1(33).-2017.-С.16-22. П.Киселева, Е.В. Эффективность использования современных средств для лечения мастита у коров в ООО «АПК «Русь» Рыбновского района Рязанской области / Е.В. Киселева // Вестник РГАТУ. -№1(33). -2017. - С. 12-16.
12. Проскурина Н. В. Сравнительный анализ информа-
тивности эритроцитарных антигенов и ДНК-микросателлтов как генетических маркеров в се-лекционно-племенной работе со свиньями канадской селекции / Н. В. Проскурина, Т. И. Тихомирова, Е. А. Гладырь и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2007.- №:6.-С. 41-46.
13.Хайруллина Н. Влияние сочетания локусов эритроцитарных антигенов быков-производителей на структуру стада крупного рогатого скота / Н.
Хайруллина, Н. Фенченко, 3. Ярмухаметова, Р. Ахмадуллин // Зоотехния. - 2007. - №6. - С. 5-6.
14. Яковлев, А. Ф. Оценка генотипа животных с по-
мощью цитогенетики [Текст] / А. Ф. Яковлев, Н. С. Никитин, Л. В. Козикова // Зоотехния. - 2000. - №8. - С. 6-8.
15. Яковлев, А. Определение носителей генетических
дефектов среди быков-производителей [Текст] / А. Якоблев, В. Терлецкий, О. Митрофанова, Н. Дементьева // Молочное и мясное скотоводство. -2004,-№6.-С. 31-32
16. Nadia Solovieff, Chris Cotsapas, Phil H. Lee,
Shaun M. Purcell and Jordan W. Smoller Pleiot-ropy in complex traits: challenges and strategies. Nature Reviews Genetics | AOP, published online 11 June 2013; doi:10.1038/nrg3461.
17. Rocha J.L., Taylor J.F., Sanders J.O., Openshaw S.J.,
Fincher R. Genetic markers to manipulate QTL: the additive illusion. In: Proc. 44th Annu. Natl. Breeder's Roundtable. Poultry Breeders Am. Southeastern Poultry Egg Assoc., St. Louis, MO. 1995;p. 12-38
18. Rocha, J. L. 1994. Blood group polymorphisms and
production and type traits in dairy cattle: after forty years of research. Ph.D. Diss., Texas A&M Univ., College Station.
19. Schaeffer L.R. Strategy for applying genome-wide se-
lection in dairy cattle. J. Anim. Breed. Genet. 2006;123:218-22
20. Schenkel, F., M. Sargolzaei, GL Kistemaker, G Jansen,
P. Sullivan, B. Van Doormaal, P. VanRaden, and G Wiggans. 2009. Reliability of genomic evaluation of Holstein cattle in Canada. Pages 51-58 in Proc. Interbull Int. Workshop, Bulletin No. 39. Interbull, Uppsala, Sweden 21.Schnabel R.D., Sonstegard T.S., Taylor J.F., Ashwell M.S. Whole-genome scan to detect QTL for milk production, conformation, fertility and functional traits in two US Holstein families. Anim. Genet. 2005;36:408-416
22. Short Т.Н., Lawlor T.J., Lee K.L. Genetic parameters
for three experimental linear type traits. J. Dairy Sci. 1991;74:2020-2025
23. Short Т.Н., Lawlor T.J. Genetic parameters of confor-
mation traits, milk yield, and herd life in Holsteins. J. Dairy Sci. 1992;75:1987-1998
24. Sanchez M.P. , Govignon-Gion A., Ferrand M., Gelé M., Pourchet D., Amigues Y., Fritz S., Boussaha M., Capitan A., Rocha D., Miranda G., Martin P., Brochard M., Boichard D.
Whole-genome scan to detect quantitative trait loci associated with milk protein composition in 3 French dairy cattle breeds. Journal of Dairy Science. Volume 99, Issue 10, October 2016, Pages 8203-8215
25.Syrtseva E.M., Shendakov A.I. Sire influence on reasons of daughter culling from the herd. Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2014 (Т.49); 4:42-44.
26. Weller Jl, Kashi Y, Soller M. Power of daughter and
granddaughter designs for determining linkage between marker loci and quantitative trait loci in dairy cattle. J. Dairy Sci. 1990;73:2525-253
27. Weiler Jl, Ron M. Detection and mapping of quantita-
tive trait loci in segregating populations: Theory and experimental results. In: Proc. 5th Wld. Congr. Genet. Appl. Livest. Prod.. Guelph, ON, Canada XXI. 1994;p. 213-220
28. Welper RD, Freeman AE. Genetic parameters for yield
traits of Holsteins, including lactose and somatic cell score. J. Dairy Sci. 1992;75:1342-1348
29. Wensch-Dorendorf M., Yin T., Swalve H.H., König S.
Optimal strategies for the use of genomic selection in dairy cattle breeding programs. J. Dairy Sci. 2011;94:4140-4151doi:10.3168/jds.2010-4101
30. Wiggans GR., Misztal I., Van Tassell C.P. Calving
ease (co)variance components for a sire-maternal grandsire threshold model. J. Dairy Sci. 2003;86:1845-1848
31. Wiggans GR., Sonstegard T.S., VanRaden P.M.,
Matukumalli L.K., Schnabel R.D., Taylor J.F., et al. Selection of single-nucleotide polymorphisms and quality of genotypes used in genomic evaluation of dairy cattle in the United States and Canada. J. Dairy Sci. 2009;92:3431-3436
32. Wiggans G.R., Van Raden P.M., Zuurbier J. Calculation
and use of inbreeding coefficients for genetic evaluation of United States dairy cattle. J. Dairy Sci. 1995;78:1584-1590
Поступила в редакцию: 05.04.2017 г.
Шендаков Андрей Игоревич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н. В. Парахина», Россия, г. Орёл, tel.: 8-953-816-78-84, e-mail: bio413@va.ru
{
19
î
