CC BY
14
УДК 636.082.252
ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В ОРЛОВСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ МОЛОЧНОГО СКОТА
ШЕНДАКОВ А.И.,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных, ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», aish78@yandex.ru, тел. 8-953-816-78-84.
ГЛАЗКОВА Н.Ю.,
аспирант кафедры частной зоотехнии и разведения сельскохозяйственных животных, ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина».
ШЕНДАКОВА ТА.,
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина».
Реферат. Изучение иммуногенетического полиморфизма в селекции крупного рогатого скота является неотъемлемой частью не только прикладных, но и фундаментальных исследований. В настоящее время этому вопросу посвящены многие научные работы, однако в нашей стране сведений по иммуно-генетическому полиморфизму недостаточно для объективных представлений о генетическом сходстве пород, их происхождении, эволюции и пр. Маркировка групп крови является неотъемлемой частью современной культуры животноводства. В связи с этим целью исследований авторов статьи было изучение иммуногенетического полиморфизма быков-производителей чёрно-пёстрой, голштинской и симментальской пород, семя которых реализовывало ОАО «Орловское». В работе применялись методы исследований, общепринятые при изучении групп крови и концентрации аллелей. Установлено, что наибольшую встречаемость имели эритроцитарные факторы А1, Х2, Е, F, H' (у 50-70 % быков-производителей). Антигены F2, Р'2, и K имели наименьшую концентрацию и встречались довольно редко. Определение групп крови, входящих в систему В и С, дало больше возможностей при определении достоверности происхождения животных. При этом эритроцитарные факторы, характерные для гол-штинских быков-производителей (А1, G2, O1, Y2, E'1, Q', W, X2, E, C", F, H', L), были свидетельством высокого генетического потенциала удоев не только при анализе фактических данных предков, но и при анализе удоев дочерей. Авторами научной работы предложено специалистам скотоводческих предприятий ориентироваться в селекционной работе с поголовьем на эти эритроцитарные факторы при отборе животных с потенциально высокими удоями.
Ключевые слова: молочный скот, быки-производители, чёрно-пёстрая порода, голштинская порода, симментальская порода, иммуногенетический полиморфизм.
IMMUNOGENETIC POLYMORPHISM OF SIRES FROM THE DAIRY CATTLE POPULATION BRED IN THE OREL REGION
SHENDAKOV A.I.,
doctor of Agricultural Sciences, Professor, Head. Department of private animal husbandry and breeding farm animals FSBEI HE "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin ", aish78@yandex.ru, tel. 8-953-816-78-84.
GLAZKOVA N.Y.,
postgraduate Student, Department of Private Animal Science and Farm Animal Breeding FSBEI of HE "Oryol State Agrarian University named after N.V. Parahina.
SHENDAKOVA T.A.,
candidate of Agricultural Sciences, Associate Professor of FSBEI HE "Oryol State Agrarian University named after N. Parakhin ".
Essay. The study of immunogenetic polymorphism in cattle breeding is an integral part of not only applied but basic research too. Currently, many scientific papers focus on this issue, but in our country there is insuffi-
cient information on immunogenetic polymorphism to have unbiased views on the genetic similarity of breeds, their origin, evolution, etc. The use of blood groups in breeding enhances the culture of animal husbandry. In this regard, the objective of the research carried out by the authors of the article was to study the immunogenetic polymorphism of Black-and-White, Holstein and Simmental sires whose semen was sold by the breeding company JSC Orlovskoye (n=112). The authors used research methods generally accepted in studying blood groups and allele concentrations. It was found that the A1, X2, E, F, H' erythrocyte factors had the highest occurrence (among 50-70 % of sires). The F2, P'2 and K antigens had the lowest concentration and were quite rare. The determination of blood groups included in the B and C system gave more opportunities in determining the reliability of the animals' origin. At the same time, the erythrocyte factors common to Holstein sires (A1, G2, O1, Y2, E'1, Q', W, X2, E, C", F, H', L) were evidence of a high genetic potential for milk yields not only when analyzing the actual data of ancestors but also when analyzing the milk yields of daughters. The authors of the scientific paper suggested that cattle-breeding businesses' specialists engaged in breeding activities be guided by these erythrocyte factors when selecting animals with potentially high yields.
