CC BY
30
Выявление и обследование биологически ценный лесов на Северо-Западе европейской части России. 2009. Отв. ред. Л. Андерссон, H. M. Алексеева, Е. С. Кузнецова. Т. 2. Пособие по определению видов, используемы« при обследовании на уровне выделов. СПб.: Типография «Победа». 258 с. [Vyjavlenie i obsledovanie biologicheski cen-nyh lesov na Severo-Zapade evropejskoj chasti Rossii. 2009. Otv. red. L. Andersson, N. M. Alekseeva, E. S. Kuznecova. T. 2. Posobie po opredeleniju vidov, is-pol'zuemyh pri obsledovanii na urovne vydelov. SPb.: Tipografija «Pobeda». 258 p.]
Заказник «Клетнянский» [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.bryansky-les.ru/territory/reserve-kletnyansky/. Дата обращения 02.06.2017. [Zakaznik «Kletnjanskij» [Electronic resource]. URL: http://www.bryansky-les.ru/territory/reserve-kletnyansky/. Date of address: 02.06.2017.]
Красная книга Брянской области. 2016. Ред. А. Д. Булоxов, Н. Н. Панасенко, Ю. А. Семенищенков, Е. Ф. Сит-никова. 2-е издание. Брянск: РИО БГУ, 2016. 432 с. [Krasnaja kniga Brjanskoj oblasti. 2016. Red. A. D. Bulohov, N. N. Panasenko, Ju. A. Semenishhenkov, E. F. Sitnikova. 2-e izdanie. Brjansk: RIO BGU, 2016. 432 p.]
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. Сост. Р. В. Камелин и др. M.: Тов. науч. изд. RMK 855 с. [Krasnaja kniga Rossijskoj Federacii (rastenija i griby). 2008. Sost. R. V. Kamelin i dr. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 855 p.]
Мучник E. Э. 2015. Лишайники как индикаторы состояния леснык экосистем центра Европейской России // Ле-сотеxнический журнал. Т. 5. № 3 (19). С. 65-76. [Muchnik E. Je. 2015. Lishajniki kak indikatory sostojanija lesnyh jekosistem centra Evropejskoj Rossii // Lesotehnicheskij zhurnal. T. 5. N° 3 (19). P. 65-76.]
Мучник E. Э., Конорева Л. А., Чабаненко С. И., Таран А. А., Анищенко Л. Н. 2017. К изучению лиxенобиоты заповедника «Брянский лес» (Неруссо-Деснянское Полесье, Брянская область) // Лесоведение. № 4. С. 307-314. [Muchnik E. Je., Konoreva L. A., Chabanenko S. I., Taran A. A., Anishhenko L. N. 2017. K izucheniju lihenobioty zapov-ednika «Brjanskij les» (Nerusso-Desnjanskoe Poles'e, Brjanskaja oblast') // Lesovedenie. № 4. P. 307-314.]
Почвенная карта Брянской области. 1988. Ред. MA. Mедведев. M.: ГУГК. [Pochvennaja karta Brjanskoj oblasti. 1988. Red. M.A. Medvedev. M.: GUGK.]
Природа и природные ресурсы Брянской области. 2012. Под ред. Л. M. Axромеева. Брянск: Изд-во «Курсив». 320 с. [Priroda i prirodnye resursy Brjanskoj oblasti. 2012. Pod red. L. M. Ahromeeva. Brjansk: Izd-vo «Kursiv». 320 p.]
Природное районирование и типы сельскоxозяйственныx земель Брянской области. 1975. Отв. ред. Н. А. Гвоз-децкий. Брянск: Приокское кн. изд-во. 611 с. [Prirodnoe rajonirovanie i tipy sel'skohozjajstvennyh zemel' Brjanskoj oblasti. 1975. Otv. red. N. A. Gvozdeckij. Brjansk: Priokskoe kn. izd-vo. 611 p.]
