CC BY
98
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 639.2.052.54.(265.54)
С.Ф.Соломатов
ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ МОРСКИХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
По материалам 16 донных траловых ихтиологических съемок и многочисленным литературным данным сформирован список видов, обитающих в морских водах северного Приморья (Японское море) на глубинах 20-700 м. Рассмотрены вопросы таксономического разнообразия и зоогеографической принадлежности видов. Для рыб, отмеченных в уловах донного трала, дана частота встречаемости. Выделены виды, мигрирующие в данный район и постоянно здесь обитающие.
Solomatov S.F. The characteristics of marine ichthyofauna of northern Pri-morye (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 205-219.
The list of marine fishes inhabiting the depths from 20 to 700 m at the coast of northern Primorye is composed on the data obtained in 16 bottom trawl surveys and numerous cited data. Taxonomic diversity and zoogeographical characteristics of the species are considered. On the number of species, the ichthyofauna of this region is one of the richest in the seas of Far East: 205 species of fishes are found (140 species in trawl catches and additionally 65 species under references), which belong to 142 genera, 54 families, 17 orders. Basically they are the fishes of Asiatic low-boreal and Asiatic boreal complexes. Allochthonous and resident species of the investigated region are distinguished. Frequency of the species occurrence in the catches of bottom trawl is presented.
Большинство работ, касающихся рыб морских вод северного Приморья, посвящено преимущественно оценке их ресурсов, количественному распределению и отчасти межгодовой изменчивости видового состава в уловах (Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990; Дударев, 1996а). Исследований, касающихся зоогеографичес-кого районирования и батиметрического распределения видов, немного. Таксономическое и видовое разнообразие либо подробно рассмотрено для отдельных участков вод Приморья (Измятинский, 2001), либо на этом вопросе не заострялось внимания (Новиков и др., 2002; Дударев, 1996б).
Цель настоящей работы — на основе многолетних наблюдений и анализа литературных источников составить список рыбообразных и рыб морских вод северного Приморья, показать их таксономическое разнообразие и некоторые аспекты зоогеографического и экологического районирования.
В основу работы положены материалы донных траловых ихтиологических съемок, собранные в экспедициях ТИНРО-центра на акватории северного Приморья от мыса Поворотного (42041' с.ш. 133002' в.д.) до мыса Золотого (47018' с.ш. 138059' в.д.) на судах типа СРТМ, РТМ, БМРТ, СТМ, РК МРТ в различные сезоны 1978-2002 гг. (табл. 1). Траления производились с использованием донных 27,1; 28,0; 33,4; 35,0; 69,0-метровых тралов типа ДТ/ТВ с мягким грунтропом. Станции, как правило, выполнялись в светлое время суток для нивелировки искажений данных, связанных с вертикальными миграциями рыб. Тралениями была охвачена почти вся прибрежная акватория северного Примо-
рья, за исключением глубины менее 20 и более 720 м, что было связано с техническими возможностями судов.
Таблица 1
Характеристика донных траловых ихтиологических съемок, выполненных в 1978-2002 гг. на акватории северного Приморья
Table 1
The characteristic of bottom trawling ichthyologic surveys, realized in 1978-2002 on the seawater of northern Primorye
Судно Год Сроки Число тралений Трал (м) Средняя скорость траления, уз Диапазон глубин, м
СРТМ "Крым" 1978 28.0418.05 43 27,1 2,9 28-255
СРТМ "Еленинск" 1983 28.0229.05 70 27,1 3,0 32-500
РТМ "Шантар" 1983 29.1010.11 45 28,1 2,8 20-300
БМРТ "Мыс Бабушкина" 1985 22.1112.12 101 28,0 3,0 44-500
СРТМ "Шурша" 1986 3.0110.03 125 28,0 2,9 20-500
БМРТ "Экватор" 1986 13.0911.10 134 28,0 3,0 20-400
СРТМ "Лесозаводск" 1987 4.0118.04 278 32,5, 35,0 3,1 35-670
СТМ "Проф. Леванидов" 1988 10.022.06 62 35,0 3,5 50-400
СРТМ "Ленск" 1989 6.039.05 183 35,0 3,0 25-550
СРТМ "Антия" 1990 2.0428.05 50 35,0 3,1 60-430
СТМ "Проф. Кагановский" 1996 22.0524.06 87 69,0 3,0 29-600
СРТМ "Шурша" 1997 17.0212.03 118 35,0 2,9 35-540
СРТМ "Шурша" 1998 11-29.03 87 28,0 3,0 35-700
СТМ "Проф. Кагановский" 1999 11-16.11 34 35,0 2,9 170-596
РК МРТ "Бухоро" 2000 13.0412.06 164 27,1 2,6 31-707
РК МРТ "Бухоро" 2002 12.0422.05 137 27,1, 35,0 2,7 22-720
Траления выполнялись по заранее намеченной сетке станций. Разрезы располагались перпендикулярно берегу. Всего было сделано 1718 тралений, скорость которых изменялась от 2,0 до 4,3, в среднем составляя 3,0 уз. Частота встречаемости вычислялась по формуле:
I = (ю/ю> ■ 100 %,
где I — частота встречаемости, %; N — число тралений, в которых встречались особи данного вида; N — число тралений.
Градация частоты встречаемости вида в уловах взята по Б.А.Шейко, В.В.Федорову (2000), с дополнениями: многочисленный — частота встречаемости > 50 %, обычный — 10-50 %, редкий — < 10 %, очень редкий — < 1 %.