Key words: dairy cattle, sires, Black-and-White breed, Holstein breed, Simmental breed, immunogenetic polymorphism.
Введение. Изучение иммуногенетического полиморфизма крупного рогатого скота в нашей стране имеет давнюю историю, однако, учитывая масштаб ареала разводимого поголовья и недостаточное финансирование племенной службы, в настоящее время далеко не в каждой области России скот протестирован по группам крови хотя бы на уровне 15-20 % от всего разводимого поголовья. В настоящее время подобные исследования разными научными коллективами проведены в Курской области [1. - С. 86; 2. - С. 135], Московской области [3. - С. 15], Белгородской, Воронежской, Калужской, Московской, Орловской и Тверской области [4. - С. 16-19], в Смоленской области [5. - С. 7], в уральской популяции скота [6. - С. 53], на острове Сахалин и в Хабаровском крае [7. - С. 4546; 8. - С. 96] и др. Разными научными коллективами изучено иммуногенетическое разнообразие чёрно-пёстрой породы [9. - С. 70-72; 10. - С. 9798], симментальского скота [5. - С. 8], голштин-ской породы [4. - С. 15; 7. - С. 46] и др. Большинство исследований групп крови связано с определением маркерной способности тех или иных аллелей. Так, проведены исследования, подтверждающие наличие ассоциаций аллелей с молочной продуктивностью коров, их жирномолочностью [11. - С. 11; 12. - С. 69; 13. - С. 10; 14. - С. 20], воспроизводительными особенностями [13. - С. 56] и пр. качествами. Основной научный и практический интерес, между тем, представляет наиболее разнообразная ЕАВ-система, поскольку она наиболее информативна не только в чистопородном массиве, но и в массивах, полученных за счёт скрещивания. Так, Дмитриева В.И. с соавт. (2018) [13. - С. 10], отмечает, что в Смоленской области при совершенствовании сычевской породы крупного рогатого скота широко использовали быков-производителей красно-пёстрой голштинской породы, что привело к изменению генетической структуры поголовья. Сахаутдиновым И. с соавт. (2010) [5. - С. 7] изучен антигенный состав групп крови коров симментальской породы местной и австрийской селекций, установлены различия по частоте встречаемости антигенов, выявлен отно-
сительно высокий показатель генетического сходства исследуемых популяций (r=0,647). Шукюро-вой Е.Б. (2018) [16. - С.19] исследования групп крови были проведены на 7109 чёрно-пёстрых коровах, семейно-генетическим анализом выявлено 92 ЕАВ-аллеля, 16 аллелей с различной частотой одновременно встречались во всех изученных стадах, из них с высокой частотой - аллели G2Y2E'2Q', I1(I2) и «b». Было выявлено большое число редких ЕАВ-аллелей, характерных для крупного рогатого скота красного, бурого и палево-пестрого корней: B2G2Ü2Y2B'E'3G'O'Y'G'', B2G2Y2E'2, B2Q, G2O1Q', I1O1, O1Y2Q', O1G'', P2Q, Y2D'G'', G'O', в том числе холмогорского и симментальского скота Ü2Y2D'G'G'', O1G'', Y2E'3D'G'I'Q', B2G2, B2G2B'O', G2I1O1I', G2O1Y2D', G2T2Y2B'D'G'O'Y'B'', I2E'3G'', Y20', D'G'I'Q'. Автором статьи было установлено, что исследованный скот отличался весьма оригинальной совокупностью маркерных аллелей. Кластерный анализ выявил разделение исследованных стад на три группы, тем самым наглядно отразив иммуногенетическую разобщенность большинства стад.
Исследуя иммуногенетический полиморфизм голштинской породы в 6 регионах, Попов Н.А. с соавт. (2018) [4. - С. 14], отмечает, что в результате паспортизации 5661 головы по семейному анализу (отец-мать-потомок) выявлен аллелофонд по ЕАВ-локусу крупного рогатого скота голштинской породы. В исследованиях объединен аллелофонд животных черно-пестрой и красно-пестрой масти, импортных быков и маток, а также их репродукция на племенных предприятиях и в стадах с 1973 года. Научным коллективом в ЕАВ-локусе было определено 84 аллеля, установлена их встречаемость. Авторами в результате исследований обнаружены аллели, сходные с аллелями европейского голштино-фризского скота и «палевой» группой пород, их специфичность у быков, импортируемых в нашу страну. Установлено, что аллелофонд голштинов по регионам страны различается составом аллелей и уровнем гомозиготности, которая колебалась от 6,2 % до 11,8 %, а в отдельных стадах до 39,3 %.