Сафранкова E. А., Анищенко Л. H. 2014. Лиxенофлора крупный городов Нечерноземья: разнообразие и использование в биоиндикации // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 1 [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=11895. Дата обращения: 16.05.2017. [Safrankova E. A., Anishhenko L. N. 2014. Lihenoflora krupnyh gorodov Nechernozem'ja: raznoobrazie i ispol'zovanie v bioindikacii // Sov-remennye problemy nauki i obrazovanija. 2014. № 1 [Electronic resource]. URL: https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=11895. Date of address: 16.05.2017.]
Степанчикова И. С., Гагарина Л. В. 2014. Сбор, определение и xранение лиxенологическиx коллекций // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. M.; СПб.: Тов. науч. изд. КMК. С. 204-219. [StepanchikovaI. S., GagarinaL. V. 2014. Sbor, opredelenie i hranenie liheno-logicheskih kollekcij // Flora lishajnikov Rossii: Biologija, jekologija, raznoobrazie, rasprostranenie i metody izuchenija li-shajnikov. M.; SPb.: Tov. nauch. izd. KMK. P. 204-219.]
Чабаненко С. И., Таран А. А. 1995. Лишайники заповедника «Брянский лес» // Бот. журн. Т. 80. № 12. С. 91-97. [Chabanenko S. I., Taran A. A. 1995. Lishajniki zapovednika «Brjanskij les» // Bot. zhurn. T. 80. № 12. P. 91-97.]
Lücking R., Hodkinson B. P., Leavitt S. D. 2016. The 2016 classification of lichenized fungi in the Ascomycota and Ba-sidiomycota - Approaching one thousand genera // The Bryologist. V. 119. P. 361-416.
Nordin A., Moberg R., T0nsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Ä., MyrdalM., Snitting D., Ekman S. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. April 2011. [Electronic resource]. URL: http://130.238.83.220/santesson/home.php. Date of address: 02.06.2017.
Orange A., James P. W., White F. J. 2001. Microchemical methods for the identification of lichens. London: British Lichen Society. 101 p.
Сведения об авторах
Мучник Евгения Эдуардовна
д. б. н., ведущий научный сотрудник лаборатории экологии широколиственных лесов Институт лесоведения РАН, Успенское E-mail: eugenia@lichenfield. com
Muchnik Evgenia Eduardovna
Sc. D. in Biology, Leading Researcher of the laboratory of Ecology of Broad-leaved forests Institute of Forest Science RAS, Uspenskoye E-mail: eugenia@lichenfield. com
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 2 (10). С. 15-20.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N2 (10). P. 15-20.
ФЛОРИСТИКА
УДК 582.32(476.6)
ХАРАКТЕРИСТИКА МОХООБРАЗНЫХ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ КИСЛИЧНОЙ СЕРИИ ТИПОВ ЛЕСА В УСЛОВИЯХ БЕЛАРУСИ
© М. С. Шабета, Г. Ф. Рыковский
M. S. Shabeta, G. F. Rykovsky
Characteristic of bryophytes of coniferous forests of Oxalis-type series in conditions of Belarus
ГНУ «Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАНБеларуси» 220073, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Академическая, 27.
Тел.: +(37517) 284-20-15, e-mail: Zentsova2009@gmail.com; dr.Rykovsky@ya.ru
Аннотация. В статье представлена характеристика мохообразных хвойных лесов кисличной серии типов леса в условиях Беларуси на основе проведенного анализа согласно новейшей классификации мохообразных с учётом современных данных. Хвойные леса кисличной серии типов леса характеризуются богатым моховым разнообразием. Наиболее широко распространённый коренной тип ельников - кисличный - характеризуется наибольшим разнообразием бриофитов среди других типов еловых лесов и включает 137 видов. Наибольшим числом видов представлены роды Sphagnum, Brachythecium, Plagiomnium, Plagiothecium, Chiloscyphus, Bryum, Dicranum, Thuidium. Данный бриокомпонент соответствует повышенному уровню трофности эдафотопа. Сосняк кисличный в условиях Беларуси является малораспространённым типом леса. Здесь отмечено 65 видов мохообразных. Наиболее представительны роды Brachythecium, Plagiomnium, Dicranum. Бриокомпонент сосняка кисличного проявляет черты сходства с таковым еловых или, реже, широколиственных лесов.
