CC BY
48
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 597.562(265.54)
Н.В.Колпаков
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ ТИХООКЕАНСКОЙ НАВАГИ ELEGINUS GRACILIS (GADIDAE) ПРИБРЕЖНЫХ ВОД СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ
На основе данных 1998-2002 гг. описаны особенности биологии наваги в прибрежных водах северного Приморья в теплый период года (май—октябрь). Показано, что особи разного размера (возраста) и пола обладают различной толерантностью по отношению к условиям среды. В водах северного Приморья в мае—июне крупные половозрелые особи наваги держатся на мелководье, в период максимального летнего прогрева вод молодь и некрупные половозрелые особи наваги придерживаются поверхностной прибрежной водной массы, крупные взрослые особи — глубинной шельфовой. Самцы больше самок тяготеют к глубоким водам. В прибрежной зоне навага встречается практически на всех типах мягких грунтов, не избегает опреснения, однако предпочитает переходные участки на границе песчаного и скального грунта, где велика биомасса кормового бентоса. В прибрежных водах северного Приморья навага достигает длины 39 см, массы 420 г и возраста 8 лет. По составу пищи североприморскую навагу можно охарактеризовать как нектобентофага.
Kolpakov N.V. Some data on biology of the saffron cod Eleginus gracilis (Gadidae) in coastal waters of the northern Primorye // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 131-139.
Some features of saffron cod biology in coastal waters of the northern Primorye are described on the data collected in May—October of 1998-2002. The certain size-age and sex groups had different tolerance to environmental conditions. In May— June, the large matured specimens inhabited shallows; later, when temperature had reached its higher value (August), the juveniles and small matured specimens inhabited the Surface Coastal water mass, but the large adults moved to the Deep Shelf water mass. The males tended to the depth more actively than females. The saffron cod was observed at all types of soft sediments, including sites with brackish water. However, its densest concentrations were found at the boundary between sandy and rocky bottom, where nutritive benthos was abundant. The saffron cod reached the length of 39 cm, the mass of 420 g, and the age of 8 years. The largest size of the saffron cod in the Japan Sea was observed in Peter the Great Bay, and the lowest — in the Tatar Strait. In the coastal waters of northern Primorye, the saffron cod had a medium size. In this area, the saffron cod may be identified as nektobenthophagous, because its diet included amphi pods, decapods , pisces, and other nektonic and benthic animals.
Тихоокеанская навага Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) — арктическо-боре-альный придонно-пелагический элиторальный вид. В Арктике обитает в Восточно-Сибирском, Чукотском морях и море Бофорта; в Тихом океане: в Беринговом, Охотском, Японском и Желтом морях, у юго-восточной Камчатки, Курильских островов и о. Хоккайдо, а также в зал. Аляска (Федоров и др., 2003). Навага является традиционным объектом промысла, и биология многих ее популяций исследована достаточно подробно (библиография из: Борец, 1997). Запасы наваги в северном Приморье довольно значительны (Гаврилов и др., 1988; Борец,
131
1990; Вдовин и др., 2004), и ее доля в уловах орудий прибрежного промысла сравнительно велика (Парпура и др., 2003; Колпаков, 2004а). Однако в данном регионе навага, как и полвека назад, остается "малоиспользуемой" (Кагановская, 1949) и, как следствие, малоизученной.
В нашем сообщении приводятся некоторые результаты исследований биологии наваги прибрежных вод северного Приморья (распределение, размерно-возрастной состав, качественный состав пищи).
