CC BY
49
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 597.5(265.54)
Н.В. Колпаков, £.В. Колпаков
О БИОЛОГИИ И РАСПР£Д£Л£НИИ САХАЛИНСКОЙ ЛИСИЧКИ BRACHYOPSIS SEGALIENSIS (AGONIDAE) В ПРИБР£ЖНЫХ ВОДАХ С£В£РНОГО ПРИМОРЬЯ
На основе данных 1998-2006 гг. рассмотрены некоторые черты биологии сахалинской лисички прибрежных вод северного Приморья. Показано, что с началом прогрева вод весной первыми на мелководье появляются половозрелые особи. После нереста (в июле) они вновь отходят на глубину, а в теплых прибрежных водах остается преимущественно молодь. Сахалинская лисичка придерживается песчаных или песчано-галечных грунтов, не избегает опреснения (встречается в устьях рек). В прибрежных водах северного Приморья вид достигает длины 32 см, массы 130 г и возраста 9 лет (самки). Нерест происходит на мелководье в мае— июне. Средняя плодовитость 1,4 тыс. икр. Питается придонными ракообразными, а также молодью рыб.
Kolpakov N.V., Kolpakov E.V. On biology and distribution of longsnout poacher Brachyopsis segaliensis (Agonidae) in the coastal waters of northern Primorye // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 252-262.
Some features of longsnout poacher biology are considered in the coastal waters of northern Primorye on the data obtained in 1998-2006. As water warms up in spring, its adults appear near the shore at first. After spawning (in July) they move to the deep again, but juveniles remain in the warm coastal waters. The species prefers sandy or sand-and-pebble grounds. It does not avoid brackish water in river estuaries. Its diet includes near-bottom crustaceans and fish juveniles. In the coastal waters of northern Primorye, the longsnout poacher reaches the length 32 cm, weight 130 g, and age 9 years (females). It spawns in coastal waters in May—June. Its average fecundity is 1.4 thousand eggs.
Сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis — низкобореальный приази-атский донный вид. В Японском море распространена повсеместно, встречается в лимане Амура, в южной части Охотского моря, у Курильских островов, юго-восточной Камчатки и у тихоокеанского побережья Хоккайдо (Линдберг, Красю-кова, 1987; Федоров, 2000; Новиков и др., 2002). Эвригалинный, прибрежный вид, обитает на глубинах до 110 м (Федоров, 2000).
B. segaliensis — обычный вид прибрежных вод Приморья (Вдовин и др., 2004; Колпаков, 2004а). Сахалинская лисичка не имеет промыслового значения, но в силу своей относительной многочисленности, очевидно, играет определенную роль в функционировании циркумлиторального сообщества рыб. Биология этого вида изучена слабо, имеются лишь некоторые сведения о его батиметрическом распределении и питании в водах северного Приморья (Колпаков, 2004а; Долганова и др., 2006). В настоящей статье приведены данные по распределению, размерно-возрастному составу, срокам и условиям нереста, плодовитости и питанию B. segaliensis в прибрежных водах северного Приморья.
