Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. Ii. Видовая структура и изменчивость Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 597-155.3(265.5)

Н.В.Колпаков (Тернейская научно-исследовательская станция ТИНРО-центра, пос. Терней)

ИХТИОЦЕН ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ: СОСТАВ, СТРУКТУРА, ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ. II. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Показано, что ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. К числу массовых видов относятся: морская малоротая корюшка Hypomesus japónicas (39,2 % по массе), звездчатая камбала Platichthys stellatus (13,2), японский анчоус Engraulis japónicas (12,4), крупночешуйная красноперка Tribolodon hakuensis (8,7) и японский волосозуб Arctoscopus japónicas (8,5). Сообщество рыб прибрежной зоны почти в равной степени включает как K-(большинство донных рыб), так и r-стратегов (японский анчоус, навага Eleginus gracilis и др.); по сравнению с донными ихтиоценами шельфа оно подвержено большей изменчивости и вместе с тем более устойчиво к воздействию промысла. В прибрежной зоне северного Приморья в летний период отмечены сравнительно высокие концентрации рыб: плотность биомассы здесь в среднем составила 9,64 ± 1,5 т/км2. В сезонном аспекте наиболее высокое видовое разнообразие и обилие рыб в прибрежных водах северного Приморья наблюдаются летом (сезонные и онтогенетические перемещения мигрантно-кочевого компонента сообщества), минимум числа видов и плотности биомассы отмечается весной и осенью. Сезонная динамика видового разнообразия, выравненности видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития ихтиоце-на и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адаптаци-ями к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Межгодовая изменчивость состава уловов определяется комплексом факторов: естественными изменениями численности ряда видов, динамикой абиотических условий среды, на численности некоторых видов может сказываться влияние промысла. Темпоральная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.

Kolpakov N.V. Inshore fish community of northern Primorye: species composition, structure, spatio-temporal patterns. II. Species structure and variability // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 37-65.

Inshore fish community of northern Primorye is polydominant. The most common species here are: Japanese surf smelt Hypomesus japonicus (39.2 % of biomass), starry flounder Platichthys stellatus (13.2 %), Japanese anchovy Engraulis japonicus (12.4 %), Japanese dace Tribolodon hakuensis (8.7 %), and Japanese sandfish Arctoscopus japonicus (8.5 %). The shares of K-strategists (most of bottom fishes) and r-strategists (Japanese anchovy, saffron cod Eleginus gracilis, and some other species) in the inshore fish community are almost equal by their biomass. As compared with demersal fish communities of shelf zone, the inshore community is more variable and more steady to the influence of fishery. Abundance

of fishes in coastal waters of northern Primorye is relatively high in summer: the mean biomass density is 9.64 ± 1.5 tons per km2. The highest species diversity and abundance in inshore waters of northern Primorye is observed in summer (because of seasonal and ontogenetic migrations of migrant-nomadic component of the community), the minimum species richness and density — in spring and autumn. The seasonal dynamics of species diversity and mutual correlation of species abundance reflect the succession of fish community according to ecological features of the most common species and their adaptations to variations of environment. Interan-nual variation of fish community structure relates with complex of reasons: natural fluctuations of some species populations, dynamics of environmental conditions, and influence of fishery in some causes. Temporal radiation of fishes' ecological niches shoreward ensures reduction of interspecies competition and more complete using of spatial and forage resources of inshore waters.

Ранее нами была дана характеристика таксономического и экологического состава ихтиофауны циркумлиторальных вод северного Приморья (Колпаков, 2004). Настоящая статья посвящена анализу разнообразия ихтиоцена и его изменчивости (суточной, сезонной, межгодовой). Кроме того, рассмотрены эффективность использования ставных неводов и влияние этих орудий промысла на запасы рыб в прибрежье.

Материал и методика

В течение четырех лет (1996-1999) анализировался состав уловов ставного невода, выставляемого в бухте Веселой (44°35' с.ш.). В 1999, 2001 и 2002 гг. аналогичные наблюдения проводились на неводе в районе р. Самарга (47°10' с.ш.). Невод в бухте Веселой (далее "южный") имел длину крыла 100 м, размеры ловушки 24х10 м, размер ячеи 12 мм; глубина в месте установки ловушки 14 м. Самаргинский невод ("северный") имел длину крыла 190 м, размеры ловушки 55х12 м, ячея 12 мм; глубина в месте установки 10 м. Переборки производились ежедневно, за исключением штормовых дней. Всего за период исследований выполнено 320 переборок (табл. 1). Все уловы пересчитаны на сутки застоя.

Учитывая относительную однородность распределения видов рыб (Колпаков, 2003) и условий среды (Шунтов, 2001; Kafanov et al., 2001) в пределах района исследований, в качестве полигона для изучения пространственно-временной динамики ихтиоцена была выбрана бухта Русская (45°10'-45°12' с.ш.) (рис. 1), где представлены наиболее типичные для прибрежных вод северного Приморья биоценозы. Отлов рыб производился 1-3 раза в месяц (в течение 35 дней) с мая по сентябрь—октябрь 1998-2002 гг. (в 2001 г. исследованиями охвачен также ноябрь, а в 2002 г. — апрель) (табл. 1).

В основу расчетов положены данные по 147 ловам закидного невода (длина 80 м, высота 6 м, ячея 12 мм, все уловы приведены к площади облова 2625 м2) на глубинах до 5 м. Коэффициент уловистости (КУ) невода был принят равным единице. При планировании работ старались по возможности охватить исследованиями все разнообразие представленных в бухте ландшафтов. Ловы проводились круглосуточно, соотношение между ловами в светлое и темное время суток было равным 60 и 40 %. Для возможно полной характеристики динамики видового состава и биологического состояния рыб дополнительно использованы данные 153 сетепостановок (размер ячеи сетей — 10-70 мм), выполненных в эти же сроки в бухте Русской на глубине до 10 м.

Все уловы полностью разбирались и учитывались до вида, взвешивались, определялось биологическое состояние массовых видов рыб (вскрыто более 17 тыс. экз.). Одновременно с анализом уловов проводились наблюдения за погодными условиями и направлением прибрежных течений, измерялась температура воды.

Таблица 1

Число ловов, данные которых использованы для количественных расчетов

Table 1 Total size of materials, used for quantitative calculations (number of catches)

Год

Период

Число ловов

Южный ставной невод

1996 27.V- 3.X 74

1997 12.V- 26.VII 48

1998 25.V- 1.X 75

1999 20.V- 10.VII 40

12.IX - 30.IX 14

Северный ставной невод

1999 24.VI-23.VII 18

2001 3^П-4ЛХ 31

2002 17.VI-14.VII 20 Закидной невод

1998-1999 V- X 33

2000 V - IX 46

2001 V- XI 31

2002 IV - X 37 Ставные сети

2000 V-IX 41

2001 V- X 36

2002 IV - IX 76

Рис. 1. Карта-схема бухты Русской Fig. 1. Scheme of Russkaya Bay

Склонность рыб к образованию скоплений с малозаселенными между ними пространствами приводит к тому, что большие уловы встречаются значительно реже, чем малые. Как следствие, полученные данные явно не соответствуют нормальному распределению. Поэтому исходные данные, согласно рекомендациям ряда исследователей (Дулепов, 1995; Волвенко, 1998), были подвергнуты логарифмическому преобразованию у = ^(х + 1), где х — исходные, у — преобразованные данные. При этом:

^у + S2y/2 • 1п10 среднее значение х = 10 У - 1;

2 ^у + S2y • 1п10 S2y1n10

дисперсия S2 = 10 ^ У (10 У - 1) (Волвенко, 1998). Для исключения влияния непропорциональности сбора проб по месяцам на оценку видовой структуры* ихтиоцена в целом при расчетах использована сумма средних месячных уловов.

Для характеристики сообщества использованы следующие интегральные характеристики: видовое богатство отношение к единице меры концентрации Симпсона (индекс полидоминантности) относительное значение индекса полидоминантности (Е) (как показатель выравненности видов по обилию) и относительная плотность биомассы (кг/км2) (Песенко, 1982):

* Видовая структура сообщества видов (Левич, 1980).

— закономерное соотношение обилий различных 39

= (X р2.)-1, (I = 1, 2, 3 ... S) 1 < <

I

где р. — доля .-того вида в генеральной совокупности, включающей Б видов. Индекс полидоминантности показывает, какое число видов присутствует в гипотетической коллекции, где все виды равнообильны, если она имеет такое же разнообразие, как данная коллекция.

Е = (Б X р2.)-1 (I = 1, 2, 3 ... Б),

I

где Б — число видов в коллекции.

Поскольку рассматриваемые виды значительно различаются по размерам и средней массе (кроме того, многие представлены в уловах как половозрелыми особями, так и молодью), при расчетах в качестве характеристики обилия использована масса особей. Для сравнения структуры уловов (в разные месяцы, годы, в разных биотопах и т.п.) использован индекс сходства Чекановского-Съеренсена (I ) в модификациях для качественных (форма а) и количественных (форма Ь) данных (Песенко, 1982).

Статистические методы обработки информации оговариваются в тексте по ходу применения, основополагающей была работа Ю.А.Песенко (1982).

Условия обитания рыб в бухте Русской

Общая характеристика условий обитания рыб в прибрежных водах северного Приморья приведена в нашем первом сообщении (Колпаков, 2004). Здесь мы несколько подробнее остановимся на особенностях абиотических и биотических условий среды на полигоне в бухте Русской.

Бухта Русская — типичная открытая бухта побережья северного Приморья (рис. 1). Берега бухты понижаются по направлению от входных мысов к вершине. К берегу вершины бухты подступают две долины, окаймленные пес-чано-галечным пляжем. От входных мысов и от среднего мыса на расстояние до 100 м в море простираются рифы. Глубины в бухте по направлению к ее берегам резко уменьшаются. Общая протяженность бухты по береговой линии составляет около 3,5 км. Характер распределения грунтов имеет непосредственную связь с топологической структурой берега. У подножия мысов образуются навалы глыб и валунов (до глубины 10 м), у берега небольшие по ширине участки дна сложены галькой, в северной части бухты на глубине 20 м отмечен участок илистого песка, в средней части преобладают песчаные грунты (рис. 2). В зоне непосредственного влияния прибоя, на глубине до 5-7 м, песок мелкозернистый, плотный, на поверхности грунта присутствуют рифели высотой до 5-6 см. Глубже 7 м песок более крупный и рыхлый. Уклон дна небольшой, 20-метровая изобата удалена от берега на 1,5-2,0 км.

Температура поверхностных вод в бухте возрастает с мая (3-4 °С) до конца августа (18-20 °С), а к октябрю вновь понижается до 4-5 °С (Колпаков, 2004). В июне 2002 г. верхний бентический фронт располагался на глубине 22-33 м, нижний — 31-39 м (Ю.И.Зуенко, неопубликованные данные) (Колпаков, 2004). Циркуляция вод в период исследований была циклонической. Воды бухты обладали чертами, свойственными как зоне Приморского течения (холодная поверхностная водная масса, размытый сезонный пикноклин), так и зоне Татарского пролива (хорошо прогретый распресненный приповерхностный слой, низкие температуры в подповерхностном слое). Таким образом, здесь действовали разнонаправленные потоки, приносящие как теплые воды с севера, северо-востока, так и холодные — с юга, юго-запада. Как и всей прибрежной зоне северного Приморья, водам бухты Русской в летний период свойственна высокая краткопериод-ная изменчивость (Колпаков, 2004).