Ключевые слова: бриокомпонент, мохообразные, хвойные леса, сосновые леса, еловые леса, биоразнообразие, таксономическая структура, Республика Беларусь.
Abstract. The article contains characteristics of the bryophytes of the coniferous sorrel forests in the conditions of Belarus in accordance with the latest classification of the bryophytes. The sorrel coniferous forests are characterized by the rich bryophyte biodiversity. The most widespread native kind of the spruce forests is sorrel. It enjoys the greatest diversity of bryophytes, which includes 137 species. The most numerous species belong to the genera Sphagnum, Brachythecium, Plagiothecium, Chiloscyphus, Bryum, Dicranum, Thuidium. Sorrel pine forests are not spread in Belarus. They have only 65 bryophyte species. The most spread genera are Brachythecium, Plagiomnium, Dicranum. Brycomponent of the sorrel pine forests is similar to the one of the spruce forests or rarer of the deciduous forests.
Keywords: bryoœmponent, bryophytes, coniferous forests, pine forests, spruce forests, biodiversity, taxonomic structure, rare species, Republic of Belarus.
Введение
В связи с тем, что территория Беларуси расположена в лесной зоне, для данной территории актуальными являются исследования бриокомпонента лесных сообществ, представляющего собой их неотъемлемый автотрофный компонент. Сосновые леса являются преобладающей лесной формацией на территории Беларуси (50,3% лесопокрытой площади). Фитоценозы ельников занимают около 10% от лесного фонда страны. В условиях Беларуси широко распространены хвойные леса кисличной серии типов леса. Цель работы - провести разносторонний анализ состава мохообразных хвойных лесов Беларуси кисличной серии типов леса.
Материалы и методы
В 2009-2016 гг. нами проведено обследование сообществ хвойных лесов на территории Беларуси. Выполнено обобщение данных по бриофлоре различных серий типов хвойного леса на основе собственных бриологических сборов (Шабета, 2014, 2016) и материалов гер-
барных коллекций мохообразных (MSK-B, LE, KW, LWKS, GRSU), дополненных и переработанных отчётных материалов лаборатории флоры и систематики растений ИЭБ им. В. Ф. Купревича НАНБ и некоторые другие работы (табл.).
Экологический анализ мохообразных хвойных лесов проводился по их субстратной приуроченности и отношению к влажности среды, трофности субстрата, отчасти по реакции среды и интенсивности освещения по доступным литературным источникам (Apinis, Lacis, 1934-1935; Раменский, 1935; Мельничук, 1951; Шляков, 1961; Аболинь, 1968; Бардунов, Черданцева, 1982; Рыковский, Масловский, 2004-2009), а также по данным собственных наблюдений. Проведён анализ жизненных стратегий (Абрамов, 1969; Работнов, 1975; Рыковский, 1980, 2008; Миркин, 1983; Бойко, 1999) и форм роста (биоморф) (Gimingham, Robertson, 1950; Улична, 1970; Рыковский, 2011).
