УДК 636.2.03
А.И. Шендаков, кандидат сельскохозяйственных наук Т.А. Шендакова, аспирант ФГОУ ВПО Орел гау
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОДЕРНИЗАЦИИ МОЛОЧНОГО СКОТОВОДСТВА
В статье дан подробный анализ иммуногенетических особенностей молочных и комбинированных пород скота, наиболее распространённых в России. Затронуты вопросы селекции по генам и антигенам.
величины удоев при повышении концентрации гена В в стадах молочного скота.
Материалы и методика исследований
Для решения этих проблем под руководством ИНИЦ и лаборатории генетики Орловского ГАУ нами были начаты комплексные исследования групп крови у молочных и комбинированных пород крупного рогатого скота, наиболее распространённых в России. По каталогу быков-производителей ОАО «ЦСИО» нами был изучен антигенный состав и концентрация аллелей гена k-Cas у 8 пород: чёрно-пёстрой
голштинской, айрширской, чёрно-пёстрой,
симментальской, швицкой, красно-пёстрой
голштинской, джерсейской и холмогорской (56, 16, 39, 7, 22, 8, 5 и 8 голов, соответственно). Частота встречаемости эритроцитарных антигенов (р) была определена по методике Е. К. Меркурьевой, сходство по аллелям локусов групп крови (r) - по
Животовскому, общее иммуногенетическое сходство - по Майялу и Лингстрему, генетическая дистанция - по Нагаки. При определении достоверности силы влияния в однофакторном дисперсионном анализе применялся критерий Фишера [5]. Стандартная статистическая обработка данных проходила в компьютерной программе «Microsoft Excel».
Результаты1 и их обсуждение Из рисунка 1 следует, что из 73 антигенов их наибольшее число было характерно для быков-производителей чёрно-пёстрой голштинской и швицкой пород - 59 и 46, соответственно, (в целом 798 и 264 положительной реакции гемолиза). Быки остальных пород отличались меньшим разнообразием антигенного состава - 33-36, что в отдельных случаях объяснимо небольшим поголовьем. Чёрно-пёстрая порода, несмотря на большую численность быков, также имела низкое иммуногенетическое разнообразие.
В современной селекции сельскохозяйственных животных активно обсуждается вопрос об информативности эритроцитарных антигенов как маркеров высокой продуктивности в сравнении с ДНК-анализом. Доказано, что при небольших генетических различиях между внутрипородными структурами более информативны микросателлиты [10]. Однако в литературе также приводятся данные о различных причинах корреляции между группами крови и продуктивностью животных - плейотропии, сцеплении генов и гетерозисе [1]. Известно, что гены, кодирующие систему EAF (Erythrocyte Antigen F), находятся на 15 хромосоме, а открытие в этой системе антигена V' позволяет лучше понять сущность эволюции скота [4].
При этом многие породы скота родственного происхождения имеют высокий индекс иммуногенетического сходства (Г;=0,64-0,89), хотя у черно-пёстрых и красно-пёстрых голштинов обнаружено существенное отличие по концентрации эритроцитарных антигенов B2, Ib I2, Tb Yb E'2, G', I', I'2, Q', C2, W, Xj, X2, L', V, Si и S2. По данным
С. Исламовой и др., у симменталов отсутствуют антигены P2, Y1, A'2, P'2, а T2 имеет наибольшую концентрацию [6], однако в Башкортостане также часто встречаются факторы W и F, не обнаружены Z', R1, X1, M', V'1, R' и пр. [14]. Эритроцитарные антигены B', I', Q', T и С' позволяют увеличить срок продуктивного использования палево-пёстрых коров на комплексе [2]. Факторы С', C2, E, L, L', R2, X1 и X2 встречаются у чёрно-пёстрых коров, выбраковываемых и по старости, и по причинам различных заболеваний, в то время как B2, H', L - по причине мастита, С, R и X'2 - у коров с заболеваниями конечностей, С1 - у больных лейкозом. Частота антигена A1 у коров-долгожительниц составляет 0,0566, а при болезнях сердца, эндометрите и пневмонии - до 0,1818 [9]. Вместе с тем большинство научных работ в настоящее время посвящено изучению возможности маркировки тех или иных качеств у коров (высокого удоя, долголетия, заболеваемости и пр.), остаются недостаточно исследованными эволюционные процессы в породах, маркерная способность антигенов и генетических кластеров, сходство по аллелям сложных локусов и пр.
