Эпиксильные мохообразные в хвойных лесах Беларуси Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Бюллетень Брянского отделения РБО, 2013. № 2(2). С. 37-46.

Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2013.

N 2(2). P. 37-46.

ФЛОРИСТИКА

УДК 582.32

ЭПИКСИЛЬНЫЕ МОХООБРАЗНЫЕ В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ БЕЛАРУСИ

© М.С. Шабета, Г.Ф. Рыковский

M.S. Shabeta, G.F. Rykovsky

Epixilical bryophyta in coniferous forests of Belarus

ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича НАН Беларуси», лаборатория флоры и систематики растений 220072, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Академическая, 27. Тел.: +37529-156-30-20, e-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru

Аннотация. Проведен разносторонний анализ эпиксильных мохообразных, произрастающих в хвойных лесах Беларуси. Оценена экологическая роль мохообразных, приуроченных к гниющей древесине.

Ключевые слова: эпиксильные мохообразные, бриофлора, хвойные леса.

Abstract. The versatile analysis of epixilical bryophyta, growing in coniferous forests of Belarus is carried out. Environmental role of epixilical bryophyte connected to the decaying timber is cosidered.

Keywords: epixilical bryophyta, bryoflora, coniferous forests.

Введение

Вследствие специфики организации и вытекающих из нее основных жизненных стратегий - уклонения от конкуренции и связанного с этим повышения выносливости - мохообразные способны осваивать широкий спектр субстратов, где они не испытывают конкуренции со стороны более мощных представителей флоры - сосудистых, или трахеофитов -высших растений с господством в жизненном цикле спорофита. В лесных сообществах мохообразные поселяются на различных субстратах - почве, гниющей древесине и коре веге-тирующих древесных растений. Исторически мохообразные прежде всего произрастали в лесных условиях на почве, но затем, в зависимости от прессинга трахеофитов, вынуждены были осваивать менее благоприятный древесный субстрат - кору живых деревьев и гниющую древесину. При гниении древесины, вследствие ее частичной деструкции и связанных с этим повышением гигроскопичности и влагоемкости данный субстрат более отвечает экологической специфике мохообразных, нежели кора живых деревьев и кустарников. Однако гниющая древесина как субстрат сохраняется значительно меньший период времени, чем кора вегетирующих древесных растений или почва в лесных условиях. Такая особенность разлагающейся древесины требует от мохообразных определенных биологических свойств. Обыкновенно мохообразные-эпиксилы характеризуются обильным спороношением, к которому нередко добавляется специализированное вегетативное размножение.

Наиболее ярким примером в этом отношении во флоре Беларуси является бриевый мох Tetraphis pellucida, обладающий рядом специальных приспособлений для обеспечения возможности как ускоренно осваивать подходящий для него субстрат, так и достигать в ограниченный срок возобновления. Этот вид - один из древнейших представителей флоры бри-евых мхов, характеризующийся набором приспособлений для обеспечения непрерывной своей жизнедеятельности на таком специфическом фрагментарно представленном субстрате, хотя бы в пределах одного и того же лесного сообщества. Но все же путем переноса спор

воздушными потоками T. pellucida может проникать и в более удаленные места. Действительно, данный вид отличается очень высокой споровой продуктивностью, несмотря на примитивность структуры его спорогона. Перистом T. pellucida предназначен для ограниченной сферы расселения спор. Тем не менее, наряду со спорами этот мох обильно образует специализированные органы вегетативного размножения и характеризуется наличием укороченных циклов развития. В последнее время тетрафисовые даже выделяют в отдельный класс отдела мхов - Tetraphidopsida (Ignatov et al., 2006). Возникновение этой группы относят к периоду палеозоя с сильно засушливым климатом, когда ряд видов мхов подвергся элиминации (Рыковский, 20116; Miller, 2009). В такой связи высокая степень специализации гаметофора у них сочетается с его мелкими размерами и относительной примитивностью структуры спорогона, в частности по механизму рассеивания спор.

Материалы и методы исследований

Названия видов приведены в соответствии с современной номенклатурой мхов (Ignatov et al, 2006) , печеночников и антоцеротовых (Потемкин, Софронова, 2009). Авторы таксонов не указываются, но соответствуют данным источникам. Биоморфы мохообразных-эпиксилов выделены по публикации (Рыковский, 2011а). Выделение экоморф по влажности и трофности среды, а также географических элементов проведено согласно источникам (Рыковский, Масловский, 2004, 2009).

Результаты и их обсуждение

В условиях умеренного климата Беларуси, как и средней полосы Восточной Европы в целом, значительное число видов мохообразных отмечается на гниющей древесине и коре с различной степенью разложения - от слабо до сильно разложившейся.

Таксономический анализ. Среди эпиксилов у печеночников, по крайней мере во флоре Беларуси, представлен лишь класс Jungermanniopsida. Эта группа, в общем, более лабильна в отношении типов субстрата, чем Marchantiopsida. Отсутствие на данном субстрате представителей последнего класса объясняется спецификой их адаптации к условиям климата средиземноморского типа, с чем связано их морфофизиологическое усложнение и специализация как реакция на прямое воздействие факторов абиотической среды (известная ее экстремальность), причем первоначально на почве, а впоследствии некоторые их представители освоили водную среду и редко каменистый субстрат.

Всего на гниющем древесном субстрате в хвойных лесах Беларуси отмечено 102 вида мохообразных, в том числе 36 - печеночники и 66 - бриевые мхи.

