CC BY
45
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 597.587.9(265.54)
Н.В.Колпаков
БИОЛОГИЯ ДЛИННОРЫЛОЙ КАМБАЛЫ LIMANDA PUNCTATISSIMA (PLEURONECTIDAE) ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ
На основе данных 1998-2002 гг. рассмотрены особенности распределения длиннорылой камбалы в прибрежных водах северного Приморья. Приведены сведения по предпочитаемым глубинам и биотопам для молоди и взрослых особей. Рассмотрена сезонная динамика обилия длиннорылой камбалы в прибрежье. Установлено, что в северном Приморье нерест происходит с конца мая по середину июля на глубинах более 3 м. Показано, что в прибрежных водах северного Приморья длиннорылая камбала достигает длины 38 см, массы 0,53 кг и возраста 12 лет. Половое созревание у самцов начинается в возрасте 2 лет при длине около 13 см, у самок — 3 лет при длине 19 см. Самки обладают более высоким темпом роста и большей продолжительностью жизни.
Kolpakov N.V. Some data on biology of the long snout flounder Limanda punctatissima (Pleuronectidae) in coastal waters of the northern Primorye // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 108-118.
The long snout flounder distribution in coastal waters of the northern Primorye is described on the data obtained in 1998-2002. Preferable depth range and biotopes are determined for certain size groups of this species. Juveniles are the most abundant at the depth < 5 m, adults — at the depth 5-30 m. The juveniles prefer sandy bottom near the edge of reefs and plants of macrophytes in bays. The adults inhabit sandy bottom with plants of sea grass Zostera aziatica. Immature fish feed by nektobenthic hydrobionts, but mature ones are benthophages. In shallows, the densest schools of the long snout flounder form close to freshened sites. Seasonal changes of its abundance in coastal waters are distinguished by peak in the period of spawning (June—July) and subsequent minimum in the period of high temperature (August— September). The spawning season continues from late May to the middle of July; spawning grounds are located at the depth > 3 m. The males start to mature at the age of 2 years when their length is about 13 cm; the females mature in 3 years when their length is about 19 cm. In coastal waters of the northern Primorye, the Limanda punctatissima reaches the length of 38 cm, mass of 0.53 kg, and age of 12 years; the females live longer and become larger than males.
Длиннорылая камбала Limanda punctatissima (Steindachner, 1879) — широ-кобореальный приазиатский вид. Обитает в Японском (от берегов п-ова Корея (Пусан) до северной части Татарского пролива и от о. Хонсю до северного Сахалина) и Охотском (Тауйская губа, у берегов восточного Сахалина от зал. Анива до зал. Пильтун, о. Хоккайдо) морях, у тихоокеанского побережья Японии и у южных Курильских островов (Линдберг, Федоров, 1993; Федоров и др., 2003). Длиннорылая камбала — элиторальный вид, встречающийся практически от уреза воды до глубины 400 м и более (Фадеев, 1971а; Федоров и др., 2003). Длинно-
рылая камбала сравнительно немногочисленна, вместе с тем в большинстве районов (зал. Петра Великого, северное Приморье, Татарский пролив, зал. Анива, южные Курильские острова) она составляет заметную долю биомассы (и уловов) камбал (Моисеев, 1946, 1953; Микулич, 1954; Фадеев, 1971а, 1987; Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990).
Данные по различным аспектам биологии Ь. punctatissima приводятся в большом количестве работ (Моисеев, 1946, 1953; Дружинин, 1954; Микулич, 1954; Фадеев, 1971а, б, 1987; Иванков, Иванкова, 1974; Вдовин, Швыдкий, 2000). Однако сведения по биологии длиннорылой камбалы из вод северного Приморья весьма немногочисленны (Фадеев, 1971а, 1987), кроме того, наиболее полные материалы по биологии этого вида получены более полувека назад (Моисеев, 1953). В настоящей работе приводятся результаты изучения биологии (распределение, размерно-возрастная и половая структура, сроки нереста, качественный состав пищи) длиннорылой камбалы прибрежных вод северного Приморья.