В общий список, кроме рыб, зарегистрированных в наших исследованиях, были включены и виды, отмеченные в монографиях А.Я.Таранца (1937), Г.У.Линдберга и М.И.Легезы (1959, 1965), Г.У.Линдберга и З.В.Красюковой (1969, 1975, 1987), Г.У.Линдберга и В.В.Федорова (1993), Г.У.Линдберга с соавторами (1997), Л.А.Борца (1997, 2000), Н.П.Новикова с соавторами (2002), а также в публикациях Уено (Ueno, 1971), Г.М.Гаврилова с соавторами (1988), А.Е.Самуй-лова (1991), В.Н.Иванкова (1995), В.Н.Иванкова, З.Г.Иванковой (1998), В.А.Дуда-рева (1996б), В.А.Дударева с соавторами (1998, 2000), Н.В.Колпакова, Е .И.Бара-банщикова (2001), К.А.Винникова, В.Н.Иванкова (2002), Д.В.Антоненко с соавторами (2003а, б, 2004), Н.В.Колпакова (2003). Он не содержит видов, обитание которых в водах северного Приморья вызывает сомнение (например, не включен в список длинноперый шипощек (Sebastolobus macrochir), отмеченный Н.П.Новиковым с соавторами (2002) для данного района).
Данные о зоогеографической принадлежности рыб приведены с учетом работ Т.Г.Соколовской с соавторами (1998), В.В.Федорова, Н.В.Парина (1998), Б.А.Шейко, В.В.Федорова (2000), а также степени совпадения общего ареала вида с перечисленными ниже известными типами ареалов. Используемая схема зоо-географического деления Северной Пацифики взята из работы Б.А.Шейко, В.В.Федорова (2000) с дополнениями. Типы географических ареалов (в дальнейшем — типы ареалов) морских рыбообразных и рыб:
арктическо-бореальный (А-Б) — северная часть Тихого океана и арктические моря;
атланто-тихоокеанский (А-Т) — Атлантический и Тихий океаны; высокобореальный приазиатский (ВБПАз) — северная часть Охотского моря, северные Курильские острова и западная часть Берингова моря;
высокобореальный тихоокеанский (ВБТО) — северная часть Охотского моря, северные Курильские острова, Берингово море и зал. Аляска;
космополит (К) — Атлантический, Индийский и Тихий океаны; низкобореальный приазиатский (НБПАз) — Японское и южная часть Охотского моря, тихоокеанское побережье Японии на юг до мыса Инубо;
низкобореально-субтропический (НБ-СТ) — Японское, Желтое и северная часть Восточно-Китайского моря, южная часть Охотского моря и тихоокеанское побережье Японии;
тропический (Т) — Индо-Вестпацифика;
циркумбореальный (ЦБ) — бассейны евразийских и североамериканских рек, преимущественно Полярного бассейна;
широкобореальный приазиатский (ШБПАз) — северная часть Японского, Охотское и Берингово моря; широкобореальный приамериканский (ШБПАм) — Берингово море и северо-восточная часть Тихого океана на юг до Калифорнии;
широкобореальный тихоокеанский (ШБТО) — северная часть Тихого океана от Берингова до Японского моря, тихоокеанского побережья Японии и Калифорнии.
Латинские названия, автор и год первоописания приводятся в соответствии с последней классификацией (Eschmeyer, 2004а; Froese and Pauly, 2004). Если вид в настоящее время отнесен не к тому роду, в котором он был первоначально описан, его авторы и год первоописания заключены в круглые скобки. Отряды и семейства приведены в филогенетическом порядке в соответствии со схемой, данной Эшмайером (Eschmeyer, 2004b).
Ссылки на электронные информационные ресурсы даны в соответствии с рекомендациями И.Н.Розиной (2004).
Ихтиофауна морской акватории Приморского края, благодаря своему пограничному положению между умеренной и субтропической зонами, является одной из самых богатых в России (Новиков и др., 2002). По мнению Н.В.Парина (2003), российская экономическая зона Японского моря по числу видов рыб (331)
уступает тихоокеанской зоне (493 вида) и Охотскому морю (435 видов). Однако экономическая зона в Охотском море занимает практически все море и почти в 4,5 раза больше экономической зоны России в Японском море, что и определяет большое число видов в ней. Больше и площадь тихоокеанской экономической зоны. По нашим расчетам, максимальное число видов, приходящееся на 1 км2, характерно для российской экономической зоны в Японском море — 8,6* 10-4, далее следует тихоокеанская зона — 7,7* 10-4 и Охотское море — 2,6* 10-4. Большое число видов в тихоокеанских водах России по сравнению с Российской экономической зоной Японского моря обеспечивается также наличием глубоководных видов, для которых мелководные проливы Японского моря являются преградой. Кроме того, для прикурильских вод характерна меньшая изолированность, большее разнообразие ландшафтов и градиентных зон.
Список видов рыб, отмеченных для вод, омывающих северное Приморье, постоянно дополнялся и уточнялся. По сведениям Г.М.Гаврилова с соавторами (1988), в морских водах этого района обитает 166 видов (с учетом заходящих южных мигрантов — 176). Большая часть видов (90), по данным тех же авторов, зафиксирована по уловам донного трала, остальные — по литературным источникам. А.Е.Самуйлов (1991), описывая ихтиофауну бухт Киевка и Мелководная, которые находятся на юге северного Приморья, приводит список из 123 видов. В.А.Дударев с соавторами (2000), анализируя данные об уловах донного трала во время учетных траловых съемок 1996-1998 гг., сообщает о 112 видов. В это число входят не только донные и придонные, но и пелагические, проходные и полупроходные рыбы, которые попадаются в трал. Л.А.Борец (1997) по данным экспедиций 80-х гг. и литературным источникам доводит цифру только донных и придонных рыб северояпономорского шельфа до 200, но при этом рассматривает шельф северного Приморья, западного Сахалина и Татарский пролив вместе. Н.В.Колпаковым (2003) подробно рассмотрен состав ихтиоцена северного Приморья до глубины 20 м. Приведенный им список включает 144 вида рыб и круглоротых. В работе Н.П.Новикова с соавторами (2002), обобщивших последние сведения по видовому составу рыб северного Приморья, число морских видов равно 219. Ранее мы указывали для северного Приморья 209 видов (Со-ломатов, 2002), однако с тех пор было обнаружено три новых вида для данной акватории (Антоненко и др. 2003б, 2004) и пересмотрена систематика некоторых видов.