Рис. 2. Распределение грунтов в бухте Русской (Экологическая паспортизация ..., 1996): 1 — валуны, галька; 2 — илистый песок; 3 — песок

Fig. 2. Arrangement of bottom sediments in Russkaya Bay (Экологическая паспортизация ..., 1996): 1 — boulders, pebbles; 2 — silted sand; 3 — sand

По имеющимся у нас материалам (Е.И.Барабанщиков, Н.В.Колпаков, неопубликованные данные), в июне—августе 2001 г. в планктоне бухты Русской было обнаружено 52 вида животных, при этом количество видов постепенно увеличивалось: в июне отмечено 13, в июле — 27 и в августе — 18 видов. По числу видов преобладали Copepoda (более 50 %) и представители меропланкто-на (личинки полихет, усоногих ракообразных, крабов и др.) — 16 %. Биомасса изменялась от 0,009 до 8,8 г/м3. В июне по биомассе доминировали мизиды (97 %), по численности — веслоногие рачки (Harpacticoida — 16,4 %, Cyclopo-ida — 9,9 %). В июле по биомассе преобладали веслоногие (91,3 %), из них доля Calanoida (Paracalanus parvus, Acartia clausi, A. longiremis, Pseudocalanus minutus) составила 49,3 %, доля Cyclopoida (Oithona similis) — 41,9 %. В августе наибольшая доля по биомассе приходилась на гидромедуз (99,5 %).

Заросли водорослей и морских трав (преимущественно Laminaria japonica и Phyllospadix iwatensis) приурочены к валунно-галечным грунтам (Экологическая паспортизация ..., 1996), здесь же располагаются поселения серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius — 404,5 г/м2 (рис. 2-4; табл. 2). В средней части бухты на глубинах до 5-7 м фитобентос отсутствует. Глубже (5-15 м) располагаются заросли зостеры Zostera asiatica со средним проективным покрытием 47 % и биомассой 940 г/м2 (рис. 3; табл. 2). Поселения значительной плотности образуют в бухте мерценария Mercenaria stimpsoni (107,2 г/м2), китайская мактра Mactra chinensis (91,8 г/м2), плоский еж Echinarachnius parma (51,3 г/м2) (табл. 2).

Рис. 3. Распределение доминирующих форм фитобентоса в бухте Русской (Экологическая паспортизация ..., 1996): 1 — Zostera asiatica, 2 — Laminaria japónica, 3 — Phyllospadix iwatensis

Fig. 3. Arrangement of most common species of phytobenthos in Russkaya Bay (Экологическая паспортизация ..., 1996): 1 — Zostera asiatica, 2 — Laminaria japonica, 3 — Phyllospadix iwatensis

Рис. 4. Распределение доминирующих форм зообентоса в бухте Русской (Экологическая паспортизация ..., 1996):

1 — Keenocardium californiense, 2 — Mactra chinensis; 3 — Echinarachnius parma, 4 — Pandora pulchella, 5 — Strongy-locentrotus intermedius, 6 — Mercenaria stimpsoni , 7 — Siliqua alta

Fig. 4. Arrangement of most common species of zoobenthos in Russkaya Bay (Экологическая паспортизация ..., 1996): 1 — Keenocardium californiense,

2 — Mactra chinensis; 3 — Echinarach-nius parma, 4 — Pandora pulchella, 5 — Strongylocentrotus intermedius, 6 — Mercenaria stimpsoni , 7 — Siliqua alta

Таблица 2

Состав и плотность промысловых и перспективных для промысла видов гидробионтов в бухте Русской в 1996 г. (Экологическая паспортизация ..., 1996)

Table 2

Species composition and density of commercial and possibly commercial hydrobionts in Russkaya Bay, 1996 (Экологическая паспортизация ..., 1996)

Вид Плотность биомассы, г/м2 Площадь поселений, га

Zostera asiatica 940,0 320

Mercenaria stimpsoni 107,2 182

Siliqua alta 13,6 22

Mactra chinensis 91,8 192

Keenocardium californiense 51,0 36

Pandora pulchella 27,8 18

Strongylocentrotus intermedius 404,5 8

Echinarachnius parma 51,3 162

Видовая структура, разнообразие и обилие

Основные материалы по видовой структуре, обилию и динамике ихтиоцена циркумлиторали северного Приморья получены на полигоне в бухте Русской. Сообщество рыб здесь отличается относительно высоким таксономическим раз-

нообразием. Всего по данным уловов закидного невода и ставных сетей в бухте Русской на глубине до 10 м зарегистрировано 67 видов рыб из 33 семейств (табл. 3, 4). Преобладали представители семейств Pleuronectidae, Cottidae (по 7 видов), Salmonidae (6), Stichaeidae (5), Osmeridae (4), Hexagrammidae, Agonidae, Sebastidae (по 3 вида), составившие более половины видового списка (56,7 %). В составе остальных 25 семейств отмечено по 1- 2 вида (табл. 3, 4). К числу массовых и наиболее обычных относятся (доля по биомассе более 1 %) 13 видов рыб: морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus (39,2 %), звездчатая камбала Platichthys stellatus (13,2 %), японский анчоус E ngraulis japonicus (12,4 %), крупночешуйная красноперка Tribolodon hakuensis (8,7 %), японский волосозуб Arctoscopus japonicus (8,5 %); относительное обилие зубастой корюшки Osmerus mordax dentex, японской камбалы Pseudopleuronectes yokohamae, лобана Mugil cephalus, наваги Eleginus gracilis, мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, японской скумбрии Scomber japonicus и кунджи Salvelinus leucomaenis составило по 1,12,3 %. Доля этих видов в сумме равна 94,4 % (рис. 5).

Таблица 3

Сезонная изменчивость состава и видовой структуры циркумлиторального ихтиоцена бухты Русской по данным уловов закидного невода, % по массе

Table 3

Seasonal variation of species composition and structure of circumlittoral fish community in Russkaya Bay by data from seine hauls, % on biomass

Вид

IV V

Месяц VI VII VIII IX

X

Жизненная XI стадия

В среднем за сезон

Clupea pallasii Sardinops melanostictus Engraulis japonicus Tribolodon brandtii T. hakuensis Hypomesus japonicus Hypomesus nipponensis Mallotus villosus catervarius Osmerus mordax dentex

Salangichthys microdon Oncorhynchus gorbuscha O. masou Salvelinus leucomaenis S. malma curilus Eleginus gracilis Hypoptychus dybowskii Gasterosteus sp. Hexagrammos octogrammus Pleurogrammus azonus

Myoxocephalus brandtii M. jaok

0,62 0,59 0,72 0,09 0,17

- - - 0,24 0,23

14,27 2,78 52,14

- - 3,16 6,24 2,49 0,62 13,45 41,77 16,94

83,30 82,51 37,18 0,49 1,98

1,17 11,24 A, J

1,64 - A

A, J

- - A

- - A 1,40 13,20 A, J

0,01 - 0,01 0,09 -

0,01

A A

0,50 1,38 17,68 0,69

- 0,56 2,14 - -0,17 2,68 4,06 -

0,06 0,53 1,69 0,91 1,22

1,58 0,61 2,67 2,46 0,07

0,04 + - + -

0,07 0,23 0,94 3,55 2,56

0,06

0,24 0,02 - - 0,07

- - 0,10 - -

4,02 8,43 A, J A

A, J A, J

1,87 9,83 0,70

3,39 2,81

A, J A, J A, J

A A

4,09 1,40 A, J

1,33 -0,70

A, J

A, J A, J

0,71

0,23 12,40 1,49 8,73 39,18

0,02

2,33

0,48 0,81

1,07 0,07 1,51

0,01

1,40

0,15

0,14 0,02

Окончание табл. 3 Table 3 finished

Вид IV V VI Месяц VII VIII IX X XI Жизненная стадия В среднем за сезон

M. stellen - 0,14 0,69 0,35 0,37 0,11 2,81 - А, 3 0,55

Blepsias cirrhosus - + 0,01 - 0,08 0,20 0,05 - А, 3 0,05

Brachyopsis

segaliensis 0,33 0,02 0,06 0,35 1,43 0,09 0,21 4,21 А, 3 0,31

Occella dodecaedron - - 0,03 0,08 0,33 0,03 - 1,40 А, 3 0,07

Pallasina barbata - + + - 0,04 0,02 - - А, 3 0,01

Liparis agassizii - - - 0,08 0,51 0,12 2,10 7,02 А, 3 0,41

L. kusnetzovi - + - - - - - - А +

Mugil cephalus - 0,35 0,58 4,02 4,28 - 3,51 - 3 1,58

Zoarces elongates - - - - - 0,03 - - А +

Opisthocentrus

ocellatus - - - - 0,01 - - - А, 3 +

Pholidapus dybowskii - + 0,01 0,02 - - - - А, 3 0,01

Stichaeopsis nana - - + - - - - - А, 3 +

Stichaeus nozawae - - 0,07 - - - - - А, 3 0,01

Rhodymenichthys

dolichogaster - + + - + - - - А, 3 +

Arctoscopus

japonicus 19,80 3,92 2,02 2,14 2,44 6,0 40,22 16,85 А, 3 8,45

Gymnogobius

urotaenia - - - - 0,01 - - - А +

Scomber japonicus - - - - - 7,19 - - А, 3 1,33

Myzopsetta

punctatissima 2,00 0,58 0,53 1,04 1,76 0,37 0,87 9,55 А, 3 0,97

Platichthys stellatus 76,20 8,19 7,08 7,10 4,80 5,09 28,76 14,04 А 13,16

Pseudopleuгonectes

уокоЬатае - 0,66 1,34 3,67 3,26 1,89 1,17 - А, 3 1,74

Р. heгzensteini - 0,17 0,87 0,78 0,15 - - - А 0,20

Р. obscuгus 1,67 0,03 0,37 0,22 0,15 - - - А, 3 0,35

ТаЫ^и niphobles - - - - 0,03 + - - 3 +

Относительная

плотность, кг/лов 6,1 20,1 16,5 18,2 7,5 14,9 11,7 1,8 14,5

Число ловов 3 39 28 10 26 35 4 2 147

Примечание. " + " — доля стадии — А — взрослые особи;

вида не превышает 0,01 J — молодь.

%; здесь и далее жизненные

По нашим данным, значение индекса полидоминантности составило

5,0, выравненность видов по обилию (Е) — 0,11 (табл. 5). Определенные нами показатели подобны оценкам Л.А.Борца (1997), полученным для сообщества шельфовых рыб северного Приморья (на глубинах до 150 м), и свидетельствуют о том, что рассматриваемое сообщество является полидоминантным* .