Материал для работы собирали в апреле—октябре 1998-2002 гг. в прибрежных водах северного Приморья (рис. 1). Для отлова рыб использованы ставные сети длиной 50 м и высотой 4 м с шагом ячеи 24-70 мм (глубины до 10 м), закидной (145 ловов, глубины до 5 м) и ставной (20 ловов, глубина до 15 м) невода. Ставной невод (глубина в месте установки ловушки 15 м) выставлялся в районе с. Самарга в июне—июле 1999 г. (длина крыла 190 м, размеры ловушки 55х12 м, ячея 12 мм, 47°10' с.ш.). Ловы сетями (все уловы приведены к площади сети 100 м2) и закидным неводом (длина 80 м, высота 6 м, ячея 12 мм, площадь облова 2625 м2) выполнены в бухте Русской (45°10'-45°12' с.ш.). Ловы проводились круглосуточно, соотношение между ловами закидного невода в светлое и темное время суток составило соответственно 60 к 40 %. Коэффициент улови-стости всех орудий лова был принят равным единице. При планировании работ старались по возможности охватить исследованиями все разнообразие представленных в бухте Русской ландшафтов. Дополнительно привлечена информация по 24 ловам, выполненным снюрреводом (длина 55 м, вертикальное раскрытие 2 м, длина уреза 700 м, ячея 12 мм) в июне 1998 г. с борта мотобота Р 0218 ПТ в районе 44°45'-45°15' с.ш. на глубинах 7-75 м (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 — место установки ставного невода, 2 — район проведения снюрреводной съемки
Fig. 1. Map-scheme of investigation region: 1 — set seine, 2 — region of bottom seine survey
132 134 136 138
Для количественной характеристики распределения в качестве показателя степени участия ^местообитания в размещении биомассы длиннорылой камбалы рассчитан относительный средний улов (С) для каждого из местообитаний
ЯПОНСКОЕ МОРЕ
(глубин). Эта величина показывает вклад улова (в процентах по массе) на каждой из станций в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по местообитаниям:
С = (С/ £ С,)х100,
I=1
где С — относительный средний улов, %; Сг
п
станции (глубине), кг; £ С; — сумма средних уловов, кг
среднии улов вида на г-тои
Выполнен биологический анализ 602 особей. Возраст определяли по чешуе, просматривая ее под бинокуляром МБС-10 в падающем свете (225 экз.). Для характеристики состава пищи длиннорылой камбалы просмотрено 50 желудков.
Вертикальное распределение и сезонная динамика обилия. В зал. Петра Великого большая часть молоди длиннорылой камбалы в течение всего года обитает на глубинах до 20 м. Половозрелые особи с весны до осени обитают на глубинах до 70 м, на зимовку откочевывают на глубины 180-300 м (Моисеев, 1953; Линдберг, Федоров, 1993; Вдовин, Швыдкий, 2000).
В водах северного Приморья, как и в зал. Петра Великого, в летний период основные концентрации длиннорылой камбалы приурочены к глубинам 1030 м (рис. 2). Четко прослеживаются различия в батиметрическом распределении молоди и половозрелых особей. Например, в июле в уловах закидного невода (глубины до 5 м) в бухте Русской средняя длина (АС) Ь. punctatissima была равна 12,3 ± 0,5 см, а в уловах ставного невода в районе Самарги (глубины до 15 м) — 24,4 ± 0,4 см (рис. 3). Следовательно, взрослые рыбы в основном придерживаются глубин более 5 м. По-видимому, интенсивный прогрев прибрежных вод в летний период заставляет половозрелых особей длиннорылой камбалы мигрировать за пределы мелководья.