Материал для работы собирали в апреле—октябре 1998-2004 гг. в прибрежных водах северного Приморья (рис. 1). Для отлова рыб использованы ставные сети длиной 50 м и высотой 4 м с шагом ячеи 12-70 мм (153 лова, глубины до 10 м), закидной (145 ловов, глубины до 5 м) и ставной (20 ловов, глубина до 15 м) невода. Ставной невод (глубина в месте установки ловушки 15 м) выставлялся в районе с. Самарга в июне—июле 1999 г. (длина крыла 190 м, размеры ловушки 55х12 м, ячея 12 мм, 47°10' с.ш.). Ловы сетями (все уловы приведены к площади сети 100 м2) и закидным неводом (длина 80 м, высота 6 м, ячея 12 мм, площадь облова 2625 м2) выполнены в бухте Русской (45°10'-45°12' с.ш.). Ловы проводились круглосуточно, соотношение между ловами закидного невода в светлое и темное время суток составило соответственно 60 к 40 %. Коэффициент улови-стости всех орудий лова был принят равным единице. При планировании работ старались по возможности охватить исследованиями все разнообразие представленных в бухте Русской ландшафтов. Дополнительно привлечена информация по 24 ловам, выполненным снюрреводом (длина 55 м, вертикальное раскрытие 2 м, длина уреза 700 м, ячея 12 мм) в июне 1998 г. с борта мотобота Р 0218 ПТ в районе 44°45'-45°15' с.ш. на глубинах 7-75 м и 7 ловам снюрревода, выполненным с борта судна типа МРС-150 в диапазоне глубин 65-90 м 14-16 августа 1999 г. в том же районе (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 — место установки ставного невода, 2 — район проведения снюрре-водной съемки
Fig. 1. Map-scheme of investigation region: 1 — set seine, 2 — region of bottom seine survey
132 134 136 138
Для количественной характеристики распределения в качестве показателя степени участия ^местообитания в размещении биомассы наваги рассчитан относительный средний улов (С) для каждого из местообитаний (глубин). Эта величина показывает вклад улова (в процентах по массе) на каждой из станций в суммарный средний улов вида, характеризуя тем самым распределение учтенной биомассы вида по местообитаниям:
С = (С/ £ С,)Х100,
i=1
132
р. Самарга-::У
х-::::::::::::::::::::::::: Y
ХХХХчХХ'чч^^Бухта Русская
>Г
................у шш
хох^Владивосток УУУ^/
ЯПОНСКОЕ МОРЕ ■ 1 Ш 2 -
где С — относительный средний улов, %; С. — средний улов вида на ¿-той
n
станции (глубине), кг; ^ С. — сумма средних уловов, кг.
i=1
Выполнен биологический анализ 557 особей. Для определения возраста отолиты (от 209 экз.) разламывали и прокаливали в пламени спиртовки (Покровская, 1960). Для характеристики состава пищи наваги просмотрено 65 желудков.
Вертикальное распределение, сезонная динамика обилия и размерно-полового состава. Тихоокеанская навага E. gracilis, как и близкородственный атлантический вид E. navaga (Мочек, 1987; Васильева, 1997) ведет придон-но-пелагический образ жизни. В северном Приморье навага обитает на глубинах до 500 м. Зимой максимум ее биомассы приурочен к диапазону глубин 100200 м, весной — 50-300 м, осенью — 50-100 м (Дударев, 1996; Соломатов, 2002). Интенсивный прогрев прибрежных вод в летний период в южной части ареала заставляет половозрелых особей наваги мигрировать за пределы мелководья (Саф-ронов, 1986; Борец, 1997; Вдовин, Зуенко, 1997).
По данным снюрреводной съемки, выполненной в районе бухты Русской в июне 1998 г. в диапазоне глубин 7-75 м, у наваги выявлен разрыв в батиметрическом распределении в диапазоне глубин 30-40 м (рис. 2). Сравнение (по критерию Стьюдента) средней длины наваги на разных глубинах (рис. 3) показывает наличие статистически значимых различий на уровне вероятности p = 0,001. Таким образом, как и в зал. Петра Великого (Вдовин, Зуенко, 1997), особи разного размера (возраста) обладают различной толерантностью по отношению к условиям среды. По-видимому, первый пик в распределении наваги можно идентифицировать с молодью и впервые созревающими особями длиной до 31 см, второй — преимущественно с крупными половозрелыми особями (см. рис. 2, 3). Весьма примечательно отсутствие наваги в наших уловах именно на глубинах 30-40 м. В водах северного Приморья сезонный термоклин, а следовательно, и верхний бенти-ческий фронт обычно залегает на глубинах 10-30 м (Рачков, 2000), иногда до 4050 м (рис. 5 из: Колпаков, 2004б). Таким образом, молодь и некрупные половозрелые особи наваги в летний период придерживаются поверхностной прибрежной водной массы, крупные взрослые особи — глубинной шельфовой (Зуенко, 1998).