В основу работы положены материалы, собранные в бухте Русской (45°10'-45°12' с.ш.) в апреле—ноябре 1998-2002 гг. (рис. 1). Рыб отлавливали закидным неводом (ячея 12 мм, длина 80 м, высота 6 м, площадь облова 2625 м2, 147 ловов, глубины до 5 м) и ставными сетями (ячея 10-24 мм, площадь полотна 100 м2, 93 лова, глубины до 10 м). Ловы проводились круглосуточно, соотношение между ловами закидного невода в светлое и темное время суток было равным соответственно 60 и 40 %. Коэффициент уловистости всех орудий лова был принят равным единице. При планировании работ старались по возможности охватить исследованиями все разнообразие представленных в бухте Русской ландшафтов. Дополнительно использованы данные 25 сетных ловов, выполненных в прибрежных водах северного Приморья (район р. Великая Кема, бухта Джигит) в мае— июне 2003-2006 гг., а также 24 ловов, выполненных снюр-реводом (длина 55 м, вертикальное раскрытие 2 м, длина уреза 700 м, ячея 12 мм) в июне 1998 г. с борта мотобота Р 0218 ПТ в районе 44°45'-45°15' с.ш. на глубинах 7-75 м (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 — места выполнения сетных съемок, 2 — район проведения снюрреводной съемки. Римскими цифрами обозначены биотопы (по: Колпаков, 20046)
Fig. 1. Map-scheme of investigation region: 1 — sites of set nets surveys; 2 — region of Danish seine survey. Biotopes (by: Колпаков, 20046) designated by Roman numeral
Всего на биоанализ взято 246 экз. сахалинской лисички, промерено еще 330 экз. Возраст оценивали по целым отолитам, просматривая их под бинокуля-ром МБС-10 в падающем свете (234 экз.). Для более четкого проявления годовых колец отолит слегка прокаливали в пламени спиртовки, а затем на несколько минут помещали в воду. Для определения плодовитости использованы яичники 47 преднерестовых самок (июнь, стадия зрелости гонад 1У—У). При помощи бинокулярного микроскопа подсчитывалось число икринок в навеске массой 0,10,2 г. Мелкие икринки генерации следующего года не учитывались. Групповым количественно-весовым методом исследован состав пищи 22 экз. (2 пробы) (Руководство ..., 1986).
Для характеристики распределения сахалинской лисички использован относительный средний улов (С). Эта величина показывает вклад улова (в процен-
тах по массе) на каждой из станций в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по станциям:
С = (С/ЕС,) ■ 100,
где С — относительный средний улов, %; С, — средний улов вида на ьтой станции, кг; ЕС, — сумма средних уловов, кг.
Вертикальное распределение и сезонная динамика обилия. В водах Сахалина и южных Курильских островов сахалинская лисичка не образует скоплений, встречается на мелководье от уреза воды до 15-20 м, всегда при положительных температурах, но не выше 10 °С (Красюкова, Кобякова, 1986). В июне 1998 г., по данным снюрреводной съемки в районе бухты Русской (северное Приморье), сахалинская лисичка встречалась на глубинах до 30 м. В этом диапазоне глубин она распределялась довольно равномерно (рис. 2). Ее доля в сообществе рыб составила 0,31 % по массе (Колпаков, 2004а).
о
>s s и ч о Л о
>s и
Л
ц
45 и 40 -
35 -30 25 -20 15 -10 5
5-10 10-20 20-30 30-75 Диапазон глубин, м
Рис. 2. Батиметрическое распределение биомассы сахалинской лисички (C, %) в прибрежных водах северного Приморья (июнь 1998 г.)
Fig. 2. Bathymétrie distribution of longsnout poacher biomass (C, %) in coastal waters of northern Pri-morye (June, 1998)
В наших сборах в прибрежной зоне бухты Русской В. segaliensis встречалась в течение всего периода наблюдений (апрель—ноябрь). Относительная плотность сахалинской лисички в бухте Русской была минимальна в апреле— мае (22,5-30,0 г/лов) и в октябре (45,0 г/лов), максимальная плотность (176,6 ± 40,6 г/лов) зарегистрирована в августе (табл. 1).
Таблица 1
Сезонная изменчивость плотности концентраций и размеров сахалинской лисички в бухте Русской
Table 1
Seasonal variability of average density and size of Brachyopsis segaliensis in Russkaya Bay
Месяц Относительная плотность, г/лов Число ловов Длина, см lim M ± m Число рыб
Апрель 30,0 ± 10,0 2 23,0-24,0 23,5 ± 0,5 2
Май 22,5 ± 11,8 8 21,3-29,5 25,4 ± 0,3 49
Июнь 57,0 ± 28,8 5 11,0-32,0 23,2 ± 0,4 145
Июль 82,5 ± 32,5 8 12,0-16,0 14,8 ± 0,3 19
Август 176,6 ± 40,6 16 9,0-19,2 15,5 ± 0,2 104
Сентябрь 60,7 ± 19,0 10 12,0-23,0 17,8 ± 0,5 25
Октябрь 45,0 ± 5,0 2 8,2-17,7 13,7 ± 0,6 48
Среднее 92,3 ± 16,5 51 8,2-32,0 19,5 ± 0,2 392
Примечание. lim — пределы варьирования, M ± m — среднее значение и его ошибка.
