CC BY
135
Известия ТИНРО
2004 Том 136
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597-155.3(265.54)
Н.В.Колпаков (Тернейская научно-исследовательская станция ТИНРО-центра, пос. Терней)
ИХТИОЦЕН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. I. ВИДОВОЙ СОСТАВ
Анализ данных по вертикальному распределению рыб, а также абиотических и биотических условий среды позволил выделить на шельфе северного Приморья циркумлиторальную (прибрежную) зону с нижней границей на глубине около 20-30 м. Ихтиофауна циркумлиторали северного Приморья включает 143 вида рыб, принадлежащих к 102 родам и 46 семействам. Преобладание в составе ихтиофауны представителей эволюционно молодых таксонов (отряды Scorpaeni-formes и Perciformes), ее смешанный с точки зрения зоогеографии состав, а также сравнительно невысокий уровень эндемизма определяются, с одной стороны, географическим положением вод северного Приморья, а с другой — историей происхождения фауны рыб Японского моря. Для ихтиофауны циркумлиторали северного Приморья характерно высокое экологическое разнообразие; число видов, обитающих преимущественно в пелагиали, составляет 45 (31,5 %), в бентали — 86 (60,1 %), нектобентосных видов 12 (8,4 %). Циркумлиторальный ихтиоцен включает три экологические группировки рыб: голо- (15,4 % видов), меро- (71,3 %) и ксеноциркумлиторальную (13,3 %), — различающиеся теснотой связей с циркум-литоралью. В силу жесткости и высокой динамичности внешних факторов в прибрежье постоянный компонент ихтиоцена (голоциркумлиторальная группировка) выражен в минимальной степени и представлен небольшим числом высоко специализированных форм. Наиболее весома доля временных обитателей мелководья (мероциркумлиторальная группировка), проводящих в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (онтогенетические и сезонные миграции). Сравнительно небольшая группа рыб спорадически проникает в циркумлитораль из эпипелагиали либо вод шельфа и материкового склона (ксеноциркумлитораль-ная группировка).
Kolpakov N.V. Fish community of coastal waters of northern Primorye: species composition, structure, spatio-temporal patterns. I. Species composition // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 3-40.
The circumlittoral (inshore) zone with deeper border of 20-30 m is distinguished on the base of data on vertical distribution of shallow water fishes and their biotic and abiotic environment in coastal waters of northern Primorye. The circumlittoral ichthyofauna of northern Primorye includes 143 species from 102 genera and 46 families. Most of species are representatives of evolutionary young taxons (mainly orders Scorpaeniformes and Perciformes). In zoogeography aspect, the ichthyofauna has mixed character; the most numerous are low boreal Asiatic species (51 species,
35.7 %), widely boreal Asiatic species (23, 16.1 %) and low boreal subtropical Asiatic species (21, 14.7 %). The mixed species composition and low level of fauna ende-mism are formed, on the one hand, by geographical location of the northern Primorye region at a periphery of the Japan low boreal subregion , on the other hand , by a history of the origin of the Japan Sea ichthyofauna. The circumlittoral ichthyofauna of northern Primorye has high ecological diversity: number of the species, which inhabit a pelagic biotope mainly, is 45 (31.5 %), a benthic biotope — 86 (60.1 %), and a nectobenthic biotope — 12 (8.4 %). The circumlittoral fish community includes three ecological groups that are distinguished by closeness of their relation with the circumlittoral: holo- (15.4 % of species), mero- (71.3 %) and xenocircumlittoral (13.3 %). Because of very strict and dynamical environmental conditions in coastal zone, the permanent component of fish community (holocircumlittoral group) is poorly presented by a few highspecialized species. Most of species are temporary inhabitants of coastal waters (merocircumlittoral group), spending there only a part of life history (ontogenetic and seasonal migrations). Visitors from epipelagic biotope or waters of shelf and continental slope (xenocircumlittoral group) are not numerous.
К середине 1990-х гг. вследствие ряда причин (введение во второй половине 1970-х гг. 200-мильных экономических зон, снижение биопродуктивности дальневосточных морей, вызванное сменой климато-океанологических эпох) произошли негативные изменения в сырьевой базе рыбной промышленности России (Шунтов и др., 1997; Шунтов, 1999). Хотя снижение численности дальневосточной сардины (иваси) и минтая несколько компенсируется за счет кальмаров, сельди, сайры, терпугов и некоторых других объектов, сохранение и тем более увеличение уловов связывается с вовлечением в промысловую сферу многих гидро-бионтов, в настоящее время используемых слабо (многовидовой промысел). Рыболовство по принципу "много помалу" должно способствовать расширению ассортимента вылова, стабильности уловов, а распределение промысловых нагрузок на возможно большее количество видов — обеспечить оптимизацию использования рыбных ресурсов (Шунтов, 1988; Бочаров, 2000). В связи с этим в ряду перспективных направлений развития рыболовства указывается расширение масштабов прибрежного промысла, причем в значительной степени за счет внедрения пассивных орудий лова (Гаврилов, 1998). Северная часть Японского моря является районом со средней и высокой рыбопродуктивностью (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Основные ресурсы рыб на северном шельфе моря (кроме зал. Петра Великого) сосредоточены в водах северного Приморья (Борец, 1997; Гаврилов, 1998). Таким образом, развитие здесь прибрежного рыболовства является актуальным.
Имеющаяся в литературе информация о фауне рыб, обитающих в прибрежных водах северного Приморья, в основном ограничивается сведениями, полученными в первой половине двадцатого столетия и изложенными в работах В.К.Солдатова и Г.У.Линдберга (1930), А.Я.Таранца (1937) и Г.У.Линдберга, З.В.Красюковой (1969, 1975, 1987), Г.У.Линдберга, М.И.Легеза (1959, 1965), Г.У.Линдберга, В.В.Федорова (1993), Г.У.Линдберга с соавторами (1997). Промысловые рыбы северного Приморья — лососи, сельдь, южный одноперый терпуг, навага — изучались многими исследователями (Варварин, 1946; Моисеев, 1946; Кагановская, 1949; Пушкарева, 1975; Вдовин, 1998; и др.). В последние два десятилетия много внимания уделяется исследованиям и сообществ рыб шельфовых вод северного Приморья (Гаврилов и др., 1988; Дударев, 1996; Борец, 1997; Дударев и др., 1998). Однако этими работами не охвачена прибрежная зона до глубин 20-40 м.
В связи с этим в настоящей статье рассматривается состав, структура и пространственно-временная изменчивость сообщества рыб прибрежных вод северного Приморья. Первая часть работы посвящена анализу таксономического и экологического разнообразия ихтиоцена.
Рис. 1. Карта-схема района работ. Сплошными линиями обозначены границы района исследований, пунктиром — граница подрайонов: 1 — южный участок, 2 — северный
Fig. 1. Scheme of the investigation region. Borders of one are designed by unbroken lines; border of its subregions — by dotted line: 1 — southern part, 2 — northern part
Для составления наиболее полного видового списка исследуемой локальной фауны проводились как количественные, так и качественные сборы самыми разнообразными орудиями лова (ставные сети с ячеей 10-70 мм — 206 ловов, ставные (320 ловов) и закидные (192 лова) невода, мальковый невод, сачок, различные донные ловушки) в разных горизонтах (от поверхности до дна) и в разных местообитаниях. Исследованиями охвачен в основном теплый период года (апрель—ноябрь). Определение рыб производилось обычно в полевых условиях (Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Masuda е! а1., 1984; ^о, 1988; Линдберг, Федоров, 1993; Линдберг и др., 1997), при возникновении трудностей рыбы фиксировались 4 %-ным формалином и определялись в
* Под термином "таксоцен" понимается "... совокупность видов некоторой таксономической группы, входящих в состав одного биоценоза" (Парин, 1968, с. 7), т.е. ихти-оцен — это совокупность видов рыб, как части сообщества, объединяемого общим биотопом. Этому термину идентичны понятия "рыбная часть сообщества", "сообщество рыб" ("fish community" по терминологии англоязычных авторов).
Работа основана на материалах, полученных в ходе комплексных исследований ихтиоцена* прибрежных вод северного Приморья, которые проводились по программе научно-исследовательских работ Тернейской НИС ТИНРО-цент-ра. Сбор данных осуществлялся в течение 6 полевых сезонов с 1997 по 2002 г. на глубинах до 20 м (иногда до 100 м) между параллелями 44°30' и 47°20' с.ш. (рис. 1). Таким образом, согласно последней схеме ихтиофаунистического районирования Японского моря (Kafanov е! а1., 2000, 2001), район исследований почти полностью охватывает Североприморскую биогеографическую провинцию (но не все северное Приморье в его традиционном понимании (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1997; Ду-дарев и др., 1998)).
БУХТА РУССКАЯ
камеральных условиях. Кроме того, при составлении списка рыб исследуемой акватории учитывали литературные данные (Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Борец, 1997, 2000; Линдберг и др., 1997; Бара-банщиков, 2003; и др.). Основанием для внесения вида в список считали встре-чаемость: а) в рассматриваемом районе; б) на глубинах менее 20 м. В перечни видов включены и эпипелагические рыбы, проникающие на мелководье, а также некоторые пресноводные (эвригалинные) виды, заходящие в солоноватые воды. Вместе с тем в список не включен ряд видов, об обитании которых в прибрежных водах северного Приморья упоминается в работе Н.П.Новикова с соавторами (2002), так как, к сожалению, в ней не приводятся точные места поимок рыб и не указано, на чьи данные ссылаются авторы.
Все таксоны высокого ранга и их систематическое положение приняты по Эшмейеру (Eschmeyer, 2003), роды и виды в пределах семейств расположены в алфавитном порядке. Номенклатура приведена в соответствии с последними работами (Kanayama, 1991; Higuchi, G oto, 1996; Birstein, Bemis, 1997; C ooper, C hapleau, 1998; Шейко, Федоров, 2000; Stevenson, 2000; Шедько, 2001а; Парин, 2003; Федоров и др., 2003). Анализ типов ареалов выполнен по В.В.Федорову с соавторами (Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003).
Для оценки особенностей батиметрического распределения рыб в прибрежной зоне в летний период в июне-июле 1998 г. в районе между параллелями 44°45' и 45° 15' с.ш. с борта мотобота проведена микросъемка с помощью мелко-ячейного снюрревода (ячея 12 мм, длина 55 м, вертикальное раскрытие 2 м, длина уреза — 700 м). Всего проанализированы данные по 24 ловам снюрревода на глубинах 7-75 м (рис. 2). Так как площадь облова снюрревода зависит от глубины, этот показатель вычислялся отдельно для каждого диапазона глубин по формуле (Трещев, 1983):
Sс = 0,3185L2(1,13-(1,2/y)),
где S(. — площадь облова, км2; L — длина одного уреза, км; y — отношение длины уреза (L) к глубине места лова (h).
Площадь облова изменялась от 0,1562 до 0,1748 км2. Все уловы были нормированы относительно наибольшей площади.
Для количественной характеристики распределения массовых видов рыб в качестве показателя степени участия j-местообитания в размещении биомассы i-того вида рассчитан относительный средний улов (С) для каждого из местообитаний (глубин). Эта величина показывает вклад улова (в процентах по массе) на каждой из станций в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по местообитаниям:
C = (С /ЕС,) • 100, где С — относительный средний улов, %; С, — средний улов вида на i-той станции (глубине), кг; ЕС, — сумма средних уловов, кг.
Для сравнения состава и структуры уловов (в разные месяцы, годы, в разных биотопах и т.п.) использован индекс сходства Чекановского-Съеренсена (I ) в модификациях для качественных (форма a) и количественных данных (форма b) (Песенко, 1982):
ICSa = 2a/(b + c^
где b и c — число видов в двух сравниваемых фаунистических списках, а — число общих видов в этих списках;
Icsb = Е min ^ Pik^
где p — доля вида (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и k.
Также построены соответствующие дендрограммы методом "unweighted pair-group average" модуля "Кластерный анализ" программы Statistica v. 5.0, в качестве метрики использовано Евклидово расстояние (D).
ЯПОНСКОЕ МОРЕ
Рис. 2. Схема расположения ловов снюрревода (июнь—июль 1998 г.): 1 — места ловов; 2 — изобаты
Fig. 2. Scheme of distribution of bottom seine survey stations (June—July, 1998): 1 — points of hauls sites; 2 — isobaths
Условия обитания рыб в прибрежных водах северного Приморья
Характерными особенностями Японского моря являются глубоководность и узкий шельф, на долю которого приходится 23,75 % всей площади (Ларина, 1968). В северо-западной части Японского моря узкий крутой геосинклинальный шельф окаймляет побережье молодых, главным образом третичных, складчатых образований, у берегов Приморья глубины в 2 км находятся на расстоянии всего 15, а местами 4-7 миль. Для исследуемого района наиболее представительными являются складчатые ровные берега, здесь практически нет далеко вдающихся в сушу заливов и бухт (за исключением зал. Рында). Высота крутых обрывистых берегов достигает десятков, а порой и сотен метров. Бухты на побережье в
основном открытые, приуроченные к долинам небольших рек. Преобладание открытых берегов объясняется также тем, что они сложены устойчивыми к разрушению вулканическими породами: гранитами, сиенитами, базальтами, порфирами. С отмеченными особенностями рельефа связаны условия осадконакоп-ления. В связи с большой крутизной склона и высокой подвижностью вод у берегов Приморья распространены участки скалистого дна, в мелководных районах встречаются различные типы гравийно-галечных грунтов, в зоне волнового воздействия наиболее широко представлены пески.
Существенный отпечаток на основные черты гидрологического режима моря накладывает его расположение в зоне муссонного климата (Леонов, 1960). Основными элементами горизонтальной циркуляции в холодном секторе Японского моря являются три циклонических круговорота. Их западную приматери-ковую периферию образуют три холодных течения — Шренка, Приморское и Северо-Корейское (Яричин, 1982). Основное из них — Приморское, оно следует по кромке шельфа и над свалом глубин. Его скорость достигает 25 см/с у поверхности и 5 см/с у дна (Орбов, 1987). Воды Приморского течения формируются непосредственно на шельфе Приморья, прежде всего в результате трансформирования летней термической стратификации приливным перемешиванием (Зуенко, 1998). По периферии у берега в открытых бухтах и заливах, а также под влиянием характерных очертаний береговой линии (мысы) и рельефа дна формируются средне- и мелкомасштабные круговороты. В прибрежной зоне северного Приморья существует довольно сильное, хотя и неустойчивое теплое противотечение (Яричин, 1982). Е го скорость обычно составляет 4-7 см/с, иногда до 70 см/с (Орбов, 1987). По данным спутниковых наблюдений (Никитин, Дьяков, 1998), перенос субтропических вод вдоль берегов Приморья происходит в вихревых цепочках, образующихся при близком расположении антициклонических вихрей синоптического масштаба диаметром 60-90 км. Холодные воды Приморского течения, взаимодействуя с теплыми субтропическими водами, формируют фронт Приморского течения, огибающий "шеренгу" вихрей.
