CC BY
90
Литература.
1. Авторское свидетельство 38458 Россия, МКИ Крупный рогатый скот Смоленский (Россия). Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию: Породы животных. Москва, 2004. - с 6-46,
2. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных. Изд. «Наука», 1980. - 318 с.
3. Сороковой П.Ф. Методические рекомендации по исследованию и использованию групп крови в селекции крупного рогатого скота. - Дубровицы, 1974.
4. Maijala K., Lindstrm G. Freguencies of blood group genes and factors in the Finish cattle breeds with special regard to breed comparisons. //Ann. agric. fenn. - 1966. - v.5. - N 2. - p. 65-70.
IMMUNOGENETICS MONITORING BY RAISING AND IMPROVEMENT OF THE TYPE “SMOLENSKY”
BROVNSWISS LIVE-STOCK IN SMOLENSKOY AREA.
M.E.Gontov, D. N.Kolcov, V.I.Dmitrieva, V.K. Shernushenko
Summary. On the base of brown Swiss cattle with use of american brownswiss and Jersey bulls is created new milk type “Smolensky”. During its creation and improvement from 1972 Jear is conducted immunogenetics monitoring with use EAB - locus blood types. The allelofond of type “Smolensky” and changing is shown im comparison with base breeds on different stage of selection, at this time was remained better hereditary peculiaritis of animals of improvement breeds. In type “Smolensky” more wide - spread (37 %) genes of brown swiss oxen of USA: : G3O1T1Y2E'3F'2, I1Y2E'1GTG", B2O3Y2A'2E'3G'P'Q'Y' and native swiss breed: G1O' и O' (10 %). Fvam Jersey bulls were inherited alleles G2O1E'1I' и B1I'Q'. At present time allelofond of type “ Smolensky” has great likenes witth Swiss breed. But wastly differs from source population of animals. At process of the monitoring it was realized control of level of hereditary variability. Key words: cattle, type, brown Swiss cattle, descendant, blood groups, genotype, locus, alleles.
УДК 636.082.12
МОНИТОРИНГ АЛЛЕЛОФОНДА ГРУПП КРОВИ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ И СОЗДАНИЯ НОВОГО ТИПА СЫЧЕВСКОГО СКОТА
Д.Н. KОЛЬЦОB, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, зам. директора Смоленский НИИСХ
BX. ЧЕРНУШЕНКО, член-корреспондентРоссельхоза-кадемии, зав. кафедрой Смоленская ГСХА
Ю.Д.PОMAНОB, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, старший научный сотрудник
М.Е. ГОНТОB, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. отделом
Смоленский НИИСХ E-mail: [email protected]
Резюме. Совершенствование крупного рогатого скота сычевской породы путем «прилития» крови краснопестрой голштинской породы, начатого в 1985 г., в 2008 г. завершилось созданием нового типа «Вазузский». Генетический контроль селекционных изменений осуществляли с помощью 63 антигенных факторов эритроцитов групп крови из 11 генетических систем. На раннихэтапах тестирования индекс генетического сходства между симментальской и сычевской породой составлял 0,74. В системе В было обнаружено до 70 % сходных аллелей. При этом одни аллели (О3РА'2Е ^ У; BGKEtG' О и др.) встречались только у симменталов, другие(11К', В11Р идр.) только у животных сычевской породы. К 2003 г. генофонд популяции по В-аллелям групп крови существенно изменился. Увеличился общий набор аллелоформ. Генная частота маркерных аллелей В-системы голштинской породы краснопестрой масти В2О1У2; Врур О ; Оур О О ; Е 30'; G2Y1D; О1А'; О2А' 2У К О; У А',; уА 1' , ранее не встречавшихся в сычевской породе, составила 0,1832.
На сегодня индекс генетического сходства популяции нового типа и исходной породы, рассчитанный по В-аллелям, равен 0,74. Доля животных с маркерными генами ЕАВ-локуса краснопестрых гол-штинов в типе «Вазузский» достигла 30 %. При этом в маточном поголовье сохранен генофонд приспособленного кместным условиям сычевского скота, маркированного характерными для него аллелями ВЮ,, Врр,, 02Т2У2А'ВРО'ОУВ'Ч'Р, ^уро", \у!р,, О/Р1Р и др., хотя суммарная частота их встречаемости ниже, чем в исходной популяции. Установленное генетическое разнообразие типа (выявлено 70 ЕАВ-аллелей) позволяет продолжить совершенствование стада в направлении повышения молочной продуктивности.