60 л
о
ц
^
IS S Я
ч
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
Рис. 2. Батиметрическое распределение длинноры-лоИ камбалы в прибрежных водах северного Приморья в летниИ период (июнь 1998 г., снюрревод)
Fig. 2. Bathymetric distribution of long snout flounder in coastal waters of northern Primorye in summer (June, 1998, bottom seine survey)
5-10 10-20 20-30 30-75 Диапазон глубин, м
С апреля по июнь относительная плотность скоплений (по данным уловов закидного невода) длиннорылой камбалы в бухте Русской на глубинах до 5 м увеличивалась в среднем с 0,36 ± 0,12 до 0,53 ± 0,18 кг/лов. С июля по сентябрь обилие Ь. punctatissima в прибрежье снизилось с 0,49 ± 0,13 до 0,13 ± 0,02 кг/лов (рис. 4). При этом доля крупных особей длиной более 21 см (половозрелых) составляла в апреле—августе 65-85 % по массе, а в сентябре— октябре в уловах отмечена только молодь. Таким образом, по крайней мере с конца апреля (начало наблюдений) по август у длиннорылой камбалы происхо-
Длина, см
Рис. 3. Размерный состав длиннорылой камбалы в прибрежных водах северного Приморья в июле: 1 — закидной невод, бухта Русская, глубина до 5 м (n = 140); 2 — ставной невод, бухта Самарга, глубина до 15 м (n = 68)
Fig. 3. Size distribution of long snout flounder in coastal waters of northern Primorye in July: 1 — seine, Russkaya Bay, depth less than 5 m (n = 140); 2 — set seine, Samarga Bay, depth less than 15 m (n = 68)
100 i
г 600
- 500
- 400
- 300
Рис. 4. Сезонная динамика соотношения разных размерных групп и относительной плотности длиннорылой камбалы в прибрежных водах северного Приморья: 1 — молодь (длина менее 21 см); 2 — взрослые особи; 3 — улов на усилие (закидной невод, n = 61)
Fig. 4. Seasonal variation of ratio of different size groups of Limanda punctatissima and relative density of one in shallow waters: 1 — juveniles (size group less than 21 cm); 2 — adults; 3 — catch per unit effort (seine, n = 61)
дит нагул и нерест на мелководье, в сентябре начинается предзимовальная миграция половозрелых особей в сторону больших глубин. Увеличение обилия длин-норылой камбалы в октябре до 0,19 ± 0,07 кг/лов (рис. 4), по-видимому, связано с концентрацией молоди на мелководье перед зимовкой.
Распределение в прибрежных ландшафтах. В прибрежных водах зал. Петра Великого в диапазоне глубин 5-25 м в летний период L. punctatissima предпочитает чистые и заиленные пески (Гомелюк, Щетков, 1992). Распределение длиннорылой камбалы в прибрежных водах северного Приморья нами исследовано в бухте Русской (см. рис. 1). Ранее в ходе изучения пространственной структуры ихтиоцена прибрежных вод в бухте выделено несколько местообитаний, различающихся по ряду признаков (Колпаков, 2004а): I — рифы у подножья среднего мыса, грунт — скальные плиты, валуны, заросли водорослей и морских трав (преимущественно ламинария Laminaria japónica и филлоспадикс Phyl-lospadix iwatensis), глубина — 0-1 м (на отдельных участках до 6 м); II — центральные участки северной и южной бухточек, грунт — песок, макрофитобен-тос отсутствует, глубина до 6 м, удаление от берега до 300 м; III — опресненный участок прибрежной зоны северной бухточки в непосредственной близости от устья ключа Безымянного, грунт — песок, глубина до 3 м; IV — приглубая часть рифов, заросли водорослей, грунт скальный, глубина 5-8 м; V — участки на границе рифов и центральной части бухты, грунт — песок, валуны и галька, отдельные куртины ламинарии, глубина до 6 м, удаление до 200-300 м от берега; VI — устье ключа Русского, песок, крупная галька, макрофитобентоса нет, глубина до 3 м; VII — открытая часть бухты, песок, зостера Zostera asiatica, глубина 6-10 м, удаление 500-700 м от берега (рис. 5).
По результатам неводных обловов (глубины до 5 м) установлено, что наибольшая доля биомассы длиннорылой камбалы в теплый период года (апрель—октябрь) тяготеет к участкам на границе бухты и рифов (стация V, 41,2 % от учтенной биомассы (С)), а также к распресненным участкам в районе устьев ключей Безымянного (III, 32,5 %) и Русского (VI, 22,6 %). Минимум биомассы приурочен к песчаным грунтам в центре бухты (II, 3,7 %). На твердых грунтах (I) в районе рифов длиннорылая камбала не встречалась (рис. 5, а). Данные сетных уловов (глубины до 10 м) показали, что 45,3 % биомассы длиннорылой камбалы было сосредоточено в районе устья ключа Безымянного (III), 24,9 — на границе бухты и рифов (V), 24,2 — в открытой части бухты (VII), 5,6 % — у устья ключа Русского; в центральной части бухты (II) и в районе приглубой части рифов (IV) L. punctatissima в сетных уловах отсутствовала (рис. 5, б).