Несмотря на большое число видов, их разнообразие на шельфе северного Приморья уступает таковому на шельфе западного Хоккайдо. Для последнего района насчитывается 313 видов донных и пелагических рыб (Ueno, 1971). По данным Уено, шельф Приморья с западной частью Татарского пролива включает 229 видов, а шельф западного Сахалина — 190 видов. Такое различие объясняется большим числом субтропических видов рыб в водах теплого Цусимского течения, омывающего японский архипелаг. Наибольшее влияние оно оказывает на шельф западного Хоккайдо, принося с собой большое количество теплолюбивых видов. Воздействие этого течения на шельф западного Сахалина ослаблено, что сказывается на числе обитающих здесь видов. Ветвь Цусимского течения, поворачивающая к берегам Приморья, вероятно, приносит с собой теплолюбивые виды рыб в северный район, минуя южный и центральный. Таким образом, проникновение южных мигрантов в северное Приморье идет не только вдоль материкового побережья, но и с восточной части моря. Кроме того, морские воды западного Хоккайдо, вероятно, являются более изученными по сравнению с водами северного Приморья.
Основными причинами, определяющими несоответствие списочного состава видов рыб у разных авторов, являются неодинаковые горизонтальные и вертикальные границы районов, для которых приводился список; обнаружение все новых видов на изучаемой акватории; а также несовершенство систематики
отдельных групп, что особенно характерно для семейств бельдюговых Zoarcidae и липаровых Liparidae. Кроме того , видовой состав в разные годы претерпевал значительные изменения за счет проникновения субтропических и тропических видов, для которых воды Приморья являются северной границей ареала (Новиков и др., 2002).
В составе ихтиофауны шельфа и свала глубин северного Приморья нами отмечено 205 видов рыб (140 — по данным траловых уловов, 65 — по литературным источникам), относящихся к 142 родам, 54 семействам и 17 отрядам (табл. 2). Из них два вида (бараменука Sebastes baramenuke и мшанкоголовая собачка Bryozoichthys lysimus) были впервые отмечены для северного Приморья, а северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius — впервые для Японского моря (Антоненко и др., 2003б, 2004). Нами не учитывались виды, обитающие на глубинах до 20 и свыше 720 м. Наибольшее число семейств (20) включал отряд окунеобразных Perciformes. В эти семейства входило 42 рода и 60 видов. Отряд скорпенообразных (Scorpaeniformes) заметно уступает по числу семейств — 8, но опережает по числу родов и особенно видов (соответственно 45 и 78). Вклад этих двух отрядов в совокупную ихтиофауну составляет соответственно 37 и 15 % на уровне семейств, 30 и 32 % на уровне родов, 29 и 38 % на уровне видов, т.е. свыше половины списка таксонов каждого ранга. Остальные отряды рыб, отмеченные на шельфе и свале глубин северного Приморья, включают четыре (1 отряд), три (1 отряд), два (6 отрядов) и одно семейство (7 отрядов).
На уровне семейств наибольшим числом родов выделяются стихеевые Stichaeidae (17), камбаловые Pleuronectidae (17), рогатковые C ottidae (16), лисич-ковые Agonidae (13), бельдюговые Z oarcidae (6), психролютовые Psychrolutidae и сельдевые Clupeidae (по 4). Большинство семейств (34) представлено одним родом.
Наибольшее число видов отмечено для родов Lycodes (8), Sebastes (8), Li-paris, Icelus, Myoxocephalus, Oncorhynchus, G ymnacanthus (по 4). 111 родов представлено лишь одним видом.
Согласно генеральной схеме биогеографического районирования Тихого океана, Японское море находится на стыке высоко- и низкобореальной подзон бореальной зоны (Парин, Несис, 1986). Северная часть Японского моря принадлежит к Северояпонской (Айнской) провинции. Благодаря своему пограничному положению шельф и свал глубин северного Приморья населены рыбами, принадлежащими к двенадцати зоогеографическим категориям: арктическо-бореальной, атланто-тихоокеанской, высокобореальной приазиатской, высокобо-реальной тихоокеанской, низкобореальной приазиатской, низкобореально-суб-тропической, тропической, циркумбореальной, широкобореальной приазиатской, широкобореальной приамериканской, широкобореальной тихоокеанской и космополитов.
Несмотря на такое большое число выделяемых зоогеографических типов ареалов, для многих из них характерно небольшое число видов. Так, единственным видом с атлантическо-тихоокеанским типом ареала является длиннорылый люмпен Lumpenella longirostris, обитающий кроме Северной Пацифики в Северной Атлантике. Циркумбореальный тип ареала представлен также одним видом — девятииглой колюшкой Pungitius pungitius. Пограничное положение морских вод северного Приморья иллюстрируют следующие примеры: для принадлежащего к высокобореальному приазиатскому типу ликода У шакова Lycodes uschakovi эти воды являются южной границей ареала, а для тропической японской барабули Upeneus japonicus — северной. Поимки видов с высокобореаль-ным тихоокеанским, например северного одноперого терпуга, или широкоборе-альным приамериканским, как у тихоокеанского осетра, типами ареалов являются скорее случайными, чем закономерными.