Ключевые слова: группы крови, аллелофонд, аллели, В-система групп крови, ЕАВ-локус, индекс генетического сходства, сычевская порода, голштинская порода красно-пестрой масти.
Сычевская порода относится к палево-пестрому крупному рогатому скоту и выведена в результате длительного и целенаправленного скрещивания местного скота симментальской породы в хозяйствах Смоленской области. Как самостоятельная она признана в 1949 г и сегодня в структуре пород скота Смоленской области ее доля составляет 32,5 %. Животные сычевской породы хорошо приспособлены к местным условиям кормления и содержания. Коровы хорошо раздаиваются, отличаются высокими воспроизводительными качествами и продолжительностью использования.
В то же время у них наблюдаются некоторые недостатки экстерьера и слабая приспособленность к промышленной технологии производства молока. Для решения этих проблем в Смоленской области с 1985 г. ведется планомерная селекционная работа по созданию нового молочного типа сычевского скота с использованием лучших мировых генетических ресурсов красно-пестрой голштинской породы. Новый тип «Вазузский» был утвержден в 2008 п и соединил в себе положительные качества обеих пород.
Основное племядро нового типа «Вазузский» составляют 637 коров со средней живой массой - 540 кг, удоем по наивысшей лактации - 5043 кг, содержанием жира -3,86 %, белка - 3,39 %, скоростью молокоотдачи -1,8 кг/мин.
Для контроля селекционных процессов при создании нового типа использовали 11 генетических систем групп крови с помощью 63 моноспецифических сывороток (реагентов) для определения антигенных факторов эритроцитов.
Неизменность на протяжении всей жизни животного, кодоминантный характер наследования, большое разнообразие и различные сочетания факторов групп крови позволяют использовать их в качестве маркеров при анализе селекционных процессов на разных этапах совершен-
ствования пород. Из 11 генетических систем групп крови наиболее результативной считается В-система, в которой у разных пород крупного рогатого скота установлено более 500 аллелей.
Цель наших исследований - изучить изменение генетической структуры и аллелофонда групп крови при совершенствовании сычевской породы и создании нового молочного типа “Вазузский” с использованием лучших мировых генетических ресурсов красно-пестрой голштинской породы на разных этапах селекции.
Условия, материалы и методы. Материалом для исследований служили лучшие стада коров ведущих племзаводов и племрепродукторов сычевского скота Смоленской области в количестве 8500 голов. Тестирование животных по группам крови 11 генетических
систем осуществляли с помощью гемолитических тестов по общепринятым методикам [5] с использованием моноспецифических сывороток произведенных в Смоленском НИИСХ, ВНИИ животноводства и на Армавирской биофабрике. Анализ генотипов осуществляли по ЕАВ-локусу согласно общепринятым методикам [6]. Индекс генетического сходства между популяциями рассчитывали по формуле Маца!а К., ШпСв^'т О. [8], гомозиготность в популяций - с использованием коэффициента Робертсона [9].