В связи с активным внедрением в скотоводство новых методов биотехнологии [7, 11, 16]
исследованиями многих авторов доказано, что технологические свойства молока зависят от их генотипа по локусу гена каппа-казеина. Молоко коров с генотипом АВ и ВВ под действием сычужного фермента свёртывается раньше, чем молоко коров с генотипом АА. Используя быков, в геноме которых содержится аллель В каппа-казеина (генотип АВ и ВВ), можно не только поддерживать, но и увеличивать концентрацию аллеля В у маточного поголовья [8, 12, 13, 15]. Однако в настоящее время недостаточно изученным остаётся вопрос изменения
60 -|
50
40
30
59
-46-
34 _____
гн П
U
34 33 35
35
:ф X
и
£ я
£ э
о ц та о & |-
о
5
Ц
О
X
Рис. 1. Иммуногенетическое разнообразие быков-производителей молочных и комбинированных пород ОАО «ЦСИО»
VII. Джерсейская
Рис. 2. Частота встречаемости эритроцитарных антигенов у
Из рисунка 2 следует, что у всех исследованных пород наибольшую концентрацию показали разные антигены. У чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей (I) выделялись эритроцитарные факторы Л!, 04, У2, Х2 и И' - 0,04130, 0,04887, 0,04762, 0,04511 и 0,05514, соответственно. Антигены в2, 01, Е'3, О' и Ь имели частоту 0,02631, 0,02631,
VIII. Холмогорская
быков молочных и комбинированных пород ОАО «ЦСИО»
0,03383, 0,03383 и 0,03007, соответственно. У айрширских быков (II) наблюдалось преимущество по Л!, О!, Л'!, С', Я2 , Х2 и И' - 0,06286, 0,06286, 0,05143, 0,05143, 0,08571, 0,05634 и 0,08000,
соответственно. Чёрно-пёстрые животные (III) отличались высокой частотой встречаемости антигенов в2, О1, У2, 0', Е, Х2, И', Ъ и - 0,03521,
0,04225, 0,05634, 0,04930, 0,04930, 0,05634, 0,07042, 0,04930 и 0,04225, соответственно. Наибольшая частота встречаемости у швицкого скота (IV) была характерна для факторов Бь У2, Сь Н ' и W - 0,04167, 0,05303, 0,04924, 0,04545 и 0,04924, соответственно. Антигены О', С '', Н' и W у симменталов (V) характеризовались концентрацией 0,04938-0,07407, в то время как красно-пёстрые голштинские быки (VI) имели предпосылку к идентификации по антигенам Аь Б2, О1, О4, У2, Х2, I, Н ' и I ' ' - 0,04166-0,06250. У джерсейского скота (VII) наибольшее значение проявили факторы А1, V и Н ' (до 0,08695), у
холмогорского (VIII) - А1, У2, О ' , Я2 и Н ' (до 0,05691). При этом все породы имели высокую концентрацию антигенов Б и Н ' .
Из таблицы 1 следует, что для чёрно-пёстрой голштинской породы специфическими являются антигены Е'2 и Я, для швицкой - О3 и Р '2, для симментальской - Т2, для джерсейской - Ох и 11. У чёрно-пёстрой, красно-пёстрой голштинской и холмогорской пород специфические антигены обнаружены не были, в то время, как только у айрширов не было антигена О ' , только у чёрнопёстрого скота - О ' , у джерсеев - 12, Е' 1, Я2 и Х2, у холмогорского скота - Б1. При этом некоторые антигены отсутствовали у всех пород - г' , Р2, I '2, Б ' ' и 82, у большинства пород нет антигенов А2, Р1, Е ' 2, Т1, Я, 12, I ' 2, М, 8, W2 и др.
Из таблицы 2 следует, что наибольшее сходство по аллелям локуса ЕАА было получено между джерсейской и айрширской, джерсейской и холмогорской, холмогорской и айрширской - 0,067, 0,064 и 0,060, соответственно. Высокое сходство наблюдалось у джерсеев с чёрно-пёстрым и краснопёстрым голштинским скотом - 0,055, а также у
чёрно-пёстрых и красно-пёстрых голштинов с айрширами, джерсеев и симменталов (0,052).