Рис. 2. Батиметрическое распределение биомассы наваги в прибрежных водах северного Приморья (июнь 1998 г.)
Fig. 2. Bathymetric distribution of saffron cod biomass in coastal waters of northern Pri-morye (June, 1998)
глубин, M
Относительное обилие и размерный состав наваги в прибрежье (глубины до 5 м) в мае—октябре изменялись мало и в среднем составляли соответственно 0,70-0,96 кг/лов и 23,5-25,4 см (табл. 1), хотя минимальные значения указанных величин отмечены в период максимального прогрева прибрежных вод — в июле— августе. Кроме того, от весны к осени четко прослеживалась тенденция снижения максимального (с 38,5 до 29,7 см) и, наоборот, увеличения минимального размера (с 13,7 до 22,8 см) наваги в уловах. Таким образом, в мае—июне крупные половозрелые особи наваги держались на мелководье, так как температура воды в это время еще не превысила температурного оптимума для нагульной наваги (0,58,0 °С) (Сафронов, 1986). К июлю они смещались на большие глубины. Молодь длиной менее 20-22 см по мере прогрева прибрежных вод также уходила за пре-
у
«
и н
ч
70 1
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
TTtiOtrOOATr
Длина, см
Рис. 3. Размерный состав наваги в прибрежных водах северного Приморья на разных глубинах: а — июль, б — август; 1 — бухта Русская, закидной невод, глубины до 5 м (n = 92), 2 — бухта Самарга, ставной невод, глубины до 15 м (n = 106), 3 — бухта Русская, закидной невод, глубины до 5 м (n = 51), 4 — бухта Русская, снюрревод, глубина 70 м (n = 35)
Fig. 3. Size composition of E. gracilis in coastal waters of northern Primorye at the different depth range: a — July, б — August; 1 — Russkaya Bay, beach seine, depth less than 5 m (n = 92), 2 — Samarga Bay, set seine, depth less than 15 m (n = 106), 3 — Russkaya Bay, beach seine, depth less than 5 m (n = 51), 4 — Russkaya Bay, bottom seine, depth 70 m (n = 35)
Таблица 1
Сезонная динамика обилия и размерно-полового состава наваги в прибрежье бухты Русской (1998-2002 гг., глубины до 5 м, закидной невод)
Table 1
Seasonal variation of abundance and size-sex composition of saffron cod in shallow waters of Russkaya Bay (1998-2002, depth less than 5 m, beach seine)
Период Обилие, lim кг/лов M ± m Кол-во ловов Длина, см lim M ± m Соотношение полов, % Самцы Самки Число рыб, экз.
Май-
июнь 0,01-7,20 0,96 ± 0,51 17 13,7-38,5 24,4 ± 0,4 49,3 50,7 170
Июль—
август 0,10-2,30 0,70 ± 0,17 14 16,9-31,1 23,5 ± 0,2 33,8 66,2 142
Сентябрь—
октябрь 0,15-2,30 0,82 ± 0,22 9 22,8-29,7 25,4 ± 0,4 35,0 65,0 20
Примечание. lim — пределы изменчивости признака, M ± m — среднее значение и его ошибка.
делы мелководья. К осени у берега оставались только среднеразмерные особи длиной 23-30 см. Динамика полового состава наваги в уловах на мелководье (табл. 1) показывает, что самцы больше самок тяготеют к глубоким водам: если в мае—июне соотношение полов было почти равным, то в июле—октябре на долю самцов приходилось около трети общего количества особей.
Распределение в прибрежных ландшафтах. В прибрежной зоне зал. Петра Великого молодь наваги преобладает на песчаных грунтах с зарослями зостеры (Гомелюк, Щетков, 1992). В бухте Русской навага встречается практически во всех биотопах с мягкими грунтами, но максимальная доля биомассы (80,3 % по данным уловов закидного невода и 53,9 % по данным уловов сетей) распределена в переходной зоне на границе песка и рифов с зарослями водорослей (табл. 2). Относительная плотность наваги в прибрежье снижается с глубиной: по данным сетных уловов, на глубинах до 8 м было сконцентрировано 79,8 % ее биомассы (стации II, III, V и VI, по: Колпаков, 2004в), в открытой части бухты (VII) в диапазоне глубин 6-10 м — 20,2 % (табл. 2). Вероятно, такое распределение наваги в прибрежных водах северного Приморья определяется особенностями распределения беспозвоночных, служащих ей пищей (Фадеев, 1980). Отметим, что навага не избегает опреснения (стации III и VI). E. gracilis вообще часто встречается в нижнем течении рек, причем в крупных реках (например, в р. Раздольной) она может подниматься на несколько десятков километров вверх по течению (Барабанщиков, Магомедов, 2002; Колпаков, Колпаков, 2003).