Считается, что между разнообразием и стабильностью сообщества нет прямой функциональной связи (Ма^аЫ, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Уиттекер, 1980). По мнению Л.А.Борца (1997), видовую структуру ихтиоценов, их стабильность и устойчивость к промысловому прессу определяют особенности экологии массовых видов. По типу жизненных стратегий (Одум, 1986) в рассматриваемом ихтиоцене около 60 % по биомассе составили г-стратеги (представители семейств Clupeidae, EngгauHdidae, Osmeгidae, Gadidae и др.), доля К-стратегов (Cypгinidae, Р!еигопесШае, Со1:Шае, Stichaeidae, Agonidae и др.) — около 40 %

* В дальнейшем термин доминант используется в широком смысле слова синоним понятия "наиболее обильный вид".

(см. табл. 3). Видам r-стратегам (например, дальневосточная сардина иваси Sardinops melanostictus, японский анчоус, навага, треска Gadus macrocephalus) свойственны сравнительно короткий жизненный цикл, высокий репродуктивный потенциал и значительные флюктуации численности; виды K-стратеги (камбалы, стихеи, керчаки, красноперки, гольцы и др.) характеризуются высокой продолжительностью жизни, поздним половым созреванием, невысоким репродуктивным потенциалом; естественные колебания их численности невелики. Поэтому сардина иваси, по сравнению, например, с камбалами, может выдержать значительно более высокий пресс промысла.

Таблица 4

Виды, встреченные в бухте Русской только в сетных уловах

Table 4

Species, which obtained in Russkaya Bay only by means of set nets

Вид Месяц Жизненная

V VI VII VIII IX X стадия

Lamna ditropis + + A

Squalus acanthias + + + + A

Oncorhynchus keta + + A

Parahucho perryi + + + + A, J

Cololabis saira + + + A

Sebastes minor + + + A, J

S. taczanowskii + + A, J

S. steindachneri + A, J

Hexagrammos stelleri + + + A, J

Argyrocottus zanderi + + A

Bero elegans + + A

Hemilepidotus gilberti + + A, J

Megalocottus platycephalus taeniopterus + + J

Aptocyclus ventricosus + A

Seriola quinqueradiata + A, J

Bathymaster derjugini + A

Stichaeus grigorjewi + + + A

Anarhichas orientalis + + A

Thunnus thynnus + + J

Cleisthenes herzensteini + + A

Pseudopleuronectes schrenki + + A

Thamnaconus modestus + + A

Примечание. "+" — присутствие вида в уловах.

Следовательно, указанный факт можно интерпретировать следующим образом: сообщество рыб прибрежной зоны, по сравнению с донными ихтиоценами шельфа (Борец, 1997), должно быть менее стабильно (т.е. более динамично) вообще и, кроме того, более устойчиво к воздействию промысла.

Относительная плотность биомассы составила в среднем 9,64 ± 1,5 т/км2 (пределы изменчивости по месяцам 1,2 -13,4 т/км2) (см. табл. 5). Следует отметить, что из-за использования коэффициента уловистости закидного невода, равного единице, полученные нами цифры заведомо занижены. Определить масштабы занижения трудно, так как специальных работ по определению коэффициента уловистости закидного невода нами не проводилось* . Однако известно, что на внутренних водоемах коэффициенты уловистости закидных неводов в зависимости от их конструкции, вида рыбы и т.д. варьируют в пределах от 0,35 до 0,85 (Трещев, 1983).

* Например, по нашим наблюдениям, для лобана МидП cephalus (судя по соотношению пойманных и ушедших из зоны облова особей) КУ изменялся в пределах 2 - 50 %.

40

30

20

10

39,18

13,16

12,40

8,73 8,45

50 т Рис. 5. Ранго-

вое распределение по обилию массовых видов циркум-литорального их-тиоцена бухты Русской: 1 — Hypome-sus japonicus, 2 — Platichthys stellatus, 3 — Engraulis japonicus, 4 — Tribolo-don hakuensis, 5 — Arctoscopus japonicus, 6 — Osmerus mordax dentex, 7 — Pseudopleuronectes yokohamae, 8 — Mugil cephalus, 9 —

Eleginus gracilis, 10 — Tribolodon brandtii, 11 — Hexagrammos octogrammus, 12 — Scomber japonicus, 13 — Salvelinus leucomaenis

Fig. 5. Rank distribution of most common species of circumlittoral fish community in Russkaya Bay: 1 — Hypomesus japonicus, 2 — Platichthys stellatus, 3 — Engraulis japoni-cus, 4 — Tribolodon hakuensis, 5 — Arctoscopus japonicus, 6 — Osmerus mordax dentex, 7 — Pseudopleuronectes yokohamae, 8 — Mugil cephalus, 9 — Eleginus gracilis, 10 — Tribolodon brandtii, 11 — Hexagrammos octogrammus, 12 — Scomber japonicus, 13 — Salvelinus leucomaenis

2,33

XL

1,74

J=u

1,58 1,51 1,49 1,40 1,33 1 07

7

10 11 12 13

Таблица 5 Таким образом, мож-

Интегральные характеристики циркумлиторального но констатировать нали

ихтиоцена бухты Русской и их сезонная динамика Чие в прибрежной зоне

Table 5 т-т

Integral characteristics of circumlittoral fish community северного риморья в

in Russkaya Bay and its seasonal variation летний период сравни-

тельно высоких концентраций рыб. По-видимому, относительно высокая биомасса рыб здесь обеспечивается, с одной стороны, богатыми кормовыми ресурсами прибрежной зоны (Фадеев, 1980; Шунтов, 2001), а с другой — тем,

что многие массовые виды рыб на мелководье нерестятся и в это время питаются слабо либо не питаются совсем (Hypomesus japonicus и др.).

Суточная изменчивость. Ловы проводились нами круглосуточно, соотношение между ловами в дневное и ночное время было равным соответственно 60 и 40 %. Известно, что многим видам рыб свойственны суточные (вертикальные и горизонтальные) миграции, в результате чего их относительное обилие может значительно меняться в течение суток (Hobson, 1965; Парин, 1968; Мочек, 1987; Маркевич, 1990). Для выявления суточной изменчивости обилия рыб в прибрежной зоне сравнили средние уловы 18 видов рыб в светлое и темное время суток при помощи критерия Стьюдента (табл. 6).

Месяц S*- E S P ± m

IV 1,61 0,32 6 4,07 ± 1,07

V 1,43 0,07 26 13,41 ± 6,72

VI 1,46 0,05 39 11,00 ± 2,91

VII 5,29 0,22 37 12,12 ± 3,55

VIII 4,54 0,15 44 4,99 ± 1,10

IX 3,18 0,12 33 9,92 ± 3,92

X 3,96 0,20 21 7,82 ± 4,03

XI 8,93 0,74 12 1,19 ± 0,04

Среднее 5,00 0,11 67* 9,64 ± 1,51

Примечание. Здесь и далее — индекс полидоминантности Симпсона, Е — выравненность видов по обилию, S — видовое богатство (* — общее число видов), Р ± т — средняя плотность биомассы и ошибка среднего, т/км2.

Таблица 6

Суточная динамика обилия (кг/лов) наиболее обычных видов рыб

Table 6

Diurnal-nocturnal variation of common species abundance (kg per seine haul)

Вид День M ± m n Ночь M ± m n Ф t s

Clupea pallasii 0,25 ± 0,03 33 0,21 ± 0,05 15 0,54 2,02

Engraulis japonicus 0,44 ± 0,16 12 19,04 ± 0,15 13 83,22 2,07

Tribolodon brandtii 1,74 ± 0,49 9 2,08 ± 0,57 7 0,45 2,14

T. hakuensis 4,86 ± 1,61 26 2,15 ± 0,88 15 1,48 2,02

Hypomesus japonicus 33,67 ± 9,26 31 5,02 ± 2,75 18 2,97 2,01

Osmerus m. dentex 1,17 ± 0,42 21 0,68 ± 0,57 12 0,69 2,04

Salvelinus leucomaenis 0,43 ± 0,10 8 1,80 ± 0,11 7 9,46 2,16

Eleginus gracilis 0,53 ± 0,16 24 0,79 ± 0,20 16 1,02 2,02

Hexagrammos octogrammus 0,43 ± 0,10 41 0,26 ± 0,11 32 1,14 1,99

Myoxocephalus stelleri 0,22 ± 0,05 20 0,34 ± 0,08 9 1,17 2,05

Blepsias cirrhosus 0,05 ± 0,02 13 0,07 ± 0,02 14 0,78 2,06

Occella dodecaлdron 0,03 ± 0,01 20 0,05 ± 0,01 11 1,73 2,05

Brachyopsis segaliensis 0,12 ± 0,03 24 0,09 ± 0,03 21 0,85 2,02

Liparis agassizii 0,18 ± 0,05 11 0,18 ± 0,07 6 0,02 2,13

Arctoscopus japonicus 0,39 ± 0,10 34 1,92 ± 0,09 41 10,95 1,99

Myzopsetta punctatissima 0,22 ± 0,04 31 0,29 ± 0,04 28 1,25 2,00

Platichthys stellatus 1,85 ± 0,26 44 3,01 ± 0,30 33 2,96 1,99

Pseudopleuronectes yokohamae 0,59 ± 0,07 32 0,92 ± 0,09 20 2,83 2,01

Примечание. М ± т — среднее значение и ошибка среднего; 1ф и 1 — соответственно рассчитанное и стандартное (при Р = 0,05) значения критерия Стьюдента.

Достоверные отличия обнаружены для 6 видов — японского анчоуса, ма-лоротой корюшки, кунджи, японского волосозуба, звездчатой и японской камбал. Из этих рыб только корюшка наиболее обильна в уловах днем, все остальные виды — ночью. Такая динамика обилия определяется биологическим состоянием, особенностями распределения рыб в прибрежье и активным избеганием орудия лова.

Малоротая корюшка встречается в уловах в основном в нерестовый период. В это время днем она держится в бухте в непосредственной близости от рифов, а ночью нерестится в районе рифов в прибойной зоне (в местах, не доступных для облова закидным неводом). Остальные виды в дневное время держатся на некотором отдалении от берега, а ночью подходят в прибрежье, судя по наполнению желудков, для кормежки. Имеет значение и то, что в темное время суток рыбы (особенно анчоус и кунджа) в меньшей степени избегают невод. У звездчатой камбалы суточная динамика обилия определяется вертикальными миграциями крупных половозрелых особей, которые днем держатся на глубине, а ночью подходят к берегу.

Сезонная изменчивость. Высокая сезонная изменчивость гидрометеорологических условий (Зуенко, 1998) определяет исключительную динамичность условий обитания рыб в прибрежье северного Приморья и в конечном счете особенности состава и сезонной динамики ихтиоцена циркумлиторальных вод.

Таксономическое разнообразие ихтиоцена постепенно увеличивалось от весны к лету, достигая своего максимума в самом теплом месяце — августе (44 вида), и к ноябрю вновь снижалось (см. табл. 5). Увеличение видового разнообразия в самый теплый период года — известная закономерность для ихтиоце-нов умеренных вод (3ansson et а1., 1985).