В летний период у берегов северного Приморья волнение распространяется преимущественно с юго-востока, при прохождении циклонов волны приходят с северо-востока (Орбов, 1987). Гидродинамическая зона ветрового волнения располагается на глубинах до 25-30 м. Ниже (на глубине 50-100 м) ярко выражено влияние Приморского течения. На глубинах 15-25 м наблюдаются вдольберего-вые течения с юга. Зона заметной деформации волн начинается с глубины около 10-15 м. Здесь хорошо выражены волновые и дрейфовые течения (до 30-40 см/с). Зона прибоя расположена примерно с глубины 5-7 м. Скорости придонных течений достигают нескольких метров в секунду. Дно покрыто крупными валунами, хорошо сортированной галькой, в бухтах крупный песок. Амплитуда прилива не превышает 0,5 м.
Физико-географические особенности прибрежной зоны (материковый сток, малый теплозапас толщи вод на малых глубинах, сгоны-нагоны, апвеллинги, приливное перемешивание и др.) обусловливают формирование здесь в летний период прибрежной поверхностной водной массы, для которой характерны относительно высокая температура, низкая соленость, высокое содержание биогенов, высокая сезонная изменчивость (Зуенко, 1998). Сезонный термоклин, а следовательно и верхний бентический фронт, летом залегает на глубине 10-30 м (Фадеев, 1980; Зуенко, 1998; Рачков, 2000).
Прогрев вод в прибрежной зоне весной—летом происходит быстро, однако осеннее охлаждение наступает быстрее, чем в водах открытого моря. Среднесуточные значения температуры прибрежных вод нарастают с мая (3-7 °С) до конца августа (20-23 ° С), а к октябрю вновь понижаются до 4-6 ° С (рис. 3). По характеру термической структуры вод на шельфе Приморья выделяется 4 основных гидрологических сезона: зима (январь—февраль), весна (март—апрель), лето
(июнь—сентябрь), осень (ноябрь—декабрь). Май и октябрь являются переходными месяцами (Зуенко, 1998).
Рис. 3. Межгодовая изменчивость среднемесячных температур прибрежных вод северного Приморья (собственные данные)
Fig. 3. Inte-rannual variation of monthly mean values of surface water temperature (°С) of northern Primorye shallow zone (by
original data)
май июнь июль август сентябрь
В летний период в северной части района исследований (обычно к северу от 46° с.ш.) на горизонтах 20-100 м наблюдается холодный подповерхностный слой (ХПС) (Зуенко, 1998). Однако иногда ХПС отмечается гораздо южнее: например, в 2001 г. он был обнаружен в районе 43°50'-45°30' с.ш. (данные комплексной съемки, выполненной ТИНРО-центром в северной части Японского моря в сентябре 2001 г. на НИС "Владимир Сафонов").
В зонах контакта различающихся по температуре модификаций водных масс формируются термические фронты разной природы, протяженности и стабильности. С использованием спутниковых изображений на шельфе Приморья хорошо выделяются шельфовые фронты, оконтуривающие участки холодных вод, возникающие в результате приливного перемешивания; прибрежные фронты, являющиеся границами более прогретых вод бухт и заливов и т.д. (Жабин и др., 1992).
В отличие от глубоко вдающихся бухт, где циркуляция антициклоническая, в открытых бухтах северного Приморья в летний период формируется циклоническая циркуляция в поверхностном слое (рис. 4). В результате формируются апвел-линги, вызванные динамическим подъемом вод в циклоническом вихре (рис. 5) (Ю.И.Зуенко, неопубликованные данные). При этом предполагается, что интенсивность циклонических круговоротов (а следовательно, и апвеллингов) зависит от интенсивности Приморского течения, которая, как известно, связана с общей интенсивностью циркуляции в Японском море, а не с местными условиями, например погодой.
Краткопериодная изменчивость гидрологического режима прибрежных вод северного Приморья, связанная с погодными условиями, весьма значительна (рис. 6; наши данные). Сгонно-нагонные ветры зачастую вызывают резкое падение температуры у берега — на 3-10 °С в течение суток (Фадеев, 1980; Колпаков, 1999). Чаще всего это случается в августе—сентябре при прохождении тайфунов, но нередко сгоны отмечаются и в июне—июле (рис. 7).
Изолированность котловин Японского моря от больших глубин Тихого океана определяет относительно низкий запас здесь биогенов. Вместе с тем северозападная часть Японского моря является биологически продуктивным районом (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Основными факторами биологической продуктивности прибрежных вод являются: речной сток, приливно-ветровое перемеши-
Рис. 4. Направления течений в бухте Русской в июне 2002 г.(неопубликованные данные Ю.И.Зуенко): 1 — относительно холодные потоки в поверхностном слое;
2 — относительно теплые потоки в поверхностном слое;
3 — поверхностный фронт конвергенции;4 — верхний бентический фронт; 5 — нижний бентический фронт
Fig. 4. Current directions in Russkaya Bay, June, 2002 (unpublished data by Yu.I.Zuenko): 1 — relatively cold flows in surface layer; 2 — relatively warm flows in surface layer; 3 — convergence front on the surface;
4 — upper benthic front;
5 — deeper benthic front
Рис. 5. Вертикальное распределение температуры воды (°С) на разрезе в бухте Русской 17.06.02 (неопубликованные данные Ю.И.Зуен-ко)
Fig. 5. Vertical distribution of water temperature (°C) at the section in Russkaya Bay of 17, June, 2002 (unpublished data by Yu.I.Zuenko)
вание и зимняя конвекция, обеспечивающие поступление в эвфотический слой минерализованных биогенных элементов практически с любых глубин (Зуенко, 1998). С формированием сезонного термоклина затрудняется водообмен и вынос питательных солей в поверхностный слой, что оказывает негативное влияние на продукционные процессы фитопланктона (Рачков, 2000).
Изменчивость концентраций биогенов находится в связи с функционированием фитопланктона и регенерацией их органических форм. На малых глубинах биогены в значительном количестве потребляются также макрофитами (Шунтов, 2001). Повышенный, по сравнению с открытым морем, уровень концентрации биогенов в прибрежье связан с влиянием берегового стока, размывом
Рис. 6. Вертикальное распределение температуры воды (°С) на разрезе в бухте Русской: а — 15.07.02; б — 17.07.02
Fig. 6. Vertical distribution of water temperature (°C) at the section in Russkaya Bay: а — 15.07.02; б — 17.07.02
берега и в первую очередь с ускоренной циркуляцией биогенных элементов в результате их регенерации из взвешенной органической формы в минеральную на границе дно—вода (Пропп, Пропп, 1981). Предполагается, что рециклинг биогенов на мелководье в некоторой степени компенсирует в целом относительно низкий их уровень в Японском море (Шунтов, 2001).
В Японском море продолжителен период активной вегетации фитопланктона. На шельфе интенсивное развитие водорослей происходит и подо льдом. Кроме того, в Японском море значительна доля мелких фракций фитопланктона, имеющих более высокие Р/В-коэффициенты. Годовая продукция фитопланктона с учетом донных микроводорослей составляет 250-300 гС/м2 (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Продукция микрогетеротрофов (бактерио- и микрозоопланктон) ориентировочно оценивается в 70 гС/м2 (соответственно 50 и 20 гС/м2) (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).
Данных по зоопланктону прибрежных вод северного Приморья до сих пор мало (Шунтов, 2001). По Н.Т.Долгановой (2001), в 70-90-е гг. двадцатого сто-ле-тия в шельфовых водах Приморья пик биомассы зоопланктона наблюдался летом (1007 мг/м3), минимальное количество — зимой (567 мг/м3). Суммарные ресурсы планктона в водах шельфа ниже, чем в водах открытого моря, однако кормовые условия для пелагических рыб в прибрежных водах зачастую могут быть более благоприятными, чем в открытых водах (Шунтов и др., 1993). Потоки на шельфе имеют турбулентный характер, в водах мелководья формируются сезонные и вторичные локальные фронты, микровихри диаметром 3-5 миль и апвеллинги, в зоне которых происходит механическое накопление планктона (Демина, Дударев, 1984). Время существования локальных образований варьирует от нескольких дней до месяца (Зуенко, 1998).
По среднемноголетним данным в прибрежной зоне северного Приморья в слое 0-200 м средняя биомасса зоопланктона составляла 500-1000 мг/м3 (Дол-ганова, 2001). Высокая доля в планктоне мелких короткоцикловых высокопродуктивных видов копепод обеспечивает довольно значительный уровень продукции зоопланктона в Японском море (150 г/м2) (Шунтов, 2001).
Наиболее обширные заросли водорослей у берегов северного Приморья наблюдаются на участках с твердыми грунтами. На каменистых и скалистых
Рис. 7. Сезонный ход температуры поверхностных вод в прибрежье северного Приморья в 1997-1999 гг. Fig. 7. Seasonal variation of surface water temperature (°C) in shallow zone of northern Primorye in 1997-1999
грунтах до глубины 15-25 м многочисленны Laminaria japónica, Alaria sp., Sar-gassum sp. , Cystoseira crassipes , C ostaria costata (Фадеев, 1980; Шунтов , 2001). Мягкие грунты у берегов северного Приморья на глубинах 5-15 м занимают поселения зостеры Z ostera asiatica со средней биомассой 520 г/м2 (Фадеев, 1980). Суммарная биомасса водорослей в среднем составляет 828 г/м2. По мнению В.П.Шунтова (2001), общая биомасса макрофитобентоса у берегов Приморья может составлять 1-2 млн т.
По данным В.И.Фадеева (цит. по: Шунтов, 2001), на шельфе Приморья на глубинах 2-20 м в составе зообентоса преобладают иглокожие, двустворчатые и голотурии, суммарная биомасса зообентоса в среднем 552 г/м2 (в разных районах 228-863 г/м2). По биомассе макрозообентоса (358 г/м2) воды северного Приморья превышают все остальные районы северо-западной части Японского моря, по уровню продукции на единицу площади (508 г/м2) — на втором месте после вод зал. Петра Великого (Дулепова, 2002).
Особенности абиотических условий (рельефа, климата, структуры и циркуляции вод, волнения, содержания биогенов) прибрежных вод северного Приморья являются предпосылками формирования относительно высокой биопродуктивности (продуцирования фито- и зоопланктона, развития фито- и зообентоса). Высокая пространственно-временная изменчивость океанологических характеристик (колебание физических факторов, если они не выходят за пределы толерантности вида, сказываются на росте рыб благоприятнее, чем любой стабильный уровень (Константинов, Зданович, 1986; Константинов, Мартынова, 1990)), а также большое разнообразие подводных ландшафтов и наличие пояса водорослей, в значительной мере определяющего продуктивность морских экосистем и играющего особую роль в жизни прибрежных видов рыб (Уиттекер, 1980; Мочек, 1987), являются решающими в формировании высокой биологической продуктивности на шельфе северной части Японского моря. В конечном итоге это обеспечивает более высокую рыбопродуктивность и съем рыбы на единицу площади в Приморье, чем в Татарском проливе, у западного побережья Сахалина и в целом по зоне России в северной части Японского моря (Гаврилов, Пушкаре-ва, 1985; Гаврилов, 1998).
Видовоп состав ихтиоцена прибрежных вод северного Приморья
Вертикальная зональность в распределении морской донной фауны, проявляющаяся в изменении с глубиной видового разнообразия, плотности и биомассы, характера питания и размножения и т.д., является одним из важнейших компонентов биологической структуры океана (Зенкевич, 1948; Уиттекер, 1980; Одум, 1986). На существование определенных батиметрических группировок среди донных шельфовых рыб обращали внимание многие исследователи (Андрияшев, 1939; Шунтов, 1963; Парин, 1968; Федоров, 1978; и др.).
В самом начале работы перед нами стоял вопрос, существует ли естественная граница между ихтиоценами прибрежья и более глубоких вод и какой диапазон глубин должен быть охвачен исследованиями? Поэтому, прежде чем перейти к характеристике видового состава ихтиоцена прибрежной зоны северного Приморья, определим границы его батиметрического распространения.
Выделение, разграничение и классификация сообществ являются одной из центральных проблем современной экологии (Limburg et al., 1982; Кафанов, Жуков, 1993). По мнению Н.В.Парина (1988), участки, различающиеся по своему населению, могут иметь границы, совпадающие с изобатами, изотермами, изогалинами и т.д. Зачастую границы между сообществами проводят по границам водных масс (Беклемишев, 1969).
Анализ литературных данных показал, что во многих районах дальневосточных морей в пределах сублиторали выделяется прибрежная батиметрическая
группировка рыб, нижняя граница ее вертикального распространения пролегает на глубине 10-30 м (Андрияшев, 1939; Токранов, Полутов, 1984; Борец, 1985; Измятинский и др., 2002). Для проверки наличия подобной группировки рыб в водах северного Приморья в июне—июле 1998 г. была выполнена снюрреводная микросъемка в прибрежных водах в районе зал. Рында — бухта Русская (44°45'-45°15' с.ш.) на глубинах 7-75 м (см. рис. 2).
Всего в уловах встречено 44 вида рыб из 14 семейств. Наиболее широко были представлены рогатковые (14 видов), лисичковые (7) и камбаловые (8 видов) (табл. 1). Основу уловов составили 9 видов: желтополосая Pseudopleuro-nectes herzensteini (43,0 %), японская P. yokohamae (6,0 %), малоротая Glypto-cephalus stelleri (7,5 %) и колючая Acanthopsetta nadezhnyi (7,1 %) камбалы, дальневосточный Gymnacanthus herzensteini и промежуточный G. intermedius шлемоносцы (соответственно 8,2 и 4,8 %), южный одноперый терпуг Pleuro-grammus azonus (3,9 %), малый окунь Sebastes minor (3,7 %), минтай Theragra chalcogramma (2,8 %). По данным В.А.Дударева с соавторами (1998), в траловых уловах на шельфе и свале северного Приморья в мае—июне 1996 г. по биомассе доминировали минтай, южный одноперый терпуг, малоротая и колючая камбалы, а также треска Gadus macrocephalus (в сумме 86 %). Таким образом, состав видов, наиболее обильных в уловах на мелководье, заметно отличается от такового на глубинах 30-400 м.