По системе ЕАБ выделялось сходство чёрнопёстрых голштинов с холмогорскими, швицкими и красно-пёстрыми голштинскими быками - 0,333, 0,319 и 0,315, соответственно. Низкое сходство было у джерсейского и чёрно-пёстрого скота - 0,146, а также у айрширского с чёрно-пёстрым и симментальским - 0,154.
Локус ЕАС отличался высоким сходством холмогорских и айрширских, чёрно-пёстрых
голштинских и айрширских, айрширских и швицких быков - 0,219, 0,183 и 0,178, соответственно. Невысокое сходство показали симменталы с краснопёстрым голштинским и чёрно-пёстрым скотом (0,050-0,052). Большинство пород имели средний индекс сходства.
В системе ЕА1 средним сходством отличались холмогорские и айрширские, чёрно-пёстрые
голштинские и айрширские, холмогорские и чёрнопёстрые голштинские животные - 0,027, 0,023 и 0,021, соответственно, высоким - айрширский и красно-пёстрый голштинский скот (0,039), холмогорский и красно-пёстрый голштинский (0,037), чёрно-пёстрый голштинский и красно-пёстрый
голштинский (0,032). По большинству сочетаний сходство не было обнаружено или было низким (0,006-0,012).
В ЕАЬ-локусе выделялось сочетание чёрнопёстрых голштинов со швицким и айрширским скотом (0,036 и 0,035), красно-пёстрых голштинских быков с айрширами - 0,035, чёрно-пёстрых
голштинских и красно-пёстрых голштинских, холмогорских и айрширских быков (0,031). Не выявилось сходство симментальских быков-производителей с айрширами, красно-пёстрыми голштинами, джерсейской и холмогорской породой.
Т аблица 1 - Специфические и нехарактерные антигены у быков-производителей
Порода Специфические антигены Нехарактерные антигены
Чёрно-пёстрая голштинская Е'2, я г , О3, О3, Ох, Р2, Т2, I ' 2, Р ' 2, Б ' ' , 11, 82, W2
Айрширская W2 О ' (нет только у айрширов); г' , Б!, Б2, О!, О2, О3, К, ^, !2, О3, Ох, Р1, Р2, Т1, Т2, У1, А ' 2, Б ' , Е '2, I '2, Р ' 2, б ' ' , Б ' , Я, Я1, Х1, 11, 12, Ь, 8, 82, и, и ' , Н ' ' , и ' '
Чёрно-пёстрая Не обнаружены О (нет только у чёрно-пёстрой породы); А2, г , Б1, Оь О3, К, К' , О2, О3, Ох, Р1, Р2, Т1, Т2, О, А '2, Е '2, I '2, Р'2, Б ' ' , Б ' , С!, С2, С ' ' , Я, X!, I}, 12, I ' ь М, 8, 82, W1, W2
Швицкая О , 2 А2, г , Б2, I ' ' , Ох, Р1, Р2, Т2, О, Б ' , Е '2, I '2, Б ' ' , Б ' , Я, 11, 12, I ' 1, М, 8, 82, Н ' ' , И ' ' , W1, W2
Симментальская Т2 А2, г , Б2, I ' ' , О1, О3, К' , І2, О2, О3, Ох, Р1, Р2, Т1, У1, А '2, Е '2, Е' 3, I '2, Р '2, Б ' ' , О ' ' , Я, Яь Х1, I, ^, І2, I '1, М, 8, 82, Wl, ^У2
Красно-пёстрая голштинская Не обнаружены А2, г , Б1, О1, О2, О3, К, Il, І2, О3, Ох, Р1, Р2, О, Т1, Т2, У1, Е '2, I '2, Р '2, б ' ' , О ' ' , С2, С ' ' , Я, Я1, V, ^, ^, Ь' , М, 8, 82, И, И ' , И ' ' , Wl, ^У2