Таблица 2
Список, зоогеографическая область, частота встречаемости и местообитания рыб на шельфе и свале глубин северного Приморья
Table 2
List , zoogeographical area , frequency of occurrence and habitat of fishes over shelf and slope of depths of northern Primorye
Таксон
Зоогеографическая область
Частота Место-встречаемости обитание
Petromyzontiformes Petromyzontidae
Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) A-B Lamniformes Lamnidae
Lamna ditropis (Habbs et Follett, 1947) mBTO
Isurus oxyrinchus Rafinesque , 1810 K Sphyrnidae
Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) K Squaliformes Squalidae
Squalus acanthias (Linnaeus , 1758) K Rajiformes Rajidae
Raja pulchra Liu, 1932 HBnA3
Bathyraja bergi Dolganov, 1983 HBÜA3
Bathyraja parmifera (Bean, 1881) mBüA3 Dasyatidae
Dasyatis akajei (Muller et Henle, 1841) HB-CT Acipenseriformes Acipenseridae
Acipenser medirostris Ayres ,1854 ^BüAm Clupeiformes Clupeidae
Konosirus punctatus (Temminck et Schlegel, 1846) HB-CT
Clupea pallasii Valenciennes, 1847 A-B
Harengula zunasi Bleeker, 1854 HB-CT Sardinops melanostictus
(Temminck et Schlegel, 1846) mBüA3 Engraulidae
Engraulis japonicus (Temminck et Schlegel, 1846) ^BüA3 Cypriniformes Cyprinidae
Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) HBÜA3 Osmeriformes Osmeridae
Hypomesus nipponensis McAllister ,1963 HBÜA3
Hypomesus olidus (Pallas, 1814) mBüA3
Hypomesus japonicus (Brevoort, 1856) ^BTO
Mallotus villosus catervarius (Pennant, 1784) A-B
Osmerus mordax dentex Steindachner, 1870 A-B Salangidae
Salangichthys microdon (Bleeker, 1860) HBÜA3 Salmoniformes Salmonidae
Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) A-B
Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) A-B
Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) A-B
Oncorhynchus masou (Brevoort, 1856) ^BüA3
Parahucho perryi (Brevoort, 1856) HBÜA3
Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) ^BüA3
Salvelinus malma (Walbaum, 1792) A-B
0,1
0,1
0,9
0,1 4,4 20,5
21,1
0,9
0,1
0,1 0,1 0,1 6,5 6,3
0,1
0,2 0,2
1,0
0,1
м
юм
юм
юм
юм м
юм
юм
юм
м см
Зоогеографи- Частота Место-ческая область встречаемости обитание
Gadiformes
Gadidae
Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) А-Б 24,0 м
Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) ШБТО 40,9 м
Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) ШБТО 69,8 м
Beloniformes
Scomberesocidae
Cololabis saira (Brevoort, 1856) ШБТО 0,2 юм
Belonidae
Strongylura anastomella (Valenciennes, 1846) НБ-СТ - юм
Hemirhamphidae
Hyporhamphus sajori (Temminck et Schlegel, 1846) НБ-СТ - юм
Gasterosteiformes
Hypoptychidae
Hypoptychus dybowskii Steindachner, 1880 НБПАз - м
Gasterosteidae
Gasterosteus sp. А-Б 0,1 м
Pungitius pungitius Linnaeus, 1758 ЦБ 0,1 м
Syngnathiformes
Syngnathidae
Syngnathus schlegeli (Kaup, 1856) НБ-СТ - м
Scorpaeniformes
Sebastidae
Sebastes baramenuke (Wakiya, 1917) НБПАз 0,1 юм
Sebastes glaucus Hilgendorf, 1880 ШБПАз 0,2 м
Sebastes minor (Barsukov, 1972) НБПАз 0,6 м
Sebastes owstoni (Jordan et Thompson, 1914) НБПАз 24,5 м
Sebastes schlegeli (Hilgendorf, 1880) НБ-СТ 0,5 м
Sebastes steindachneri Hilgendorf, 1880 НБПАз 1,9 м
Sebastes taczanowskii Steindachner, 1880 НБПАз 0,1 м
Sebastes trivittatus Hilgendorf, 1880 НБПАз 1,7 м
Hexagrammidae
Hexagrammos lagocephalus (Pallas, 1810) ШБПАз 0,2 м
Hexagrammos octogrammus (Pallas, 1810) ШБТО 0,8 м
Hexagrammos stelleri (Tilesius, 1810) ШБТО 1,2 м
Hexagrammos otakii Jordan et Starks, 1895 НБ-СТ 0,1 м
Pleurogrammus azonus Jordan et Metz, 1913 НБПАз 52,3 м
Pleurogrammus monopterygius (Pallas, 1810) ВБТО 0,1 см
Cottidae
Alcichthys elongatus (Steindachner, 1881) НБПАз 7,6 м
Argyrocottus zanderi Herzenstein, 1892 НБПАз 0,2 м
Artediellus dydymovi Soldatov, 1915 ШБПАз 0,3 м
Artediellus ochotensis Gilbert et Burke, 1912 ШБПАз - м
Cottiusculus gonez Jordan, 1904 НБПАз - м
Enophrys diceraus (Pallas, 1788) ШБТО 19,3 м
Gymnacanthus pistilliger (Pallas, 1814) А-Б 5,8 м
Gymnacanthus detrisus Gilbert et Burke, 1912 ШБПАз 22,0 м
Gymnacanthus herzensteini Jordan et Starks, 1904 ШБПАз 24,6 м
Gymnacanthus intermedius
(Temminck et Schlegel, 1843) НБПАз 0,1 м
Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks, 1904 ШБПАз 22,2 м
Icelus cataphractus (Pavlenko, 1910) НБПАз 30,1 м
Icelus rastrinoides Taranetz, 1936 НБПАз 2,7 м
Icelus stenosomus (Andriashev, 1937) НБПАз 0,8 м