Индекс полидоминантности был минимальным в апреле—июне (1,4—1,6), в июле—октябре его значение достигало 3,2-5,3, а наиболее высокий уровень этого показателя отмечен в ноябре — 8,9. Таким образом, доминирование сильнее всего выражено в апреле—июне, наименее всего — в ноябре. Выравнен-

ность видов по обилию была минимальна в мае—июне (0,05-0,07), в июле— октябре она увеличивалась до 0,12-0,22, и, наконец, в апреле и ноябре отмечены максимальные значения выравненное™ — соответственно 0,32 и 0,74 (табл. 5). Плотность биомассы была минимальной в апреле (4,07 т/км2), августе (4,99 т/км2) и ноябре (1,2 т/км2). В мае-июле плотность биомассы была максимальна (11,0-13,4 т/км2) (табл. 5). Следовательно, выделяется два периода с относительно высокой плотностью биомассы — май—июль и сентябрь—октябрь.

Такая динамика интегральных характеристик сообщества является следствием сезонной динамики доминирования в ихтиоцене, которая в свою очередь определяется сезонными особенностями биологического состояния и соответственно распределения рыб в прибрежье. Весной и осенью (апрель и ноябрь) в прибрежье присутствуют в основном виды-резиденты (камбалы, лисички, воло-созуб , навага , липарис Агассица Liparis agassizii и др.). В сентябре—октябре и мае—июне у большинства массовых местных видов на мелководье происходит размножение (морская малоротая корюшка, камбалы, терпуги, волосозуб). В летний период в уловах преобладают проходные и полупроходные рыбы (тихоокеанские лососи, красноперки) и южные мигранты (японский анчоус, лобан). Снижение плотности биомассы в августе связано с отходом из теплых прибрежных вод на глубину более 10-20 м многих местных видов рыб (навага, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus, волосозуб, камбалы).

На рис. 6, демонстрирующем степень сходства видовой структуры ихтиоце-на бухты Русской в различные месяцы в пространстве главных компонент, наиболее близки между собой май, июнь и июль, также близки август и сентябрь и апрель и октябрь. Отдельно от других месяцев располагается ноябрь. Анализируя данный рисунок, можно прийти к следующим выводам. Во-первых, видовая структура прибрежного ихтиоцена подвержена сравнительно высокому влиянию сезонности. Во-вторых, для каждого из трех охваченных исследованиями гидрологических сезонов — весны, лета и осени (Зуенко, 1998) — характерно свое особое соотношение видов. Месяцы с мая по июль — это первая половина лета, на мелководье преобладают местные виды, многие из которых размножаются; август—сентябрь — вторая половина лета, прибрежные воды в это время достигают максимального прогрева. Близость видовой структуры октября и апреля, по-видимому, объясняется тем, что эти месяцы являются переходными в годичном сукцессионном цикле сообщества. Апрель можно отнести к весеннему сезону, май—сентябрь — летние месяцы (май—июнь и сентябрь — переходные между весной и летом и летом и осенью периоды), октябрь и ноябрь — осенние месяцы.

Рис. 6. Распределение видовой структуры ихтиоцена в разные месяцы в пространстве главных компонент

Fig. 6. Distribution of monthly species structure of the fish community in coordinates of prin-ci pal components

Сезонная динамика доминирования. Доминирование тех или иных видов является одной из интегральных характеристик сообщества (Волвенко, Ти-тяева, 1999). Сезонная динамика доминирования в ихтиоцене бухты Русской показана на рис. 7, где приведены ранговые структуры уловов (по 5 наиболее обильным видам) для каждого из исследованных месяцев. Как отмечено выше, в рассматриваемом ихтиоцене явно доминирующие по биомассе виды не выделяются. Однако при анализе данных за каждый месяц в отдельности складывается другая картина (рис. 7). Резкое преобладание по обилию одного вида отмечено в апреле—июне (75-85 %). В апреле это биоценотическая группировка "звездчатая камбала" (76,2 % по биомассе), субдоминантами являются волосозуб, длин-норылая Myzopsetta рипс1а1^та и темная Pseudopleuronectes obscurus камбалы, сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis. В мае—июне по биомассе абсолютно преобладала морская малоротая корюшка (82,5-83,3 %). В мае вторые— четвертые по обилию виды — звездчатая камбала, волосозуб, навага; в июне — первый и второй субдоминанты остались теми же, третий субдоминант — японская камбала.

В июле—сентябре наблюдалась довольно высокая выравненность видов по обилию, доля доминанта составляла 37,2-52,1 % (рис. 7). В июле доминировали малоротая корюшка, японский анчоус, крупночешуйная красноперка, звездчатая камбала (в сумме 72 %). В августе — крупночешуйная красноперка, зубастая корюшка, мелкочешуйная красноперка, звездчатая камбала (70,5 %); в сентябре — анчоус, крупночешуйная красноперка, японская скумбрия, японский волосо-зуб (82,3 %). В октябре и особенно в ноябре выравненность резко возросла (рис. 7). В октябре доминировал японский волосозуб (40,2 %), субдоминантами были звездчатая камбала, бурый терпуг, зубастая корюшка. В ноябре — волосо-зуб (16,9 %), субдоминанты — звездчатая камбала, малоротая корюшка, сельдь С1иреа ра1^п и кунджа.

Ранг доминирования массовых видов рыб постоянно меняется: вид, занимающий лидирующее положение в один из месяцев, в другие периоды может не встречаться совсем. Естественно, что его место занимают другие рыбы. Всего в течение апреля—ноября в первую пятерку попадало 18 видов (рис. 7).

Рыбы голоциркумлиторальной группировки представлены в бухте Русской небольшим числом видов сем. Stichaeidae, Pholididae, Со1Шае. Эти рыбы имеют небольшие размеры и сравнительно малочисленны (см. табл. 3). В летний период в прибрежье формируются весьма благоприятные для нагула и особенно размножения рыб условия (около 40 из зарегистрированных видов здесь нерестятся). Поэтому основу ихтиоцена составляют виды, проводящие в прибрежье только определенную часть жизненного цикла (мероциркумлито-ральная группировка).

На основании особенностей биологии и длительности пребывания на мелководье рыб мероциркумлиторальной группировки можно разделить на следующие подгруппы (табл. 3, 4):

I. Донные и придонно-пелагические виды, встречающиеся в рассматриваемой зоне в течение почти всего периода исследований. Это навага и дальневосточный (мраморный) керчак Myoxocephalus stelleri, которые в летний период нагуливаются в прибрежье (как молодь, так и взрослые особи). Размножаются эти рыбы здесь в холодное время года. Постоянно встречаются в уловах камбалы (звездчатая, японская и длиннорылая), сахалинская лисичка, японский волосозуб, трехлопастной бычок Blepsias cirrhosus (табл. 3). Все эти рыбы представлены в уловах как молодью, так и половозрелыми особями. Размножаются камбалы, сахалинская лисичка и трехлопастной бычок в весенне-летний период. Японский волосозуб и бурый терпуг нерестятся во второй половине лета—осенью (август—октябрь).

60 -40 -20 -0 90 -

60

30 -

0 90

60

30

0 40

Я

S 0

s 60

0 60

П

0 60

0 20

П

VI

VII

a

П

a

XI

£1

VIII

IX

X

XI

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Рис. 7. Сезонная динамика доминирования в ихтиоцене бухты Русской: 1 — Pla-tichthys stellatus, 2 — Arctoscopus japonicus, 3 — Myzopsetta punctatissima, 4 — Pseu-dopleuronectes obscurus, 5 — Brachyopsis segaliensis, 6 — Hypomesus japonicus, 7 — Eleginus gracilis, 8 — Pseudopleuronectes yokohamae, 9 — P. herzensteini, 10 — Engraulis japonicus, 11 — Tribolodon hakuensis, 12 — Mugil cephalus, 13 — Osmerus mordax dentex, 14 — Tribolodon brandtii, 15 — Scomber japonicus, 16 — Hexagrammos octogrammus, 17 — Clupea pallasii, 18 — Salvelinus leucomaenis. Римскими цифрами обозначены месяцы с апреля по ноябрь

Fig. 7. Seasonal variation of species dominance of inshore fish community in Russkaya Bay: 1 — Platichthys stellatus, 2 — Arctoscopus japonicus, 3 — Myzopsetta punctatissima, 4 — Pseudopleuronectes obscurus, 5 — Brachyopsis segaliensis, 6 — Hypomesus japonicus, 7 — Eleginus gracilis, 8 — Pseudopleuronectes yokohamae, 9 — P. herzensteini, 10 — Engraulis japonicus, 11 — Tribolodon hakuensis, 12 — Mugil cephalus, 13 — Osmerus mordax dentex, 14 — Tribolodon brandtii, 15 — Scomber japonicus, 16 — Hexagrammos octogrammus, 17 — Clupea pallasii, 18 — Salvelinus leucomaenis. Months from April to November designed by Roman numerals

II. Пелагические теплолюбивые рыбы — японский анчоус, сардина иваси, лобан , белоточечная собака-рыба Takifugu ni phobies , желтохвостая лакедра Serióla quinqueradiata , скумбрия и др. В водах северного Приморья они в основном нагуливаются, некоторые могут здесь размножаться (Колпаков, 2003). Наиболее многочисленны из них японский анчоус и лобан. Первый встречается с июля по конец октября, второй — с мая по октябрь. Остальные виды в уловах в настоящее время* редки и малочисленны. Стоит лишь отметить молодь скумбрии, уловы которой закидным неводом в сентябре 2000 г. достигали 50 кг/лов.

III. Донные, придонные, придонно-пелагические и пелагические виды, обитающие в мористых участках и подходящие на мелководье для размножения на короткий срок. Это морская малоротая корюшка, мойва Mallotus villosus cater-varius, стихеи Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae, сельдь (апрель—июнь), рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus (май), малый окунь Sebastes minor (июнь), южный одноперый терпуг (август—октябрь). Молодь этих видов держится на мелководье обычно более продолжительное время.

IV. Проходные и полупроходные, морские и пресноводные эвригалинные рыбы — мелко- и крупночешуйная красноперки, зубастая корюшка, японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis , кунджа , южная мальма Salvelinus malma curilus, сахалинский таймень Parahucho perryi, сима Oncorhynchus masou, горбуша O. gorbuscha, кета O. keta, трехиглая колюшка G asterosteus sp., дальневосточный бычок Gymnogobius urotaenia, южная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus taeniopterus.

Для производителей симы и горбуши прибрежная зона является преимущественно транзитной. С мая по октябрь здесь держится молодь этих видов. Взрослые особи зубастой корюшки нагуливаются в прибрежье после нереста. Производители красноперок, гольцов и тайменя тесно связаны как с пресными, так и с морскими водами и в летний период многократно перемещаются из рек в море и обратно. Их молодь в течение нескольких лет обитает в реках (Парпура, 1990; Гавренков, Свиридов, 2001). Перечисленные рыбы встречаются в уловах в основном в июле—сентябре; дальневосточный бычок и широколобка обитают преимущественно в нижнем течении рек, в море встречаются редко (табл. 3, 4).