По-видимому, описанный характер распределения длиннорылой камбалы в прибрежных ландшафтах определяется в первую очередь ее пищевыми потребностями. Длиннорылая камбала — бентофаг (Микулич, 1954) и, как и большинство других видов камбал, придерживается мягких грунтов (Гомелюк, Щетков, 1992). Однако в открытых бухтах северного Приморья на глубинах до 5 м (в зоне значительной нестабильности грунта) расположены малонаселенные участки дна (Фадеев, 1980; Колпаков, Колпаков, 2004). Поэтому в бухте Русской молодь длиннорылой камбалы держалась преимущественно на границе песчаного и валунно-галечного грунта в районе рифов, где биомасса и видовое разнообразие кормового зообентоса заметно выше (Фадеев, 1980). Здесь молодь поедала как бентосных, так и нектонных животных (гаммариды, мизиды, изоподы, кумовые, по-лихеты). Половозрелые особи длиннорылой камбалы держались главным образом на глубинах более 5 м на песке с зарослями зостеры Zostera asiatica, где питались гаммаридами, двустворчатыми моллюсками (Megangulus sp.), декапода-ми (Crangon sp.) и др.
Рис. 5. Распределение длиннорылоИ камбалы в бухте РусскоИ в летниИ период: а — закидноИ невод, б — ставные сети; 1 — изобата, 2 — вид отсутствует, 3 — 0-10 % биомассы (С), 4 — 10-20, 5 — 20-30, 6 — более 30 %
Fig. 5. Distribution pattern of long snout flounder in Russkaya Bay in summer: a — seine, б — set nets; 1 — isobaths, 2 — absence, 3 — 0-10 % of biomass (С), 4 — 10-20, 5 — 20-30, 6 — more than 30 %
Сроки нереста, половое созревание. Нерестится длиннорылая камбала весноИ—летом: в водах ХоккаИдо — в мае—июле, в россиИских водах (зал. Анива, ТатарскиИ пролив) — в июне—сентябре (Дружинин, 1954; Линд-берг, Федоров, 1993; Minami, 1995). Размножение происходит на глубине 15-40 м. В раИоне наших работ нерестовые особи (стадия зрелости V) встречались с
конца мая по середину июля на глубинах 3-15 м. Самцы созревают раньше самок. У самцов созревание начинается в возрасте 2 лет при длине около 13 см, у самок — 3 лет при длине 19 см.
Размерно-возрастной и половой состав. В водах Приморья (зал. Петра Великого, северное Приморье) длиннорылая камбала достигает длины 40 см, массы 840 г и возраста 14 лет (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987; Новиков и др., 2002). В наших сборах длина самцов составляла 12,8-32,0 см (в среднем 22,7 ± 0,4), масса — 10-350 г (121,9 ± 7,3), возраст — 2-8 лет. Длина самок изменялась в пределах 19-38 см (26,6 ± 0,2), масса — 70-530 г (204,6 ± 5,0), возраст — 312 лет (см. таблицу; рис. 6). Размеры одновозрастных самок больше, чем самцов, т.е. как и у других камбал, у L. punctatissima самцы живут меньше самок, и темп их роста заметно ниже. Наиболее высокий темп роста у молоди: за первый год она достигает длины около 7,3 см, за второй — 12,1 см (см. таблицу). Отметим, что темпы роста длиннорылой камбалы в зал. Петра Великого и у северного Приморья довольно близки (рис. 7). Зависимость длина—масса у длиннорылой камбалы в водах северного Приморья описывается степенной функцией вида W = 0,000002L3,26(R2 = 0,98) (рис. 8).