В апреле—мае сахалинская лисичка в уловах была представлена только половозрелыми преднерестовыми и нерестовыми особями длиной 21,3-29,5 см (табл. 1). В июне наряду с взрослыми рыбами в уловах начинала встречаться
254
молодь. В целом длина В. segaliensis в этом месяце варьировала в пределах 1132 см (табл. 1). Отнерестившиеся особи в июле, по-видимому, откочевывают на глубину, в июле—октябре в уловах отмечены только неполовозрелые рыбы длиной 8,2-23,0 см. Прибрежные воды северного Приморья прогреваются в августе—сентябре до 20 °С и даже более (Колпаков, 2004а). Таким образом, половозрелые особи сахалинской лисички избегают воды с температурой выше 10 °С (Красюкова, Кобякова, 1986). Молодь же, как и у других прибрежных видов рыб (Вдовин, Зуенко, 1997; Колпаков, 2005а, б), более толерантна к этому фактору и встречается в гораздо более теплых водах.
В целом можно предполагать, что, как и некоторые другие прибрежные виды лисичек (Токранов, Полутов, 1984; Токранов, 1987; Новиков и др., 2002), сахалинская лисичка зимует за пределами прибрежной зоны. Весной, с началом прогрева вод, первыми на мелководье появляются половозрелые особи. После нереста они вновь отходят на глубину за пределы теплых прибрежных вод, а у берега остается преимущественно молодь. Таким образом, наблюдаемая сезонная изменчивость плотности скоплений и размерного состава сахалинской лисички определяется динамикой ее биологического состояния и особенностями батиметрического распределения ее разных возрастных групп.
Суточная изменчивость обилия. В уловах закидного невода на глубинах до 5 м сахалинская лисичка в течение суток была наиболее многочисленна на рассвете и закате (рис. 3). Ночью и днем лисичка в уловах была относительно редка. Увеличение пищевой активности этого вида происходит также дважды в сутки — утром и вечером (Долганова и др., 2006). Вероятно, в сумерках условия для добычи пищи лисичкой наиболее оптимальны.
Рис. 3. Суточная динамика относительного обилия сахалинской лисички в прибрежье
Fig. 3. Duirnal variability of relative abundance of longsnout poacher in coastal waters
0 4 8 12 16 20
Время суток, ч
Распределение в прибрежных биотопах. Сахалинская лисичка придерживается песчаных или песчаных с небольшой примесью гальки и гравия грунтов. Не избегает опреснения, встречается в устьях рек (Красюкова, Кобякова, 1986; Новиков и др., 2002; Колпаков, Колпаков, 2003).
В бухте Русской наибольшая доля биомассы В. segaliensis (66,3 % по данным уловов закидного невода и 55,8 % по данным уловов сетей) была распределена в переходной зоне на границе песка и рифов с зарослями водорослей (см. рис. 1, табл. 2). В небольших количествах сахалинская лисичка встречалась в уловах закидного невода в центральной части бухты, в районе устьев ключей Безымянного и Русского. Данные сетных уловов показывают снижение относительной плотности скоплений В. segaliensis с увеличением глубины (табл. 2).