Прямой зависимости уловов от температуры воды и других гидрологических факторов в большинстве случаев нам выявить не удалось, но все же иногда коэффициент корреляции между температурой и уловами рыб достигал значимых величин. Кларком с соавторами (Clarke et al., 1996) при исследовании связи сезонной изменчивости прибрежного сообщества рыб с 9 факторами окружающей среды установлено, что вариации в структуре сообщества могут быть успешно связаны только с температурой воды и в гораздо меньшей степени с силой и направлением ветра. По-видимому, температура воды является важным, но не определяющим фактором, и сезонные изменения в уловах в первую очередь связаны со сложившимися жизненными циклами (репродуктивные и нагульные миграции) и адаптациями рыб к обитанию в динамичной прибрежной зоне.

Влияние краткопериодной (погодной) изменчивости гидрометеорологических условий в прибрежье (направление прибрежного течения, ветровое и штормовое перемешивание) неоднозначно. С одной стороны, может резко меняться состав уловов. В Приморье ветры северо-западного направления (если они действуют в течение нескольких дней) могут вызывать сгон теплого поверхностного слоя воды от берега и подъем относительно холодных вод с глубины. В таких случаях в уловах могут попадаться такие виды, как, например, малоротая камбала

* В так называемые "сардиновые" эпохи в водах северо-западной части Японского моря (в том числе в северном Приморье) одной из самых многочисленных рыб является сардина иваси (Шунтов и др., 1997).

Glyptocephalus stelleri (Парпура и др., 2003), обычно встречающаяся глубже 20 м (Вдовин, Зуенко, 1997; Вдовин, Швыдкий, 2000). С другой стороны, меняется абсолютная величина уловов. В штормовые дни уловы могут уменьшаться в 5-10 раз, что, очевидно, связано с отходом рыб от берега. На графике, отражающем изменение уловов во времени (по данным уловов ставных неводов) это показано в виде "выбросов" (рис. 8).

Рис. 8. Краткопери-одная изменчивость уловов южного ставного невода в 1996 г.: 1 — Hypomesus japonicus, 2 — Pleuronectidae gen. spp., 3 — Tribolodon spp., 4 — Oncorhynchus gorbuscha, 5 — Pleurogrammus azo-nus, 6 — Sebastes spp. (Парпура и др., 2003)

F ig. 8. Short-termed variation of most common fishes abundance in catches of southern set seine, 1996: 1 — Hypomesus japoni-cus, 2 — Pleuronectidae gen. spp., 3 — Tribolodon spp., 4 — Oncorhynchus 5 — Pleurogrammus azonus, 6 — Sebastes spp. (Парпура и др., 2003)

30 май

10 20 30 10 20 30 10 20 30

август

10 20 сентябрь

30

gorbuscha,

Таким образом, пример бухты Русской демонстрирует относительно высокое таксономическое и экологическое разнообразие сообщества рыб циркумли-торальной зоны северного Приморья. Доминирование в ихтиоцене выражено слабо, наиболее многочисленны морская малоротая корюшка, звездчатая камбала, японский анчоус, крупночешуйная красноперка и японский волосозуб.

Прибрежное мелководье является районом воспроизводства и формирования численности многих видов рыб, в том числе традиционных объектов промысла (южный одноперый терпуг, лососевые, навага, корюшки, камбалы) и потенциально промысловых видов (волосозуб, рогатковые, стихеи, морские окуни). Вместе с тем эта зона моря является преимущественно нагульной для теплолюбивых видов (анчоус, лобан, скумбрия и др.).

Сезонная динамика видового разнообразия, выравненности видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития ихтиоцена и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адаптациями к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Дифференциация экологических ниш массовых видов во времени, с одной стороны, снижает конкуренцию между ними, а с другой — позволяет наиболее полно использовать ресурсы мелководья (кормовая база, нерестовый субстрат, убежища) (Мочек, 1987; Джиллер, 1988). Отсутствие четких зависимостей и периодичности в динамике ихтиоцена на ограниченных участках акватории (бухты), по-видимому, связано с влиянием фактора случайности.

Межгодовая изменчивость. В течение 1998-2002 гг. число видов, отмеченных в уловах закидного невода, изменялось в пределах 23-37 (табл. 7). Максимум видового богатства отмечен в 2000 г. К 2002 г. видовое богатство снизилось до 23. Индекс полидоминантности и выравненность видов по обилию были максимальны в 1998-1999 и 2001 гг., а минимальны — в 2000 и 2002 гг. Плотность биомассы варьировала от 5,6 до 22,2 т/км2, максимум наблюдался в 2000 г., к 2002 г. удельная биомасса уменьшилась до минимума.

Год E S P ± m

1998-1999 7,14 0,23 31 7,02 ± 1,14

2000 3,57 0,10 37 22,24 ± 10,21

2001 6,67 0,27 25 5,88 ± 1,51

2002 3,45 0,15 23 5,64 ± 1,63

При сравнении видовой Таблица 7

структуры ихтиоцена в раз- Межгодовая динамика интегральных характеристик

личные годы выявлена ее зна- прибрежного ихтиоцена бухты Русск°й

Table 7

чительная межгодовая измен- . , . . ,. , . , , , , . ,.

is о\ „ , Interannual variation of integral characteristics

чивость (табл. 8). Наиболее of inshore fish community in Russkaya Bay

близки между собой были

1998-1999 и 2001 гг. (lCSb — 58,2 %) и 2001 и 2002 гг. (49,3 %).

В разряд самых массовых попадали 15 видов рыб (табл. 9). Состав доминирующих видов изменялся по годам: в 1998-1999 гг. наиболее многочисленны были крупночешуйная красноперка, японский волосозуб и звездчатая камбала; в 2000 г. — японский анчоус, крупноче-шуйная красноперка и мало-ротая корюшка; в 2001 г. — крупночешуйная красноперка, японский волосозуб, звездчатая камбала; в 2002 г. — малоротая корюшка, звездчатая камбала (табл. 9). Доля доминанта варьировала от 22 до 50 %.

Таблица 9

Межгодовая динамика относительного обилия массовых видов рыб, % по массе

Table 9

Interannual variation of biomass ratios (%) of most common species

Таблица 8

Матрица сходства структуры прибрежного ихтиоцена в разные годы (ICSb)

Table 8

Matrix of inshore fish community similarity at different years (distance measure — I )

Год 1998-1999 2000 2001 2002

1998-1999 100 14,05 58,22 26,85

2000 - 100 30,24 35,76

2001 - - 100 49,26

2002 - - - 100

Вид 1998-1999 2000 Год 2001 2002

Engraulis japonicus + 20,08 8,57 7,98

Tribolodon brandtii 3,85 5,66 2,12 +

T. hakuensis 16,67 16,83 28,36 8,17

Osmerus mordax dentex 8,19 + + +

Hypomesus japonicus 6,73 45,78 7,78 50,54

Oncorhynchus gorbuscha 2,56 + + +

Salvelinus leucomaenis + + 2,05 +

Eleginus gracilis 4,67 + 2,21 +

Hexagrammos octogrammus + + 2,11 2,11

Mugil cephalus + + 4,78 +

Arctoscopus japonicus 21,67 + 16,55 7,06

Scomber japonicus - 3,19 - -

Myzopsetta punctatissima + + 2,03 +

Platichthys stellatus 22,56 2,34 14,06 11,76

Pseudopleuronectes yokohamae + + 2,99 2,04

Относительная плотность, кг/лов 10,7 ± 1,7 32,3 ± 8, 5 9,6 ± 2,6 10,2 ± 3,4

Число ловов 33 46 31 37

Примечание.

доля вида не превышает

2 %.

Наиболее часто в разряд доминирующих попадали три вида: крупночешуйная красноперка (8,2-28,4 % по биомассе), малоротая корюшка (6,7-50,5 %), звездчатая камбала (2,3-22,6 %) (они входили в разряд доминантов и субдоми-нантов в каждый из четырех рассматриваемых периодов). Несколько реже (три случая из четырех) в число наиболее обильных видов входили японский анчоус,

мелкочешуйная красноперка, японский волосозуб. Наиболее редко (один случай) отмечены в числе субдоминантов зубастая корюшка, горбуша, кунджа, японская скумбрия, длиннорылая камбала.

Интересен факт возобновления нерестовых подходов мойвы к берегам северного Приморья. Последний раз в промысловых количествах мойва отмечалась здесь в 1989 г. В период 1990-1998 гг. мойва в уловах прибрежного промысла отсутствовала, в 1999-2000 гг. этот вид в единичных количествах начал встречаться в уловах ставных и закидных неводов. В 2002 г. в мае мойва стала обычным видом в уловах сетей и закидного невода (соответственно 0,3 и 0,01 % по биомассе), общий вылов превысил 100 экз. Вероятно, это свидетельствует об увеличении численности мойвы в водах северного Приморья. Во всех дальневосточных морях относительно теплый период второй половины 1970-х — первой половины 1990-х гг. сменился во второй половине 1990-х гг. относительно холодным периодом. В низкобореальных районах эта ситуация благоприятна для мойвы: например, в 2001 г. в южносахалинских водах отмечено резкое увеличение ее численности (Шунтов и др., 2002). В связи с тем что кормовые планктонные ресурсы в северной части Японского моря в настоящее время недоиспользуются (Дулепова, 2002), можно прогнозировать дальнейший рост численности этого вида.

В зависимости от величины варьирования обилия массовые виды рыб можно разделить на три группы (рис. 9):

I. Флюктуирующие виды, относительная численность (кг/лов) которых в уловах изменяется в сотни раз, — японский анчоус и японская скумбрия.

II. Виды, численность которых меняется в десятки раз: зубастая корюшка, малоротая корюшка, сима, горбуша, кунджа и лобан.

III. Виды, численность которых в уловах относительно стабильна и изменяется лишь в несколько раз: красноперки, навага, волосозуб, звездчатая, японская и темная камбалы.

Отметим общие тенденции межгодовой изменчивости численности рыб в уловах. Очевидно общее снижение абсолютной величины уловов. Наиболее высокая плотность биомассы наблюдалась в 2000 г. Структура уловов в этом же году наиболее заметно отличается от других лет. Мы связываем это с относительно благоприятным термическим режимом прибрежных вод (Колпаков, 2004). Кроме уже указанных анчоуса, крупночешуйной красноперки и малоро-той корюшки, заметную долю уловов составила японская скумбрия — 3,2 % (табл. 9).

В конце 40-х — начале 50-х гг. прошлого века, когда численность скумбрии в Японском море была велика, ее промысел производился в отечественных водах и были отмечены миграции как половозрелых особей, так и молоди через северное Приморье в воды Татарского пролива (Веденский, 1954). Подход скумбрии в воды северного Приморья в 2000 г., по-видимому, связан с появлением у нее урожайного поколения в Японском море (Шунтов и др., 1998).

Особенностью гидрологического режима в 2001 г. была слабая адвекция на север субтропических вод и слабое приливное перемешивание на шельфе Приморья. Холодный подповерхностный слой (ХПС) в северо-западной части Японского моря обычно может сохраняться до осени только в Татарском проливе (Зуенко, 1998), но в 2001 г. ХПС отмечен в районе 43°50'-45°30' с.ш. По сравнению с данными прошлых лет (Колпаков, 1999) нами выявлено двух—трехне-дельное запаздывание в сезонном ходе температуры прибрежных вод.