Видовое богатство, качественный и количественный состав, относительная плотность прибрежной ихтиофауны в значительной степени зависели от глубины лова. Наблюдалось два максимума в видовом разнообразии уловов: один на глубине 5-10 м, второй — на глубине 30-50 м (рис. 8). Минимум видового богатства был приурочен к глубине 20-30 м, здесь же отмечен и максимум относительной плотности (рис. 8). Разность между числом видов на данной и предыдущей глубине (данный показатель используется для определения локальных минимумов видового богатства, показывающих местоположение границ между ихтиофаунисти-ческими выделами (Kafanov et al., 2000)) была максимальна между диапазонами глубин 20-30 и 30-50 м (рис. 8).
30 1
25 -
(Я
о
«
к
(Я
о ч о
к
20
15 -
10 -
5
5-10
1-1-г
10-20 20-30 30-50 Диапазон глубин, м
35
30
25
20
15
10
5
0
50-80
л н о о к н о
4 к
3
к л
5
ё о о к н
о
Рис. 8. Зависимость видового богатства (1) и относительной плотности (2) прибрежной ихтиофауны северного Приморья от глубины (июнь—июль 1998 г.)
Fig. 8. Relationship between species richness (1) and density (2) of northern Primorye inshore ich-thyofauna and depth ranges (June—July, 1998)
0
На глубинах до 30 м в уловах преобладали представители семейств Не-xagгammidae (5,1 % по массе), БеЬаэШае (2,4 %), АпагЫсЬа^ае (1,9 %), СоШ-дае (18,0 %) и Р1еигопесШае (69,6 %). Глубже (30-75 м) наиболее обильны были виды из семейств Gadidae (14,5 %), БеЬаэШае (7,1 %), Со1:Шае (13,8 %) и Р1еигопесШае (61,4 %) (табл. 1).
На уровне видов смена состава уловов
замет-се-
Таблица 1
Видовой состав и соотношение рыб (% по биомассе) в уловах снюрревода (июнь—июль 1998 г.)
Table 1
Species composition and ratios (% on biomass) of inshore fish community by bottom seine survey (June—July, 1998)
Вид
Диапазон глубин,м 5-30 30-75
Всего
была особенно ной. В пределах мейств с увеличением глубины происходило замещение одних видов другими. Например, из лисичковых на мелководье встречались бородатая палази-на Ра1^та ЬагЬа1а, сахалинская Brachyopsis segaliensis и двенадцатигранная Оссе11а dode-caedгon лисички, на глубине — ТС^та gibbosa, Percis ] арошса, Ago-пота^ ] oгdani, А. рго-boscidalis (табл. 1).
Из камбаловых на мелководье преобладали желтополосая и японская камбалы (звездчатая Platichthys stellatus, длиннорылая Myzop-setta punctatissimus и темная Pseudop1euгo-nectes obscuгus камбалы отмечены только на глубинах менее 30 м) (табл. 1, 2); в диапазоне глубин 30-75 м наиболее многочисленны были колючая, малоро-тая и палтусовидная Hyppog1ossoides dubius камбалы (последняя выше 30 м не встречалась) (табл. 2).
Кроме перечисленных, еще несколько видов отмечены исключительно на глубинах до 30 м (трехлопастной бычок Blepsias аг^о-sus, японский волосозуб Aгctoscopus ]арошс^, бурый терпуг Н еха-grammos octogгammus,
дальневосточная зубатка Anaгhichas опе^а^, морская малоротая корюшка Hypomesus ]арошс^ и др.) (см. табл. 1). Только к глубинам более 30 м были приурочены 1се1^ s. cataphractus, I. uncinalis, Theгagгa chalcogramma, Agonoma-1us ] oгdani, A. pгoboscida1is, Hyppog1ossoides dubius.
Clupea pallasii 0,21 - 0,15
Hypomesus japonicus 0,39 - 0,28
Pleurogrammus azonus 5,03 0,87 3,86
Hexagrammos octogrammus 0,05 - 0,04
Eleginus gracilis 1,11 3,50 1,78
Gadus macrocephalus 0,03 1,01 0,3
Theragra chalcogramma - 10,0 2,81
Sebastes minor 2,4 7,06 3,71
Arctoscopus japonicus 0,26 - 0,19
Anarhichas orientalis 1,85 - 1,33
Stichaeus grigorjewi 0,32 0,53 0,38
S. nozawae 0,13 - 0,09
Brachyopsis segaliensis 0,42 - 0,3
Occella dodecaedron 0,19 - 0,14
Pallasina barbata 0,002 - 0,002
Tilesina gibbosa - 0,04 0,01
Percis japonica - 0,48 0,13
Agonomalus jordani - 0,09 0,02
A. proboscidalis - 0,07 0,02
Alcichthys elongatus 0,24 - 0,17
Enophrys diceraus 0,19 0,54 0,29
Gymnacanthus herzensteini 9,8 4,15 8,21
G. intermedius 5,4 3,27 4,8
G. pistilliger - 1,0 0,28
Hemilepidotus gilberti - 0,13 0,04
Icelus s. cataphractus - 3,45 0,97
I. uncinalis - 0,05 0,01
Myoxocephalus stelleri 1,52 - 1,09
M. brandtii 0,62 - 0,45
M. jaok 0,28 0,71 0,4
M. polyacanthocephalus - 0,31 0,09
Taurocottus bergi - 0,1 0,03
Triglops jordani - 0,04 0,01
Blepsias cirrhosus 0,02 - 0,01
Eumicrotremus birulai - 0,01 0,01
Liparis agassizii - 1,17 0,33
Acanthopsetta nadezhnyi 0,28 24,69 7,14
Glyptocephalus stelleri 2,21 20,88 7,46
Hyppoglossoides dubius - 6,52 1,83
Myzopsetta punctatissimus 1,21 - 0,87
Platichthys stellatus 1,11 - 0,8
Pseudopleuronectes herzensteini 56,47 8,41 42,97
P. yokohamae 8,04 0,92 6,04
P. obscurus 0,23 - 0,17
Число ловов 14 10 24
Таблица 2
Распределение биомассы (C, %) массовых видов рыб в зависимости
от глубины
Table 2
Arrangement of common species biomass (C, %) at different depth ranges
Диапазон глубин, м Вид 5-10 10-20 20-30 30-50 50-75 _Относительный средний улов (C, %)
Eleginus gracilis 28 ,41 6 ,15 7 32 7 56 50 56
Pleurogrammus azonus 34. 03 50 21 - - 15 76
Sebastes minor 54. ,47 4 ,34 - 3 32 37 87
Gymnacanthus herzensteini 6 ,53 22 56 29 55 28 12 13 23
G. intermedius - 16 ,32 37 07 30 36 16 25
Icelus s. cataphractus - - - 18 ,69 81 ,31
Acanthopsetta nadeshnyi - 1 ,40 1 ,42 97 18
Glyptocephalus stelleri 0 ,16 8 33 9 73 18 67 63 11
Hyppoglossoides dubius - - - 27 49 72 5
Myzopsetta punctatissimus 2 34 44 09 53 57 - -
Platichthys stellatus 41 60 24 13 34 28 - -
Pseudopleuronectes herzensteini 0 14 31 25 50 24 8 32 10 06
P. yokohamae - 62 ,52 26 86 10 62
Число ловов 1 7 6 5 5
Для оценки степени сходства видовой структуры прибрежной ихтиофауны на разных глубинах рассчитаны попарные индексы Чекановского-Съеренсена (в модификациях для качественных 0С5а) и количественных 0С5Ь) данных) (табл. 3). На дендрограмме, демонстрирующей уровень сходства видового состава рыб на разных глубинах, выделяется два кластера (рис. 9). Наиболее близки между собой по структуре уловов диапазоны глубин 10-20 и 20-30 м, во второй кластер объединяются глубины 5-10, 30-50 и 50-80 м. Относительно высокая близость уловов на минимальных и максимальных обследованных глубинах может быть вызвана двумя причинами. Во-первых, тут мог сказаться весьма небольшой объем материала — на глубине менее 10 м выполнен всего 1 лов. Во-вторых, ряд массовых видов (малый окунь, южный одноперый терпуг, навага) в июне, в силу особенностей экологии, имеет два максимума в батиметрическом распределении (см. табл. 2).
Таким образом, в целом в летний период в прибрежных водах северного Приморья на глубинах 5-75 м выявляются две батиметрические группировки рыб. Граница между ними пролегает на глубине около 20-30 м. Величина сходства состава рыбного населения внутри этих группировок изменялась от 58,8 до 77,4 % (по качественным данным), в то время как сходство между группировками составило всего 26,0 %. По количественным данным (см. табл. 3) различия были еще более значительными: сходство не превысило 20,0 %. Это свидетельствует о существенном различии состава и структуры выделенных группировок.
Общепринятой схемы вертикальных зон океана на сегодняшний день не существует. Обычно на шельфе выделяются литораль и сублитораль (включая
Таблица 3
Матрица сходства видового состава рыб на разных глубинах в прибрежных водах северного Приморья (июнь—июль 1998 г.)
Table 3
Matrix of fish community similarity at different depth ranges in shallow waters of northern Primorye (June—July, 1998)
Глубина, м 5-10 10-20 20-30 30-50 50-80
5-10 100 70,3 58,8 31,8 9,8
10-20 16,7 100 77,4 43,9 21,0
20-30 3,8 73,1 100 47,4 34,4
30-50 5,1 22,1 20,6 100 66,7
50-80 21,1 20,3 15,7 33,9 100
Примечание. диагональю — I
Над диагональю
под
верхний (0 — 50-70 м), нижний (50-70 — 150-200 м) и переходный (150-200 — 350-400 м) горизонты) (Кафанов, Кудряшов, 2000).
Рис. 9. Дендро-грамма сходства видовой структуры уловов снюрревода на разных глубинах (северное Приморье, июнь—июль 1998 г.)
Fig. 9. Hierarchical clustering dendrogram of similarity by Euclidean distance of fish community structure in bottom seine hauls at different depths (northern Primorye, June — July, 1998)
Вертикальной границей воздействия ряда факторов в прибрежье (залегания сезонного термоклина (Рачков, 2000), приливно-волнового перемешивания (Ор-бов, 1987), распространения ламинарии Laminaria japónica, преобладающей по биомассе в зарослях водорослей (Гусарова и др., 2000а), поглощения 99 % части светового спектра, используемой для фотосинтеза (Limburg et al., 1982)), является глубина 20-30 м. Учитывая полученные данные по вертикальной зональности в распределении прибрежной ихтиофауны северного Приморья в летний период и следуя ряду авторов (Андрияшев, 1939; Шейко, 1983; Борец, 1985), мы выделяем в пределах сублиторали прибрежную зону. За ее границу принимаем глубину примерно в 20-30 м. По приоритетной терминологии эта зона моря называется цир-кумлиторалью (circumlittoral) (Forbes, Hanley, 1853; Forbes, 1856; цит. по: Голиков, 1982; Кафанов, Несис, 1982)*. Сообщество рыб этого биотопа соответственно будем называть циркумлиторальным.
За полтора столетия, прошедших с момента введения в науку термина "цир-кумлитораль", последний так и не получил широкого распространения, поэтому считаем необходимым привести наши аргументы в пользу его использования. Рассмотрим возможные варианты названий биотопа, о котором идет речь. Можно, не мудрствуя лукаво, назвать его прибрежной зоной, но по поводу того, что считать прибрежьем, существуют самые разнообразные точки зрения (Радченко, 2002), и в этом случае возникает неопределенность. Можно также назвать верхней сублиторалью, но данный биотоп не охватывает всю верхнюю сублитораль, а является только ее верхней частью ("верхняя часть верхней сублиторали" — громоздко, к тому же явная тавтология). Некоторые исследователи относят рыб, обитающих на глубинах до 30 м, к литоральному ихтиоцену (Шейко, 1983; Федоров и др., 2003). Мы считаем, что это неверно (по крайней мере для вод северного Приморья, где литораль выражена слабо), так как термин "литораль" имеет совершенно определенное значение: это приливно-отливная зона, нуль глубин (Кусакин, 1977). Вместе с тем, как указано выше, еще в середине девятнадцатого столетия Эдвард Форбс предложил называть зону произрастания ламинариевых водорослей (0 — 25-27 м) "циркумлиторалью" (Кафанов, Кудряшов, 2000). Кроме того, что это название является приоритетным, оно, на наш взгляд, лишено
* От латинского circum — около, вблизи, в области и littoral — берег (Латинскорус-ский словарь ..., 1976).
вышеуказанных недостатков и по смыслу вполне соответствует выделенному биотопу*.
Следует отметить, что, несмотря на то что ихтиоцен прибрежных вод реально существует, его границы в значительной мере условны. Ихтиоцены — это открытые системы, непрерывно переходящие одна в другую и объединяющиеся в составе ихтиоценов более высокого ранга (Парин, 1968).
Таксономическое и экологическое разнообразие рыб циркумлиторали северного Приморья
Район наших исследований простирается с юго-запада на северо-восток примерно на 550 км (см. рис. 1). Как уже говорилось выше, этот участок побережья Приморья практически совпадает с границами Североприморской биогеографической провинции (Kafanov е! а1., 2000, 2001). Вместе с тем к настоящему времени имеется ряд работ, в которых отмечается ландшафтно-экологическая и (или) биогеографическая дифференциация шельфа Приморья от мыса Поворотного до мыса Золотого на три участка. Сопоставление данных по изменчивости эколого-географических условий в пределах шельфа Приморья (Зуенко, 1998) и морфо-биологических признаков японской ламинарии (Гусарова и др., 2000б), стратегии роста и развития некоторых беспозвоночных (Викторовская, Матвеев, 2000), морфобиологических особенностей локальных группировок морской малоротой корюшки Hypomesus ]арошс^ (Парпура, Колпаков, 2001), состава и структуры донных ихтиоценов (Дударев и др., 1998) позволяет провести границы между районами примерно следующим образом: южный район — 42-44°30' с.ш.; центральный — 44°30'-46° с.ш.; северный — 46-47°20' с.ш. Особенности распределения рыб и моллюсков во внутренних водоемах Приморья также указывают на биогеографическую неоднородность его побережья (Прозорова, 2001; Шедько, 2001а, б; Колпаков Е.В., 2003; Колпаков, Колпаков, 2003). Интересно, что при районировании по данным о распространении только донных и прибрежных видов рыб в пределах Североприморской провинции выделяется два участка (Kafanov е! а1., 2001), поэтому нами вся информация по видовому составу рыб осреднялась для двух примерно равновеликих подрайонов: 1) 44°30'-46° с.ш. — в дальнейшем "южный"; 2) 46°-47°20' с.ш. — "северный" (рис. 1).