Результаты и обсуждение. На ранних этапах тестирования поголовья сычевского и симментальского скота по группам крови животные имели много обще-
го, что полностью соответствует происхождению сычевского скота [1, 3]. В системе В было обнаружено до
Таблица. Мониторинг аллелофонда наиболее встречающихся аллелей групп крови ЕАВ-локуса в процессе селекции и создания нового типа «Вазузский» сычевского скота_________________________
В-аллель
Исходные породы Сычевская порода Тип «Вазузский» сычевской породы
симмен- тальская (п=2000) красно-пестрая голштинская (п=45) 1968 г. (п=828) 1975 г. (п=2616) 1990 г. (п=2641) 2003 г. (п=1170) 2007 г. (п=484) 2010 г. (п=1045)
0,2020 0,022 0,1956 0,116 0,069 0,0463 0,060 0,031
0,0372 - - 0,010 0,010 0,0110 - -
0,0250 - - - - - - -
- - - 0,013 0,012 0,0150 - -
0,0047 0,011 0,0204 0,020 0,024 0,0167 0,013 0,031
0,0240 - - - - - - -
0,0017 0,033 0,0174 - - 0,0119 - -
- - 0,0282 0,055 0,038 0,0257 0,028 0,026
- - - - - 0,0088 0,013 -
- 0,022 - - - 0,0121 0,033 0,012
- 0,044 - - - 0,0234 - 0,008
- 0,011 - - 0,0048 0,023 0,003
- 0,044 - - - 0,0232 0,043 0,040
- - - - - 0,0051 - -
- - - 0,030 0,027 0,0028 0,009 0,022
- - 0,0426 0,042 0,027 0,0240 0,013 0,021
- 0,056 - - - 0,0158 0,030 0,015
- 0,089 0,0216 0,031 0,032 0,0613 0,122 0,125
0,0115 - - - - - - -
- - 0,0354 - - - - -
0,0325 - 0,0570 - - 0,0410 - -
- - - 0,034 0,042 0,0367 - 0,017
- - - 0,071 0,068 0,0672 0,035 0,036
- - - - - 0,0102 0,031 0,026
0,2067 - - - - - - -
- 0,022 - 0,059 0,052 0,0372 0,057 0,022
0,0375 - 0,0066 - - 0,0110 - -
0,0087 - 0,0132 - - - - -
- 0,011 - - - 0,0155 0,036 0,108
0,1320 - 0,0354 0,054 0,078 0,0542 0,036 0,037
- 0,122 - - - 0,0627 0,046 0,049
- - - 0,0029 0,021 0,0153 0,002 0,030
0,0477 0,011 0,0204 0,043 0,044 0,0220 0,032 0,012
- - 0,0228 0,022 0,029 0,0251 0,009 0,005
- - - - - 0,0150 - -
0,0657 - 0,0270 - - 0,0068 - -
- - - - - 0,0051 - -
0,0007 - 0,0108 - - - - -
- 0,089 - 0,116 0,181 0,0952 0,103 0,101
- 0,113 - - - 0,0161 - 0,058
- - - - 0,0096 - -
0,0175 - 0,0432 0,062 0,037 - - -
- - - 0,013 0,055 0,0085 - -
- - - 0,013 0,003 0,0037 - 0,031
0,8551 0,700 0,5976 0,833 0,849 0,8521 0,774 0,777
131 12 131 62 57 56 47 45
0,1449 0,300 0,4024 0,167 0,151 0,1479 0,226 0,223
147 27 147 81 76 90 68 70
11,36 5,19 5,83 6,18 6,51 3,79 4,61 4,36
«в»
BGKE'1F'O,
ВОКЕ^ОО'
&°КьЛ2
вД
вш
вс01в,
в2о/2
в2о/р'о,
D 'E'3F'2G'O'G',
Е'з^
G2O1T1A'2Eз'F'2G'K'G"
G2O1T1A'2E33F'2l'K,
G2T2Y2A'12B'D'G'QY'B"
ОУХВ^О''
G2Y1D'
|1<3'
ЦК'
I УОО"
1^1'
0зQA22E'1FY'2
01
О2ОТЕ'Т'К
02тЕ'Е'!'К'
ОА'
О^'
ОЛ^КО'
1'(3'
О' (0x0')
Р^'Ю''
P2Y2A'2E'3Y'G"
Q
Q1A'E'10,
Q2
Y1A'1
Е'3О
A'1B'
G201Y2E'2Q,
£ q
Число остальных аллелей Их суммарная частота Всего выявлено Са %______________________
70 % сходных аллелей. Индекс генетического сходства между этими породами в то время составлял 0,74 [3].
Однако уже тогда было замечено, что некоторые аллели (03QA'2E 1FY2; BGKE 1G'O' и др.) встречаются только у симменталов, другие (I1K, BI1Q и др.) только у животных сычевской породы, третьи - общие для обеих пород (см. табл.). Это свидетельствует о своеобразии сычевского скота и существенной его генетической дивергенции от симментальского уже к 1980 г. В тот период в системе В у симментальского и сычевского скота было установлено 147 аллелей [1, 3]. На втором длительном этапе совершенствования сычевского скота (1975-1990 гг.) из популяции «исчезли» от 18 до 42 «редких» В-аллелей с суммарной частотой от 4,3 до 8,5 %. Их заменили 15...16 новых, ранее не встречавшихся, с суммарной частотой от 4,1 до 18,3 %.