Средние размерно-массовые показатели длиннорылой камбалы
разных возрастных групп Mean values of size-weight characters of Limanda punctatissima of different age groups
Возраст, Самцы Самки
лет lim M ± m n lim M ± m n
2 - 12,8 2 - - -
- 10,0 - -
3 15,1-16,8 16,2 ± 0,4 4 - 19,0 1
25,0-36,0 32,8 ± 2,6 - 70,0
4 18,4-23,5 21,0 ± 0,3 18 19,5-24,0 21,8 ± 0,2 28
60,0-110,0 90,8 ± 3,6 78,0-140,0 104,8 ± 2,9
5 22,5-23,5 23,0 ± 0,2 4 23,0-26,8 24,9 ± 0,1 40
100,0-120,0 110,0 ± 4,1 128,0-205,0 158,8 ± 2,6
6 25,2-26,3 25,9 ± 0,2 5 24,7-29,5 27,4 ± 0,1 57
150,0-185,0 164,0 ± 6,6 150,0-275,0 218,4 ± 3,8
7 28,5-29,0 28,8 ± 0,1 5 27,0-31,2 29,5 ± 0,2 37
200,0-250,0 227,0 ± 8,3 180,0-350,0 256,9 ± 5,9
8 28,0-32,0 30,3 ± 1,2 3 29,0-32,0 31,0 ± 0,3 11
225,0-350,0 285,0 ± 36,2 233,0-350,0 297,3 ± 10,0
9 - - - 30,1-33,2 31,9 ± 0,4 7
- - 250,0-390,0 335,7 ± 18,2
10 - - - 32,5-34,0 33,3 ± 0,8 2
- - 362,0-400,0 381,0 ± 19,0
12 - - - - 38,0 1
- - - 530,0
Молодь
1 4,5-8,7 0,5-4,2 7,3 ± 0,6 2,7 ± 0,5 7
1 + 8,6-11,0 4,1-9,1 9,5 ± 0,2 5,7 ± 0,4 13
2 9,0-14,9 5,9-24,5 12,1 ± 0,3 13,9 ± 0,9 28
2+ 11,7-15,8 11,2-30,0 13,6 ± 0,4 21,0 ± 2,3 9
Примечание. lim — пределы изменчивости признака, M ± m — среднее значение признака и его ошибка, n — число исследованных рыб. Верхняя строка — длина (АС), см; нижняя строка — масса, г.
30 -
20 -
10 -
Mj - 22,7 см
J=L
И
M2 - 26,6 см
□ 1
Ш2
i
■
III 1
■I
1
_E2_
50
чО 40
О4-
lO 30
р
о
л с 20
и
F
10 -
13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Длина, см
M1 - 121,9 i
M2 - 204,6 г
1
п
I 1
20 60 100 140 180 220 260 300 340 380 420 460 500
Масса, г
50 40 30 20 10 -0
II
■
m
I
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Возраст, лет
Рис. 6. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав длиннорылой камбалы прибрежных вод северного Приморья: 1 — самцы (n = 75), 2 — самки (n = 234)
Fig. 6. Size (a), weight (б) and age (в) composition of L. punctatissima in shallow waters of northern Primorye: 1 — males (n = 75), 2 — females (n = 234)
Оценки обилия. В зал. Петра Великого длиннорылая камбала довольно многочисленна, по данным траловых съемок ее биомасса в среднем составляет 6,7 тыс. т (Вдовин и др., 2004). В водах северного Приморья биомасса длиннорылой камбалы не превышает 0,21 тыс. т (в среднем 0,02 ± ± 0,01 тыс. т), а доля от общего улова камбал — 0,1 % (Борец, 1990; Вдовин и др., 2004).
По результатам снюрреводной съемки, выполненной в июне 1998 г. в районе бухты Русской в диапазоне глубин 7-75 м, доля длиннорылой камбалы от общего улова камбал составила 1,3 %, а на глубинах до 30 м — 1,76 % (Колпа-
Возраст, лет
Рис. 7. Рост длиннорылой камбалы в водах Приморья: 1 — зал. Петра Великого (данные обратного расчисления, Моисеев, 1953); 2 — бухта Русская (наблюденные данные). Вертикальные линии — пределы изменчивости
Fig. 7. Linear growth curves of long snout flounder from waters of Primorye: 1 — Peter the Great Bay (by data of back calculations, Моисеев, 1953); 2 — Russkaya Bay (based on empirical data). Vertical lines — limits of variability
Длина, мм
Рис. 8. Зависимость длина—масса у длиннорылой камбалы бухты Русской Fig. 8. Relationshi p length—weight for long snout flounder of Russkaya Bay
ков, 2004б). В уловах ставных неводов (ловушка на глубине 10-15 м) ее доля составляет 0,5-1,6 % (Парпура и др., 2003; Колпаков, 2004в).