Таксономическое разнообразие. В циркумлиторальной зоне северного Приморья зарегистрировано 106 видов рыбообразных и рыб, еще 37 видов отмечено для исследуемого района по литературным данным (Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Борец, 1997, 2000; Линдберг и др., 1997; и др.). В итоговый список вошло 143 вида, принадлежащих к 102 родам, 46 семействам и 17 отрядам (табл. 4). Наибольшее число таксонов включают отряды Scorpaeniformes (8 семейств, 30 родов, 46 видов) и Perciformes (соответственно 16, 29 и 36). Эти два отряда определяют облик ихтиофауны, составляя в ней 52,2 % семейств, 57,8 % родов и 57,3 % видов, т.е. более половины всех таксонов. Кроме того, относительно много родов и видов в отрядах Pleuronectiformes (12 и 17), Salmoniformes (3 и 7) и Tetraodontiformes (3 и 7). В остальных 12 отрядах 1-3 (чаще 1) семейства, 1-4 (1) рода и 1-6 (13) вида. В среднем на 1 отряд приходится 2,7 семейства, 6 родов и 8,4 вида.
По числу родов и видов доминируют семейства Со!Шае — 13 родов и 20 видов, Р1еигопесШае (12 и 17), Stichaeidae (7 и 10), Agonidae (7 и 8), Salmonidae (3 и 7). По 5 видов включают семейства Osmeridae (3 рода), Sebastidae (1), Go-ЬМае (4) и Tetraodontidae (1). Четыре вида входят в состав сем. Pholididae (2 рода) (рис. 10, А). Остальные 36 семейств содержат от 1 до 3 (чаще 1) видов. В среднем на одно семейство приходится 2,2 рода и 3,1 вида.
* Определив, что такое циркумлитораль и имея в виду этимологию этого слова (см. выше), далее по тексту (во избежание повторов) мы будем применять такие названия: "прибрежная зона" и " прибрежные воды", — ставя между этими понятиями знак равенства.
Состав ихтиофауны прибрежных вод северного Приморья
Table 4
Species composition of inshore ichthyofauna of northern Primorye
Распространение
Номер и наименование таксона по районам ЭГ ЖФ ЗК Э _1 2_
1. Отр. PETROMYZONTIFORMES — МНОГООБРАЗНЫЕ
1. Сем. Petromyzontidae — Миноговые
1. Род Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922
1. Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) + + M пр аб А
2. Отр. LAMNIFORMES — ЛАМНООБРАЗНЫЕ
2. Сем. Lamnidae — Сельдевые акулы
2. Род Isurus Rafinesque , 1810
2. Isurus oxyrhinchus Rafinesque ,1810 * - X эп к
3. Род Lamna Cuvier, 1816
3. Lamna ditropis Hubbs et Follett, 1947 + + X эп шбт СТО
3. Отр. CARCHARHINIFORMES — КАРХАРИНООБРАЗНЫЕ
3. Сем. Sphyrnidae — Акулы-молоты
4. Род Sphyrna Rafinesque ,1810
4. Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) * * X эп к
4. Отр. SQUALIFORMES — КАТРАНООБРАЗНЫЕ
4. Сем. Squalidae — Колючие акулы
5. Род Squalus Linnaeus, 1758
5. Squalus acanthias Linnaeus, 1758 + + M прдп к
5. Отр. RAJIFORMES — СКАТООБРАЗНЫЕ
5. Сем. Rajidae — Ромбовые скаты
6. Род Raja Linnaeus, 1758
6. Raja pulchra Liu, 1932 * * X д нба СЗТО I
6. Отр. ACIPENSERIFORMES — ОСЕТРООБРАЗНЫЕ
6. Сем. Acipenseridae — Осетровые
7. Род Acipenser Linnaeus, 1758
7. Acipenser mikadoi Hilgendorf, 1892 + + M пр нба СЗТО II
7. Отр. CUPEIFORMES — СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ
7. Сем. Clupeidae — Сельдевые
8. Род Clupea Linnaeus, 1758
8. Clupea pallasii Valenciennes in Cuvier et
Valenciennes, 1847 + + M прдп аб А
9. Род Konosirus Jordan et Snyder, 1900
9. Konosirus punctatus (Temminck et
Schlegel, 1846) + + M ппр ит
10. Род Sardinops Hubbs, 1929
10. Sardinops melanostictus (Temminck et
Schlegel, 1846) + + M нп шба СЗТО
8. Сем. Engraulididae — Анчоусовые
11. Род Engraulis Cuvier, 1816
11. Engraulis japonicus Temminck et
Schlegel, 1846 + + M нп шба СЗТО
8. Отр. CYPRINIFORMES — КАРПООБРАЗНЫЕ
9. Сем. Cyprinidae — Карповые
12. Род Tribolodon Souvage, 1883
12. Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) + + M ппр нба СЗТО II
13. T. ezoe Okada et Ikeda, 1937 - + M ппр нба СЗТО II
14. T. hakuensis (Günther, 1880) + + M ппр нбста СЗТО II
9. Отр. OSMERIFORMES — КОРЮШКООБРАЗНЫЕ
10. Сем. Osmeridae — Корюшковые
13. Род Hypomesus Gill, 1862
15. Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) + + M нп шба СЗТО
16. H. nipponensis (McAllister, 1963) + - M ппр нба СЗТО II
17. H. olidus (Pallas, [1814]) - + M ппр аб А
Номер и наименование таксона
Распространение
по районам ЭГ ЖФ ЗК 1 2
M
M пр
А А
14. Род Mallotus Cuvier, 1829
18. Mallotus villosus catervarius (Pennant, 1784) + +
15. Род Osmerus Linnaeus, 1758
19. Osmerus mordax dentex Steindachner et Kner, 1870 + +
11. Сем. Salangidae — Саланксовые
16. Род Salangichthys Bleeker, 1860
20. Salangichthys microdon (Bleeker, 1860) + +
10. Отр. SALMONIFORMES — ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ
12. Сем. Salmonidae — Лососевые
17. Род Oncorhynchus Suckley, 1861
21. Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)
22. O. keta (Walbaum, 1792)
23. O. kisutch (Walbaum, 1792)
24. O. masou (Brevoort, 1856)
M ппр нба СЗТО II
+ + M пр аб А
+ + M пр аб А
+ + M пр пбт А
+ + M пр шба СЗТО
v, 1963
+ + M ппр нба СЗТО II
in Richardson, 1836
+ + M ппр шба СЗТО
+ + M пр шба СЗТО
25. Parahucho perryi (Brevoort, 1856)
19. Род Salvelinus Nils:
26. Salvelinus laeucomaenis (Pallas, [1814])
27. S. malma curilus (Pallas, [1814])
11. Отр. GADIFORMES — ТРЕСКООБРАЗНЫЕ
13. Сем. Gadidae — Тресковые
20. Род Eleginus Fischer von Waldheim, 1813
28. Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) + + M прдп аб
21. Род Gadus Linnaeus, 1758
29. Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 + + X прд пбт
22. Род Theragra Lucas in Jordan et Evermann, 1898
30. Theragra chalcogramma (Pallas, [1814]) + + X прдп пбт
12. Отр. BELONIFORMES — САРГАНООБРАЗНЫЕ
14. Сем. Scomberesocidae — Скумбрещуковые
23. Род Cololabis Gill, 1895
31. Cololabis saira (Brevoort, 1856) + +
15. Сем. Belonidae — Саргановые
24. Род Strongylura van Hasselt, 1842
32. Strongylura anastomella (Valenciennes, 1846) * +
16. Сем. Hemiramphidae — Полурыловые
25. Род Hyporhamphus Gill, 1859
33. Hyporhamphus sajori (Temminck et Schlegel, 1846) * +
13. Отр. GASTEROSTEIFORMES — КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ
17. Сем. Hypoptychidae — Короткоперые песчанки
26. Род Hypoptychus Steindachner, 1880
А СТО СТО
X эп шбт СТО
M ппр нбста СЗТО I
M нп нбста СЗТО I
34. Hypoptychus dybowskii Steindachner, 1880 + * 18. Сем. Gasterosteidae — Колюшковые 27. Род Gasterosteus Linnaeus, 1758
H прдп нба СЗТО II
35. Gasterosteus sp. + + M пр нба СЗТО II
28. Род Pungitius Coste, 1848
36. Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) * * M ппр аб А
37. P. sinensis (Guichenot, 1869) + + M ппр шба СЗТО
14. Отр. SCORPAENIFORMES — СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ 19. Сем. Sebastidae — Морские окуни 29. Род Sebastes Cuvier, 1829
38. Sebastes minor Barsukov, 1972 + + M прд нба
39. S. schlegelii Hilgendorf, 1880 + + M прд нба
40. S. steindachneri Hilgendorf, 1880 * * M прд нба
СЗТО СЗТО I СЗТО II
Распространение
Номер и наименование таксона по районам ЭГ ЖФ ЗК Э
1 2
41. S. taczanowskii Steindachner, 1880 + * M прд нба СЗТО II
42. S. trivittatus Hilgendorf, 1880 + * M прд нба СЗТО I
20. Сем. Hexagrammidae — Терпуговые
30. Род Hexagrammos Steller in Tilesius, 1809
43. Hexagrammos octogrammus (Pallas, 1810) + + H прд шбт СТО
44. H. stelleri Tilesius, 1810 + + M прд шбт А
31. Род Pleurogrammus Gill, 1861
45. Pleurogrammus azonus Jordan et Metz, 1913 + + M прдп нба СЗТО
21. Сем. Cottidae — Рогатковые
32. Род Alcichthys Jordan et Starks, 1904
46. Alcichthys elongatus (Steindachner, 1881) + + M д нба СЗТО II
33. Род Argyrocottus Herzenstein, 1892
47. Argyrocottus zanderi Herzenstein, 1892 + * H д шба СЗТО
34. Род Artediellus Jordan, 1885
48. Artediellus ochotensis Gilbert et Burke, 1912 * * M д шбт А
35. Род Bero Jordan et Starks, 1904
49. Bero elegans (Steindachner, 1881) + * H д нба СЗТО I
36. Род Cottus Linnaeus, 1758
50. Cottus amblystomopsis Schmidt, 1904 - * M ппр нба СЗТО I
51. C. czerskii Berg, 1913 + - M ппр нба СЗТО я
37. Род Enophrys Swainson, 1839
52. Enophrys diceraus (Pallas, 1788) + + M д пбт А
38. Род Gymnacanthus Swainson, ] 839
53. Gymnacanthus herzensteini Jordan et
Starks, 1904 + + M д нба СЗТО II
54. G. intermedius (Schlegel, 1843) + + M д нба СЗТО II
55. G. pistilliger (Pallas, [1814]) + + M д пбт А
39. Род Hemilepidotus Cuvier, 1829
56. Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks, 1904 + + M д шба СЗТО
40. Род Megalocottus Gill, 1861
57. Megalocottus platycephalus taeniopterus
(Kner, 1868) + + M ппр нба СЗТО II
41. Род Microcottus Schmidt, 1940
58. Microcottus sellaris (Gilbert, 1896) * * H д пба А
42. Род Myoxocephalus Tilesius, 1811
59. Myoxocephalus brandtii (Steindachner, 1867) + + M д нба СЗТО
60. M. jaok (Cuvier in Cuvier et Valenciennes,
1829) + + M д пба А
61. M. polyacanthocephalus (Pallas, [1814]) + + M д шба ШСТО
62. M. stelleri Tilesius, 1811 + + M д шба СЗТО
43. Род Porocottus Gill, 1859
63. Porocottus allisi (Jordan et Starks, 1904) + * H д нба СЗТО II
64. Porocottus tentaculatus (Kner, 1868) * * H д нба СЗТО II
44. Род Triglops Reinhardt, 1830
65. Triglops jordani (Jordan et Starks, 1904) * * X д шба СЗТО
22. Сем. Hemitripteridae — Волосатковые
45. Род Blepsias Cuvier, 1829
66. Blepsias bilobus Cuvier in Cuvier et
Valenciennes, 1829 * * M д пбт А
67. B. cirrhosus (Pallas, [1814]) + + M д шбт СТО
46. Род Hemitripterus Cuvier, 1829
68. Hemitripterus villosus (Pallas, [1814]) * + M д шба СЗТО
23. Сем. Psychrolutidae — Психролютовые
47. Род Dasycottus Bean, 1890
69. Dasycottus setiger Bean, 1890 * 21 * X д шбт СТО
Распространение
Номер и наименование таксона по районам 1 2 ЭГ ЖФ ЗК Э
48. Род. Eurymen Gilbert et Burke, 1912
70. Eurymen gyrinus Gilbert et Burke, 1910 * * X д пба А
24. Сем. Agonidae — Лисичковые
49. Род Agonomalus Guichenot, 1866
71. Agonomalus jordani Schmidt, 1904 + * X д нба СЗТО II
72. A. proboscidalis (Valenciennes, 1858) * * X д нба СЗТО II
50. Род Brachyopsis Gill, 1861
73. Brachyopsis segaliensis (Tilesius, 1809) + + M д нба СЗТО II
51. Род Occella Jordan et Hubbs, 1925
74. Occella dodecaedron (Tilesius, 1813) + + M д пба А
52. Род Pallasina Cramer in Jordan et Starks , 1895
75. Pallasina barbata (Steindachner, 1876) + + H д пбт А
53. Род Podothecus Gill, 1861
76. Podothecus sturioides (Guichenot, 1869) * * X д шба СЗТО
54. Род Freemanichthys Kanayama, 1991
77. Freemanichthys thompsoni (Jordan et
Gilbert, 1898) * * X д нба СЗТО II
55. Род Tilesina Schmidt, 1904
78. Tilesina gibbosa Schmidt, 1904 + + X д нба СЗТО II
25. Сем. Cyclopteridae — Круглоперовые
56. Род Aptocyclus De la Pylaie, 1835
79. Aptocyclus ventricosus (Pallas, 1769) + + M прдп шбт СТО
57. Род Eumicrotremus Gill, 1862
80. Eumicrotremus pacificus Schmidt, 1904 * * M д нба СЗТО II
26. Сем. Liparidae — Морские слизни
58. Род Liparis Scopoli, 1777
81. Liparis agassizii Putnam, 1874 + + M д нба СЗТО II
82. L. brashnikovi Soldatov in Soldatov et
Lindberg, 1930 * * M д шба СЗТО
83. L. kusnetzovi Taranetz, 1935 + - H д нба СЗТО II
15. Отр. PERCIFORMES — ОКУНЕОБРАЗНЫЕ
27. Сем. Serranidae — Каменные окуни
59. Род Stereolepis Ayres, 1859
84. Stereolepis gigas Ayres, 1859 * - M прд нбт СТО