Таблица
Видовая насыщенность лесов сосновой и еловой формаций по типам леса
Количество видов по сериям типов леса
я § н осоково-сфагновая
Отделы лишайниковая вересковая брусничная мшистая орляковая кисличная снытевая крапивная а в вок и я S- о р о п а п черничная яв а $ о я й е ч у р и р п долгомошная яа в вок и я ь ьлуг а б осоковая сфагновая
Сосновые леса
Печёночники 2 3 2 14 6 11 - - - 23 19 15 15 17 20 6
Мхи 20 33 30 76 61 54 - - - 96 57 49 42 58 71 30
Всего 22 36 33 90 67 65 - - - 119 76 64 57 75 91 36
Еловые леса
Печёночники - - - 10 5 24 20 17 37 39 36 22 - 23 21 -
Мхи - - 11 53 37 113 68 51 82 95 98 53 - 43 48 -
Всего - - 11 63 42 137 88 68 19 134 134 75 - 66 69 -
Классификация таксонов и цитирование видовых названий приводятся согласно современной таксономии мхов (Ignatov et al., 2006), печёночников и антоцеротовых (Потемкин, Софронова, 2009) с некоторой корректировкой (Stebel et al., 2010; Рыковский, 2011).
Результаты и их обсуждение
Ельник кисличный (Piceetum oxalidosum) - наиболее широко распространённый коренной тип ельников, на долю которого приходится 51,9% всех еловых лесов Беларуси (Юрке-вич и др., 1971). Еловые леса данного типа занимают плато, нижние части склонов и их пологие подножия, где формируются оптимальные условия для произрастания ели (рис. 1). Почвы отличаются значительным богатством, дерново-подзолистые супесчаные или пыле-вато-суглинистые, нередко подстилаемые глиной, гумусированные, свежие. Состав древо-стоев сложный, часто с примесью широколиственных и мелколиственных пород. В геоботанических работах (Юркевич и др., 1971) для таких лесов в качестве характерных мохообразных приводятся Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Plagiomnium cuspidatum; для зеленомошно -кисличной ассоциации ещё и Climacium den-droides; дубняково-кисличной - Dicranum scoparium, Polytrichum commune; лещиново-кисличной - Calliergon cordifolium, Calliergonella lindbergii.
По данным наших наблюдений, кисличные ельники характеризуются наибольшим разнообразием бриофитов среди других типов еловых лесов. Бриокомпонент кисличных ельников включает 137 видов (66,2% от общего числа бриофитов лесов данной формации), в том числе печёночников - 24, бриевых мхов - 105, сфагновых - 8. Наибольшим числом видов представ-
лены роды Sphagnum (8 видов), Brachythecium (6), Plagiomnium, Plagiothecium (но 5), Chiloscy-phus, Bryum, Dicranum, Thuidium (но 4 вида), Fissidens (3 вида), в остальнык родаx но 1-2 вида. Здесь отмечены виды, отсутствующие в сообществаx другт тинов елового леса. Это мxи: Barbula unguiculata, Brachythecium rivulare, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Bryum moravi-cum, Callicladium haldanianum, Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum, Cratoneuron fil-icinum, Dicranodontium denudatum, Dicranum viride, Didymodon fallax, Drepanocladus aduncus, Eurhynchium pulchellum, Fissidens bryoides, F. taxifolius, Fontinalis antipyretica, Herzogiella seli-geri, Hygroamblystegium tenax, H. varium, Leptobryum pyriforme, Leptodictyum riparium, Mnium stellare, Neckera complanata, N. pennata, Oxyrrhynchium hians, O. speciosum, Pelekium minutulum, Plagiothecium cavifolium, P. denticulatum, P. latebricola, P. nemorale, Pseudoleskeella nervosa, Sciuro-hypnum reflexum, Sphagnum fallax, Sph. magellanicum, Sph. squarrosum, Thuidium assimile, Th. recognitum, Th. tamariscinum; печеночники: Bazzania trilobata, Blepharostoma tri-chophylla, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphus latifolius, Ch. polyanthos, Frullania dilatata, Jame-soniella autumnalis, Lejeunea cavifolia, Lophozia ventricosa, Metzgeria furcata. Данные бриофиты индицируют высокий уровень трофности эдафотопа.
Перечисленные виды xарактеризуются следующими биоморфами: настоящая дерновина, плоский ковер, неристо- и разветвлённо-ветвистые сплетения, дендроидная форма.
По жизненным стратегиям среди данный видов превалируют бриопатиенты экотопиче-ские и ценотические, присутствуют бриоэксплеренты.