Icelus gilberti Taranetz in Schmidt, 1935 НБПАз 0,1 м
Megalocottus platycephalus (Pallas, 1814) А-Б - м
TaKCOH
Microcottus sellaris (Gilbert, 1896) Myoxocephalus jaok
(Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1829) Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas, 1814) Myoxocephalus stelleri (Tilesius, 1811) Myoxocephalus brandtii (Steindachner, 1867) Porocottus tentaculatus (Kner, 1868) Stelgistrum steinegeri Jordan et Gilbert in Jordan Evermann, 1898 Taurocottus bergii Soldatov et Pavlenko, 1915 Trichocottus brashnikovi Soldatov et Pavlenko, 1915 Triglops scepticus Gilbert, 1896 Triglops jordani (Jordan et Starks, 1904) Triglops pingelii Reinhardt, 1837
Hemitripteridae Blepsias bilobus Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1829 Blepsias cirrhosus (Pallas, 1814) Hemitripterus villosus (Pallas , 1814) Nautichthys pribilovius (Jordan et Gilbert in Jordan Evermann, 1898)
Psychrolutidae Dasycottus setiger Bean, 1890 Eurymen gyrinus Gilbert et Burke, 1912 Malacocottus zonurus Schmidt in Popov, 1933 Psychrolutes paradoxus Gunther, 1861 Agonidae
Agonomalus jordani Jordan et Starks, 1904 Agonomalus proboscidalis (Valenciennes, 1858) Anoplagonus occidentalis Lindberg, 1950 Aspidophoroides bartoni Gilbert, 1896 Bothragonus occidentalis Lindberg, 1950 Brachyopsis segaliensis (Tilesius, 1809) Hypsagonus corniger Taranetz, 1933 Occella dodecaedron (Tilesius, 1813) Pallasina barbata (Steindachner, 1876) Percis japonica (Pallas, 1769) Podothecus sachi (Jordan et Snyder, 1901) Freemanichthys thompsoni Jordan et Gilbert, 1898 Podothecus veternus Jordan et Starks, 1895 Podothecus sturioides (Guichenot, 1869) Sarritor leptorhynchus (Gilbert, 1896) Tilesina gibbosa Schmidt, 1904
Cyclopteridae Aptocyclus ventricosus (Pallas, 1769) Cyclopteropsis bergi Popov, 1929 Cyclopteropsis lindbergi Soldatov in Soldatov et Lindberg, 1930 Eumicrotremus pacificus Schmidt, 1904 Eumicrotremus asperrimus (Tanaka, 1912) Liparidae
Careproctus rastrinus Gilbert et Burke, 1912 Careproctus trachysoma Gilbert et Burke, 1912 Crystallias matsushimae Jordan et Snyder, 1902 Liparis agassizii Putnam ,1874
Зоогеографи- Частота Мес
ческая область встречаемости обита
ШБПАз 0,1 м
ШБПАз 14,2 м
ШБПАз 20,4 м
ШБПАз 0,5 м
НБПАз 1,2 м
НБПАз — м
ШБПАз — м
НБПАз 12,0 м
ШБПАз 0,1 м
ШБПАз 31,3 м
ШБПАз 5,9 м
А-Б 10,1 м
ШБТО 0,2 м
ШБТО 0,2 м
ШБТО 3,5 м
ШБТО 0,1 м
ШБТО 9,7 м
ШБПАз 1,0 м
ШБТО 19,7 м
ШБПАз — м
НБПАз 3,8 м
НБПАз 0,6 м
НБПАз - м
ШБПАз 1,5 м
НБПАз - м
НБПАз 0,1 м
НБПАз 0,5 м
ШБПАз 0,9 м
А-Б 0,1 м
ШБПАз 3,8 м
НБПАз 0,1 м
НБПАз 8,7 м
А-Б 2,4 м
ШБПАз 0,5 м
ВБТО 2,7 м
НБПАз 2,5 м
ШБТО 6,3 м
НБПАз 0,7 м
ШБПаз 0,1 м
НБПАз 3,3 м
ШБПАз 17,6 м
ШБПАз 0,3 м
НБПАз 0,4 м
НБПАз 12,0 м
НБПАз - м
Таксон
Зоогеографи-ческая область
Частота встречаемости
Местообитание
Liparis owstoni (Jordan et Snyder , 1904) Liparis ochotensis Schmidt , 1904 Liparis brashnikovi Soldatov in Soldatov et Lindberg, 1930 Perciformes Lateolabracidae Lateolabrax japonicus Cuvier, 1829
Polyprionidae Stereolepis gigas Ayres, 1859
Priacanthidae Priacanthus macracanthus Cuvier, 1829
Carangidae Seriola quinqueradiata (Temminck et Schlegel, 1845) Trachurus japonicus (Temminck et Schlegel, 1844)
Lobotidae Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)
Mullidae Upeneus japonicus (Houttuyn, 1782)
Oplegnathidae Oplegnathus fasciatus (Temminck et Schlegel, 1844)
Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Mugil soiuy (Basilewsky, 1855)
Bathymasteridae Bathymaster derjugini Lindberg, 1930
Zoarcidae Allolepis hollandi Jordan et Habbs, 1925 Davidijordania lacertina (Pavlenko, 1910) Davidijordania jordaniana Schmidt, 1936 Krusensterniella maculata Andriashev, 1938 Lycodes diapterus Gilbert, 1892 Lycodes nakamurae (Tanaka, 1914) Lycodes fasciatus (Schmidt, 1904) Lycodes macrolepis (Taranetz et Andriashev, 1938) Lycodes raridens Taranetz et Andriashev, 1937 Lycodes sigmatoides Lindberg et Krasjukova, 1975 Lycodes tanakae Jordan et Thompson, 1914 Lycodes uschakovi Popov, 1931 Petroschmidtia toyamensis (Katayama, 1941) Zoarces elongatus Kner, 1868