28. Сем. Echeneididae — Прилипаловые
60. Род Remora Gill, 1862
85. Remora remora Linnaeus, 1758 * - X эп к
29. Сем. Carangidae — Ставридовые
61. Род Seriola Cuvier, 1817
86. Seriola quinqueradiata Temminck et
Schlegel, 1842 + - M нп нбста СЗТО I
62. Род Trachurus Rafinesque ,1810
87. Trachurus japonicus (Temminck et
Schlegel, 1842) * - M нп нбста СЗТО I
30. Сем. Mugilidae — Кефалевые
63. Род Liza Jordan et Swain, 1884
88. Liza haematocheila (Temminck et
Schlegel, 1845) + * M ппр нбста СЗТО I
64. Род Mugil Linnaeus, 1758
89. Mugil cephalus Linnaeus, 1758 + + M ппр к
31. Сем. Bathymasteridae — Батимастеровые 65. Род Bathymaster Cope, 1873 90. Bathymaster derjugini Lindberg in Soldatov et Lindberg, 1930 + + H
д нба СЗТО II
Распространение Номер и наименование таксона по районам 1 2 ЭГ ЖФ зк Э
32. Сем. Zoarcidae — Бельдюговые
66. Род Zoarces Cuvier, 1829
91. Zoarces elongatus Кпег, 1868 + * H д шба СзТО
33. Сем. Stichaeidae — Стихеевые
67. Род Chirolophis Swainson, 1839
92. Chirolophis japonicus Herzenstein, 1892 + + H д нбста СзТО I
68. Род Ernogrammus Jordan et Evermann, 1898
93. Ernogrammus hexagrammus (Schlegel
in Temminck et Schlegel, 1845) * * H д нба СзТО II
69. Род Neozoarces Steindachner, 1880
94. Neozoarces pulcher Steindachner, 1880 + + H д нба СзТО II
70. Род Opisthocentrus Kner, 1868
95. Opisthocentrus ocellatus (Tilesius, 1811) + + M д шба СзТО
96. O. zonope Jordan et Snyder, 1902 * * H д нба СзТО II
71. Род Pholidapus Bean et Bean, 1897
97. Pholidapus dybowskii (Steindachner, 1880) + + H д шба СзТО
72. Род Stichaeopsis Kner in Kner et Steindachner, 1870
98. Stichaeopsis nana Kner et Steindachner, 1870 + + H д нба СзТО II
73. Род Stichaeus Reinhardt, 1837
99. Stichaeus grigorjewi Herzenstein, 1894 + + M д нба СзТО I
100. S. nozawae Jordan et Snyder, 1902 + + M д нба СзТО II
101. S. ochriamkini Taranetz, 1935 * * M д нба СзТО II
34. Сем. Pholididae — Маслюковые
74. Род Pholis Scopoli (ex Gronow), 1777
102. Pholis ornata (Girard, 1854) * * H д шбт СТО
103. Ph. picta (Kner, 1868) + + H д шба СзТО
104. Ph. nebulosus (Temminck et Schlegel, 1845) + * H д нба СзТО I
75. Род Rhodymenichthys Jordan et Evermann, 1896
105. Rhodymenichthys dolichogaster
(Pallas, [1814]) + + H д пба
35. Сем. Anarhichadidae — Зубатковые
76. Род Anarhichas Linnaeus, 1758
106. Anarhichas orientalis Pallas, [1814] + + M д шба СТО
36. Сем. Trichodontidae — Волосозубовые
77. Род Arctoscopus Jordan et Evermann, 1896
107. Arctoscopus japonicus (Steindachner, 1881) + + M прдп шба СзТО
37. Сем. Ammodytidae — Песчанковые
78. Род Ammodytes Linnaeus, 1758
108. Ammodytes hexapterus Pallas, [1814] * + M прдп аб А
38. Сем. Gobiidae — Бычковые
79. Род Acanthogobius Gill, 1859
109. Acanthogobius lactipes (Hilgendorf, 1878) * - M ппр нбста СзТО I
80. Род Gymnogobius Gill, 1863
110. Gymnogobius urotaenia (Hilgendorf, 1878) + + M ппр нба СзТО II
111. G. sp. 1 + + M ппр нба СзТО II
81. Род Lucigobius Gill, 1859
112. Luciogobius guttatus Gill, 1859 + - M ппр нбста СзТО I
82. Род Tridentiger Gill, 1858
113. Tridentiger brevispinis Katsuyama,
Arai et Nakamura, 1972 * - M ппр нбста СЗТО II
39. Сем. Trichiuridae — Сабли-рыбы
83. Род Trichiurus Linnaeus, 1758
114. Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 * * M эп к
Рамространение Номер и наименование талона по районам 1 2 эг ЖФ ЗК э
40. Сем. Scombridae — Скумбриевые
84. Род Scomber Linnaeus, 1758
115. Scomber japonicas Houttuyn, 1782 + + M нп к
85. Род Thannas South, 1845
116. Thannas thynnas orientalis (Temminck
et Schlegel, 1844) + + X эп ит
41. Сем. Centrolophidae — Центролофовые
86. Род Hyperoglyphe Günther, 1859
117. Hyperoglyphe japonica (Döderlein in
Steindachner u. Döderlein, 1885) + - X прдп нба СЗТО II
42. Сем. Stromateidae — Строматеевые
87. Род Pampas Bonaparte, 1837
118. Pampas argenteas (Euphrasen, 1788) * - M нп ит
119. P. echinogaster (Basilewsky, 1855) * * M нп нбста СЗТО I
16. Oтр. PLEURONECTIFORMES — KAМБAЛOOБРAЗHЫE
43. Сем. Pleuronectidae — Камбаловые
88. Род Cleisthenes Jordan et Starks, 1904
120. Cleisthenes herzensteini (Schmidt, 1904) + + M д нбста СЗТО I
89. Род Glyptocephalus Gottsche, 1835
121. Glyptocephalus stelleri (Schmidt, 1904) + + M д шба СЗТО
90. Род Hyppoglossoides Gottsche, 1835
122. Hyppoglossoides dubius Schmidt, 1904 * + M д нба СЗТО II
91. Род Lepidopsetta Gill, 1862
123. Lepidopsetta mochigarei (Snyder, 1912) * + M д нба СЗТО II
92. Род Limanda Gottsche, 1835
124. Limanda aspera (Pallas, [1814]) * + M д пбт А
125. L. sakhalinensis Hubbs, 1915 * * M д пбт А
93. Род Liopsetta Gill, 1864
126. Liopsetta pinnifasciata (Kner in Stein-
dachner et Kner, 1870) * * M д нба СЗТО II
94. Род Microstomus Gottsche, 1835
127. Microstomus achne (Jordan et Starks,
1904) * * M д нбста СЗТО I
95. Род Myzopsetta Gill, 1861
128. Myzopsetta punctatissimus (Steindach-
ner, 1879) + + M д шба СЗТО
96. Род Platichthys Girard, 1854
129. Platichthys stellatus (Pallas, 1788) + + M д аб А
97. Род Pleuronectes Linnaeus, 1758
130. P. quadrituberculatus Pallas, [1814] * * M д пбт А
98. Род Pseadoplearonectes Bleeker, 1862
131. Pseadoplearonectes herzensteini (Jordan
et Snyder, 1901) + + M д нбста СЗТО I
132. P. obscaras (Herzenstein, 1890) + + M д нба СЗТО
133. P. schrenki (Schmidt, 1904) + + M д нба СЗТО II
134. P. yokohamae (Günther, 1877) + + M д нба СЗТО I
99. Род Verasper Jordan et Gilbert in Jordan et Evermann , 1898
135. Verasper moseri Jordan et Gilbert in
Jordan et Evermann, 1898 * * M д нбста СЗТО II
136. V. variegatas (Temminck et Schlegel,
1846) * - M д нбста СЗТО I
17. Oтр. TETRAODONTIFORMES — ЧETЫРEXЗУБOOБРAЗHЫE
44. Сем. Monacanthidae — Eдинороговые
100. Род Thamnaconas Smith, 1949
137. Thamnaconas modestas (Günther, 1877) + + H прдп ит
Распространение
Номер и наименование таксона по районам ЭГ ЖФ ЗК Э
1 2
45. Cем. Tetraodontidae — Четырехзубые 101. Род Takifugu Abe, 1949
138. Takifugu chinensis (Abe, 1950) * * M нп нбста ^TO I
139. T. niphobles (Jordan et Snyder, 1902) +- M нп нбста ^TO I
140. T. porphyreus (Temminck et Schlegel, 1850) * + M нп нбста ^TO I
141. T. rubripes (Temminck et Schlegel, 1850) +- M нп нбста ^TO I
142. T. xanthopterus (Temminck et Schlegel, 1850) * + M нп нбста ^TO I
46. Cем. Molidae — Луновидные
102. Род Mola Koelreuter, 1770
143. Mola mola (Linnaeus, 1758) +- X эп к
Примечание. "+" — вид указан по собственным данным; "*" — по данным литературы; "-" — вид не зарегистрирован; здесь и далее: 1, 2 — южный и северный участки района исследований. Э Г — экологические группировки: голо- (H), меро- (M) и ксеноцир-кумлиторальная (X); БГ — биотопические группировки (исключая ранние стадии развития): пр — проходной вид; ппр — полупроходной; эп — эпипелагический; нп — нерито-пелагический; прдп — придоннопелагический, прд — придонный; д — донный; ЗК — зоогеографические комплексы: аб — арктическо-бореальный; ит — индо-тихоокеанский; к — космополит; нба — низкобореальный приазиатский; нбт — низкобореальный тихоокеанский; нбста — низкобореально-субтропический приазиатский; пба — преимущественно бореальный приазиатский; пбт — преимущественно бореальный тихоокеанский; шба — широкобореальный приазиатский; шбт — широкобореальный тихоокеанский; Э — эндемизм: СТО — эндем северной части Тихого океана; СЗТО — эндем северозападной части Тихого океана (СЗТО I — региональные желтоморско-япономорские энде-мы; СЗТО II — япономорско-охотские эндемы; СЗТО JS — эндем Японского моря (пояснения см. в тексте)); A — виды, встречающиеся в арктических морях.
Самые многочисленные роды Sebastes и Takifugu, они включают по 5 видов. В родах Oncorhynchus, Myoxocephalus и Pseudopleuronectes — по 4 вида; в родах Tribolodon , Hypomesus , Gymnacanthus , Li paris , Stichaeus и Pholis — по 3 вида. Остальные 90 родов содержат 1-2 вида. В среднем на один род приходится 1,4 вида. Монотипными являются 5 отрядов (29,4 %), 22 семейства (47,8 %) и 79 родов (77,5 %).
Степень эндемизма ихтиофауны северной части Тихого океана (и прибрежных вод северного Приморья в том числе) довольно высока. На уровне семейства эндемичны 5 семейств (10,9 % всех семейств): Salangidae, Hypo-ptychidae (северо-западная часть Тихого океана (СЗТО)) и H exagrammidae, Bat-hymasteridae и Trichodontidae (северная часть Тихого океана (СТО)). На уровне рода эндемичными являются 36 родов (35,3 % всех родов). Для СТО эндемичны 9 родов: Sardinops, H exagrammos, Pleurogrammus, H emilepidotus, D asy-cottus, Aptocyclus, Stereolepis, Bathymaster и Lepidopsetta. Эндемы СЗТО 27 родов; среди них, кроме широко распространенных родов (Argyrocottus, Poro-cottus, Opisthocentrus, Pholidapus, Stichaeopsis, Arctoscopus, Pseudopleuronectes), выделяются две группы региональных эндемов. В первую группу входят роды, включающие виды, область обитания которых охватывает преимущественно Японское и Охотское моря, а краевые участки ареалов располагаются в тихоокеанских водах Японии и южных Курильских островов. Э то роды Tribolodon, Salan-gichthys, Parahucho, Alcichthys, Agonomalus, Brachyopsis, Freemanichthys, Tilesina, Neozoarces, E rnogrammus, H ypoptychus и G ymnogobius. Во вторую группу входят роды, представители которых распространены главным образом в пределах Желтого и Японского морей, а также в Восточно-Китайском и южной части Охотского моря: Strongylura, Bero, Acanthogobius, L ucigobius, Tridentiger, Cleisthenes, Verasper и Takifugu (табл. 4).
Рис. 10. Таксономический (А) и зоогеогра-фический (Б) состав ихтиофауны циркумлиторали северного Приморья. Обозначения как в табл.4
Fig. 10. Ta-xonomical (A) and zoogeographical (Б) composition of circumlittoral ich-thyofauna of northern Primo-rye. See designations to table 4
На уровне вида для СТО эндемичны 12 видов (8,4 %), для СЗТО — 93 вида (65,0 %). Среди последних региональными япономорско-охотскими эндемами являются 42 вида, желтоморско-япономорскими — 25 видов. У некоторых рыб основная часть ареала располагается в пределах Японского моря; это дальневосточные красноперки рода ТпЬо1о^п, японская малоротая корюшка Иурошезиэ шрропепз18, сахалинский таймень РагаЬиеЬо репу!, сима ОпеогЬупеЬиБ шаэои, удлиненный керчак А^еЫЬуэ е1оп§аШз, сахалинский подкаменщик СоНиэ аш-Ь1уз1ошор818, япономорская трехиглая колюшка Оаз1его81еи8 эр.*, дальневосточные бычки Оушпо§оЬшз иго1аеша и в. эр. 1**.
* Четкие морфологические и генетические отличия Gasterosteus sp. от G. aculeatus, а также сохранение обособленности в местах их симпатрического обитания свидетельствуют о видовом статусе япономорской трехиглой колюшки (Higuchi, Goto, 1996).
** Сравнительно недавно выяснено (Nakanishi, 1978), что вид Chaenogobius annularis является сборным и включает три вида — Gymnogobius urotaenia (в настоящее время валидным признано родовое название Gymnogobius (Stevenson, 2000)), G. sp. 1 и G. sp. 2.
Локальный эндем Японского моря лишь один — подкаменщик Черского Cottus czerskii, встречающийся только по материковому побережью в водах п-ова Корея и Приморья (Шедько, 2001а).