В 2001 г. произошло значительное снижение относительной численности сардины иваси, японского анчоуса, зубастой и морской малоротой корюшек (табл. 9). Отставание в сроках нереста, например, малоротой и зубастой корюшек, красноперок составило 2-3 нед. Не встречались в уловах сайра Cololabis saira, молодь синеперого тунца Thunnus thynnus, японская скумбрия, желтохвостая лакед-

ра, белоточечная собака-рыба, общее число зарегистрированных видов сократилось с 54 в 2000 г. до 45. Лобан очень плохо улавливается закидным неводом, однако в условиях неблагоприятного термического режима он становится вялым и коэффициент его уловистости повышается, что и привело к увеличению его доли в уловах в 2001 г. до 4,8 %.

Рис. 9. Межгодовая динамика плотности биомассы массовых видов: / — Engraulis japonicus,

2 — Hypomesus japonicus; 3 — Os-merus mordax dentex,

4 — Oncorhynchus masou, 5 — Salvelinus leucomaenis, 6 — Mugil cephalus, 7 — Tribolodon hakuensis,

8 — E leginus gracilis,

9 — Arctoscopus japonicus, /0 — Plati-chthys stellatus, // — Pseudopleuronectes yokohamae

Fig. 9. Interan-nual variation of most common species density: / — Engraulis japonicus, 2 — Hy-pomesus japonicus;

3 — Osmerus mordax dentex, 4 — Oncorhynchus masou,

5 — Salvelinus leu-comaenis, 6 — Mugil cephalus, 7 — Tribol-odon hakuensis, 8 — Eleginus gracilis, 9 — Arctoscopus japoni-cus, /0 — Platichthys stellatus, // — Pseudopleuronectes yokohamae

1998-1999

2000

2001

2002

Годы

В 2000 г. максимальный улов морской малоротой корюшки закидным неводом на нерестилищах в мае—июне достигал 300 кг/лов, а в 2001 г. эта величина не превысила 10 кг. Но если уменьшение уловов зубастой корюшки прогнозировалось нами ранее (Парпура, Колпаков, 2001) в связи с влиянием перелова, то повсеместное снижение численности малоротой корюшки, по-видимому, связано с неблагоприятным гидрологическим режимом. Можно предположить, что корюшка переместилась в районы, где температурный режим соответствовал экологии нереста вида либо она нерестилась в традиционных районах нерестилищ, но в более поздние сроки (по мере прогрева вод). Исходя из того факта, что на нерестилищах корюшка была представлена только старшевозраст-ными, повторнонерестующими рыбами, есть вероятность, что молодые особи или не созрели, или пропустили нерест в этом году, что повлекло за собой резкое снижение уловов.

Таким образом, в 2001 г. произошло относительное и абсолютное сокращение уловов южных мигрантов, снизилось и их число. Очевидно, что в 2001 г. теплолюбивые виды рыб осваивали прибрежные воды северного Приморья менее интенсивно, чем ранее. Общее уменьшение уловов на усилие считаем следствием неблагоприятных гидрологических условий в 2001 г. и полагаем, что это может быть связано с локальным перераспределением рыб в прибрежье.

Особенностью 2002 г. также стало некоторое запаздывание в сезонном ходе температуры прибрежных вод. По неопубликованным данным Ю.И.Зуен-ко, в середине июня температура вод Приморского течения была на 0,5 °С ниже среднемноголетней. В течение мая—октября через район северного Приморья часто проходили циклоны, а во время штормов рыба отходит от берега. С этим мы связываем наличие низких концентраций рыб в прибрежье.

Значительная динамика обилия рыб в уловах по годам не может быть объяснена только изменчивостью абсолютной численности. На наш взгляд, это связано с особенностями распределения и миграционной активности рыб в каждом конкретном году.

Состав и изменчивость уловов ставных неводов. В северном Приморье основными орудиями прибрежного рыболовства в настоящее время являются ставные невода, поэтому в работе рассматриваются данные по составу и изменчивости их уловов.

Всего в промысловых уловах ставных неводов было встречено 66 видов 25 семейств и 47 родов (Парпура и др., 2003). Из них 39 видов — промысловых и перспективных для промысла. Наиболее широко были представлены семейства С о1:Шае (9 видов), РкигопесШае (8), Salmonidae (7), Osmeridae, Sebastidae, Stichaeidae, Agonidae (по 4 вида), Clupeidae, Hexagrammidae и Gadidae (по 3). В составе остальных семейств отмечено по 1-2 вида.

Так как зона облова закидного невода расположена на глубине до 5 м, а ставными неводами облавливаются глубины до 15 м, в уловах последних количественное соотношение массовых видов было иным, чем в уловах закидного невода. В уловах южного невода в 1996-1999 гг. первое место (по массе) принадлежало лососевым — в среднем за 4 года 32,1 % (пределы изменчивости — 4,7-40,0 %), 2-е — терпуговым — 29,6 (14,1-52,7), 3-е — анчоусовым — 10,9 (4,4-21,5), 4-е — камбалам — 9,9 (4,2-15,8), 5-е — корюшковым — 4,85 (1,017,2), 6-е — карповым — 3,15 (0,2-11,7), 7-е — скорпеновым — 3,1 (0,5-7,7), 8-е — керчаковым — 2,8 (0,1-3,9), 9-е — тресковым — 1,1 % (0,04-5,7 %) (Парпура и др., 2003). Уловы южного невода в 1996-1999 гг. варьировали в пределах 8-17 т за сезон (сроки лова не всегда совпадали (см. табл. 1)) и в среднем составили 13,2 т.

В уловах северного ставного невода преобладали японский анчоус — до 9,95 %, горбуша — до 89,8, мальма — до 14,5, южный одноперый терпуг — до 34,8, зубастая корюшка — до 3,2, крупночешуйная красноперка — до 2,2, кунд-жа — до 2,5, таймень — до 2,7, навага — до 1,2, звездчатая камбала — до 34,9 % (табл. 10). Общий вылов северного ставного невода в 1999, 2001 и 2002 гг. (период лова с конца июня по конец июля) варьировал в пределах 6,5-117,0 т (в среднем 60,7 т).

Среднесуточный вылов южного невода варьировал в пределах 0,090,32 т/сут (в среднем 0,2) (1996-1999 гг.); для северного невода — от 0,26 до 5,32 т/сут (2,9). Основные различия в составе и величине уловов между южной и северной частями района работ связаны с тем, что северный ставной невод выставлялся в непосредственной близости от устья крупнейшей лососевой реки северного Приморья — Самарги. Соответственно в уловах северного невода была наиболее велика доля лососевых. Значительные колебания его уловов определяются двухлетней периодичностью урожайности североприморской горбуши (четные годы — урожайные).

Таблица 10

Состав уловов ставных неводов в северном Приморье в 1996-2002 гг., % по массе

Table 10

Biomass ratios (%) of most common species in set seine catches in northern Primorye, 1996-2002

Вид / 1996-1999 1999 2 2001 2002

Engraulis japonicus 10,93 9,95 1,74 -

Tribolodon hakuensis 2,54 2,19 1,35 0,11

Hypomesus japonicus 4,7 - - -

Osmerus mordax dentex - 3,22 1,83 0,21

Oncorhynchus gorbuscha 28,7 16,02 37,69 89,8

Oncorhynchus keta 2,27 - 0,72 -

Parahucho perryi - 1,54 2,68 0,3

Salvelinus leucomaenis - - 2,47 0,02

S. malma curilus - 14,5 - 4,9

Eleginus gracilis 0,9 1,17 - -

Sebastes spp. 2,0 - - -

Pleurogrammus azonus 24,5 34,8 11,36 -

Platichthys stellatus 6,42 10,14 34,92 2,83

Pseudopleuronectes obscurus - 2,49 - -

Итого, % 84,77 96,02 95,2 99,82

Число видов 56 49 34 23

Число ловов 269 18 25 22

Средний улов, т/сут 0,2 3,25 0,26 5,32

Ярижечание. Здесь и в табл. 12, 13: 1 — южный ставной невод; 2 — северный ставной невод.

Следует отметить, что на юге около 5-10 % улова слагали головоногие моллюски (в основном тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus, а также гигантский осьминог Octopus dofleini). На севере за месяц лова в 1999 г. было поймано 700 кг беспозвоночных, причем основная доля по биомассе приходилась на камчатского краба Paralithodes camtschaticus — 74,0 % — и тихоокеанского кальмара — 23,6 %; на долю колючего краба Paralithodes brevipes , четырехугольного волосатого краба Erimacrus isenbekii и гигантского осьминога пришлось соответственно 0,5, 0,3 и 1,6 %.

Сезонная изменчивость уловов ставных неводов. Сезонную изменчивость уловов мы оценивали по наиболее полным данным 1996 г. (южный невод). В этом году в период с 27 мая по 3 октября было выловлено 8 т рыбы и 830 кг тихоокеанского кальмара. Среднесуточный улов (рыб) был максимальным в июне—июле (111,2-131,7 кг/сут), минимум уловов — в мае (42,2 кг/сут), в среднем за сезон — 92,9 кг/сут (табл. 11).

В мае—июне преобладали постоянно обитающие в водах северного Приморья виды (виды-резиденты), в июле и сентябре — проходные и полупроходные рыбы (в основном горбуша и кета, а также красноперки), в августе — наиболее теплом месяце — южные мигранты (японский анчоус), в октябре в уловах опять доминировала группа рыб-резидентов (южный одноперый терпуг и др.) (табл. 11).

Как уже отмечено, преобладание того или иного вида рыб в уловах в первую очередь связано с особенностями его биологического состояния и в основном отражает сроки репродуктивных и нагульных миграций. По нашим наблюдениям, доля вида в уловах отнюдь не всегда показывает его реальную численность и связана с его экологией.

Таблица 11

Сезонная динамика соотношения наиболее массовых рыб в уловах южного ставного невода в 1996 г., % по массе (Парпура и др., 2003)

Table 11

Seasonal variation of biomass ratios (%) of most common fishes in catches of southern set seine, 1996 (Парпура и др., 2003)

Вид (группа видов) V VI Месяц VII VIII IX В среднем X за сезон

Engraulis japonicus - - 8,3 47,8 0,4 13,9 11,7

Tribolodon spp. 7,45 8,7 19,3 3,5 9,3 - 8,0

Hypomesus japonicus 66,04 30,4 1,5 - - 0,7 16,4

Oncorhynchus gorbuscha - - 36,7 17,0 - - 9,0

O. keta - - - - 56,0 10,8 11,1

Sebastes spp. 8,82 13,6 4,0 - 3,1 - 4,9

Pleurogrammus azonus - 27,3 2,7 9,2 25,9 69,6 22,4

Pleuronectidae 13,69 17,1 22,7 19,5 0,4 - 12,2

Средний улов, кг/сут 42,2 131,7 111,2 82,5 99,5 88,4 92,9

Число ловов 3 27 24 4 13 3 74

Межгодовая динамика уловов основных промысловых видов. Так

как сроки лова различались по годам, для сравнения были рассчитаны среднесуточные уловы за май—июль каждого года (рис. 10). Для удобства изложения ниже отдельно рассматривается динамика уловов основных промысловых видов (групп видов).