Stichaeidae Acantholumpenus mackayi (Gilbert, 1896) Alectrias cirratus (Lindberg, 1938) Alectrias benjamini Jordan et Snyder, 1902 Anisarchus medius (Reinhardt, 1837) Anisarchus macrops (Matsubara et Ochiai, 1952) Ascoldia knipowitschi Soldatov , 1927 Bryozoichthys lysimus (Jordan et Snyder, 1902) Chirolophis japonicus Herzenstein, 1890 Ernogrammus hexagrammus (Temminck et Schlegel, 1845) Kasatkia memorabilis Soldatov et Pavlenko, 1916 Leptoclinus maculatus diaphanocarus (Schmidt, 1904)
НБПАз ШБПАз
ШБПАз
НБПАз
НБ-СТ
НБ-СТ
Т
НБ-СТ Т Т
НБ-СТ К
НБПАз
НБПАз
НБПАз НБПАз НБПАз НБПАз ШБПАм НБПАз ШБПАз НБПАз
А-Б ШБПАз НБПАз ВБПАз НБПАз ШБПАз
ШБПАз НБПАз НБПАз
А-Б НБПАз ШБПАз ШБПАз НБ-СТ
НБПАз НБПАз
А-Б
0,2 0,8
м м
14,4
0,9 4,7 1,4 0,9 11,7 1,4 3,4 0,1 0,3 0,1
0,1
0,7 0,1
юм
юм
юм
юм юм
юм
юм
юм
м м
м м м м м м м м м м м м м м
м м м м м м м м
м м
0,2
Таксон
Lumpenella longirostris (Evermann et Goldsborough, 1907) Lumpenopsis pavlenkoi Soldatov, 1916 Lumpenus sagitta Wilimovsky, 1956 Opisthocentrus ocellatus (Tilesius, 1811) Opisthocentrus zonope Jordan et Snyder, 1902 Pholidapus dybowskii (Steindachner, 1867) Pseudoalectrias tarasovi (Popov, 1933) Stichaeopsis epallax (Jordan et Snyder, 1902) Stichaeopsis nevelskoi (Schmidt, 1904) Stichaeus grigorjewi Herzenstein, 1890 Stichaeus nozawae Jordan et Snyder, 1902 Stichaeus ochriamkini Taranetz, 1935
Cryptacanthodidae Cryptacanthoides bergi (Lindberg, 1930)
Pholididae Pholis picta (Kner, 1868) Pholis nebulosa (Temminck et Schlegel, 1845) Pholis ornata (Girard, 1854)
Anarhichadidae Anarhichas orientalis Pallas, 1814
Trichodontidae Arctoscopus japonicus (Steindachner, 1867)
Ammodytidae Ammodytes hexapterus Pallas, 1814
Scatophagidae Scatophagus argus (Linnaeus, 1766)
Trichiuridae Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758
Scombridae Scomber japonicus Houttuyn, 1782 Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758)
Centrolophidae Hyperoglyphe japonica (Doderlein, 1884) Pleuronectiformes Paralichthyidae Paralichthys olivaceus (Temminck et Schlegel, 1846)
Pleuronectidae Acanthopsetta nadeshnyi Schmidt, 1904 Atheresthes evermanni Jordan et Starks, 1904 Cleisthenes herzensteini (Schmidt, 1904) Clidoderma asperrimum (Temminck et Schlegel, 1846) Glyptocephalus stelleri (Schmidt, 1904) Hippoglossoides dubius Schmidt , 1904 Hippoglossus stenolepis Schmidt , 1904 Kareius bicoloratus (Basilewsky, 1855) Lepidopsetta mochigarei Snyder, 1911 Limanda aspera (Pallas, 1814) Limanda punctatissimus (Steindachner, 1879) Limanda sakhalinensis Hubbs, 1915 Liopsetta obscurus (Herzenstein, 1890) Liopsetta pinnifasciatus (Kner, 1870) Microstomus achne (Jordan et Starks, 1904) Platichthys stellatus (Pallas, 1788)
Зоогеографи- Частота Место-ческая область встречаемости обитание
A-T 6,2 м
НБПАз 0,1 м
А-Б 0,1 м
ШБПАз - м
НБПАз - м
НБПАз - м
НБПАз - м
ШБПАз - м
ШБПАз 1,6 м
НБ-СТ 7,5 м
НБПАз 5,7 м
НБПАз 0,1 м
НБПАз 0,1 м
ШБПАз 0,1 м
НБПАз - м
НБПАз - м
ШБТО 0,1 м
ШБТО 0,2 м
А-Б 0,1 м
НБ-СТ - юм
К - юм
К - юм
К - юм
НБ-СТ - юм
НБ-СТ - м
НБПАз 60,4 м
ШБПАз 0,1 см
НБ-СТ 6,1 м
ШБТО м
ШБПАз 51,0 м
НБПАз 31,5 м
А-Б 0,1 см
НБ-СТ - м
НБПАз 0,7 м
А-Б 8,2 м
НБПАз 0,5 м
ШБПАз 0,1 м
НБ-СТ 1,0 м
НБПАз 0,1 м
НБ-СТ - м
А-Б 3,5 м
Зоогеографи-Таксон С т ческая область Частота встречаемости Местообитание
Pseudopleuronectes herzensteini
(Jordan et Snyder, 1901) НБ-СТ 26,6 м
Pleuronectes quadrituberculatus Pallas , 1814 ШБТО 0,2 м
Pseudopleuronectes yokohamae Gunther, 1877 НБ-СТ 14,1 м
Reinhardtius hippoglossoides matsuurae
Jordan et Snyder, 1901 ШБТО - см
Verasper moseri Jordan et Gilbert, 1898 НБ-СТ - м
Verasper variegatus Temminck et Schlegel, 1846 НБ-СТ - юм
Tetraodontiformes
Monacanthidae
Stephanolepis cirrifer (Schlegel, 1850) НБ-СТ 0,1 юм
Thamnaconus modestus (Gunther, 1877) НБ-СТ 0,1 юм
Tetraodontidae
Takifugu niphobles (Jordan et Snyder , 1901) НБ-СТ 0,1 юм
Diodontidae
Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 К - юм
Molidae
Mola mola (Linnaeus, 1758) К - юм
Примечания. Тип географического ареала: А-Б — арктическо-бореальный, А-Т — атланто-тихоокеанский, ВБПАз — высокобореальный приазиатский, ВБТО — высокобо-реальный тихоокеанский, К — космополит, НБПАз — низкобореальный приазиатский, НБ-СТ — низкобореально-субтропический, Т — тропический, ЦБ — циркумбореальный, ШБПАз — широкобореальный приазиатский, ШБПАм — широкобореальный приамери-канский, ШБТО — широкобореальный тихоокеанский. Для видов, отмеченных по литературным источникам, частота встречаемости не приводится. Местообитание: м — местные виды, юм — южные мигранты, см — северные мигранты.