Таблица 2
Распределение биомассы (C) E. gracilis в прибрежных водах бухты Русской
в мае—октябре
Table 2
Distribution of E. gracilis biomass (C) in the coastal biotopes of Russkaya Bay
during May—October
Стация Грунт Характеристика стаций Макрофитобентос Глубина, м Соленость С, % Сети Невод
I Скалы, валуны Заросли Laminaria japónica, Phyllospadix iwatensis До 1 Норма - 0
II Песок Нет До 6 Норма 1,4 8,4
III Песок Нет До 3 Опреснение 17,8 0
IV Скалы, валуны Заросли Laminaria japonica, Phyllospadix iwatensis 3-8 Норма 0 -
V Песок, валуны и галька Отдельные куртины Laminaria japonica До 6 Норма 53,9 80,3
VI Песок, галька Нет До 6 Опреснение 6,7 11,3
VII Песок Зостера Zostera asiatica 6-10 Норма 20,2 -
Примечание. Стации из работы Н.В.Колпакова (2004в); 0 — нет улова, "-" — ловы не проводились.
Размерно-возрастной состав. Навага довольно крупная рыба, достигает длины 53 см, массы 1,3 кг и возраста 15 лет (Новиков и др., 2002). В наших уловах навага была представлена особями длиной 13,7-39,0 см, массой 20-420 г в возрасте 1+—7+ лет. Самки достигали длины 19,1-39,0 см (в среднем 27,5 ± ± 0,4), массы 40-410 г (159,4 ± 6,8); самцы — длины 18,8-38,5 см (26,3 ± 0,4), массы 35-420 г (138,5 ± 7,7) (табл. 3, рис. 4). Таким образом, самки у наваги несколько крупнее самцов и обладают несколько более высоким темпом роста. Правда, различия эти статистически недостоверны. Зависимость длина—масса у североприморской наваги описывается степенной функцией вида:
W = 0,00000^3 392№2 = 0,96).
Таблица 3
Средние размерно-массовые показатели наваги разных возрастных групп
Table 3
Mean values of size-weight characters of Eleginus gracilis of different age groups
Показатель
1 +
2+
3+
Возраст, лет 4+
5+
6+
7+
Длина, см Масса, г Число рыб, шт.
Длина, см Масса, г Число рыб,
Самцы
22,3 ± 0,4 25,8 ± 0,3 29,6 ± 0,3 31,3 ± 0,3 70,9 ± 4,2 122,9 ± 4,0 201,9 ± 6,0 222,0 ± 10,2
33,5 250,0
36,0 330,0
38,5 420,0
22
34
22,5 ± 0,3 25,7 ± 0,3 72,9 ± 3,0 123,7 ± 4,1
16 5
Самки 29,4 ± 0,2 31,8 ± 0,2 189,2 ± 0,6 234,5 ± 6,7
34,4 ± 0,3 36,7 ± 0,9 39,0 277,0 ± 19,1 395,0 ± 15,0 410,0
29
38
33
21
25 20 -15 -10 5
0
35 л 30
\о 25 -
а
о 20 Н
ч
о
15 ч 10 5
0
50 40 -30 20 10 0
Mj - 26,3 см
M2 - 27,5 см
□ 1
Ш
утл , i егя
I I
19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Длина, см
M1 - 138,5 г
!
!