о

ц

о и

£

70

60 -

50 -

40 -

30

20

10 -

0

450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

.. д-- -

■ д'

1996

1997

1998

1999

Рис. 10. Межгодовая динамика среднесуточных уловов южного ставного невода: 1 — Hypomesus japonicus, 2 — Pleuronectidae gen. spp., 3 — Tribolodon spp., 4 — Sebastes spp.; 5 — Pleu-rogrammus azonus, 6 — Engraulis japonicus (Пар-пура и др., 2003)

Fig. 10. Interannu-al variation daily mean values of southern set seine catches: 1 — Hy-pomesus japonicus, 2 — Pleuronectidae gen. spp., 3 — Tribolodon spp., 4 — Sebastes spp.; 5 — Pleu-rogrammus azonus, 6 — Engraulis japonicus (Пар-пура и др., 2003)

Годы

Японский анчоус. С 1996 по 1999 г. его уловы (южный невод) выросли с 72 до 406 кг/сут (рис. 10). В 1997 г. биомасса анчоуса в эпипелагиали северозападной части Японского моря оценена в 4,6 тыс. т (Шунтов и др., 1998), однако результаты этой съемки не показательны, так как она проводилась за преде-

лами шельфа. По экспертным оценкам, в 1999 г. в водах северного Приморья биомасса анчоуса составляла несколько десятков тысяч тонн. В 2001 г. среднесуточный улов (северный невод) составил 12,8 кг, в 2002 г. анчоус встречался штучно. На юге района исследований в 2001-2002 гг. среднесуточные уловы анчоуса ставными неводами не превышали десятков килограммов.

Анчоус является перспективным объектом прибрежного промысла. Его численность в многолетнем плане меняется в противофазе с колебаниями численности сардины иваси. С начала 1990-х гг., с прекращением подходов сардины, численность анчоуса, подходящего к берегам Приморья в летне-осенний период для нагула и размножения, значительно возросла (Василенко, Шершенков, 1997). Таким образом, до 2000 г. включительно (судя по уловам закидного невода) численность анчоуса в водах северного Приморья увеличивалась, а в 20012002 гг. пошла на спад. Можно предположить, что слабая экспансия анчоуса на север определяется особенностями гидрологического режима Японского моря в последние годы (Davidova, 2000).

Ярасноперки. Мелкочешуйная красноперка Т. bгandtii в море придерживается больших глубин (Вдовин, 3 уенко, 1997), поэтому в уловах абсолютно преобладает крупночешуйная Т. hakuensis. Ловятся красноперки с конца мая по середину июля (период посленерестового нагула) и в сентябре—октябре (осенние подходы к рекам). В течение 1996-1999 гг. среднесуточный улов крупночешуй-ной красноперки снизился с 28,0 до 7,5 кг (рис. 10); в 2001-2002 гг. уловы северного невода варьировали от 13 до 36 кг/сут. Межгодовая динамика уловов этого вида, по-видимому, отражает особенности нагульных миграций и определяется динамикой абиотических условий.

Яорюшки. Промысловое значение в Приморье имеют два вида корюшек — зубастая О. т. dentex и морская малоротая Н. ]арошс^. Численность первой, нерестующей в реках, невелика и достигала заметной величины только в уловах северного невода. Численность малоротой корюшки стабильна, но ниже потенциально возможной из-за нерационального вылова на нерестилищах. В течение четырех лет наблюдений уловы корюшек уменьшились в среднем с 64,1 до 3,2 кг/сут (рис. 10). Южный ставной невод расположен вблизи нерестилища этой рыбы. Снижение уловов может быть связано как с переловом локальной внутривидовой группировки (Парпура, Колпаков, 2001), так и с естественным снижением численности вида.

Лососевые. В районе работ отмечено 7 видов рыб из этого семейства (табл. 12). Численность лососевых в Приморье (в сравнении с другими районами Дальнего Востока) невелика, хотя они доминировали в уловах как северного, так и южного неводов. При этом единственным видом, сохраняющим промысловую численность, является горбуша. Динамика ее уловов связана с чередованием урожайных четных и неурожайных нечетных лет. В последние годы (1998, 2000, 2002) подходы горбуши были особенно мощными. Например, в 2002 г. только официальный вылов в пределах Тернейского района составил около 840 т (по нашим наблюдениям, реальный вылов был выше примерно в 2,0-2,5 раза, т.е. около 1,5-2,0 тыс. т).

Сижа — в прошлом обычный и промысловый лосось приморских рек, в настоящее время малочислен. В 1999 г. среднесуточный вылов северного невода составил 21,9 кг/сут (табл. 12). В период миграции — с конца мая по август — она постоянно встречается в прибрежье.

Яиж^ч ОпсоЛупЛ^ kisutch — редкий для северного Приморья вид, однако стабильно размножается в некоторых реках (табл. 12). Встречается (единично) в основном в уловах северного невода в июле—августе.

Яета — в настоящее время обычный для североприморских рек вид. Численность кеты невелика, хотя в некоторые годы она может обеспечить вылов в несколько десятков тонн. В прибрежье встречается в августе—октябре — в

период нерестовой миграции в реки. Доля кеты особенно заметна в уловах южного невода (см. табл. 10, 12) (до 11,1 %): например, среднесуточный улов в сентябре 1996 г. был равен 27,1 кг/сут, в октябре — 9,6 кг/сут.

Таблица 12

Состав и соотношение (%) лососевых по численности (N, тыс. шт.) и по массе (W, т) в уловах ставных неводов (Парпура и др., 2003)

Table 12

Species composition and number (N, th. sp.) and biomass (W, t) ratios (%) of salmonids in set seine catches (napnypa h Ap., 2003)

1 2

Вид 1996- 1999 гг. 1999 г.

N W N W

Oncorhynchus gorbuscha 32,2 89,4 7,12 46,5

O. gorbuscha juv. 45,8 1,1 48,3 1,4

Oncorhynchus masou 0,4 2,4 0,03 2,2

O. masou juv. 20,4 0,9 6,41 0,4

Oncorhynchus keta 0,5 4,7 - -

Oncorhynchus kisutch - - + 0,03

Salvelinus leucomaenis 0,3 0,5 0,74 1,6

Salvelinus malma curilus 0,4 0,7 36,96 43,3

Parahucho perryi 0,1 0,4 0,2 4,6

Общий вылов 9,82 4,24 51,76 17,88

Сахалинский таймень — эндемичный реликтовый вид семейства лососевых. Таймень — типично прибрежная рыба, нагул которой в течение всего летнего периода происходит в прибрежье. Доля в уловах северного невода варьирует от 0,3 до 2,7 % (вылов — 0,17-0,9 т).

Мальма. Этот вид гольцов занял второе место среди лососевых в уловах северного невода (табл. 12), хотя в настоящее время он в северном Приморье малочислен (80 % уловов составили неполовозрелые особи). По личному сообщению И.З.Парпуры, в 70-х гг. в районе р. Самарга двумя закидными неводами добывалось до 50 т мальмы за путину. Межгодовая изменчивость уловов определяется совпадением сроков выставления невода и анадромной миграции мальмы.

Кунджа — малочисленный в настоящее время в Приморье вид гольцов рода Salvelinus (табл. 12). В 1970-х гг. в районе р. Самарга вылов закидными неводами составлял около 10-15 т в год. Экология этой рыбы сходна с таковой сахалинского тайменя, т.е. в течение всего периода нагула кунджа присутствует в прибрежье.

Как видно из данных табл. 12, в уловах присутствует молодь горбуши и симы (обычна и молодь других видов рыб), которой свойственны эпизодические подходы к берегу в достаточно длительный период (май—октябрь) нагула в прибрежной зоне. Поскольку основная элиминация молоди лососевых отмечается в раннеморской период жизни (Коновалов, 1985), вылов мелкоячейными ставными неводами уже адаптировавшейся к новым условиям жизни молоди может быть значительным фактором снижения численности этих ценных видов рыб.

Южный одноперый терпуг — один из самых массовых видов рыб в северном Приморье (Гаврилов и др., 1988; Дударев и др., 1998). С 1996 по 1999 г. уловы южного невода возросли с 61 до 213 кг/сут (рис. 10). С 1999 по 2002 г. уловы северного невода снизились с 900 кг/сут до почти полного исчезновения. Наблюдаемая изменчивость может быть связана с естественной динамикой численности терпуга (Вдовин, 1998) либо с особенностями его распределения в каждый конкретный год.

Морские окуни. Морские окуни рода Sebastes были представлены в уловах южного ставного невода 4 сублиторальными видами (малый, восточ-

ный S. taczanowskii, темный S. shlegelii и трехполосый S. trivittatus окуни). Наиболее многочисленны малый и восточный. Уловы окуней уменьшились с 21,2 в 1996 до 9 кг/сут в 1999 г. (рис. 10). Для мелководных окуней характерны оседлость и территориальность (Larson, 1980), в связи с чем они обладают выраженным хомингом (Carlson, Haight, 1972; Маркевич, 1998). Поэтому возможно, что снижение уловов связано с воздействием промысла на местные группировки окуней.

Яажбалы. В уловах отмечено 8 видов камбал, причем наблюдались некоторые различия в составе доминирующих видов между северной и южной частями района работ. Среди камбаловых как на севере, так и на юге абсолютно преобладала звездчатая камбала (табл. 13). Второе место на севере занимала темная камбала, доля остальных видов была незначительна. На юге второе место после звездчатой принадлежало японской камбале, третье — желтополосой (табл. 13). В 1999 г. около 10 % улова камбаловых на юге пришлось на долю длинно-рылой камбалы Myzopsetta punctatissima.

За 4 года наблюдений средний улов камбал южным неводом сократился с 25,4 до 5,0 кг/ сут (рис. 10), уловы северного невода также уменьшились с 380 кг/сут в 1999 до 190 кг/сут в 2002 г. Все виды камбал не совершают значительных миграций, что ведет к образованию у них многочисленных локальных группировок (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987; Вдовин, Швыдкий, 2000). Можно предположить, что снижение уловов до определенной степени связано с влиянием промысла, а также с несовпадением сроков лова с периодом наиболее плотных концентраций камбал в прибрежье (северный невод).

Тресковые представлены в уловах 3 видами — треской, навагой и минтаем Theragra chalcogramma. Треска встречалась в уловах штучно, а вот навага и минтай в некоторые годы занимали довольно значительное место в уловах южного невода: навага — в 1997 г. (5,7 %), минтай — в 1999 г. (3,2 %). Межгодовая изменчивость уловов тресковых, по-видимому, определяется особенностями распределения этих рыб в прибрежье в связи с динамикой гидрологических характеристик.

Навага северного Приморья, несмотря на значительные запасы (Гаврилов и др., 1988), прибрежным промыслом практически не осваивается и остается, как и 50 лет назад, "малоиспользуемой" (Кагановская, 1949). Вылов минтая ставными неводами на Дальнем Востоке в прошлом достигал нескольких тысяч тонн в год (Кагановская, 1950). В настоящее время этот вид траловым промыслом в Приморье недоосваивается, и прибрежный лов этой рыбы имеет явные перспективы.