В результате число В-аллелей у симментальского и сычевского скота к 1990 г снизилось [7]. Среди широко распространенных можно отметить аллели, встречающиеся у росийских симменталов (B1I1Q; G3O1T1A' 1E'3F'2I' K';
G2T2Y^' B'D'G'Q'Y'B”; OJ'Q'; E3'G') или сохранившиеся от симменталов Швейцарии (А' 1В '; G201; ОхО '), а также характерные для сычевского скота (I1Y2I'; I1Y2G ' G ' ';
P1Y2A1' E/Y2G' ' ) или обнаруживаемые у других пород (G2Y2E' 1Q '; B' E'3G'; I'Q ' 1Q ').
«Прилитие» крови красно-пестрой голштинской породы для совершенствования сычевского скота началось в 1985 г и завершилось созданием нового типа «Вазузский»
(патент № 4210 от 06.11.2008 г.). В работе использовали метод простого воспроизводительного скрещивания по нескольким вариантам и проводили ее в три этапа:
получение помесей различной кровности (до 30 %) по улучшающей породе;
возвратное скрещивание с лучшими чистопородными быками сычевской породы для получения помесей с долей кровности 12,5.37,5 %.
разведение линий и родственных групп «в себе» путем внутрилинейных подборов с использованием инбридинга выдающихся животных и применением жесткого однородного подбора животных желательного типа, приспособленных к интенсивным технологиям производства молока, обладающих высокой молочной продуктивностью [2].
Уже первые результаты, представленные лабораторией биотехнологии Смоленского НИИСХ свидетельствовали, что в 1993-2003 гг генофонд по В-аллелям групп крови сычевской породы существенно изменился. Увеличился общий набор аллелоформ. Из 90 обнаруженных В-аллелей
Литература.
1. Анисимов Н.Ф. Некоторые сведения о группах крови сычевского скота. //Материалы научно-производственной конференции по болезням сельскохозяйственных животных и птиц. - Великолукский СХИ, 1968. - с.129-130,
2. Кольцов Д.Н., Татуева О.В., Гонтов М.Е. Генетические особенности типа «Вазузский» сычевского скота по группам крови.// Сб. мат. научно-практической конференции «Активизация роли молодых ученых - путь к формированию инновационного потенциала АПК». - Смоленск, 2009. - с. 20-22.
3. Машуров А.М. Генетические маркеры в селекции животных. - М.: Наука, 1980. - 318 с.
4. Программа селекционно-племенной работы с породами крупного рогатого скота в Смоленской области на 2005-2012 гг. / В.А. Яковлева, В.И. Листратенкова, Н.С. Петкевич, М.Е. Гонтов, В.И. Дмитриева и др. - Смоленск, 2003. - 195 с.
5. Система иммуногенетического контроля достоверности происхождения сельскохозяйственных животных/Бороздин
Э.К., Воробьев Э.Г., Охапкин С.К., Корешков В.А. - М.: ВНИИПлем, 1984. - 74 с.
6. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. - М.: Колос, 1967. - 392 с.
7. Чернушенко В.К. Повышение эффективности селекции молочного скота при использовании иммуногенетических маркеров. Дисс. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. Смоленск, 1992. - 316 с.
8. Maijala K., Lindstrm G. Frequencies of blood group genes and factors in the Finish cattle breeds with special regard to breed comparisons. //Ann. agric. fenn., 1966. - v.5. - N 2. - р. 65-70.
9. Robertson A. Reviews of the progress of dairy science. Genetic of dairy cattle// J. Dairy Res. - 1961. - vol. 28. - р. 195
общая генная частота 34 составляла 0,852ї, тогда как на остальные 5B аллелей приходилось только 15 %. Кроме того, генная частота маркерных аллелей В-системы голштинской породы красно-пестрой масти B2O1Y2; B2O1Y2D'Q ' ; O1Y2D' G'Q' ; E'3G'; G2Y1D' ; O1A' 1; O2A'2Y'2K' O; Y,A' 1; ’Y2A’ /’, ранее не встречавшихся в сычевской породе, составила 0,1832.