Джерсейская Ох, 11 I2, Е' 1, Я2, Х2 (нет только у джерсеев); А2, г' , О1, О2, О3, К, I1, Ь, О4, Р1, Р2, О, Т1, Т2, У1, Е '2, О ' , I '2, Р '2, У ' , Б ' ' , С ' ' , Я, I, I ' 1, I '2, Ь' , М, 82, И, И ' , Н ' ' , И ' ' , ^У^2
Холмогорская Не обнаружены 81 (нет только у холмогоров); А2, г' , Б1, I ' ' , О1, О3, К, ^, !2, О3, Ох, Р1, Р2, Т1, Т2, У1, Б ' , Е ' 2, Г2, Р'2, Б ' ' , С2, Я, Я1, Р'2, І1, І2, I '2, Ь' , 8, 82, И, Н ' ' , И ' ' , Wl, ^У^2
Т аблица 2 - Иммуногенетическое сходство быков-производителей молочных и комбинированных пород
Породы Сходство по аллелям основных локусов, г Число общих антигенов Корреляция, (Гав) Общее сходство, г
ЕАА ЕАБ ЕАС ЕА! ЕАЬ ЕАР ЕА8 ЕАМ ЕАг
чпг-а 0,052 0,225 0,183 0,023 0,035 0,159 0,075 0,004 0,012 33 0,814 0,851
чпг-чп 0,029 0,226 0,109 0,010 0,028 0,142 0,096 0 0,035 36 0,878 0,902
чпг-ш 0,022 0,319 0,133 0 0,036 0,128 0,082 0 0,024 41 0,714 0,815
ЧПГ-С 0,039 0,261 0,095 0 0,003 0,153 0,114 0 0,025 29 0,640 0,753
чпг-кпг 0,041 0,315 0,125 0,032 0,031 0,130 0,079 0 0,023 32 0,870 0,901
а-чп 0,036 0,154 0,142 0,013 0,029 0,160 0,082 0 0,017 21 0,734 0,788
а-ш 0,027 0,182 0,178 0 0,012 0,138 0,073 0 0,011 24 0,590 0,689
А-С 0,048 0,154 0,151 0 0 0,166 0,077 0 0,012 19 0,603 0,694
а-кпг 0,052 0,233 0,162 0,039 0,035 0,158 0,078 0 0,011 25 0,851 0,882
ЧП-Ш 0,015 0,288 0,099 0 0,015 0,124 0,085 0 0,033 28 0,705 0,777
ЧП-С 0,028 0,214 0,052 0 0,010 0,149 0,113 0 0,035 23 0,669 0,749
чп-кпг 0,030 0,220 0,098 0,018 0,026 0,136 0,084 0 0,032 23 0,766 0,818
Ш-С 0,022 0,238 0,079 0 0,010 0,134 0,104 0 0,024 26 0,638 0,756
ш-кпг 0,022 0,227 0,116 0,006 0,011 0,110 0,071 0 0,022 25 0,572 0,692
С-КПГ 0,039 0,207 0,050 0 0 0,134 0,086 0 0,023 20 0,553 0,670
Д-КПГ 0,055 0,248 0,076 0 0,030 0,092 0,080 0 0,030 23 0,402 0,570
Д-С 0,052 0,192 0,097 0 0 0,141 0,083 0 0,033 18 0,484 0,650
Д-Ш 0,029 0,215 0,146 0 0,010 0,121 0,078 0 0,031 25 0,446 0,645
Д-ЧП 0,039 0,146 0,100 0 0,025 0,122 0,082 0 0,046 19 0,459 0,601
Д-А 0,067 0,161 0,133 0 0,034 0,131 0,085 0 0,016 19 0,416 0,561
Д-ЧПГ 0,055 0,247 0,119 0,012 0,029 0,133 0,086 0 0,033 31 0,518 0,683
Д-Х 0,064 0,211 0,101 0 0,027 0,128 0,059 0 0,033 21 0,451 0,636
х-кпг 0,049 0,280 0,149 0,037 0,028 0,119 0,055 0 0,022 27 0,756 0,820
Х-С 0,046 0,267 0,148 0 0 0,144 0,063 0 0,024 21 0,647 0,757
Х-Ш 0,025 0,307 0,171 0 0,010 0,121 0,058 0 0,023 29 0,688 0,796
Х-ЧП 0,035 0,267 0,141 0,016 0,023 0,133 0,066 0 0,035 24 0,802 0,847
х-а 0,060 0,200 0,219 0,027 0,031 0,149 0,062 0,010 0,012 26 0,770 0,819
х-чпг 0,048 0,333 0,170 0,021 0,027 0,138 0,056 0,006 0,025 35 0,870 0,913
Примечание: ЧПГ - чёрно-пёстрая голштинская, А - айрширская, ЧП - чёрно-пёстрая, Ш - швицкая, С - симментальская, КПГ - красно-пёстрая голштинская, Д - джерсейская, Х - холмогорская порода.