I Ь". ._. I УуЛ
25 75 125 175 225 275 325 375 425
Масса, г
Рис. 4. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав наваги в прибрежных водах северного Приморья: 1 — самцы (n = 80); 2 — самки (n = 129)
Fig. 4. Size (a), weight (б) and age (в) composition of Elegi-nus gracilis in shallow waters of northern Primorye: 1 — males (n = 80); 2 — females (n = 129)
1+
2+
3+
4+
5+
6+ 7+
Возраст, лет
Так же как и у некоторых других прибрежных рыб (Колпаков, 2004г), у наваги наблюдается географическая изменчивость биологических характеристик,
136
выражающаяся в усложнении возрастной структуры и снижении темпа роста в направлении с юга на север (Борец, 1997; Легенькая, 1998). Эта закономерность проявляется и в Японском море: по материковому побережью наиболее высокий темп роста характерен для наваги зал. Петра Великого, а наиболее низкий — для наваги Татарского пролива (рис. 5). Навага, обитающая в водах северного Приморья, по этому признаку занимает промежуточное положение.
45 40
35 30
° 25 й Я
А 20
15 10 5
0 1 2345678 9
Возраст, лет
Рис. Б. Линейный рост наваги северо-западной части Японского моря по наблюденным данным: l — зал. Петра Великого, 2 — северное Приморье, 3 — Татарский пролив (1 и 3 — по данным С.А.Легенькой (1998)). Вертикальные линии — пределы изменчивости
Fig. Б. Linear growth curves of saffron cod from northwestern part of the Japan Sea (by empirical data): 1 — Peter the Great Bay, 2 — northern Primorye, 3 — Tatar Strait (1 and 3 — by data of S.A.Legenkaya (Легенькая, 1998)). Vertical lines shows limits of variability
Питание. Тихоокеанская навага — бентофаг с широким спектром питания (Токранов, Толстяк, 1990; Coyle et al., 1997; Чучукало и др., 1999). По нашим данным, в прибрежных водах северного Приморья навага наиболее часто питается амфиподами (встречаемость 40 %), декаподами (сем. Grapsidae, Majidae и Pinnotheridae, Pagaras sp., Pandalus kessleri, Crangon sp., Erimacrus isenbekii) (45,6 %), изоподами (17,5 %), мизидами (28,1 %), иногда — полихетами (1,8 %) и эхиуридами (1,8 %). Встречается в пище наваги и рыба (молодь бурого терпуга Hexagrammos octogrammus, сахалинской лисички Brachyopsis segaliensis и японского анчоуса Engraulis japonicus) (10,5 %).
Обилие, перспективы промысла. Биомасса наваги в водах северного Приморья по данным траловых съемок оценивается в пределах 0,02-5,77 (в среднем 1,54 ± 0,34) тыс. т (Вдовин и др., 2004). По-видимому, реальный коэффициент уловистости наваги тралом, как и у многих других рыб, значительно ниже обычно используемого в практике рыбохозяйственных исследований (0,4) (Вдовин, 2000). Вероятно, уровень биомассы североприморской наваги значительно выше указанных оценок. Лов наваги в северном Приморье не развит, хотя в 1930-1940-е гг. предпринимались попытки организации специализированного промысла. При этом вылов не превышал 160 т в год (Кагановская, 1949). Так как береговая линия северного Приморья слабо изрезана, то традиционный зимний вентерный промысел преднерестовой и нерестовой наваги может быть организован в ограниченных масштабах только в заливах Рында, Владимира и Ольги. В остальных районах навага может добываться в прибрежье ставными неводами весной и осенью. Кроме того, возможен вылов наваги в водах шельфа малотоннажным флотом летом в качестве прилова при промысле донных рыб.
Основные результаты исследования заключаются в следующем. Особи наваги разного размера (возраста) обладают различной толерантностью по отношению к условиям среды. В водах северного Приморья в мае—июне крупные половозрелые особи наваги держатся на мелководье, в период максимального летнего прогрева вод молодь и некрупные половозрелые особи наваги придерживаются поверхностной прибрежной водной массы, крупные взрослые особи — глубинной шельфовой. Самцы больше самок тяготеют к глубоким водам. В прибрежной зоне навага встречается практически на всех типах мягких грунтов, не избегает опреснения, однако предпочитает переходные участки на границе песчаного и скального грунта, где велика биомасса кормового бентоса. В прибрежных водах северного Приморья навага достигает длины 39 см, массы 420 г и возраста 8 лет. По материковому побережью Японского моря наиболее высокий темп роста характерен для наваги зал. Петра Великого, а наиболее медленный — для наваги Татарского пролива. Навага, обитающая в водах северного Приморья, по этому признаку занимает промежуточное положение. По составу пищи североприморскую навагу можно охарактеризовать как нектобентофага.