Таким образом, животные желательного типа сычевской породы накопили 12,5.37,5 % кровности красно-пестрой голштинской породы.
На последнем этапе создания нового молочного типа «Вазузский» концентрация введенных аллелей голштинской породы красно-пестрой масти несколько снизилась, хотя частоту некоторых из них искусственно поддерживали подбором и отбором животных, имеющих лучшую продуктивность. Сейчас генетическая структура популяция нового типа значительно отличается от исходной сычевской породы. Индекс их сходства, рассчитанный по В-аллелям, составляет 0,74.
Доля животных с маркерными генами ЕАВ-локуса красно-пестрых голштинов в типе «Вазузский» составляет 30 %. При этом в маточном поголовье сохранен генофонд приспособленного к местным условиям сычевского скота, маркированного характерными для него аллелями ЕАВ-локуса групп крови B1I1Q1, B2G2O1, G2T2Y2A' 1B' D'G'Q'Y' B''I 'Q' , I1Y2G' G' ', I1Y2I ' 1O1, O1I ' Q ' 1Q ' и др., хотя суммарная частота их встречаемости ниже, чем в исходной популяции. Рассчитанные коэффициенты гомозиготности по В-аллелям на различных этапах селекции объективно отражают влияние выбранных приемов селекции на изменчивость и гетерогенность аллелофонда сычевского скота, а установленное генетическое разнообразие типа (выявлено 70 ЕАВ-аллелей) позволяет продолжить совершенствование стада в направлении повышения молочной продуктивности. При этом следует учитывать, что интенсивное использование быков-улучшателей может привести к постепенному уменьшению такого разнообразия.
Выводы. В процессе исследований изучены и проанализированы изменения аллелофонда групп крови сычевского скота на протяжении 42 лет и в процессе создания нового молочного типа «Вазузский». Установлено генетическое своеобразие нового типа по группам крови, в сравнении с исходными породами. Использование групп крови в качестве генов-маркеров позволяет не только выявлять генетическое разнообразие новых типов, но и применять их при выработке стратегии совершенствования скота.
MONITORING ALLELOMORPHS BLOOD TYPE IN PROCESS OF THE BREEDING AND DEVELOPMENT THE NEW DAIRY TYPE CATTLE OF SYCHEVKA.
D.N. Kol’tsov, V.K. Chernushenko, J.D. Romanov, M.E. Gontov
Summary. In process of the monitoring was studied allelomorphs blood type of the cattle Sychevka breed on over a period 42 years her improvement and in the creation new dairy type “Vazuzskiy” under genetic checking selected change by means of 63 antigenic factors erythrocyte blood type from 11 genetic systems. As a result “rush of blood” Holstein red-and-white breed, is commenced in 1985, in 2008
was finished the new type “Vazuzskiy” by making (the patent for selected achievement #4210 from 06.11.2008.). His main nuclear stock have formed 637 cows, with average live weight - 540 kg, milk yield on the top lactation - 5043 kg, fat content of milk - 3,86 %, protein - 3,39 %, flow rate - 1,8 kg/min. The animals of the new type have a genetic diversity in contrast with source breed, confirmed immunogenetics marker that allows using them for the further selected work, directed on increasing of milk productivity.
Key words: blood type, allelomorphs, alleles, B-system blood type, EAB-loci, index genetic resemblance, breed of Sychevka, Holstein red-and-white.
УДК 636.2.082
ГРУППЫ КРОВИ АЛЬБИНОСОВ БУРОГО ШВИДКОГО
СКОТА
М.Е. ГОНTОB, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. отделом
Смоленский НИИСХ E-mail: [email protected]
Резюме. Представлены результаты изучения групп крови у потомков быка бурой швицкой породы, имеющих нормальную окраску кожных покровов и альбиносов. Определены аллели и генотипы животных сравниваемых групп по 9 генетическим системам групп крови. Отмечены различия по частоте встречае-мостиЕАВ-аллелей11 УрТО"иВ212А'2Р'0'Р', ЕАБ-аллелейЭ1Н' и и'. Не выявлено связи между состоянием генотипа животных в изученныхлокусах групп крови (гомо - гетерозигота) и отсутствием окраски (альбинизмомом). В ЕАВ-локусе все альбиносы оказались гетерозиготными. Для выявления у проверяемых быков-производителей наличия вредных рецессивных мутаций предлагается ограниченно использовать инбридинг. Ключевые слова: крупный рогатый скот, бурая швицкая порода, потомок, группы крови, генотип, гомозигота, локус, аллели.