По ЕАР-системе было обнаружено высокое иммуногенетическое сходство айрширской породы с симментальской, чёрно-пёстрой и чёрно-пёстрой голштинской - 0,166, 0,160 и 0,159, соответственно. Низкое сходство было получено между джерсейским и красно-пёстрым голштинским скотом - 0,092. По остальным сочетаниям значительных различий не наблюдалось.
В системе ЕА8 большинство сочетаний значительно не отличалось между собой (0,06-0,08), в то время как симментальские быки показали наивысшее сходство с чёрно-пёстрым и чёрно-пёстрым голштинским скотом - 0,113-0,114. Также выделялось сравнение симментальских и швицких, чёрно-пёстрых и чёрно-пёстрых голштинских быков - 0,104 и 0,096, соответственно. Наименьшее сходство было у холмогорского скота с голштинами (0,055-0,056).
Несмотря на отсутствие сходства в 89,3% сочетаний по ЕАМ-системе, изучение локуса ЕАг открыло некоторые закономерности в иммуногенетическом сходстве пород. Так, чёрнопёстрый скот имел высокое сходство с джерсейским, симментальским и чёрно-пёстрым голштинским -0,046, 0,035 и 0,035, соответственно. Айрширский скот имел меньшее сходство со всеми остальными породами (0,011-0,017).
Общее иммуногенетическое сходство было максимальным между холмогорскими и чёрнопёстрыми голштинскими быками (0,913) в связи со скрещиванием этих пород, между чёрно-пёстрыми голштинскими и чёрно-пёстрыми быками (0,902), а также между голштинами разной масти (0,901) по причине родственного происхождения. Невысокое сходство было обнаружено у джерсейских быков с быками остальных пород (0,561-0,683), что закономерно, поскольку долгое время эту породу разводили в изолированном состоянии на острове, и что также отразилось на наличии у неё 4 специфических антигенов. При этом в наших исследованиях высокую степень совпадения показала корреляция (гАВ) между концентрацией антигенов у пород и способом определения общего иммуногенетического сходства по методике Майяла и Лингстрема (98,6%). Это позволяет предложить более простой и надежный способ определения иммуногенетического сходства по формуле: VI =
гав+0,05, где г - общее иммуногенетическое сходство, гАВ - корреляция между частотами встречаемости антигенов у сравниваемых пород, 0,05 - поправочный коэффициент для более точного вычисления. Кроме того, между остальными методами было получено совпадение 80-85%.
ЕАА ЕАВ ЕАС БАР ЕАи ЕЛЬ БЛЭ
Локусы
Рис. 3. Сила влияния факторов на разнообразие
быков-производителей по локусам групп крови (Ь2а , %), * - а<0,05, **- а<0,01 (по Фишеру)
Из рисунка 3 следует, что фактор «антиген» оказывает достоверное влияние на разнообразие быков-производителей исследованных пород по большинству простых и сложных локусов (36,086,7%), в то время как фактор «порода» не оказывает существенного влияния на разнообразие по локусам, за исключением системы БАБ (69,3%). Полученные данные подтверждают необходимость тестирования быков-производителей по всем эритроцитарным антигенам.
Нами также получены данные, в которых маркерная способность эритроцитарных антигенов возрастает с увеличением частоты встречаемости от
0,02 до 0,04. При этом наибольшим удоем обладали дочери чёрно-пёстрых голштинских быков-производителей при частоте встречаемости антигенов больше 0,03 - 5194 кг молока, наблюдалось
увеличение удоев у коров с частотой встречаемости антигенов ниже 0,01 - 4601 кг молока по первой лактации. Это, по-видимому, объяснимо тем, что в популяции чёрно-пёстрого голштинизированного скота Московской области в настоящее время идёт активное внедрение желательных эритроцитарных антигенов, маркирующих высокую молочную продуктивность.
Кроме того, Н. Г. Букаров с соавторами приводит данные, в которых сказано, что к 1990-му году в селекции чёрно-пёстрых голштинов вводился определённый ряд аллелей [3]. В наших исследованиях групп крови быков «ЦСИО», родившихся в этот период, выявлена высокая концентрация большинства антигенов, составляющих вводимые аллели. Три антигена, из пяти рекомендуемых М. М. Боевым [2] в качестве маркеров долголетия (В ' , I ' , О ' ) у симментальских быков «ЦСИО», имеют среднюю концентрацию (0,024-0,049), что открывает перспективу для их ввода в палево-пёстрые стада. У чёрно-пёстрых быков «ЦСИО» лишь один антиген (Е) имеет высокую концентрацию в числе тех, которые А.А. Коровушкин приводит как нежелательные [9]. Также
подтверждаются результаты исследований других учёных.