250 1
200
150 -
100
50
Таблица 2
Распределение биомассы B. segaliensis в прибрежных биотопах бухты Русской в апреле—ноябре, %
Table 2
Distribution of B. segaliensis biomass in coastal biotopes of Russkaya Bay (April—November), %
Биотоп Грунт Характеристика Макрофитобентос Глубина, м Соленость Биомасса Сети Невод
Рифы (I) Скалы, валуны Заросли Laminaria japónica, Phyllospadix iwatensis До 1 Норма - 1,3
Центр прибрежной части бухты (II) Песок Нет До 6 Норма 0 10,2
Распресненный участок в центре бухты (III) Песок Нет До 3 Опреснение 0 8,6
Приглубая часть рифов (IV) Скалы, валуны Заросли Laminaria japónica, Phyllospadix iwatensis 3-8 Норма 0 -
Переходная зона между рифами и центром бухты (V) Песок, валуны и галька Отдельные куртины Laminaria japonica До 6 Норма 55,8 66,4
Распресненный участок на границе рифов и бухты (VI) Песок, галька Нет До 6 Опреснение 0 13,5
Открытая часть бухты (VII) Песок Зостера Zostera asiatica 6-10 Норма 44,2 -
Примечание. В скобках — номера биотопов (по: Колпаков, 20046), 0 — нет улова, прочерк — ловы не проводились.
Размерно-возрастной состав. По литературным данным (Новиков и др., 2002), сахалинская лисичка достигает длины 30 см. В наших сборах максимальная длина Б. segaliensis составила 32 см. Следует отметить, что в нашей выборке (апрель—июль) присутствовали почти исключительно самки.
В уловах половозрелые самки были представлены особями длиной 21,3— 32,0 см (26,1 ± 0,2), массой 15,0-130,0 г (61,4 ± 1,7) в возрасте 4-9 лет (рис. 4). В табл. 3 приведены средние размерно-массовые показатели рыб разного возраста. Как уже сказано выше, в июле—октябре в прибрежье в уловах встречалась неполовозрелая молодь сахалинской лисички (возраст 1+—3+ лет) (табл. 3). Темп линейного и весового роста показан на рис. 5. Возрастной состав и темп роста сахалинской лисички сходен с таковым дальневосточной Podothecus gilberti и двенадцатигранной Оссе11а dodecaedron лисичек из вод Камчатки (Токранов, 1989, 1992). Зависимость длина—масса у сахалинской лисички имела вид: W = 0,0000009Ц3 234 (г2 = 0,98) (рис. 6).
Сроки нереста, брачная окраска, плодовитость. По нашим данным, сахалинская лисичка в водах северного Приморья размножается на мелководье в мае—июне. В обычное время у сахалинской лисички общий фон окраски верхней части тела темно-серый, иногда до черного, брюхо — белое. К нересту самки приобретают брачную окраску: спина и верхняя часть головы становятся коричневыми, брюхо — ярко-желтым. Плодовитость Б. segaliensis составляет 6302450 икр. (в среднем 1407 ± 65 икр.). С возрастом плодовитость увеличивается
21 23 25 27 29 31 Длина, см
4 5 6 7 8 9 Возраст, лет
Рис. 4. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав самок сахалинской лисички (п = 175) Fig. 4. Size (а), weight (б) and age (в) composition of females of B. se-galiensis (n = 175)
Таблица 3
Средние размерно-массовые характеристики В. segaliensis разных возрастных групп
Table 3
Mean size and weight of B. segaliensis by different age groups
Возраст, годы lim M ± m n
Молодь
1 + 8,3-13,0 1,3-6,1 8,9 + 0,3 2,0 + 0,3 24
2+ 13,5-17,8 6,9-18,4 15,9 + 0,1 11,9 + 0,2 141
3+ 17,8-19,3 15,4-21,5 18.3 + 0,1 17.4 + 0,3 18
Самки
4 21,3-23,3 15,0-40,0 22,4 + 0,1 31,6+ 1,5 20
5 22,2-26,0 30,0-60,0 24,5 + 0,1 47,9+ 1,0 58
6 25,8-27,7 47,3-80,0 26,6 + 0,1 62,7+ 1,2 42
7 27,0-30,0 53,8-90,6 28,4 + 0,1 77,5+ 1,7 44
8 28,5-30,5 100,0-130,0 29,4 + 0,2 110,0 ± 3,7 10
9 32 130 1
Примечание. Первая строка — длина, см; вторая — масса, г; lim — пределы изменчивости; М ± m — среднее значение и его ошибка; п — число рыб.