Судя по приведенным данным, длиннорылая камбала учитывается в траловых съемках еще в меньшей степени, чем звездчатая (Колпаков, 2005), а полученные оценки ее биомассы совершенно не соответствуют действительности. Не-
давно А.Н.Вдовиным и В.А.Дударевым (2000) показано, что в ходе оценки запасов рыб по данным траловых съемок биомасса недооценивается из-за ограниченных возможностей тралового облова, занижения величин обследованных площадей, завышения коэффициентов уловистости и др.
Итак, подводя итоги, можно констатировать следующее. В водах северного Приморья в летний период длиннорылая камбала обитает на мелководье. Молодь держится преимущественно на глубинах до 5 м, половозрелые особи предпочитают глубины 5-30 м. В бухте Русской молодь тяготеет к песчаным грунтам у границы рифов и зарослей макрофитов, где питается нектобентосными животными (чаще гаммаридами и мизидами); взрослые особи держатся на песчаном грунте с зарослями зостеры, где питаются бентосом. На мелководье скопления наибольшей плотности приурочены к опресненным участкам. В сезонном аспекте максимальное обилие длиннорылой камбалы в прибрежье наблюдается в период массового нереста (июнь—июль), минимальное — в период наибольшего прогрева вод (август—сентябрь). Нерест происходит с конца мая по середину июля на глубинах более 3 м. У самцов созревание начинается в возрасте 2 лет при длине около 13 см, у самок — 3 лет при длине 19 см. В прибрежных водах северного Приморья длиннорылая камбала достигает длины 38 см, массы 0,53 кг и возраста 12 лет. Самки обладают более высоким темпом роста и большей продолжительностью жизни.
Автор благодарен Е.И.Барабанщикову (ТИНРО-центр) за любезно предоставленные первичные материалы по биологии длиннорылой камбалы из уловов ставного невода (1999 г., бухта Самарга).
Литература
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.
Вдовин А.Н., Дударев В.А. Сравнительная оценка количественных учетов рыбной сырьевой базы Приморья // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 4. — С. 46-57.
Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований ихтиофауны морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 168-190.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Pleuronectidae) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль—сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 26-32.
Дружинин А.Д. Материалы о камбалах зал. Анива // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 343-347.
Иванков В.Н., Иванкова З.Г. Плодовитость камбал северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1974. — Т. 14, вып. 6. — С. 1064-1073.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Распределение и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в бухте Инокова (северное Приморье) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 197-204.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: III. Распределение рыб в прибрежных биотопах // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 139. — С. 3-18.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 136. — С. 3-40.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: II. Видовая структура и изменчивость // Изв. ТИНРО. — 2004в. — Т. 138. — С. 37-65.
Колпаков H.B. О биологии звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronec-tidae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 5. — С. 625-637.
Линдберг Г.У., Федоров B.B. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — СПб.: Наука, 1993. — Ч. 6. — 272 с.
Микулич Л.В. Питание камбал у берегов Южного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 135-235.
Моисеев П.А. Некоторые данные по биологии и промыслу камбал зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1946. — Т. 22. — С. 75-184.
Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — 287 с.
Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Парпура И.З., Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в северном Приморье // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4. — № 3(15). — С. 396-412.
Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.
Фадеев Н.С. Некоторые данные о камбалах, обитающих в Татарском проливе у побережья Северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1971а. — Т. 76. — С. 45-61.
Фадеев Н.С. Биология и промысел тихоокеанских камбал. — Владивосток: Даль-издат, 1971б. — 98 с.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы (распространение и биология). — М.: Агропромиздат, 1987. — 175 с.
Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В. и др. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Minami T. Spawning season of pleuronectid flatfishes in the coastal waters of Hokkaido, Japan (review) // Bull. Hokk. Natl. Fish. Res. Inst. — 1995. — № 59: Mart. — P. 69-80.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