Использование лучшего мирового генофонда позволяет повысить генетический потенциал молочной продуктивности отечественного скота. Вместе с тем, при интенсивном использовании отдельных животных из-за сужения генофонда все чаще проявляются находившиеся в скрытом состоянии вредные рецессивные мутации, генетически обусловливающие морфологические и функциональные нарушения жизнедеятельности организмов [1].
Альбинизм - врожденное отсутствие окраски волос, кожи, перьев, радужной оболочки глаз, связанное с нарушением синтеза фермента тирозиназы, в результате которого из тирозина не образуется красящий пигмент меланин. Schmutz S. и др. [4], изучая ДНК телят разной окраски, выявили у альбиносов бурого скота мутацию со сдвигом рамки считывания тирозиназы, которая находилась в гомозиготном состоянии. Родители были гетерозиготны по этому признаку и имели нормальную окраску наружных покровов.
Таким образом, ген альбинизма рецессивный и передается по наследству от гетерозиготных родителей половине потомков, которые будучи гетерозиготными также внешне не отличаются от обычных животных. В скрытом состоянии мутировавший ген может «дрейфовать» из поколения в поколение, не проявляя себя, а количество его носителей может постоянно возрастать. При спаривании гетерозиготных носителей гена альбинизма часть потомства (25 %) унаследует его рецессивный аллель в гомозиготном состоянии, что проявится в отсутствии окраски кожных покровов.
Альбиносы встречаются у большинства видов животного мира. Имеются сведения, что такой дефект сопро-
вождается нарушениями в развитии зрения, слуха, ослаблением иммунной системы, повышением чувствительности организма к радиации [2, 3]. Поэтому при широком использовании в воспроизводстве гетерозиготных носителей гена альбинизма эффективность разведения крупного рогатого скота будет снижаться.
Цель наших исследований - выявление особенностей генотипов альбиносов бурого швицкого скота в 9 локусах групп крови и возможной связи между состоянием генотипа (гомо - гетерозигота) и отсутствием пигментации кожных покровов.
В задачи исследований входило: определение групп крови у животных бурой швицкой породы с отсутствием пигментации кожных покровов (альбиносов);
установление генотипов по маркерным генам; анализ состояния генотипов (гомо - гетерозигота) у пигментированных животных и альбиносов.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в лаборатории биотехнологии Смоленского НИИСХ. Изучали группы крови 9-и животных-альбиносов бурой швицкой породы крупного рогатого скота, в том числе 6 бычков и 3 телочек, которые были потомками одного быка. Контролем служили 15 дочерей этого же производителя типичной для бурой швицкой породы масти. Возраст животных составлял 15 месяцев.
Антигенные факторы групп крови определяли общепринятыми методами (П.Ф.Сороковой, 1981) с помощью 60 моноспецифических реагентов 9 генетических систем крови, изготовленных в лаборатории и унифицированных с международными стандартами. Аллели групп крови и генотипы в 9 локусах устанавливали на основе семейного анализа по тройкам: отец-мать-потомок с использованием сведений об аллелях бурого швицкого скота, разводимого в регионе, которые мы выявили ранее. Данные племенного учета брали в хозяйстве. Достоверность различий между группами по частоте встречаемости аллелей определяли с помощью метода угла (ф) Фишера.
Результаты и обсуждение. По экстерьеру, развитию и состоянию здоровья альбиносы не отличались от аналогов с нормальной пигментацией. Живая масса их составляла 280.300 кг Окрас всего шерстного покрова - белый, рога и копыта - белые с желтоватым оттенком. Красящий пигмент глаз полностью отсутствовал, поэтому из-за просвечивания кровеносных сосудов глазного яблока они кажутся ярко-рубиново-красными.
Начиная с рождения альбиносов постоянно содержали в помещении, без воздействия прямых солнечных лучей, поэтому солнечная радиация не оказала заметного отрицательного воздействия на их состояние здоровья и развитие.