Г 140
—•—1 -- + --3
I-"
..-1.....
.-I
1+ 2+
3+
Возраст, годы
Рис. 5. Рост сахалинской лисички в водах северного Приморья по наблюденным данным: 1, 2 — линейный рост; 3, 4 — весовой рост; 1, 3 — самки; 2, 4 — молодь. Вертикальные линии — пределы изменчивости
Fig. 5. The growth curves of longsnout poacher from waters of northern Primorye by empirical data: 1, 2 — linear growth; 3, 4 — weight growth; 1, 3 — females; 2, 4 — juveniles. Vertical lines — limits of variability
Рис. 6. Зависимость длина—масса у сахалинской лисички бухты Русской
Fig. 6. Relationship length— weight for longsnout poacher of Russkaya Bay
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Длина, см
(табл. 4). Икринки демерсальные, желтого или оранжевого цвета, их средний диаметр варьирует в пределах 0,9-2,2 мм.
В прибрежных водах северного Приморья наряду с сахалинской лисичкой относительно многочисленна также двенадцатигранная лисичка. У этого вида нерест приурочен к более раннему периоду — апрель—май (Smith, Gillispie,
Table 4
Возраст, годы lim M ± m n
4 - 761 1
5 630-1570 1086 ± 68 15
6 944-2302 1523± 110 14
7 1128-2450 1634 ± 106 17
Среднее 630-2450 1407± 65 47
1988; Токранов, 1989; наши данные). Таблица 4
Плодовитость несколько выше — до Индивидуальная плодовитость
6,2 тыс. икр. (в среднем в разных рай- сахалинской жмч™
онах 3,1-3,3 тыс. икр.), средний диа- (Великая fern, 7.°6.°5), икр
метр икринок 1,6-1,7 мм (Фадеев, _ t D ,.
. „„JC 0 . -г- Fecundity of B. segaliensis
989) Smith, P^ 1988; Токранов, (Velikaya Kema, 7.06.05), eggs
Питание. Основу пищи сахалинской лисички в прибрежье бухты Русской составляли придонные ракообразные — гаммариды и мизиды (Долгано-ва и др., 2006). Максимум пищевой активности приходился на первую половину дня и вечер. Суточный пищевой рацион рыб длиной 14-23 см был
равен 13 %. На мелководье B. segaliensis встречена в пище трехлопастного бычка Blepsias cirrhosus, наваги Eleginus gracilis и других видов рыб (Долга-нова и др., 2006; Колпаков, Долганова, 2006). В бухтах Джигит и Великая Кема в мае—июне в пище сахалинской лисички преобладали мизиды (93-97 % по массе) (табл. 5), второстепенными объектами питания служили креветки и рыбы. Последние были представлены молодью японского волосозуба Arctoscopus japonicus (в среднем 1,9 см) и кеты Oncorhynchus keta (3,9 см). Средний индекс наполнения желудков был относительно высок и составлял 330 (Великая Кема) и 148 %оо (Джигит).