Автор благодарен Е.И.Барабанщикову (ТИНРО-центр) за любезно предоставленные первичные материалы по биологии наваги из уловов ставного невода (1999 г., бухта Самарга).
Литература
Барабанщиков Е.И., Магомедов P.A. Состав и некоторые черты биологии рыб эстуарной зоны рек южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 179-200.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Борец Л.А. Состав и биомасса донных рыб на шельфе северной части Японского моря // Биология шельфовых и проходных рыб. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 59-65.
Васильева Е.Д. Морфологическая дивергенция двух видов тресковых рыб Eleginus navaga и E. gracilis (Gadidae) с дизъюнктивным ареалом // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 6. — С. 791-797.
Вдовин А.Н. Динамика уловистости рыб донным тралом в зависимости от размерного состава и плотности скоплений // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 137-148.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — Т. 122. — 1997. — С. 152-176.
Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. Основные результаты исследований ихтиофауны морского прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 168-190.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Гомелюк В.Е., Щетков С.Ю. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 26-32.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 194-207.
Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 262-290.
Кагановская С.М. Материалы по биологии малоиспользуемых рыб Приморья // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 99-105.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Ихтиофауна внутренних водоемов северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 739-743.
Колпаков Н.В. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: II. Видовая структура и изменчивость // Изв. ТИНРО. — 2004а. — Т. 138. — С. 37-65.
Колпаков H.B. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: I. Видовой состав // Изв. — 2004б. — Т. 136. — С. 3-40.
Колпаков H.B. Ихтиоцен прибрежных вод северного Приморья: III. Распределение рыб в прибрежных биотопах // Изв. TOOTO. — 2004в. — Т. 139. — С. 3-18.
Колпаков H.B. Рост морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Osmeridae) в водах северного Приморья // Сб. докл. Всерос. интернет-конф. мол. ученых. — Владивосток: ra^O-^^^ 2004г. — С. 56-61.
Легенькая C.A. Закономерности линейного роста тихоокеанской наваги в дальневосточных морях // Изв. — 1998. — Т. 124. — С. 798-804.
Мочек A^. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. — M.: Шука, 1987. — 270 с.
Hовиков H.n., Cоколовcкиñ A.C., ^коловская Т.Г., Яковлев Ю.М. Рыбы Приморья. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
Паpпypа И.З., Колпаков H.B., Баpабанщиков Е.И. Состав и изменчивость уловов ставных неводов в северном Приморье // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, M 3(15). — С. 396-412.
Поповская T.H. Географическая изменчивость биологии наваги // Тр. ИOAH СССР. — 1960. — Т. 31. — С. 19-110.
Рачков B.^ Характеристика гидрохимических условий верхней зоны шельфа северного Приморья в сезонном аспекте // Изв. TOOTO. — 2000. — Т. 127. — С. 61-69.
Cафpонов C.H. Тихоокеанская навага // Биол. ресурсы Тихого океана. — M.: Шука, 1986. — С. 201-212.
^ломатов ^Ф. Батиметрическое и пространственное распределение рыб на свале глубин северного Приморья в осенний период // Изв. — 2002. — Т. 131. — С. 156-163.
То^анов A.M., Толстяк A^. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. — 1990. — Т. 111. —
С. 114-122.
Фадеев B.^ Mакробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — M 6. — С. 13-20.
Федоpов B.B., Чеpешнев И^., Hазаpкин M.B. и дp. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Oхотского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2003. — 204 с.
Чучукало B-И., Радченко B-И., Hадточиñ B.A. и дp. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западнокамчатского шельфа летом 1996 г. // Вопр. ихтиол. — 1999. — Т. 39, M 3. — С. 362-374.
Coyle K.O., Gillispie J.A., Smith R.L. et al. Food habits of four demersal Chukchi Sea fishes // Sympos. Am. Fish. Soc. — 1997. — M 19. — P. 310-318.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