Из таблицы 3 следует, что у 112 быков-производителей, семя которых в 2004 году реализовывало ОАО «ЦСИО», 58,0% голов имели генотип АА, 30,3 - АВ, 11,6% - генотип ВВ. При этом у быков швицкой, джерсейской и костромской пород была наибольшая частота генотипа ВВ - 38,1, 50,0 и 33,3%, соответственно. У чёрно-пёстрых голштинов лишь 2,1% быков имели генотип ВВ, а большинство пород вообще не отличалось предрасположенностью к высокой сыропригодности молока. Красно-пёстрые голштинские быки не имели даже генотипа с одним геном В, что, очевидно, может затруднить селекцию на сыропригодность молока у красно-пёстрого поголовья России. Между тем большинство пород характеризовались предрасположенностью к повышению качества молока при правильно организованном подборе в стадах. При этом в 2008 году, как и в 2004, наибольшей концентрацией гетерозиготных генотипов у чёрно-пёстрых голштинских быков отличалась линия Уес Идеал. Частота генотипа ВВ к 2008 году у этой породы повысилась до 7,2%. Наибольшая частота гена В была получена у швицких быков - 0,55.
Т аблица 3 - Частота генотипов у быков разных пород ОАО «ЦСИО»
Порода п Частота, %
К-СЯ8 АА К-СЯ8 АВ К-СЯ8 ВВ
Чёрно-пёстрая голштинская 47 59,7 38,2 2,1
Красно-пёстрая голштинская 7 100 0 0
Швицкая 21 28,6 33,3 38,1
Джерсейская 6 33,3 16,7 50,0
Холмогорская 8 62,5 37,5 0
Айрширская 16 81,5 18,5 0
Симментальская 4 50,0 50,0 0
Костромская 3 66,6 0 33,3
Всего 112 58,0 30,3 11,6
Следует отметить, что в родословных чёрнопёстрых голштинских быков разных линий с изменением АА>АВ, у материнских предков прослеживалась тенденция к уменьшению жирности молока на 0,01-0,25%, однако при этом у коров линии Р. Соверинг намечалось увеличение удоев по 1 лактации - до 12340 кг. У матерей и матерей матерей в линии У. Идеал при изменении АА>АВ>ВВ удой понизился с 9694 до 9108 и с 9636 до 6448 кг. Меньшим потенциалом молочной продуктивности отличались коровы линии С. Т. Рокит. Аналогичные тенденции наблюдались по селекционным признакам молочной продуктивности у материнских предков быков-производителей за наивысшие лактации, а следовательно, происходило понижение
генетического потенциала быков.
Выводы
Таким образом, быки-производители разных пород могут иметь как высокие, так и низкие индексы общего иммуногенетического сходства, что
сопровождается наличием специфических антигенов или отсутствием целого ряда антигенов, характерных для других пород. По аллелям простых и сложных локусов, как правило, прослеживается значительное отличие сходства в большинстве сравнений. Наиболее информативны при изучении аллельного состава системы БАВ, БАС и БА8, определённый интерес в маркерной селекции представляют системы БАА, БАБ и EAZ, отдельные локусы между тем не представлены у исследуемых пород ни одним антигеном. В связи с разработкой новых компьютерных программ существует возможность создания современных способов определения генетического сходства и моделирования популяционных изменений в аллельном и кластерном составе по большинству пород, разводимых в России. С целью оптимизации селекционного процесса, внедрения метода ВЬИР и матричной алгебры в скотоводство приобретает значение определение силы влияния различных факторов на аллельный состав в локусах и маркерную способность антигенов. Однако при изучении сходства между линиями в породе методы маркерной селекции с использованием эритроцитарных антигенов не всегда информативны, что требует дополнительного генетического анализа.
Быки-производители большинства пород могут быть пригодны для увеличения концентрации гена В при правильно организованном подборе в популяциях крупного рогатого скота России, однако при этом следует вести одновременный отбор на сохранение высоких удоев. Целесообразно оценивать генетические корреляции между удоями и процентным содержанием основных компонентов молока, таких, как жир, белок и казеин. Необходимо отбирать при закреплении к стаду семя быка, который не только принесёт в дойное стадо ген В, но и будет способствовать одновременному увеличению основных признаков молочной продуктивности.