Таблица 5
Состав пищи сахалинской лисички, % по массе
Table 5
Diet composition of B. segaliensis, % on mass Компонент пищи Бухта Великая Кема, 8.06.05 Бухта Джигит, 26.05.06
Amphipoda 1,5 1,0
Mysidacea 93,0 97,0
Decapoda - 1,0
Pisces, в т.ч. 5,5 1,0
Arctoscopus japonicus juv. 4,0 1,0
Oncorhynchus keta juv. 1,5 -
Длина рыб, см 25,5 (16,2-28,5) 25,0 (21,4-28,0)
Число желудков 10 12
Пустые желудки, % 0 0
Средняя масса, г 55,1 49,6
Средняя масса пищи, г 1,821 0,732
ИНЖ, %оо 330,4 147,6
Биоценотическое окружение. В снюрреводной съемке сахалинская лисичка была встречена в 8 ловах из 24. Вместе с ней в уловах отмечено 27 видов рыб и 6 видов беспозвоночных (табл. 6). На мелководье в уловах закидного невода (52 лова) вместе с Б. segaliensis было поймано 29 видов рыб. В диапазоне глубин 6-30 м вместе с сахалинской лисичкой наиболее часто встречались камбалы (японская Pseudopleuronectes yokohamae, желтополосая Р. herzensteini, малоротая Glyptocephalus stelleri, длиннорылая Limanda punctatissima, Надежного Acanthopsetta nadezhnyi), керчаковые (шлемоносцы Gymnacanthus spp., снежный Myoxocephalus brandtii и мраморный М. stelleri керчаки), двенадцатигранная лисичка, навага Eleginus gracilis. Из беспозвоночных чаще всего в совместных уловах отмечался камчатский краб Paralithodes camtschaticus (табл. 6). На мелководье (глубины до 5 м) вместе с Б. segaliensis ловились японский анчоус Engraulis japonicus, дальневосточные красноперки ТпЬо^оп spp., зу-
бастая корюшка Osmerus dentex, навага, бурый терпуг Hexagrammos octogram-mus, двенадцатигранная лисичка, японский волосозуб Arctoscopus japonicus, камбалы длиннорылая, звездчатая Platichthys stellatus и японская (табл. 6).
Таблица 6
Частота встречаемости видов, отмеченных в уловах вместе с B. segaliensis, %
Table 6
Frequency of occurrence for species co-captured with B. segaliensis, %
Вид Снюрревод, 6-30 м Невод, 0-
Рыбы
Clupea pallasii 12,5 15,4
Sardinops melanostictus - 5,8
Engraulis japonicus - 30,8
Tribolodon brandtii - 17,3
T. hakuensis - 44,2
Hypomesus japonicus 12,5 21,2
H. nipponensis - 3,8
Osmerus dentex - 26,9
Oncorhynchus masou - 5,8
Salvelinus leucomaenis - 15,4
Eleginus gracilis 37,5 38,5
Gadus macrocephalus 12,5 -
Sebastes minor 25,0 -
Hexagrammos octogrammus 12,5 76,9
Pleurogrammus azonus 25,0 -
Alcichthys elongatus 12,5 -
Enophrys diceraus 25,0 -
Gymnacanthus herzensteini 100,0 -
G. sp. 75,0 -
Myoxocephalus brandtii 37,5 3,8
M. jaok 25,0 -
M. stelleri 37,5 17,3
Blepsias cirrhosus 12,5 25,0
Pallasina barbata 12,5 1,9
Occella dodecaedron 100,0 53,8
Liparis agassizii - 21,2
Mugil cephalus - 30,8
Opisthocentrus ocellatus - 1,9
Stichaeus grigorjewi 12,5 -
S. nozawae 12,5 -
Rhodymenichthys dolichogaster - 1,9
Arctoscopus japonicus 12,5 80,8
Gymnogobius urotaenia - 3,8
Acanthopsetta nadezhnyi 37,5 -
Glyptocephalus stelleri 50,0 -
Limanda punctatissima 87,5 57,7
Platichthys stellatus 25,0 71,2
Pseudopleuronectes herzensteini 100,0 1,9
P. obscurus 12,5 13,5
P. yokohamae 87,5 53,8
Takifugu niphobles - 3,8
Беспозвоночные
Octopus dofleini 25,0 -
Rossia pacifica 12,5 -
Erimacrus isenbeckii 12,5 -
Pandalus kessleri 12,5 -
Paralithodes camtschaticus 62,5 -
Sclerocrangon salebrosa 12,5 -
Число ловов 8 52
Конкуренция и хищничество в прибрежном сообществе рыб северного Приморья рассмотрены ранее (Долганова и др., 2006; Колпаков, 2006). Здесь можно лишь отметить, что из приведенного в табл. 6 списка рыб, кроме упомянутых выше, весьма вероятно питание молодью сахалинской лисички для японского анчоуса, крупночешуйной красноперки Tribolodon hakuensis, зубастой корюшки, кунджи Salvelinus leucomaenis, японского волосозуба, керчаков рода My-oxocephalus, звездчатой камбалы.