В основном рыбы принадлежат к трем зоогеографическим комплексам: низкобореальному приазиатскому (70 видов, 34 %), широкобореальному приази-атскому (45 видов, 22 %) и низкобореально-субтропическому (29 видов, 14 %). Рыбы первых двух комплексов большей частью ведут донный и придонный образ жизни. Низкобореально-субтропические виды редко попадаются в уловах донного трала и отмечены по литературным источникам. Группировка видов-космополитов, обитающих в водах Тихого, Индийского и Атлантического океанов, представлена в водах, омывающих северное Приморье, десятью видами. В большинстве это пелагические южные мигранты, проникающие сюда в теплый период года: короткоперый мако Isurus oxyrinchus, обыкновенная акула-молот Sphyrna zygaena, восточная скумбрия Scomber japonicus и др. Из 20 видов с широкобореальным тихоокеанским типом ареала лишь три обитают в пелагиа-ли, остальные — донные. 23 арктическо-бореальных вида представлены донными, неритопелагическими и проходными видами.
Таким образом, в ихтиофауне морских вод северного Приморья доминируют рыбы, для которых Японское море является основной составной частью географического ареала. Видов с южным типом ареала больше, чем с северным.
По результатам донных траловых съемок, к многочисленным в морских водах северного Приморья относятся 4 вида рыб (по убыванию): минтай Theragra chalcogramma, колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri. Все они являются объектами промысла. Обычны в уловах донного трала в исследуемом районе 23 вида, среди которых как промысловые (треска Gadus macro-cephalus, навага Eleginus gracilis, сельдь Clupea pallasii, палтусовидная Hippo-glossoides dubius, желтополосая Pseudopleuronectes herzensteini и японская Pseudopleuronectes yokohamae камбалы), так и перспективные для промысла
(щитоносный скат Bathyraja рагт1[ега, шлемоносцы — Герценштейна йут-nacanthus herzensteini и широколобый Gymnacanthus detrisus, керчаки — яок Myoxocephalus jaok и многоиглый Myoxocephalus polyacanthocephalus). Группировка редких (36) и очень редких (77) видов составляет основу качественного состава ихтиоцена северного Приморья. К ним, по всей видимости, можно добавить и многих отмеченных по литературным источникам рыб.
Соотношение числа видов-резидентов и мигрантов в ихтиоцене северного Приморья наблюдается в пользу первых. Они составляют 83 % списка. Большая часть мигрантов (30 видов) — пришельцы с юга, и лишь 5 видов проникают сюда из северных районов. Основное внимание в литературе всегда уделялось южным мигрантам, обнаруживаемым в зал. Петра Великого (Таранец, 1937; Румянцев, 1947; Линдберг, Л егеза, 1959, 1965; Линдберг, Красюкова, 1969, 1975, 1987; Линдберг, Федоров, 1993; Линдберг и др., 1997). Для северного Приморья наиболее подробно описано проникновение рыб из южных районов в воды бухт Киевка и Мелководная (Самуйлов, 1991; Иванков, 1995; Иванков и др., 1996; Иванков, Иванкова, 1998). Сведений о южных мигрантах для районов, находящихся севернее, намного меньше (Колпаков, Барабанщиков, 2001). Видам, проникающим в воды Приморья с севера, посвящена лишь одна работа, касающаяся зал. Петра Великого (Антоненко и др., 2003а). Проникновение южных видов происходит в основном вдоль материкового побережья во второй половине лета (Иванков, Иванкова, 1998). Некоторые виды попадают в воды северного Приморья во время нагульных миграций (синеперый тунец Thunnus thynnus, коротко-перый мако) и для нагула и нереста (дальневосточная сардина Sardinops те1а-nostictus, японский анчоус Engraulis japonicus и др.). Проникновение северных видов (например, северного одноперого терпуга) происходит вследствие общего роста численности одноперых терпугов в дальневосточных морях (Шунтов и др., 1998). Для других северных мигрантов (кижуча Ожо^уп^^ kisutch, азиатского стрелозубого Atheresthes evermanni, тихоокеанского белокорого Hippo-glossus stenolepis и тихоокеанского черного Reinhardtius hippoglossoides mat-suurae палтусов) Приморье является южной границей ареала. Группа мигрирующих в северное Приморье рыб примерно поровну представлена эпи- и неритопе-лагическими видами, с одной стороны, и суб- и элиторальными — с другой.
Соотношение видов, встреченных в уловах и отмеченных по литературным данным, в пользу первых характерно в основном для рыб широкобореального тихоокеанского комплекса (см. рисунок). Наибольшее количество видов, зафиксированных в водах северного Приморья по литературным источникам, мигрируют сюда с юга и являются космополитами или низкобореально-субтропическими.
Таким образом, по числу обитающих видов рыб донная ихтиофауна морской акватории северного Приморья является одной из самых богатых среди других районов дальневосточных морей. Для диапазона глубин 20-700 м отмечено 205 видов рыб, из них 140 видов зафиксировано в уловах донного трала и 65 — по литературным источникам. Три вида рыб впервые отмечены для данного района.
По зоогеографической принадлежности большинство видов рыб являются представителями низкобореального приазиатского (70) и широкобореального приазиатского (45) комплексов. Виды с южным типом ареала широко представлены в морских водах северного Приморья: низкобореально-субтропические — 29, космополиты — 10 и тропические — 1. С северным типом ареала видов меньше: арктическо-бореальные — 23, циркумбореальные — 1, высокобореаль-ные приазиатские — 1, высокобореальные тихоокеанские — 2.