Ельники кисличные имеют фрагментарный напочвенный моxовой нокров, в котором широко представлены мезофиты: Atrichum undulatum, Cirriphyllum piliferum, Dicranum polysetum, Eurhynchium angustirete, Fissidens taxifolius, Funaria hygrometrica, Hylocomium splendens, Kindbergia praelonga, Oxyrrhynchium hians, Plagiochila porelloides Plagiomnium affine, P. cuspidatum, P. undulatum, Pleurozium schreberi, Polytrichastrum formosum, P. longisetum, Ptilium crista-castrensis, Rhizomnium punctatum Rhodobryum roseum, Rhytidiadelphus squarrosus, Rh. triquetrus, а также более влаголюбивые бриофиты - гигрофиты и гигромезофиты: Calliergonella cuspidata, Campylium stellatum, Chiloscyphus polyanthos, Climacium dendroides, Cratoneuron filicinum, Drepanocladus aduncus, Fissidens adianthoides, Marchantia polymorpha, Plagiomnium elatum, Sphagnum girgensohnii, Sph. palustre, Sph. squarrosum: гидрофиты Leptodictyum riparium и Fontinalis antipyretica. Остальные бриофиты произрастают в основном на гниющиx валежнике и пняx, причем наиболее распространён на данном субстрате Hypnum curpessiforme. На коре лиственныи деревьев в данном типе встречаются ряд эпифитов: Homalia trichomanoides, Neckera pennata, Radula complanata и др. Тяжёлые и богатые глинистые почвы индицирует Fissidens taxifolius, который обычен в тени-стык и влажный ельникаx на богатый xорошо увлажнённый почваx от нейтральный до ще-лочнык, на почвенный обнаженияx.
Сосняк кисличный (Pinetum oxalidosum) - малораспространённый тип леса в условияx Беларуси, на который приxодится 4,2% от общей площади, занимаемой сосновыми лесами (Юркевич, Ловчий, 1984). Распространён на плато, в нижнт частяx склонов и у m пологт подножий. В кисличной серии типов леса сосняк кисличный занимает менее плодородные и более обеспеченные влагой и элементами питания, xорошо дренированные, свежие, слабокислые дерново-подзолистые и бурые супесчаные и песчаные почвы (рис. 2). Здесь сосна фитоценотически неустойчива, в климатически подзонаx дубово-темноxвойныx лесов и елово-грабовык дубрав сменяется чаще всего елью, а в подзоне широколиственно-сосновыи лесов - дубом, а также быстро замещается берёзой и осиной. Состав древостоя сложный. В геоботаническиx работаx (Юркевич, Ловчий, 1984) для данного типа приводятся 16 наиболее распространённый напочвенный видов - Sciuro-hypnum oedipodium, Brachythecium salebrosum, Calliergon cordifolium, Dicranum scoparium, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Plagiomnium affine, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Sphagnum magellanicum, Sphagnum palustre, Sphagnum squarrosum и др.
Рис. 1. Ельник кисличник. Минская область, Мядельский район. Фото: Р. В. Цвирко.
Рис. 2. Сосняк кисличник. Минская область, Воложинский район. Фото: Р. В. Цвирко.
Бриокомпонент проявляет черты сходства с еловыми или, реже, широколиственными лесами. Здесь отмечено 65 видов мохообразных, из которых 11 - печёночники и 54 - мхи. Наиболее представительны роды Brachythecium, Dicranum, Plagiomnium (по 3 вида), в
остальных родах - по одному виду. Отмечены неизвестные для других типов сосняков виды: гигрогидрофит Calliergon giganteum, гигрофит Plagiomnium ellipticum, а также Kindber-gia praelonga, Lepidozia reptans, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphus pallescens, Geocalyx graveolens, Campylium stellatum, Rhodobryum roseum, Sciuro-hypnum reflexum.