Сравнительно велика доля видов, ареалы которых охватывают, кроме Тихого, воды других океанов (38 видов, 26,6 %). Среди них в арктических морях встречается 26 видов (18,2 %), в Индийском океане — 4 вида (2,8 %), в Атлантическом и Индийском океанах — 8 (5,6 %) (табл. 4).
По типу ареала рыбы прибрежных вод северного Приморья объединяются в следующие группы. Наиболее многочисленны низкобореальные приазиатские (51 вида, 35,7 %), широкобореальные приазиатские (23, 16,1 %) и низкобореаль-но-субтропические приазиатские (21, 14,7 %) виды (табл. 4, рис. 10, Б). На долю арктическо-бореальных, преимущественно бореальных тихоокеанских, широкобо-реальных тихоокеанских, преимущественно бореальных приазиатских приходится соответственно 11 (7,7 %), 10 (7,0 %), 9 (6,3 %) и 5 (3,5 %) видов. Низкобо-реальный тихоокеанский вид всего 1 (0,7 %) и, как уже сказано выше, 4 вида индопацифических и 8 космополитов.
Впервые по собственным материалам в водах циркумлиторали северного Приморья отмечено 8 видов рыб: сахалинская красноперка Tribolodon ezoe, японский гипероглиф Hyperoglyphe japonica , липарис Кузнецова Li paris kusnetzovi, умеренный спинорог Thamnaconus modestus, пятнистый щуковидный бычок Lu-ciogobius guttatus , желтокрылый Takifugu xanthopterus , белоточечный T. nipho-bles и красноногий T. rubripes фугу*. Уточнены границы распространения пятнистого коносира Konosirus punctatus, обыкновенной малоротой корюшки Hy-pomesus olidus, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, синеперого тунца Thunnus thynnus orientalis, японского полурыла Hyporhamphus sajori и дальневосточного саргана Strongylura anastomella (Колпаков, Барабанщиков, 2001; Пар-пура, Колпаков, 2001; Колпаков Н.В., 2003; Колпаков и др., 2004).
При сравнении видового состава рыб северной и южной частей района прослеживается широтная зональность в распространении ихтиофауны: на юге зарегистрировано 140 видов, на севере — 126 (табл. 4). Наиболее четко эта закономерность проявляется в распространении теплолюбивых рыб: в южном районе таких видов 36 (25,7 %), в северном — 23 (18,3 %). Между этими двумя участками прослеживаются границы в распространении и некоторых других видов. Например , японская малоротая корюшка Hypomesus ni pponensis , японская абома Acanthogobius lactipes , пятнистый щуковидный бычок L. guttatus , ко-роткоперый трехзубый бычок Tridentiger brevispinis, подкаменщик Черского Cot-tus czerskii в пределах района не встречаются севернее р. Серебрянка (45° с.ш.). И наоборот, обыкновенная малоротая корюшка H. olidus не отмечается южнее р. Амгу, сахалинская красноперка T. ezoe — южнее р. Венюковка, сахалинский подкаменщик Cottus amblystomopsis — южнее р. Великая Кема, малая девятииг-лая колюшка Pungitius pungitius — южнее р. Джигитовка (Парпура, Колпаков, 2001; Шедько, 2001а, б; Колпаков, Колпаков, 2003; Колпаков и др., 2004). Впрочем, большинство холодолюбивых рыб, слагающих основу фауны, распределены в пределах исследуемого участка побережья более или менее равномерно.
* Красноногая собака-рыба ТаЫиди rubripes по материковому побережью Японского моря на север была известна только до зал. Ольги (Попов, 1933). 4 сентября 2003 г. 1 экз. этого вида был отловлен в устье р. Серебрянка (45° с.ш.). Длина рыбы (АС) 43 см, масса — 860 г. D 18, А 14, Р 16. В процентах от длины тела (AD — 36,2 см): длина головы 28,5, длина рыла 12,7, антедорсальное расстояние 61,3, антеанальное расстояние 67,1, высота головы 18,5, длина хвостового стебля 21,3; в процентах от длины головы: диаметр глаза 12,6, межглазничное расстояние 47,6, длина жаберного отверстия 26,2, длина основания спинного плавника 50,5, длина основания анального плавника 40,8, наименьшая высота тела 28,2. В отличие от похожей на Т. rubripes китайской собаки-рыбы Т. chinensis, анальный плавник у нашего экземпляра полностью светлый.
Таблица 5
Матрица сходства (ICSa) видового состава рыб циркумлиторали в разных районах Приморья
Table 5
Matrix of species composition similarity (ICSa) of circumlittoral biotope at different parts of Primorye
Для сравнения по литературным данным (Солдатов, Линдберг, 1930; Тара-нец, 1937; Линдберг, Легеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Самуйлов, 1991; Линдберг, Федоров, 1993; Борец, 1997, 2000; Линдберг и др., 1997; Соколовская и др., 1998; Новиков и др., 2002; и др.) составлены списки рыб рассматриваемого диапазона глубин для зал. Петра Великого и бухт Киевка и Мелководная. Основанием для внесения вида в список являлась встречаемость в данном районе и на глубинах менее 20 м. В списки видов прибрежной зоны включены и пелагические рыбы.
По обобщенным литературным данным в циркумлиторали зал. Петра Великого встречается не менее 245 видов. В бухте Киевка и прилегающем к ней районе Приморья — 180. Сравнение списков видов показывает, что отличия между ними (единица минус I ) относительно невысоки и не превышают 0,4 (зал. Петра Великого — северная часть района наших работ) (табл. 5). Наиболее близки между собой южный и северный участки района работ (I — 0,92). Таким образом, ихтиофауна северного Приморья довольно однородна по своему качественному составу.
Сокращение общего числа видов от зал. Петра Великого к северной части района наших исследований происходит в основном за счет снижения здесь числа рыб южного происхождения — 105 видов (42,9 %) в зал. Петра Великого, 58 видов (32,2 %) в бухте Киевка, 36 (25,7 %) в южном и 23 (18,3 %) в северном подрайонах.
К рыбам, не встречающимся в водах северного Приморья, относятся некоторые акулы и теплолюбивые представители семейств Dasyatidae, Clupeidae, Ехо-соеШае , Hexagrammidae , Cottidae , Liparidae , Carangidae , Sparidae , Stichaeidae, Pholididae, Zoarcidae, Scombridae, Gobiidae, Tetraodontidae и некоторые другие. Состав промысловых рыб южного и северного Приморья сходен — это минтай, южный одноперый терпуг, камбалы, лососи, сельдь, навага, треска, бычки, красноперки, корюшки, мойва, сардина иваси и др.
Акватория Японского моря, прилегающая к побережью северного Приморья, располагается в пределах Японской низкобореальной подобласти (в составе Тихоокеанской бореальной области) (Голиков, 1982). Как было показано, рассматриваемая фауна носит в целом низкобореальный характер. Наибольшего разнообразия здесь достигают эволюционно молодые таксоны, центры происхождения которых находятся в северной части Тихого океана (Шмидт, 1950). Подобная таксономическая структура морской прибрежной ихтиофауны характерна и для других дальневосточных морей, хотя следует отметить сравнительно высокую долю теплолюбивых рыб. Кроме того, характерной чертой ихтиофауны прибрежных вод северного Приморья является довольно низкий, по сравнению с другими районами северо-западной Пацифики (Chyung Мооп-Ю, 1977; Masuda et а1., 1984; Борец, 1997; Федоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Федоров и др., 2003), уровень таксономического разнообразия и эндемизма.
Отмеченные особенности связаны с историей происхождения фауны рыб Японского моря. Японское море является самым молодым из дальневосточных морей, его возникновение на месте обширного мелководного пресно- или солоноватого водоема относят к плейстоцену (Шмидт, 1950; Линдберг, 1972). В
„ „ Зал. Петра Район n г Великого Бухта Киевка 1 2
Зал. Петра Великого 100 0,82 0,70 0,63
Бухта Киевка - 100 0,84 0,77
1 - - 100 0,92
2 - - 100
силу этого ихтиофауна моря имеет смешанное происхождение, она образовалась из южнояпонских элементов, пришедших через Корейский пролив, и из элементов, пришедших из Тихого океана через Сангарский пролив и из Охотского моря — через прол. Лаперуза (Шмидт, 1950). Образование некоторого количества эндемичных форм в первую очередь связывают со временем существования упомянутого солоноватоводного водоема; после возникновения Японского моря становление эндемичных таксонов продолжалось в условиях относительной изолированности последнего (Шмидт, 1950; Гавренков, Свиридов, 2001; Гриценко, 2002). П.Ю.Шмидт в своей книге "Рыбы Охотского моря" (1950, с. 305) писал: "... в деле образования ихтиофауны Северного Тихого океана Японское море, недавно образовавшееся и не перенесшее похолодания в течение третичного времени, играет совершенно второстепенную роль, — оно получило свою ихтиофауну готовою и очень мало смогло создать нового".
Экологическое разнообразие. В состав циркумлиторальной ихтиофауны входят весьма разнородные по экологическому статусу виды. Преобладают донные рыбы (68 видов, 47,6 %), остальные группы рыб представлены небольшим числом видов: полупроходных* 22 вида (15,4 %), неритопелагических — 15 (10,5 %), придонно-пелагических рыб — 12 видов (8,4 %), придонных — 10 (7,0 %), проходных — 9 (6,3 %), эпипелагических — 7 (4,9 %) (см. табл. 4, рис. 11, А). Таким образом, особенностью ихтиофауны циркумлиторального био-
зп
Рис. 11. Соотношение представителей различных биотопических (A)и экологических (Б) группировок в ихтиофауне циркумлито-рали северного Приморья. Обозначения как в табл.4
Fig. 11. Ratios of different biotopical (A) and ecological (Б) groups in circumlittoral ichthyofau-na of northern Primorye. See designations to table 4
Б
* Полупроходными названы виды, обитающие в прибрежных солоноватых водах и низовьях рек (Федоров и др., 2003). Нами в эту категорию включены как генеративно пресно- и солоноватоводные, так и некоторые морские виды, большую часть жизни проводящие во внутренних водах.
Н 15,4%
■X13,3%
В составе ихтиоцена, согласно принципам, изложенным в работе Н.В.Пари-на (1968), по тесноте связей с прибрежной зоной выделяются три экологические группировки рыб: голо- (H), меро- (M) и ксеноциркумлиторальная (X) (табл. 4). Рыбы, образ жизни которых тесно связан с прибрежной зоной, объединяются в голоциркумлиторальную группировку. Э та группировка представлена 22 видами (15,4 %) из 10 семейств (табл. 4, рис. 11, Б):
а) 20 видов донных рыб — бурый терпуг Hexagrammos octogrammus, серебристый бычок Argyrocottus zanderi, элегантный бычок Bero elegans, седловидный бычок Microcottus sellaris, южный бахромчатый бычок Porocottus tentaculatus, бахромчатый бычок Эллиса P. allisi, бородатая палазина Pallasina barbata, сахалинский липарис Li paris kusnetzovi , батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini, красивый широкорот Neozoarces pulcher, удлиненная бельдюга Z oarces elongates, японская мохнатоголовая собачка Chirolophis japonicus, карликовый стихей Sti-chaeopsis nana, безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii, шестилинейный стихей E rnogrammus hexagrammus, опоясанный опистоцентр Opisthocentrus zonope, разукрашенный Pholis ornata, расписной Ph. picta, чешуеголовый Ph. nebulosus и длиннобрюхий Rhodymenichthys dolichogaster маслюки;
б) 2 придонно-пелагических — короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii и умеренный спинорог. Причем последний из них проникает в северную часть Японского моря только в период летнего прогрева вод.
Все это высоко специализированные формы, имеющие ряд адаптаций (небольшие размеры, червеобразное или уплощенной тело, утолщение покровов, отрицательная плавучесть и др.) к жизни в жестких условиях циркумлиторальной зоны (Мочек, 1987; Horn, Gibson, 1988). Для этих рыб характерно постоянное (либо преимущественное) обитание в прибрежной зоне, по-видимому, все 22 вида здесь размножаются (Линдберг, Красюкова, 1975, 1987; Борец, 1997; Новиков и др., 2002; наши данные).
В другую характерную группировку — мероциркумлиторальную — входят рыбы, обитающие на мелководье только определенную часть своей жизни. Эта группировка самая многочисленная (102 вида, 71,3 %) и самая разнородная по типам жизненных циклов слагающих ее видов (табл. 4; рис. 11, Б). Сюда входят:
а) 9 видов проходных рыб — тихоокеанская минога Lethenteron camtscha-ticum , сахалинский осетр Aci penser mikadoi* , зубастая корюшка Osmerus mor-dax dentex**, тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, южная мальма Salvelinus malma curilus***, япономорская трехиглая колюшка Gasterosteus sp. Для взрослых особей этих видов пелагиаль циркумлиторали является транзитной зоной. Молодь тихоокеанских лососей нагуливается в прибрежье перед откочевкой в море довольно продолжительное время;
б) 22 вида полупроходных, солоноватоводных и пресноводных эвригалин-ных рыб. Из этих рыб дальневосточные бычки сем. Gobiidae и подкаменщики
* Считавшийся ранее единым (Линдберг , Легеза , 1965) вид Aci penser medirostris в действительности является сборным и включает два вида — приазиатский Aci penser mikadoi и приамериканский Aci penser medirostris (Birstein , Bemis ,1997).
** Некоторые морфологические и генетические особенности позволяют повысить таксономический статус этой формы до видового O. dentex (Taylor, Dodson, 1994; Шедько, 20016).
*** Установлено, что проходная S. malma k rascheninnikovi и жилая S. malma curilus формы южной мальмы не различаются ни генетически, ни морфологически, поэтому они рассматриваются как одно целое (Шедько, 2001а). Хотя было показано, что южная мальма заслуживает видового статуса (Глубоковский, 1995), до сих пор по этому поводу нет единого мнения (Федоров, 2000; Шейко, Федоров, 2000; Шедько, 2001а; Федоров и др., 2003). Возможно, это связано с тем, что в районах симпатрии между северной Salvelinus malma malma и южной мальмой происходит гибридизация (Шедько, 2001а).