Наибольшее число рыб входит в группировку редких и очень редких видов, обычными являются 23 и многочисленными — 4 вида.
Виды-резиденты составляют основу видового состава ихтиоцена морских вод северного Приморья. Большинство мигрирующих сюда видов рыб — южные
пришельцы, для которых данная акватория является местом нагула и частично нереста.
Соотношение видов с разной встречаемостью в массовых зоогео-графических комплексах в морских водах северного Приморья: "+" — вид отмечен в уловах донного трала, "—" — по литературным источникам. Обозначения зоогеографических комплексов как в табл. 2
Ratio of species with différent occurrence in mass zoogeographical complexes in sea waters of northern Primorye: "+" — species marked in catches of the ground trawl, "-" — under references. Designations zoogeographical complexes as in table 2
Ядро донного ихтиоцена всех дальневосточных морей России составляют одни и те же виды (Борец, 1997), а высокое разнообразие морских вод северного Приморья обусловлено в основном географическим положением района. В первую очередь его исторической близостью к Индо-Вестпацифике, которая с конца юрского периода являлась богатейшим фаунистическим центром планеты и откуда прослеживается расселение основных филогенетических ветвей рыб (Дол-ганов, 2001; Снытко, 2001). Во-вторых, на севере района выделяется широкая переходная граница между высоко- и низкобореальной подзонами (Шунтов, 1985). Преобладание в ихтиоцене южных мигрантов над северными обеспечивается проникновением первых как вдоль материкового побережья (Иванков, Иванкова, 1998), так и с затоком вод Цусимского течения (Дударев и др., 2000).
Литература
Антоненко Д.В., Калчугин П.В., Измятинский Д.В., Ким Л.Н. О встречаемости редких для вод залива Петра Великого (Японское море) холодолюбивых видов рыб // Вопр. ихтиол. — 2003а. — Т. 43, № 1. — С. 54-57.
Антоненко Д.В., Соломатов С.Ф., Калчугин П.В. Об обнаружении северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius и окуня-бараменуки Sebastes bara-menuke в водах Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2003б. — Т. 43, № 2. — С. 281-282.
Антоненко Д.В., Калчугин П.В., Соломатов С.Ф. О поимках новых для вод Приморья (Японское море) видов рыб // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 2. — С. 188.
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Винников К.А., Иванков В.Н. О валидности видов камбал Pleuronectes yoko-hamae и P. schrenki (морфометрическое и генетико-биохимическое исследование) // Тез. докл. 5-й регион. конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии .... — Владивосток: ДВГУ, 2002. — С. 24-25.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Долганов В.Н. Происхождение и расселение скатов подотряда Rajoidei дальневосточных морей России // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 304-311.
Дударев В.А. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 1996а. — Т. 36, № 3. — С. 333-338.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 194-207.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.
Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 109-118.
Иванков В.Н. Теплолюбивые виды рыб в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 825-826.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Тропические и субтропические виды рыб в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 291-298.
Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Самуйлов А.Е. Проникновение теплолюбивых рыб в российские воды северо-западной части Японского моря в 1995 году // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 6. — С. 838-839.
Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 1. — С. 19-22.
Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-424.
Колпаков Н.В. Иихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 1. — С. 34-41.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. — Л.: Наука, 1969. — 480 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. — Л.: Наука, 1975. — 464 с.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. — Л.: Наука, 1987. — 526 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. — М.; Л.: АН СССР, 1959. — 208 с.
Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. — М.; Л.: Наука, 1965. — 392 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. — СПб.: Наука, 1993. — 272 с.
Линдберг Г.У., Федоров В.В., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1997. — 350 с.
Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Парин Н.В. Ихтиофауна морей России: биоразнообразие и промысловый потенциал // Региональное природопользование и управление морскими биоресурсами: эко-системный подход: Тез докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — C. 61-75.
Парин Н.В., Несис К.Н. Биогеография Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 61-75.
Розина И.Н. Оформление библиографических ссылок на электронные информационные ресурсы (по материалам дистанционного курса "Technical Writing" Денверского университета, США) http:// www.dvgu.ru/umu/main_nav.htm 3 марта 2004.
Румянцев А.И. Об изменениях в составе тепловодной ихтиофауны приморских вод Японского моря // Зоол. журн. — 1947. — Т. 26, № 1. — С. 47-52.
Самуйлов А.Е. Фауна бухт Киевка и Мелководная // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВГУ, 1991. — С. 113-121.
Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 468 с.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 1. — С. 5-15.
Соломатов С.Ф. Ихтиофауна придонных слоев морской акватории северного Приморья // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М.Книповича. — Мурманск: ПИНРО, 2002. — С. 181-182.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11. — 200 с.
Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России (в пределах 200-мильной экономической зоны) / Под ред. Б.Н.Коте-нева. — М.: ВНИРО, 1998. — 154 с.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalospidomorphi — Миноги. Класс Chondrichthyes — Хрящевые Рыбы. Класс Holocephali — Цельноголовые. Класс Osteichthyes — Костные Рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — С. 7-69.
Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. — М.: Агропромиздат, 1985. — 224 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японских морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Eschmeyer W.N. The on-line Catalog of Fishes. http: // www.Calacademy.org. / research/ ichthyology/ catalog/ fishcatsearch. html. 5 янв. 2004а.
Eschmeyer W.N. The on-line Catalog of Fishes. http: // www.Calacademy.org. / research/ ichthyology/ annotated/ index. html. 27 фев. 2004b.
Froese R and Pauly D. Fishbase. http:// www.Fishbase.org. — 3 марта 2004.
Ueno T. List of Marine Fishes from the Waters of Hokkaido and its Adjacent Regions // Scientific reports of Hokkaido and experimental station. — 1971. — № 13. — P. 61-102.
Поступила в редакцию 9.03.04 г.