За рубежом иммуногенетический полиморфизм, вместе с тем, изучен более подробно, начиная с 1950-1960 гг. Так, Rocha, J. L. (1994) [17. - С. 15-40] в работе «Blood group polymorphisms and production and type traits in dairy cattle: after forty years of research» обобщил 40-летний итог работы по исследованию групп крови в странах Запада. Из проанализированных отечественных и зарубежных работ следует подчеркнуть, что использование групп крови в селекции молочного скота повышает культуру ведения отрасли, способствует определению достоверности происхождения животных, выявлению иммуногенетического сходства и различий, микроэволюции и пр. генетических закономерностей в породах.
В связи с этим целью исследований являлось изучение иммуногенетического разнообразия быков-производителей чёрно-пёстрой, голштинской и симментальской пород в орловской популяции молочного скота. Исходя из цели исследований, были сформулированы следующие задачи: 1) определение концентрации аллелей групп крови по 11 локу-сам; 2) выявление аллелей с наибольшей концентрацией; 3) выявление редких аллелей; 4) определение потенциальной маркерной способности аллелей групп крови.
Материал и методика исследования. Изучение иммуногенетического полиморфизма проводилось у быков-производителей чёрно-пёстрой, голштинской и симментальской пород в
ОАО «Орловское» по племенной работе. (32, 58 и 22 головы соответственно). Определение эритроцитарных аллелей ОАО «Орловское» проводило в лаборатории генетики сельскохозяйственных животных Всероссийского института животноводства им. Л.К. Эрнста. Нами были проанализированы племенные свидетельства быков-производителей с группами крови по 11 локусам, достоверность происхождения племенного скота предприятия составляла 100 %. Частота встречаемости эритроцитарных аллелей производилась с применением методов, описанных в цитируемой литературе. Компьютерная программа «Microsoft Excel» служила основой для статистического анализа.
Результаты исследования. Исследования показали (рисунок 1), что у быков-производителей чёрно-пёстрой породы наблюдалась высокая встречаемость следующих аллелей: в системе А: А1 - 31,25 %; в системе В: G2 и Q'- по 50 %, O1 - 34,38, Y2 - 43,75, E'1 - 37,5, в системе С: С1 и C" - по 34,38 %, W - 37,5, X2 - 53,13, E - 31,25; в системе F-V: F -51,57 %; в системе S: H' - 40,63 %; в системе L: L -34,38 %. Также при вычислении концентрации аллелей низкая встречаемость была характерна для следующих аллелей: в системе А: А2; в системе В: I1, К, О, A'2, E'2, K', P'2; в системе С: Р и X; в системе S: S, U, U', H", U"; в системе J: J (все перечисленные аллели не превышали концентрацию 3,125 %).
Рисунок 1 - Встречаемость антигенов групп крови у быков-производителей чёрно-пёстрой породы (п=32)
Рисунок 2 - Встречаемость антигенов групп крови у быков-производителей голштинской породы (n=58)
Рисунок 3 - Встречаемость антигенов групп крови у быков-производителей симментальской породы (п=22)
У быков-производителей голштинской породы высокую концентрацию показали аллели в следующих системах: в системе А: А] - 56,90 %; в системе В: О2 - 48,28, - 72,41, О! - 34,38, У2 - 62,07, Б'! - 39,66 %, О4 - 36,21, О' -34,48 %; в системе С: С1 - 39,66, С" - 53,45%, - 51,72, Х2 - 67,24, Б - 46,55; в системе Б-У: Б - 75,87, V - 34,48 %; в системе 8: Н' - 98,30 %; в системе Ь: Ь - 24,14 %. Из полученных данных вполне очевидно, что у голштинских быков-производителей, семя которых реализует ОАО «Орловское» по племенной работе, аллель Н' имел концентрацию выше, чем у чёрно-пёстрых быков-производителей, на 57,67 %. Низкая встречаемость у голштинских быков-производителей была характерна для аллелей в системе А: А2; в системе В: О, А'2, К', О, У1, Б'1, Б'2, 1'1; в системе С: Я1; в системе М: М'; в системе 8: и; в системе I: I (все перечисленные аллели встречались в среднем у 2,0 % быков-производителей). Аллели 11 и К имели у голштинов концентрацию на уровне 6,9 %. По концентрации ря-
да других аллелей также наблюдалось отличие с чёрно-пёстрыми быками-производителями.