В фрагментарном напочвенном моховом покрове на большинстве пробных площадей ксероморфные виды не отмечены, преобладают мезофиты. Из более влаголюбивых видов присутствуют Brachythecium rivulare, Leptodictyum riparium Plagiomnium elatum, P. ellipticum, Climacium dendroides и др. На гниющих древесине и пнях встречаются Brachythecium rutabulum, B. salebrosum, Campylidium sommerfeltii, Chiloscyphus profundus, Dicranum montanum, Dicranum scoparium, Eurhynchium angustirete, Herzogiella seligeri, Plagiomnium cuspidatum, Plagiothecium laetum, Pohlia nutans, Ptilidium pulcherrimum, Radula complanata, Stereodon pallescens, Tetraphis pellucida и нек. др.
Сосняк кисличный в экологическом ряду на градиенте увлажнения субстрата выделяется среди других типов сосновых лесов (лишайниковый, вересковый, брусничный, мшистый, орляковый) значительной представленностью печёночников; отличает сосняки кисличники также присутствие Campylidium sommerfeltii и Rhodobryum roseum.
Бриофиты сосняков кисличников по трофности - от эвтрофов до олигомезотрофов. Среди эпигеидов представлен ряд мезоэвтрофных и эвтрофных видов - показателей высокой трофности субстрата. Преобладает биоморфа плоский ковер, а также патиенты экотопиче-ские над ценотическими.
Начиная с сосняка кисличного, в составе бриокомпонента всего гидроморфного ряда (в сосняках черничном, приручейно-травяном, долгомошном, багульниковом, осоковом и осо-ково-сфагновом, кроме крайне бедного сосняка сфагнового) отмечены такие виды, как Lepidozia reptans, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphus polyanthos, Geocalyx graveolens, Plagiochila porelloides. Помимо того, здесь появляется Kindbergia praelonga, которая ассоциирована с влажными и тяжёлыми почвами, хотя обнаруживается в широком спектре почвенных условий относительно кислотности.
Заключение
В условиях Беларуси хвойные леса кисличной серии типов леса характеризуются высоким разнообразием мохообразных. Наиболее широко распространённый коренной тип ельников - кисличный - характеризуется наибольшим разнообразием бриофитов среди других типов еловых лесов и включает 137 видов. Наибольшим числом видов представлены роды Sphagnum, Brachythecium, Plagiomnium, Plagiothecium, Chiloscyphus, Bryum, Dicranum, Thuidium. Данный бриокомпонент соответствует высокому уровню трофности эдафотопа.
Сосняк кисличный в условиях Беларуси является малораспространённым типом леса. Здесь отмечено 65 видов мохообразных. Наиболее представительны роды Brachythecium, Plagiomnium, Dicranum. Бриокомпонент сосняка кисличного проявляет черты сходства с таковым еловых или, реже, широколиственных лесов.
Список литературы
Аболинь А. А. 1968. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига. 332 с. [Abolin' A. A. 1968. Listostebel'nye mkhi Latviiskoi SSR. Riga. 332 p.]
Абрамов И. И. 1969. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л.: Наука. С. 1-56. [Abramov I. I. 1969. Problema endemizma u listostebel'nykh mkhov. L.: Nauka. P. 1-56.]
Абрамов И. И. 1969. Географические закономерности распространения мхов // Бот. журн. Т. 54. № 1. С. 33-46. [Abramov 1.1. 1969. Geograficheskie zakonomernosti rasprostraneniya mkhov // Bot. zhurn. T. 54. №2 1. P. 33-46.]
Бардунов Л. В., Черданцева В. Я. 1982. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск. 207 с. [Bardu-nov L. V., Cherdantseva V. Ya. 1982. Listostebel'nye mkhi Yuzhnogo Primor'ya. Novosibirsk. 207 p.]
Бойко М. Ф. 1999. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон. 160 с. [Boiko M. F. 1999. Mokhoobraznye v tsenozakh stepnoi zony Evropy. Kherson. 160 p.]