р. Cottus являются донными, мелкочешуйная красноперка — придонно-пелаги-ческим видом (Вдовин, Зуенко, 1997), остальные виды — пелагические. Японская малоротая корюшка, сахалинский таймень, кунджа Salvelinus leucomaenis и красноперки Tribolodon spp. размножаются в реках, нагуливаются в нижнем течении рек и в море у берега, практически не покидая пределы циркумлито-ральной зоны (Парпура, 1990; Вдовин, Зуенко, 1997). Пятнистый коносир, кефали сем. Mugilidae, южная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus taeniopterus размножаются на мелководье, для нагула в массовых количествах заходят в нижние солоноватоводные участки рек. Лапша-рыба Salangichthys microdon и дальневосточный сарган размножаются в солоноватых водах нижнего течения рек (Новиков и др., 2002; собственные данные). Oбыкновенная малоротая корюшка, девятииглые колюшки Pungitius spp., подкаменщики и дальневосточные бычки представлены пресно- и солоноватоводными формами, изредка отмечаются в прибрежных распресненных водах (Шедько, 2001а, б). бедует отметить, что лобан Mugil cephalus является южным сезонным мигрантом;
в) 1Б неритопелагических видов — сардина иваси Sardinops melanostictus, японский анчоус Engraulis japonicus, морская малоротая корюшка, дальневосточная мойва Mallotus villosus catervarius, японский полурыл, желтохвостая ла-кедра Seriola quinqueradiata , японская ставрида Trachurus japonicus , японская скумбрия Scomber japonicus, много- и малотычинковый пампы Pampus echi-nogaster и P. argenteus, собаки-рыбы Takifugu spp. (Б видов). В эту группу входят в основном теплолюбивые виды рыб (за исключением морской мало-ротой корюшки и мойвы), обычно населяющие пелагиаль неритической зоны. Некоторые из них могут размножаться в водах северного Приморья (Колпаков, Барабанщиков, 2001);
г) 8 придонно-пелагических видов — катран Squalus acanthias , тихоокеанская сельдь Clupea pallasii, дальневосточная навага Eleginus gracilis, южный одно-перый терпуг, рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus, японский волосозуб, дальневосточная песчанка Ammodytes hexapterus, сабля-рыба Trichiurus lepturus. Наиболее "прибрежной" из них является дальневосточная песчанка (Борец, 1997); сельдь, южный одноперый терпуг и японский волосозуб встречаются и в водах материкового склона, а иногда и в эпипелагиали (Борец, 1997; Вдовин, Зуенко, 1997; Вдовин, 1998; Колпаков, 1999). Колючая акула и рыба-лягушка встречаются как в эпипелагиали открытых вод, так и на больших глубинах (первый вид встречается до глубины 9Б0 м, второй — до 1700 м) (Шейко, Федоров, 2000). Все эти виды размножаются на мелководье;
д) 8 видов придонных рыб — морские окуни Sebastes spp. (Б), пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri, гигантский морской окунь Stereolepis gigas, дальневосточная зубатка Anarhichas orientalis. Э ти рыбы обычно встречаются у берега на глубинах до 100-200 м, размножаются на мелководье;
е) 40 видов донных рыб — 11 видов керчаковых (Cottidae), трех- и двухлопастной Blepsias bilobus бычки , тихоокеанская волосатка Hemitripterus villosus, 2 вида лисичек сем. Agonidae, тихоокеанский круглопер E umicrotremus pacificus, 2 вида липарисов Li paris spp. , 4 вида стихеевых (сем. Stichaeidae) и 17 видов камбал (сем. Pleuronectidae). Жизненные циклы этих рыб довольно тесно связаны с циркумлиторалью, хотя диапазон их вертикального распространения не ограничивается прибрежной зоной. Большинство из них размножается у берега.
Третья группировка — ксеноциркумлиторальная — состоит из 19 (13,3 %) видов, проникающих на мелководье спорадически из океанической эпипелагиали, мезопелагиали либо из сублиторального, элиторального или верхнебатиального биотопов и не размножающихся здесь (табл. 4, рис. 11, Б):
а) 7 эпипелагических видов — мако Isurus oxyrhinchus, тихоокеанская сельдевая акула Lamna ditropis, обыкновенная акула-молот Sphyrna zygaena, сайра Cololabis saira, ремора Remora remora, синеперый тунец, луна-рыба Mola mola;
б) 2 придонно-пелагических — минтай Theragra chalcogramma, японский гипероглиф Hyperoglyphe japónica;
в) 1 вид придонный — тихоокеанская треска Gadus macrocephalus;
г) 9 донных — изящный скат Raja pulchra, триглопс Джордана Triglops jordani, щетинистый бычок Dasycottus setiger, красногубый эвримен Eurymen gyrinus, 5 видов лисичек (Agonidae).
Ранее неоднократно отмечалось (Парин, 1988; Иванов, Суханов, 2002), что из-за слабой изученности и высокой экологической пластичности некоторых видов далеко не всегда удается уверенно отнести их к конкретной экологической группировке. Хорошим примером здесь является сельдь, которая в водах исследуемого района представлена как типичной морской формой, так и солоноватовод-ной озерной. Поэтому изложенная выше классификация в определенной степени условна.
Специфика прибрежного биотопа, находящегося на границе морских и пресных вод, выражается в том, что очень многие обитающие здесь морские рыбы в той или иной мере адаптированы к опреснению. По степени связи с пресными водами выделяются:
а) виды, изредка встречающиеся в устьях рек — сардина иваси, мойва, сайра, навага, дальневосточный керчак Myoxocephalus stelleri, трехлопастной бычок, двенадцатигранная и сахалинская лисички, бородатая палазина, липарис Агассица Li paris agassizii , удлиненная бельдюга , японский волосозуб , длиннорылая , желто-полосая, японская и темная камбалы, камбала Шренка Pseudopleuronectes schrenki, умеренный спинорог, собаки-рыбы и др.;
б) рыбы, заметную часть жизни проводящие в солоноватых водах нижнего течения рек, — сельдь, пятнистый коносир, морская малоротая корюшка, дальневосточный сарган, лобан, пиленгас Liza haematocheila*, южная дальневосточная широколобка, звездчатая и полосатая Liopsetta pinnifasciata камбалы и др.
Как сказано выше, многие виды рыб (по крайней мере более 60), входящих в голо- и мероциркумлиторальные экологические группировки, размножаются на мелководье. При анализе имеющихся у нас данных (по 57 видам) по срокам размножения рыбы прибрежного ихтиоцена распределяются следующим образом (табл. 6): летненерестующие — 35,1 %, весенне-летненерестующие — 17,6, летне-осенненерестующие — 15,8, весенненерестующие и осенне-зимненересту-ющие — по 10,5, зимненерестующие — 7,0, зимне-весенненерестующие — 3,5 %, т.е. основная масса видов (79 %) размножается в теплое время года, в холодный период нерестится около 21 % видов (холодолюбивые представители семейств Gadidae, Cottidae, Psychrolutidae, Liparidae, Pholididae, Stichaeidae, Pleuronectidae).
По типу нереста (по 54 видам) выделяются группировки (табл. 6): яйцежи-вородящие (1,9 %), живородящие (9,3), рыбы с демерсальной икрой (55,6), пела-гофилы (18,5), псаммофилы (5,6) и фитофилы (9,3 %).
Ряду видов свойственно внутреннее оплодотворение — акулам (Никольский, 1974), морским окуням рода Sebastes (Igarashi, 1968; Kusakari et al., 1977), некоторым из керчаковых сем. Cottidae (Koya et al., 1994), волосатковым сем. Hemitripteridae (Munehara et al. , 1991). Так как в прибрежье велик пресс хищников (Мочек, 1987), для многих представителей семейств C ottidae, H exagrammi-dae, Stichaeidae , Pholididae , H ypoptychidae , G obiidae , H emitripteridae характерна охрана кладок (Koya et al., 1994; Hayakawa, Munehara, 1996; Антоненко, 2000; Панченко, 2001; Новиков и др., 2002).
* В последнее время популяции пиленгаса, обитающие в водах п-ова Корея, Японии и у материкового побережья Азии, считаются конспецифичными, из чего следует, что правильное название этого вида — L. Ьаета^сЬеПа (Парин, 2003).
Таблица 6
Сроки и типы размножения рыб прибрежных вод северного Приморья
Table 6
Reproductive terms and strategies of inshore fishes of northern Primorye
Вид Тип нереста Период нереста
Squalus acanthias ЯЖ л
Clupea pallasii Ф л
Konosirus punctatus П л
Engraulis japonicus П л—О
Hypomesus japonicus ПС л
Mallotus villosus catervarius ПС в
Eleginus gracilis Д 3
Strongylura anastomella Ф л
Cololabis saira Ф л
Hyporhamphus sajori Ф л
Liza haematocheila П л
Sebastes minor ж л
S. schlegelii ж л
S. steindachneri ж л
S. taczanowskii ж л
S. trivittatus ж л
Hexagrammos octogrammus д л—О
H. stelleri д л—О
Pleurogrammus azonus д л—О
Alcichthys elongatus д В—л
Bero elegans ? 0-3
Enophrys diceraus д 3
Hemilepidotus gilberti д л—0
Megalocottus platycephalus taeniopterus д 0-3
Myoxocephalus brandtii д 0-3
M. jaok д 3
M. stelleri д 0-3
Porocottus tentaculatus ? 3
Blepsias cirrhosus д л
Окончание табл. 6 Table 6 finished
Вид Тип нереста Период нереста
Hemitripterus villosus д л- 0
Brachyopsis segaliensis д В — л
Occella dodecaedron д л
Pallasina barbata д л
Aptocyclus ventricosus д в
Li paris agassizii д 0- ■з
L. kusnetzovi д в
Arctoscopus japonicus ф Л- 0
Bathymaster derjugini } л
Pholis ornata д Л- 0
Rhodymenichthys dolichogaster д 3- в
Opisthocentrus ocellatus ПС 0- ■з
Stichaeus grigorjewi д В — л
S. nozawae д В — л
Neozoarces pulcher д Л- 0
Ammodytes hexapterus д в
Hypoptychus dybowskii д В — л
Cleisthenes herzensteini п В — л
Glyptocephalus stelleri п л
Lepidopsetta mochigarei п В — л
Liopsetta pinnifasciata п 3- в
Myzopsetta punctatissimus п л
Platichthys stellatus п В — л
Pseudopleuronectes herzensteini п В — л
P. obscurus д в
P. schrenki д в
P. yokohamae д В — л
Thamnaconus modestus д л
Примечание. Тип нереста: яж — яйцеживородящие, ж — живородящие, д — рыбы с демерсальной икрой, п — пелагофилы, пс — псаммофилы, ф — фитофилы; сроки нереста: в — весна, в—л — весна—лето, з — зима, з—в — зима—весна, л — лето, л—о — лето—осень, о-з — осень—зима; ? — нет данных.
По типу питания во взрослом состоянии среди рыб циркумлиторали северного Приморья выделяются различные группы (по 111 видам): бентофаги — 46 видов (41,4 %), планктонофаги — 31 (27,9 %), хищники — 32 (28,8 %) и детри-тофаги — 2 (1,8 %). Выделенные группы неоднородны и внутри них существует определенная специализация рыб по предпочитаемым объектам питания.
В группе бентофагов можно выделить группу бентофагов со смешанным типом питания — 12 видов. Из них для остроголовой С herzensteini и палтусо-видной камбал, крупночешуйной красноперки, трехлопастного бычка, волосозуба и 3 видов лисичек заметную роль в питании играют планктонные ракообразные (Микулич, 1954; Колпаков, 1999; Чучукало и др., 1999; Новиков и др., 2002). Многие виды бентофагов в определенных условиях могут потреблять молодь рыб, выступая, таким образом, в роли хищников. У сахалинского осетра, зубатки, безногого опистоцентра Р^ dybowskii и звездчатой камбалы доля рыбы в пище довольно значительна (Новиков и др., 2002; собственные данные).
Из планктонофагов у 6 видов (горбуша, мальма, ремора, ставрида, скумбрия, луна-рыба) в пище значительную долю составляет нектон, в частности рыбы и кальмары (Веденский, 1954; Парпура, 1990; Волков и др., 1997; Новиков и др., 2002). У сардины иваси и сайры в пище встречается как зоо-, так и фитопланктон, пятнистый коносир питается преимущественно фитопланктоном (Селезнева, 1982; Новиков и др., 2002). Среди хищников выделяется группа рыб, взрослые особи которых кроме рыбы в значительных количествах поедают зоопланктон, донных и нектобентических беспозвоночных, — южный одноперый терпуг, треска, восточный окунь S. taczanowskii, рогатковые, зубастая корюшка и др. (Чуриков, Гриценко, 1983; Борец, 1997; Маркевич, 1998; Пущина, 2000; Nishikawa et а1., 2000; Пущина, Панченко, 2002). Два вида кефалевых — лобан и пиленгас — питаются преимущественно детритом, а также фитопланктоном (Новиков и др., 2002).
Следует отметить, что классификация рыб по типу питания в большой мере условна. Известно, что практически для всех рыб характерна смена спектра питания по мере роста и развития, причем зачастую уровень различий в составе пищи между молодью и взрослыми особями такой же или даже превышает уровень различий между разными видами (Борец, 1997; Чучукало и др., 1999), т.е. на разных стадиях развития один и тот же вид занимает разные трофические ниши.
Заключение
Анализ данных по вертикальному распределению рыб, а также абиотических и биотических условий среды позволил выделить на шельфе северного Приморья прибрежную зону с нижней границей на глубине около 20-30 м. Согласно правилу приоритета эта зона названа циркумлиторалью. Данный биотоп, как среда обитания рыб, обладает рядом уникальных особенностей. Для него характерны:
1. Наиболее высокий (по сравнению с другими шельфовыми биотопами) уровень разнообразия донных ландшафтов;
2. Нестратифицированная однослойная структура вод, представленная в зимнее время донной шельфовой, а летом — поверхностной прибрежной водными массами (Зуенко, 1998). Первая из них характеризуется высокой соленостью и низкой температурой вод (ниже нуля), вторая — низкой соленостью, высокой температурой, высоким содержанием биогенов и, наконец, высокой сезонной изменчивостью;
3. Заросли водорослей (при преобладании ламинариевых) и морских трав;
4. Максимальный уровень развития макрозообентоса.
Ихтиофауна циркумлиторали северного Приморья включает 143 вида рыб, принадлежащих к 102 родам и 46 семействам. Наибольшее число видов включают эволюционно сравнительно молодые таксоны (отряды Scorpaeniformes (8
семейств, 30 родов, 46 видов) и Perciformes (соответственно 16, 29 и 36)). С зоо-географической точки зрения ихтиофауна имеет смешанный характер, наиболее многочисленны низкобореальные приазиатские (51 вид, 35,7 %), широкобореаль-ные приазиатские (23, 16,1 %) и низкобореально-субтропические приазиатские (21, 14,7 %) виды. Указанные особенности, а также сравнительно невысокий уровень эндемизма определяются, с одной стороны, географическим положением вод северного Приморья, расположенного в пределах Японской низкобореальной подобласти, а с другой — историей происхождения фауны рыб Японского моря.