У быков-производителей симментальской породы (рисунок 3) высокую частоту показали аллели в следующих системах: в системе А: А1 - 41,45%; в системе В: О2 - 27,27, - 40,90, О1 - 31,82, У2 и Б\ -по 22,73 %; в системе С: С" - 36,36, - 31,82, Х2 и Е - по 40,90 %; в системе Б-У: Б - 56,81, V - 36,36%; в системе 8: Н' - 63,64 %; в системе Ь: Ь - 27,27 %. Низкая встречаемость была характерна для следующих аллелей: в системе В: К, О, 1'1, У1, Б'1, I, G"; в системе С: Р и X; в системе 8: 8, И, И', Н", И"; в системе Я'/8': Я' (все перечисленные аллели не превышали концентрацию 4,55 %).
Сравнительный анализ частоты встречаемости антигенов высокой концентрации у быков-производителей черно-пестрой, голштинской и симментальской породы показал, что чаще всего у них встречались следующие общие антигены: А1, О2, О1, У2, Б'1, 0', Х2, Б, С", Б, Н', Ь (рисунок 4).
100,00% 90,00% 80,00% 70,00% 60,00% 50,00% 40,00% 30,00%
20,00% A1 G2 O1 Y2 E'1 Q' W X2 E С F H' L
ЧП 31,25 50,00 34,38 43,75 37,50 50,00 37,50 53,13 31,25 34,38 51,57 40,63 34,38
— — •ЧПГ 56,90 48,28 34,38 62,07 39,66 72,41 51,72 67,24 46,55 53,45 75,87 98,30 24,14
- С 45,45 27,27 31,82 22,73 22,73 40,90 31,82 40,90 40,90 36,36 56,81 63,64 27,27
Рисунок 4 - Сравнительный анализ встречаемости антигенов с высокой концентрацией у быков-
производителей 1
10,00% 9,00% 8,00% 7,00% 6,00% 5,00% 4,00% 3,00% 2,00% 1,00% 0,00%
77
\
/
\
• чп
■ чпг
................
А2
3,13%
1,72%
0,00%
К
3,13%
0,00%
4,55%
О
3,13%
1,72%
4,55%
Е'2
3,13%
1,72%
0,00%
3,13%
0,00%
9,09%
0,00%
1,72%
4,55%
0,00%
0,00%
4,55%
Рисунок 5 - Сравнительный анализ встречаемости антигенов с низкой концентрацией у быков-производителей
Из рисунка 4 следует, что из трёх исследован- дителей была также характерна высокая встречае-
ных пород наивысшую концентрацию по наиболее мость аллеля D' (31,82% от всего поголовья). встречаемым антигенам показали быки-произво- Выводы. Анализируя результаты исследова-
дители голштинской породы. Наименьшая кон- ний, необходимо подчеркнуть, что в поголовье
центрация по часто встречаемым аллелям была у быков-производителей, семя которых реализовы-
палево-пёстрых симментальских производителей. вает ОАО «Орловское» по племенной работе, наи-
Следовательно, между этими породами в популя- большую концентрацию имели аллели А2, Х2, Е, F,
ции скота Орловской области существуют отли- H' (у всех анализируемых пород - до 50-70 % и
чия, особенно по аллелям Y2, Б'ь Q' и H'. Концен- выше). Аллели F2, Р'2, и K имели наименьшую
трация перечисленных аллелей имела положи- концентрацию и встречались довольно редко.