Тахоокеанскай кальжар Todarodes pacificus мигрирует в воды северного Приморья из южной части Я понского моря в летний период, наиболее высока его численность в прибрежной зоне (Шунтов, 1964). Нагульные особи кальмара встречаются в уловах ставных неводов в июле—октябре, в 1996 г. средние уловы по месяцам варьировали от 2 до 55 кг/сут (рис. 11). По устным сообщениям рыбаков, в некоторых случаях суточные уловы кальмара достигают 2 т, в 2002 г., по нашим наблюдениям, уловы ставных неводов в южной части Терней-

Таблица 13 Состав и соотношение камбал в уловах ставных неводов, % по массе (Парпура и др., 2003)

Table 13

Species composition and biomass ratios (%) of flatfishes in set seine catches (Парпура и др., 2003)

Вид 1 2

Cleisthenes herzensteini - 0,2

Glyptocephalus stelleri 0,1 -

Limanda aspera 0,1 0,01

Myzopsetta punctatissima 1,6 0,5

Platichthys stellatus 65,4 79,1

Pseudopleuronectes herzensteini 14,3 0,8

P. obscurus - 19,4

P. yokohamae 18,5 -

Общий вылов, т 1,3 6,85

ского района составляли 50-100 кг в сутки; вылов кальмара при джиггерном лове на свет на глубинах 10-40 м в августе—октябре достигает 50-60 экз. в час на 1 джиггер (обычно 10-20 экз.). Встречается кальмар и в уловах закидного невода и ставных сетей практически у уреза воды (в сентябре 2002 г. уловы сети длиной 50 м, высотой 4 м и ячеей размером 24 мм составляли 7-15 экз. за ночь). В августе—сентябре 1997 г. по результатам пелагической макросъемки биомасса тихоокеанского кальмара в северной части Японского моря была оценена в 465,5 тыс. т (Шунтов и др., 1998). Таким образом, тихоокеанский кальмар является весьма перспективным объектом для прибрежного промысла.

60

ч >>

50 -

40 -

30 -

20 -

10

M - 18,5 кг

Рис. 11. Сезонная динамика уловов тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus (южный невод, 1996 г.)

Fig. 11. Seasonal variation of Japanese flying squid Todarodes pacificus catches (southern set seine, 1996)

VII

VIII

IX

X

Месяц

Заключение

Ихтиоцен циркумлиторали северного Приморья является полидоминантным. К числу массовых и наиболее обычных относится 13 видов рыб: морская мало-ротая корюшка (39,2 % по массе), звездчатая камбала (13,2), японский анчоус (12,4), крупночешуйная красноперка (8,7), японский волосозуб (8,5) и др. Относительное обилие зубастой корюшки, японской камбалы, лобана, наваги, мелкоче-шуйной красноперки, бурого терпуга, японской скумбрии и кунджи составило по 1,1-2,3 %. В прибрежной зоне северного Приморья в летний период отмечены сравнительно высокие концентрации рыб. Относительная плотность биомассы достигала 22,4 т/км2, в среднем — 9,64 ± 1,5 т/км2.

Сообщество рыб прибрежной зоны почти в равной степени включает как К- (большинство донных рыб), так и г-стратегов (японский анчоус, навага и др.); по сравнению с донными ихтиоценами шельфа оно подвержено большей изменчивости и вместе с тем более устойчиво к воздействию промысла.

В сезонном аспекте наиболее высокое видовое разнообразие и обилие рыб в прибрежных водах северного Приморья наблюдается летом (сезонные и онтогенетические перемещения мигрантно-кочевого компонента сообщества), минимум числа видов и плотности биомассы отмечается весной и осенью. Сезонная динамика видового разнообразия, выравненности видов по обилию, плотности биомассы и доминирования отражает годовой цикл развития ихтиоцена и определяется особенностями экологии слагающих его видов и их адаптациями к обитанию в динамичной прибрежной зоне. Темпоральная радиация экологических ниш рыб в прибрежье способствует снижению конкуренции и наиболее полному использованию пространственных и кормовых ресурсов мелководья.

Плотность биомассы рыб в прибрежье по годам варьировала от 5,6 до 22,2 т/км2, максимум наблюдался в 2000 г., к 2002 г. удельная биомасса снизилась до минимума. В 1998-1999 гг. наиболее многочисленными были

крупночешуйная красноперка, японский волосозуб и звездчатая камбала; в 2000 г. — японский анчоус, крупночешуйная красноперка и малоротая корюшка; в 2001 г. — крупночешуйная красноперка, японский волосозуб, звездчатая камбала; в 2002 г. — малоротая корюшка, звездчатая камбала. В 2001 — 2002 гг., вследствие неблагоприятных гидрологических условий, произошло относительное и абсолютное снижение уловов, теплолюбивые рыбы осваивали прибрежные воды северного Приморья менее интенсивно, чем ранее. Межгодовая изменчивость состава уловов определяется комплексом факторов: естественными изменениями численности ряда видов, динамикой абиотических условий среды, — на численности некоторых видов может сказываться влияние промысла.

Пассивные орудия прибрежного промысла (ставные невода, вентери, самые разнообразные ловушки, сети, яруса), несомненно, должны сыграть положительную роль в возрождении прибрежного рыболовства. В северном Приморье с их помощью можно освоить добычу неиспользуемых вообще или недоиспользуемых видов донных и придонных (камбалы, минтай, терпуг, навага, морские окуни, рогатковые и др.), а также пелагических рыб (японский анчоус) и тихоокеанского кальмара. Они незаменимы и при промысле горбуши в высокоурожайные годы. Лов "прибрежных" видов камбал пассивными орудиями лова на мелководье может способствовать равномерному распределению пресса промысла на все виды камбал, обитающих у берегов Приморья. Вместе с тем высокая доля прилова молоди требует регламентации их использования. По-видимому, для исключения прилова молоди размер ячеи в ловушке ставных неводов должен быть не менее 30 мм (интересно, что увеличение размеров ячеи активных орудий лова (тралы, снюрреводы) приводит как к снижению прилова молоди, так и к росту общего улова (Моисеев, 1946)).

Одним из определяющих величину уловов факторов являются погодные условия, что позволяет до некоторой степени прогнозировать эффективность использования пассивных орудий прибрежного промысла. Возможное влияние промысла на локальные группировки некоторых рыб (лососевые, корюшки, морские окуни, камбалы и др.) и неадекватная реальной численности доля в уловах ряда видов (лососевые) требует углубленного изучения экологии этих видов, определения числа и границ локальных группировок, миграционной активности рыб. Для организации рационального управления прибрежным промыслом (определения оптимальной промысловой нагрузки на прибрежные биоресурсы) требуется также разработка методов оценки численности прибрежных видов рыб.

Литература

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Василенко A.B., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря — перспективы освоения промыслом // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 1. — С. 36-39.

Вдовин А.Н. Б иология и динамика численности южного одноперого терпуга (Pleu-rogrammus azonus) // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 16-45.

Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.

Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.

Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 42. — С. 3-94.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 670-687.

Гавренков Ю.И., Свиридов B.B. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидо-ва. — Владивосток: Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 296-304.

Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.

Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.

Дударев B.A., Зуенко Ю.И., Ильинский Е.Н., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 3-15.

Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. — Владивосток: Дальнаука, 1995. — 246 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 262-290.

Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 99-105.

Кагановская С.М. Материалы к познанию минтая // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 32. — С. 103-120.

Колпаков Н.В. Некоторые черты биологии японского волосозуба Arctoscopus japonicus из вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 318-326.

Колпаков Н.В. Ихтиофауна прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 1. — С. 34-41.

Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 3-40.

Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей // Биологические исследования лососевых. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1985. — С. 3-25.

Левич А.П. Структура биологических сообществ. — М.: МГУ, 1980. — 181 с.

Маркевич А.И. Суточное распределение и плотность населения некоторых рыб в прибрежной зоне залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 16-19.

Маркевич А.И. Состав группировок, экология и поведение морских окуней рода Sebastes Дальневосточного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1998. — 24 с.

Моисеев П.А. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 75-184.

Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.

Мочек А.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. — М.: Наука, 1987. — 270 с.

Одум Ю. Экология. — Т. 2. — М.: Мир, 1986. — 376 с.

Парин Н.В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали. — М.: Наука, 1968. — 186 с.

Парпура И.З. Биология сахалинского тайменя Parahucho perryi и гольцов рода Salvelinus в водах северного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1990. — 24 с.

Парпура И.З., Колпаков Н.В. Биология и внутривидовая дифференциация корюшек (Osmeridae) Приморья // Чтения памяти В.Я.Леванидова. —Владивосток: Даль-наука, 2001. — Вып. 1. — С. 284-295.

Парпура И.З., Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в прибрежных водах северного Приморья // Вопр. рыболовства. — 2003. — Т. 4, № 3(15). — С. 396-412.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 352 с.

Трещев А.И. Интенсивность рыболовства. — М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. — 236 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.

Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.

Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). — М.: Агропромиздат, 1987. — 175 с.

Шунтов В.П. Распределение и миграции тихоокеанского кальмара (Ommastrephes sloanei — pacificus Steenstrup) в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1964. — Т. 55. — С. 147-157.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИН-РО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.

Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 3-11.

Экологическая паспортизация прибрежных вод Приморья: Отчет о НИР / Явнов С.В., Белогрудов Е.А., Шепель Н.А. и др. — Владивосток, 1996. — Архив ТИНРО-центра. — № 22220. — 320 с.

Carlson H.R., Haight R.E. Evidence for a home site and homing of adult yellow-tail rockfish, Sebastes flavidus // J. Fish. Res. Board Canada. — 1972. — Vol. 29, № 7. — P. 1011.

Clarke B.M., Bennett B.A., Lamberth S.J. Temporal variations in surf fish assemblages from False Bay, South Africa // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1996. — Vol. 131. — P. 35-47.

Davidova S.V. Spawning of subtropical species in Peter the Great Bay in 19881998 // Intern. Meet. biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. — Novosibirsk, Russia, 2000. — Vol. 5. — P. 70-72.

Hobson E.S. Diurnal-nocturnal activity of some inshore fishes in the Gulf of California // Copeia. — 1965. — № 3. — P. 291-302.

Jansson B.O., Aneer G., Nellbring S. Spatial and temporal distribution of the demersal fish fauna in a Baltic archipelago as estimated by SCUBA census // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1985. — Vol. 23, № 1. — P. 31-43.

Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East Sea: comparison between benthic and pelagic zonalities // Ocean and Polar Research. — 2001. — Vol. 23, № 1. — P. 35-49.

Larson R.J. Competition, habitat selection, and the bathymetric segregation of two rockfish (Sebastes) species // Ecol. Monogr. — 1980. — Vol. 50, № 2. — P. 221-239.

Margalef R. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concept in ecology. — The Hague, 1975. — P. 151-160.

Яост^пала в ре^ак^аю 23.03.04 г.