Для ихтиофауны циркумлиторали северного Приморья характерно высокое экологическое разнообразие. Ч исло видов, обитающих преимущественно в пела-гиали, составляет 45 (31,3 %), в бентали — 87 (60,4 %), нектобентосных видов 12 (8,3 %). Таким образом, ихтиоцен прибрежной зоны является своеобразным экотонным сообществом, в котором весома доля как донного, так и пелагического элементов.
Циркумлиторальный ихтиоцен включает три экологические группировки рыб: голо- (15,4 % видов), меро- (71,3 %) и ксеноциркумлиторальную (13,3 %), — отличающиеся теснотой связей с циркумлиторалью. Жесткость условий обитания, и в первую очередь их высокая сезонная изменчивость, определяет немногочисленность видов, обитающих здесь в течение всей жизни (голоциркумлито-ральная группировка). Основу ихтиоцена составляют представители мероцир-кумлиторальной группировки, проводящие в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (онтогенетические и сезонные миграции). Среди представителей этих двух группировок более 60 видов в прибрежных водах северного Приморья размножаются. Сравнительно небольшая группа рыб спорадически проникает в циркумлитораль из эпипелагиали либо из вод шельфа и материкового склона (ксеноциркумлиторальная группировка). Многие из морских рыб, обитающих в прибрежье, являются эвригалинными и заходят в солоноватые и пресные воды.
К промысловым в прибрежных водах северного Приморья можно отнести 24 вида рыб (16,8 %): лососи, минтай, южный одноперый терпуг, камбалы, навага, дальневосточные красноперки и некоторые другие. Однако прибрежный промысел в водах северного Приморья только начинает возрождаться, поэтому запасы большинства из них недоиспользуются. 39 видов (27,3 %) являются потенциально промысловыми (колючая акула, японский анчоус, лобан, рогатковые, стихе-евые, морские окуни, японский волосозуб и т.д.).
Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору В.П.Шун-тову за всестороннюю помощь в работе, заведующему Тернейской НИС ТИНРО-центра, к.б.н. И.З.Парпуре и сотрудникам станции Е.В.Колпакову и А.Ф.Климкину за большую помощь в организации работ и сборе материалов, а также к.б.н. Е.И.Барабанщикову (ТИНРО-центр) за любезно предоставленные материалы по составу уловов ставного невода в районе с. Са-марга в 1999 г. Автор искренне признателен к.б.н. В.Ф.Савиных (ТИНРО-центр) и к.б.н. А.С.Соколовскому (ИБМ ДВО РАН) за помощь в определении ряда видов рыб.
Литература
Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. — Л.: ЛГУ, 1939. — 187 с.
Антоненко Д.В. Пространственно-возрастная структура и некоторые черты биологии терпугов рода Hexagrammos залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 23 с.
Барабанщиков Е.И. Первая поимка китайской собаки-рыбы Takifugu chinensis (Tetraodontidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 849-850.
Беклемишев K.B. Экология и биогеография пелагиали. — М.: Наука, 1969. — 291 с.
Борец Л.А. Состав и современное состояние сообщества донных рыб Карагинс-кого залива // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 20-27.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Бочаров Л.Н. От ТОНС до ТИНРО-центра // ТИНРО-75 (от ТОНС до ТИНРО-центра). — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — С. 3-23.
Варварин И.А. Жирующая сельдь южной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 3-34.
Вдовин А.Н. Биология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleu-rogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 3-94.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанология. — 2000. — Т. 40, № 1. — С. 79-84.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Гавренков Ю .И., Свиридов В.В. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидо-ва. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 296-304.
Гаврилов Г.М. Состав, динамика численности и промысел рыб в экономической зоне России и прилегающих водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 271-319.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Рыбопродуктивность советской экономической зоны в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 3-11.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. — М.: Наука, 1995. — 343 с.
Голиков А.Н. О принципах районирования и унификации терминов в морской биогеографии // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. — М.: Наука, 1982. — С. 94-98.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). — М.: ВНИРО, 2002. — 248 с.
Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргутова И.А. Аннотированный список водорослей-макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000а. — Т. 127. — С. 626-641.
Гусарова И.С., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфоанатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japonica Aresch. северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000б. — Т. 127. — С. 607-617.
Демина Т.В., Дударев В.А. Условия формирования промысловых скоплений сардины-иваси в Японском море // Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов: Тез. докл. — Л., 1984. — С. 9-10.
Долганова Н.Т. Состав, сезонная и межгодовая динамика планктона северозападной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 810-889.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-207.
Дударев В.А., Зуенко Ю .И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Жабин И.А., Зуенко Ю.И., Демина Т.В. Поверхностные термические фронты в северной части Японского моря: природа, изменчивость, влияние на рыбный промысел // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1992. — С. 146-156.
Зенкевич Л.А. Биологическая структура океана // Зоол. журн. — 1948. — Т. 27, вып. 2. — С. 113-124.
Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 262-290.
Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.
Измятинский Д.В., Вдовин А.Н., Басюк Е.О., Рачков В.И. Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 141-155.
Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 99-105.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура. — Владивосток: Дальнаука, 1993. — 156 с.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. — М.: Наука, 2000. — 176 с.
Кафанов А.И., Несис К.Н. Заключительные замечания // Морская биогеография. Предмет, методы, принципы районирования. — М.: Наука, 1982. — С. 300-306.
Колпаков Е.В. Состав и особенности распространения пресноводных брюхоногих моллюсков (Gastropoda) на северо-востоке Приморья // Чтения памяти В.Я.Лева-нидова. — 2003. — Вып. 2. — С. 160-164.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Ихтиофауна внутренних водоемов северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 739-743.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В., Потиха Е.В. О находке пятнистого щуковид-ного бычка Luciogobius guttatus (Gobiidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44. (в печати).
Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus ja-ponicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.
Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 1. — С. 34-41.
Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-424.
Константинов А.С., Зданович В.В. Некоторые особенности роста рыб при переменных температурах // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 3. — С. 448-456.
Константинов А.С., Мартынова В.В. Влияние колебаний солености на рост молоди рыб // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 6. — С. 1004-1011.
Кусакин О.Г. Население литорали // Биология океана. Т. 1: Биологическая структура океана. — М.: Наука, 1977. — С. 174-178.
Ларина Н.И. Расчет площадей Тихого океана, его морей и ряда котловин // Океанология. — 1968. — Т. 8, вып. 4. — С. 646-658.
Латинско-русский словарь. Около 50000 слов. Изд. 2-е, перераб. и доп. — М.: Русский язык, 1976. — 1096 с.
Леонов А.К. Региональная океанография. — Л.: Гидрометеоиздат, 1960. — Ч. 1. — 765 с.
Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографические обоснования гипотезы. — Л.: Наука, 1972. — 548 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. — Л.: Наука, 1969. — 480 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. — Л.: Наука, 1975. — 464 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. — 208 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. — М.; Л.: Наука, 1965. — 392 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.
Линдберг Г.У., Ф едоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. — 350 с.
Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998. — 24 с.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов южного Сахалина и южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 135-235.
Моисеев П.А. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 75-184.
Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. — М.: Наука, 1987. — 270 с.
Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 714-733.
Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высш. шк,, 1974. — 367 с.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Одум Ю. Экология. Т. 2. — М.: Мир, 1986. — 376 с.
Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. — С. 95-113.
Панченко В.В. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2001. — 24 с.
Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Наука, 1968. — 186 с.
Парин Н.В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988. — 272 с.
Парин Н.В. Liza haematocheila — правильное видовое название кефали-пиленгаса (Mugilidae) // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 3. — С. 418-419.
Парпура И.З. Биология сахалинского тайменя Parahucho perryi и гольцов рода Salvelinus в водах северного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1990. — 24 с.
Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Даль-наука, 2001. — Вып. 1. — С. 284-295.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.
Попов А.М. К ихтиофауне Японского моря // Исслед. морей СССР. — 1933. — Вып. 19. — С. 139-155.
Прозорова Л.А. Особенности распространения пресноводной малакофауны на Дальнем Востоке России и его биогеографическое районирование // Чтения памяти
B.Я.Леванидова. — 2001. — Вып. 1. — С. 112-125.
Пропп М.В., Пропп Л.Н. Гидрохимические основы процесса первичного продуцирования в прибрежном районе Японского моря // Биол. моря. — 1981. — № 1. —
C. 29-37.
Пушкарева Н.Ф. Основные черты биологии приморской горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walb.) // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 167-174.
Пущина О.И. Особенности питания южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 203-208.
Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stelleri и снежного M. brandti керчаков в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № 4. — С. 536-542.
Радченко В.И. Актуальные проблемы развития прибрежного рыболовства и ма-рикультуры в Российской Федерации // Прибрежное рыболовство — XXI век: Тр. СахНИРО. — Т. 3, ч. 1. — Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во, 2002. — С. 9-17.
Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий верхней зоны шельфа северного Приморья в сезонном аспекте // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 61-69.
Самуйлов А.Е. Фауна рыб бухт Киевка и Мелководная и сопредельных участков северо-западной части Японского моря // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВГУ, 1991. — С. 113-121.
Селезнева М.В. О питании япономорской сардины // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1982. — С. 87-91.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.
Солдатов В.К., Линдберг Г.У. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1930. — Т. 5. — 576 с.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.
Токранов А.М., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, № 9. — С. 1363-1373.
Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. — М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1983. — 236 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.
Федоров В.В. Глубоководные рыбы Берингова моря и их происхождение: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1978. — 22 с.
Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-46.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Чуриков А.А., Гриценко О.Ф. Экология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в нагульный период // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. — М.: Наука, 1983. — С. 123-138.
Чучукало В.И. Лапко В.В., Кузнецова Н.А. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 24-57.
Шедько С.В. Список круглоротых и рыб побережья Приморского края // Чтения памяти В.Я.Леванидова. — Владивосток: Дальнаука, 2001а. — Вып. 1. — С. 229-249.
Шедько С.В. О видовом составе корюшек (Osmeridae) в водах Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001б. — Т. 40, № 2. — С. 261-264.
Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. — 1983. — № 4. — С. 14-20.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря. — М.; Л.: АН СССР, 1950. — 370 с.
Шунтов В.П. Особенности распределения ихтиофауны в юго-восточной части Берингова моря // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 5. — С. 704-715.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. — 1988. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов В.П. Итоги экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 6. — С. 442-450.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Яричин В.Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод Японского моря к северу от 40° с.ш. // Тр. ДВНИГМИ. — 1982. — Вып. 96. — С. 111-120.
Birstein V.J., Bemis W.E. How many species are there within the genus Acipenser // Environ. Biol. Fish. — 1997. — Vol. 48. — P. 157-163.
Chyung Moon-Ki. The fishes of Korea. — Seul: IL JL SA PUBL. CO, 1977. — 727 p.
Cooper J.A., Chapleau F. Monophyly and intrarelationships of the family Pleu-ronectidae (Pleuronectiformes), with a revised classification // Fish. Bull. — 1998. — Vol. 96, № 4. — P. 686-726.
Eschmeyer W. Catalog of fishes. Classification of fish families. 2003. Web electronic publication of California Academy of Scienses // http: // www.calacademy.org/research/ ichthyology/annotated/AnnChkPhyl.html.
Hayakawa Y., Munehara H. Non-copulatory spawning and female paticipation during early egg care in marine sculpin Hemilepidotus gilberti // Ichthyol. Res. — 1996. — Vol. 43, № 1. — P. 73-78.
Higuchi M., Goto A. Genetic evidence supporting the existence of two distinct species in the genus Gasterosteus around Japan // Environ. Biol. Fish. — 1996. — Vol. 47. — P. 1-16.
Horn M.H., Gibson R.N. Intertidal fishes // Sci. Amer. — 1988. — Vol. 258, № 1. — P. 54-60.
Igarashi T. Ecological studies on a marine ovoviviparous teleost Sebastes tacza-nowski (Steindachner). Seasonal changes of the testy // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1968. — Vol. 19, № 1. — P. 19-31.
Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East Sea: comparison between benthic and pelagic zonalities // Ocean and Polar Research. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 35-49.
Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea // J. Biogeography. — 2000. — Vol. 27, № 4. — P. 915-934.
Kanayama T. Taxonomy and phylogeny of the family Agonidae (Pisces: Scorpaeni-formes) // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1991. — Vol. 38, № 1.2. — P. 1-199.
Kido K. Phylogeny of the family Liparididae with the taxonomy of species found around Japan // Mem. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1988. — Vol. 35, № 2. — P. 125-256.
Koya Y., Munehara H., Takano K. Reproductive cycle and spawning ecology in elkhorn sculpin, Alcichthys alcicornis // Jap. J. Ichthyol. — 1994. — Vol. 41, № 1. — P. 39-45.
Kusakari W., Mori Y., Kudo K. Studies on the breeding habit of a rock fish, Sebastes schlegeli (Hilgendorf). 2. On the breeding behavior of pregnant fish and the just spawned larvae // J. Hokk. Fish. Experim. Station. — 1977. — Vol. 34, № 10. — P. 1-15.
Limburg K.E., Jansson A.-M., Zucchetto J. A coastal ecosystem fisheries minimodel for the island of Gotland, Sweden // Ecological Modelling. — 1982. — № 17. — P. 271-295.
Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. The fishes of the Japanese archipelago. — Tokai Univ. Press, 1984. — 907 p.
Munehara H., Takano K., Koya Y. The little dragon sculpin Blepsias cirrhosus, another case of internal gametic association and external fertilization // Jap. J. Ichthyol. — 1991. — Vol. 37, № 4. — P. 391-393.
Nakanishi T. Comparison of colour pattern and meristic characters among the three types of Chaenogobius annularis Gill // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1978. — Vol. 29, № 3. — P. 223-232.
Nishikawa J., Sonoda T., Sakurai I. et al. Diets of demersal fishes and macro-benthos in the coastal water off Tomakomai, Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 2000. — Vol. 66, №1. — P. 33-43.
Stevenson D.E. Discovery of the holotype of Chaenogobius annularis Gill (Perciformes: Gobiidae) and its taxonomic consequences // Copeia. — 2000. — № 3. — P. 835-840.
Taylor E.B., Dodson J.J. A molecular analysis of relationships and biogeography within a species complex of Holarctic fish (genus Osmerus) // J. Molec. Ecol. — 1994. — Vol. 3. — P. 235-248.
Поступила в редакцию 23.01.04 г.