тельную корреляцию между голштинскими и чёр- Группы крови, входящие в систему В и С, отлича-
но-пёстрыми быками-производителями. лись наиболее ожидаемыми предпосылками для
Сравнительный анализ частоты встречаемости маркерной селекции. При этом аллели, характер-
антигенов редкой концентрации у быков-произво- ные для голштинских быков-производителей (А1,
дителей черно-пестрой, голштинской и симмен- G2, Ob Y2, Б'ь Q', W, X2, E, C", F, H', L), были сви-
тальской породы показал, что реже всего у них детельством высокого генетического потенциала
встречались антигены А2, К, О, E'2, Р'2, Y1, F2. Из удоев не только при анализе фактических данных
анализа данных рисунка 5 можно сделать вывод, предков, но и при анализе удоев дочерей, а следо-
что симментальские быки-производители превос- вательно, можно предложить селекционерам в ра-
ходили по концентрации отдельных редких алле- боте с поголовьем ориентироваться на эти аллели
лей быков-производителей голштинской породы при отборе животных с потенциально высокими
до 5-9 %. Для симментальских быков-произво- удоями в стадах.
Список использованных источников
1. Боев М.М., Боев М.М., Стрекозов Н.И. Селекционно-генетические аспекты повышения жирности молока крупного рогатого скота // Вестник РАСХН. - 2009. - № 2. - С. 86-89.
2. Бугаев С.П., Волобуев В.В. Иммуногенетические маркеры молочной продуктивности в селекции крупного рогатого скота молочных и комбинированных пород // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - № 9. - С. 135-140.
3. Букаров Н.Г., Силкина С.Ф. Генетический мониторинг в молочном скотоводстве с использованием маркерных групп крови // Молочное и мясное скотоводство. - 2011. - № 7. - С. 14-16.
4. Аллелофонд голштинской породы и его использование для совершенствования молочности крупного рогатого скота / Н.А. Попов, Л.К. Марзанова, А.А. Некрасов, Е.Г. Федотова // Молочное и мясное скотоводство. - 2018. - № 4. - С. 14-20.
5. Аллелофонд групп крови и его связь с молочной продуктивностью симментальских коров / И. Са-хаутдинов, Л. Муратова, С. Исламова, У. Гумеров // Молочное и мясное скотоводство. - 2011. - № 5. - С. 7-9.
6. Ткаченко И.В., Гридин В.Ф., Гридина С.Л. Полиморфные системы групп крови и продуктивность крупного рогатого скота уральского типа // Российская сельскохозяйственная наука. - 2015. - № 4.
- С. 53-55.
7. Шукюрова Е.Б. Иммуногенетическая характеристика крупного рогатого скота голштинской породы, разводимого на Сахалине // Российская сельскохозяйственная наука. - 2017. - №6. - С. 44-47.
8. Шукюрова Е.Б. Иммуногенетическая характеристика черно-пестрого крупного рогатого скота, разводимого в Хабаровском крае // Достижения науки и техники АПК. - 2016. - № 7. - С. 96-99.
9. Гридина С.Л., Калугина Л.А. Исследование генетических "маркеров" жирности молока коров-первотелок черно-пестрой породы // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 6. - С. 70-72.
10. Шукюрова Е.Б. Динамика аллелей EAB-локуса групп крови в стаде черно-пестрого крупного рогатого скота // Достижения науки и техники АПК. - 2016. - № 11. - С. 97-99.
11. Гумеров У., Исламова С. Аллелофонд групп крови и его связь с продуктивностью коров // Молочное и мясное скотоводство. - 2009. - № 2. - С. 11.
12. Анализ некоторых показателей продуктивности коров с наследованием ЕАВ-аллелей групп крови / В. И. Дмитриева, Д.Н. Кольцов, М.Е. Гонтов и др. // Вестник Российской сельскохозяйственной науки.
- 2017. - № 3. - С. 68-70.
13. Дмитриева В.И., Кольцов Д.Н., Гонтов М.Е. Аллели ЕАВ-локуса групп крови в селекции крупного рогатого скота по продуктивности // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2018. - № 1 (18). - С. 10-13
14. Игнатьева Н., Лаврентьев А. Использование групп крови как генетического маркера в молочном скотоводстве // Ветеринария сельскохозяйственных животных. - 2017. - № 4. - С. 19-25.