В целом, использование групп крови и ДНК-анализа в племенной работе повышает селекционную культуру, способствует раннему прогнозу племенной ценности животных и перспектив их дальнейшего использования, а внедрение в производство оптимизированных программ селекции позволяет во многих хозяйствах России за короткий срок повысить удой до 6000-8000 кг молока в среднем на корову.
Литература
1. Бакай, А.В. Генетика / А.В. Бакай, И.И. Кочиш, Г.Г. Скрипниченко. - М.: КолосС, 2007. - 448 с.
2. Боев, М. М. Селекционно-генетические аспекты продления сроков хозяйственного использования крупного рогатого скота / М.М. Боев,
А.О. Савин, М.М. Боев // Материалы международной научно-практической конференции 27-28 марта 2008 года «Трансферт инновационных технологий в животноводстве». - Орёл, издательство ОГАУ, 2008.
- С. 27-30.
3. Букаров, Н. Г. Генетика на службе молочного скотоводства / Н.Г. Букаров, И.М. Морозов // // Материалы международной научно-практической конференции 27-28 марта 2008 года «Трансферт
инновационных технологий в животноводстве». -Орёл, издательство ОГАУ, 2008. - С. 30-33.
4. Букаров, Н. Новый уровень познания
маркерных генов групп крови у скота / Н.Букаров,
Е.Лебедев, И.Морозов // Молочное и мясное скотоводство.- 2005. - №7. - С. 39-41.
5. Лакин, Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 стр.
6. Исламова, С. Порода и антигенный состав
крови быков-производителей / С. Исламова,
Ф. Исламов // Молочное и мясное скотоводство.-
2006. - №5. - С. 34-35.
7. Исламова, С. Применение ДНК-технологии в селекции / С. Исламова, Ф. Исламов, И. Долматова и др. // Молочное и мясное скотоводство.- 2005. - №5.
- С. 2-4.
8. Коновалова, Е. Н. Гены белков молока и микросателлитные профили в популяциях симментальского скота разного происхождения / Е. Н. Коновалова, О. А. Львина, В. И. Сельцов и др. // // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - №:6. - С. 35-40.
9. Коровушкин, А.А. Иммуногенетические маркеры устойчивости коров к заболеваниям // Зоотехния. - 2004. - №6. - С. 9-11.
10. Проскурина, Н. В. Сравнительный анализ
информативности эритроцитарных антигенов и ДНК-микросателлтов как генетических маркеров в селекционно-племенной работе со свиньями канадской селекции / Н.В. Проскурина, Т.И. Тихомирова, Е.А. Гладырь и др. //
Сельскохозяйственная биология. - 2007. - №:6. - С. 41-46.
11. Терлецкий, В.П. Оценка племенных животных по полиморфизму генов и ДНК /
В.П. Терлецкий, Н.В. Дементьева, Е. С. Усенбеков // Зоотехния. - 2001.-№1.- С. 14-16.
12. Тинаев, А. Племенные ресурсы быков-производителей чёрно-пёстрой породы / А.Тинаев, Л. Калашникова, Т. Ганченкова // Молочное и мясное скотоводство.- 2009. - №1. - С. 5-7.
13. Тинаев, А. Хозяйственно-полезные признаки чёрно-пёстрого скота с разными генотипами каппа-казеина / А. Тинаев, Л. Калашникова, К. Аджибеков // Молочное и мясное скотоводство.- 2005. - №5. - С. 30-32.
14. Хайруллина, Н. Влияние сочетания локусов эритроцитарных антигенов быков-производителей на структуру стада крупного рогатого скота / Н. Хайруллина, Н. Фенченко, З. Ярмухаметова, Р. Ахмадуллин // Зоотехния. - 2007. - №6. - С. 5-6.
15. Черных, А. Генотип каппа-казеина и качество молока чёрно-пёстрых коров / А.Черных, Л. Калашникова // Молочное и мясное скотоводство.-2008. - №5. - С. 9-10.
16. Эрнст, Л.К. Изучение влияния прилития крови голштинского скота на изменение генофонда крупного рогатого скота отечественных пород с использованием ДНК-микросателлитов / Л. К. Эрнст, Н. А. Зиновьева, Е. Н. Коновалова и др. // Зоотехния. -
2007. - №12. - С. 2-5.