Проведенные исследования позволяют утверждать, что в летний период в водах северного Приморья сахалинская лисичка встречается на глубинах до 30 м. Весной первыми на мелководье появляются половозрелые особи. После нереста (в июле) они вновь отходят на глубину, а в теплых прибрежных водах остается преимущественно молодь. Сахалинская лисичка придерживается песчаных или песчаных с небольшой примесью гальки и гравия грунтов. Не избегает опреснения, встречается в устьях рек. В бухте Русской наибольшая доля биомассы B. segaliensis была распределена в переходной зоне на границе песка и рифов с зарослями водорослей. В прибрежных водах северного Приморья сахалинская лисичка достигает длины 32 см, массы 130 г и возраста 9 лет (самки). Нерест происходит на мелководье в мае—июне. Средняя плодовитость 1,4 тыс. икр. Основу пищи сахалинской лисички составляют придонные ракообразные, второстепенными объектами питания служат мальки рыб.
Авторы глубоко благодарны к.б.н. В.Н. Тупоногову (ТИНРО-центр) за критическое прочтение первого варианта рукописи и высказанные замечания, учтенные при окончательной подготовке работы.
Литература
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований рыб морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 168-190.
Долганова Н.Т., Колпаков Н.В., Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 140-179.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. I. Видовой состав // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 136. — С. 3-40.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: состав, структура, пространственно-временная изменчивость. III. Распределение в прибрежных биотопах // Изв. ТИНРО. — 2004б. — Т. 139. — С. 3-18.
Колпаков Н.В. Некоторые данные по биологии длиннорылой камбалы Limanda punctatissima (Pleuronectidae) прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2005а. — Т. 143. — С. 108-118.
Колпаков Н.В. Некоторые данные по биологии наваги Eleginus gracilis (Ga-didae) прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2005б. — Т. 143. — С. 131-139.
Колпаков Н.В. Трофическая структура циркумлиторального сообщества рыб северного Приморья. Дифференциация экологических ниш // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 3-27.
Колпаков Н.В., Долганова Н.Т. Некоторые данные по биологии трехлопастного бычка Blepsias cirrhosus (Hemitripteridae) прибрежных вод северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, № 4. — С. 519-524.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Ихтиофауна внутренних водоемов северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 739-743.
Красюкова З.В., Кобякова З.И. Условия обитания морских лисичек (Agonidae) по материалам Курило-Сахалинской морской комплексной экспедиции ЗИН—ТИНРО 1947-49 гг. // Тр. ЗИН АН СССР. — 1986. — Т. 154. — С. 19-30.
Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Наука, 1987. — Ч. 5. — 526 с.
Новиков Н.П., Соколовский A.C., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. —
31 с.
Токранов A.M. Видовой состав и особенности распределения морских лисичек (Pisces, Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Зоол. журн. — 1987. — Т. 66, вып. 3. — С. 385-392.
Токранов A.M. О размножении двенадцатигранной лисички Occella dodecaedron (Til.) (Agonidae) в прибрежных водах Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1989. — Т. 94, вып. 5. — С. 43-48.
Токранов A.M. Половой диморфизм и размерно-половая структура морских лисичек (Agonidae) прикамчатских вод // Вопр. ихтиол. — 1992. — Т. 32, вып. 6. — С. 81-89.
Токранов A.M., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, вып. 9. — С. 1363-1373.
Фадеев Н.С. Данные о плодовитости некоторых донных и придонных рыб юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 47-53.
Федоров В.В. Видовой состав, распределение и глубины обитания видов рыбообразных и рыб северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 7-41.
Smith R.L., Gillispie J.G. Notes on the biology of the Bering poacher, Occella dodecaedron (Tilesius), and the Sturgeon Poacher, Agonus acipenserinus Tilesius in the southeast Bering Sea // Copeia. — 1988. — № 2. — P. 454-460.
Поступила в редакцию 14.07.06 г.