15. Кольцов Д.Н., Романов Ю.Д., Гонтов М. Е. Использование в качестве генетических маркеров групп крови при исследовании процессов воспроизводства у крупного рогатого скота // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 12. - С. 55-57.
16. Шукюрова Е.Б. Характеристика чёрно-пёстрого крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу групп крови // Вестник российской сельскохозяйственной науки. - 2018. - № 3. - С. 19-25.
17. Rocha J. L. 1994. Blood group polymorphisms and production and type traits in dairy cattle: after forty years of research. Ph.D. Diss., Texas A&M Univ., College Station. - P. 46.
List of used sources
1. Boev MM, Boev MM, Strekozov N.I. Selection and genetic aspects of increasing the fat content of cattle milk // Vestnik of the Russian Academy of Agricultural Sciences. - 2009. - № 2. - P. 86-89.
2. Bugaev S.P., Volobuev V.V. Immunogenetic markers of milk production in the breeding of dairy and combined breeds of cattle // Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy. - 2016. - № 9. - P. 135-140.
3. Bukarov N.G., Silkina S.F. Genetic monitoring in dairy cattle breeding using marker blood groups // Dairy and Beef Cattle Breeding. -2011. - № 7. - P. 14-16.
4. Holstein breed allele pool and its use to improve the milk production of cattle / N.A. Popov, L.K. Marzanova, A.A. Nekrasov, E.G. Fedotova // Dairy and Beef Cattle Breeding. - 2018. - № 4. - P. 14-20.
5. Allelo fund of blood groups and its relationship with the milk productivity of simmental cows / I. Sakhautdinov, L. Muratova, S. Islamova, U. Gumerov // Dairy and Beef Cattle Breeding. - 2011. - № 5. - P. 7-9.
6. Tkachenko I.V., Gridin V.F., Gridina S.L. Polymorphic blood group systems and cattle productivity of the Ural type // Russian agricultural science. - 2015. - № 4. - p. 53-55.
7. Shukurova E.E. Immunogenetic characteristics of Holstein cattle bred on Sakhalin // Russian agricultural science. - 2017. - №6. - p. 44-47.
8. Shukurova E.E. Immunogenetic characteristics of black-and-white cattle bred in the Khabarovsk Territory // Achievements of science and technology of the agro-industrial complex. - 2016. - № 7. - P. 96-99.
9. Gridina S.L., Kalugina L.A. Investigation of genetic "markers" of milk fat content of black-and-white coulp heifers // Achievements of science and technology of the agro-industrial complex. - 2011. - № 6. - P. 7072.
10. Shukurova E.B. Dynamics of alleles of the EAB-locus of blood groups in a herd of black-and-white cattle // Achievements of science and technology of the AIC. - 2016. - № 11. - P. 97-99.
11. Gumerov U., Islamova S. Allelo pool of blood groups and its connection with the productivity of cows // Dairy and Beef Cattle Breeding. - 2009. - № 2. - P. 11.
12. Analysis of some indices of cow productivity with inheritance of EAB alleles of blood groups / V.I. Dmitrieva, D.N. Koltsov, M.E. Gontov, etc. // Bulletin of the Russian agricultural science. - 2017. - № 3. - P. 68-70.
13. Dmitrieva V.I., Koltsov D.N., Gontov M.E. Alleles of the EAB locus of blood groups in cattle breeding by productivity // Agrarian Bulletin of the South-East. - 2018. - № 1 (18). - P. 10-13.
14. Ignatieva N., Lavrentiev A. Use of blood groups as a genetic marker in dairy cattle breeding // Veterinary medicine of farm animals. - 2017. - № 4. - P. 19-25.
15. Koltsov, DN, Romanov, Yu.D., Gontov, ME, Use as genetic markers of blood groups in the study of reproduction processes in cattle // Achievements of science and technology of the AIC. - 2011. - № 12. - P. 55-57.
16. Shukurova E. B. Characteristics of black-and-white cattle on the EAB locus of blood groups // Bulletin of Russian agricultural science. - 2018. - № 3. - P. 19-25.
17. Rocha J.L. 1994. Bloodshed after dying cattle: after forty years of research. Ph.D. Diss., Texas A & M Univ., College Station. - P. 46.