У мхов представлены классы (если следовать публикации М.С. Игнатова и др. (2006): Bryopsida (63 вида из 20 семейств, 42 родов), Polytrichopsida (2 вида из 1 семейства, 2 родов), Tetraphidopsida (1 вид), не представлены: Sphagnopsida, Andreaeopsida. Однако мы считаем такую классификацию не вполне оправданной; ведь, исходя из типа организации бриевых мхов, такие группы, как политриховые и тетрафисовые, относятся к классу Bryopsida, а их относительная примитивность по структуре спорогонов не дает достаточного основания для выделения их на уровне классификационного ранга Sphagnopsida и Andreaeopsida. Последние два класса в эволюционном отношении представляют собой высокоспециализированные группы, которые значительно удалены по признакам организации (прежде всего, спорогонов) от целостного класса Bryopsida. На этом основании полагаем, что тетрафисовые и политриховые могут рассматриваться как подклассы Bryopsida.

Относительно семейств мохообразные распределяются следующим образом: из общего числа семейств (40) печеночников - 17, мхов - 23. Наиболее представительны семейства: из печеночников Cephaloziaceae (6), Scapaniaceae (5), Aneuraceae, Lophocoleaceae (по 4), Calypogeaceae (3), из мхов Brachytheciaceae (14), Amblystegiaceae (11), Pylaisiaceae (6), Dicranaceae (5), Mniaceae, Plagiotheciaceae (по 4), Thuidiaceae (3), а в остальных 12 семей-

ствах печеночников и 16 семействах - мхов по 1-2 вида.

Из общего числа родов (68) печеночников - 23, мхов - 45. По числу видов из родов выделяются среди печеночников Cephalozia и Chiloscyphus (по 4 вида), Calypogeia, Lophozia, Riccardia (по 3 вида), среди мхов - Brachythecium и Dicranum (по 5 видов), Plagiomnium, Plagiothecium, Sciuro-hypnum, Thuidium (по 3 видов), а в остальных 18 родах печеночников и 39 родах мхов - по 1-2 вида.

Экологический анализ. По экологическим особенностям мохообразные, произрастающие на гниющих древесине и коре, образуют сборную группу. В ее составе виды по широте экологической амплитуды значительно различаются - от видов с узкой экологической амплитудой (стенотопные) до широкой (политопные), т.е. экологически пластичные виды, способные заселять различные субстраты.

Бриофиты, исключительно или в основном произрастающие на гниющей древесине, или собственно эпиксилы среди отмеченных на данном субстрате немногочисленны - всего их 8 (7,7%), из них 7 - печеночники и только 1 бриевый мох (Tetraphis pellucida), к тому же не являющийся облигатным эптксилом, хотя мхи составляют 2/3 эпиксилов, а печеночники - 1/3. Все собственно эпиксилы - довольно мелкие организмы. При этом наиболее узкой экологической амплитудой характеризуются именно печеночники. Исторический аспект в освоении гниющей древесины находит отражение и в составе бриофитов такого небольшого региона, как Беларусь. Печеночники, в связи со спецификой своей организации, значительно раньше, чем бриевые мхи, освоили гниющую древесину, причем, возможно, в условиях древних дождевых тропических лесов. Бриевые же мхи как дериваты умеренного климата развивались без такого жесткого конкурентного давления сосудистых растений, как печеночники, и поэтому виды их характеризуются, в общем, более широкими экологическими нишами, чем печеночники, во временном аспекте в отношении, в частности, гниющей древесины.

Такая специфическая группа, как настоящие эпифиты, в хвойных лесах Беларуси представлена на разлагающейся коре, иногда еще и на гниющей древесине, лишь 6 видами, из которых 2 - печеночники (Lejeunea cavifolia, Radula complanata) и 4 - бриевые мхи (Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Homalia trichomanoides, Leucodon sciuroides). Данные виды, как и некоторые другие эпифиты, оказываются в роли эпиксилов, удерживаясь некоторое время на стволах отмерших деревьев и на коре их пней.

Однако наиболее широко распространенные на гниющей древесине мохообразные представлены видами с широкой амплитудой в отношении субстратов. Из печеночников - это Chiloscyphus profundus и Ptilidium pulcherrimum, способные произрастать и на других субстратах, в том числе на почве. Из мхов к таким видам относятся, прежде всего, Hypnum curpessiforme, Brachythecium salebrosum, Dicranum montanum, Dicranum scoparium, Herzogiella seligeri, Plagiomnium cuspidatum, Plagiothecium laetum, Pohlia nutans, Pylaisia polyantha, Sciuro-hypnum oedipodium, Sanionia uncinata и некоторые другие.

Распределение печеночников и мхов на гниющей древесине, в зависимости от степени ее разложения, носит неодинаковый характер. У мхов это распределение не имеет значительных различий: на слабо разложившейся древесине отмечен 31 вид, не средне разложившейся - 48, на сильно разложившейся - 49 и на трухлявой - 35. У печеночников - на слабо разложившейся древесине выявлено только 3 вида, не средне разложившейся - 26, на сильно разложившейся - 30 и на трухлявой - 10, т. е. для поселения печеночников наименее благоприятна слабо разложившаяся древесина; большей частью они избегают также произрастания на трухлявой древесине (табл. 1).

Экологический анализ по влажности среды мохообразных-эпиксилов показал, что среди них выделяются мезофиты - 55 видов (48,7%), в меньшей степени представлены гиг-ромезофиты - 20 (17,7%), гигрофиты - 13 (11,5%), ксеромезофиты - 11 (9,7%), мезогигро-фиты - 8 (7,1%), гигрогидрофиты - 4 (3,5%), мезоксерофиты - 2 (1,8%). Вообще отсутствуют среди мохообразных-эпиксилов гидрофитные формы, т.к. экология гидрофитов отвечает в большей степени водной среде, чем условиям лесных сообществ. Среди печеночников

преобладают гигромезофиты - 15 видов (37,5%), за ними следуют мезофиты - 12 (30%), мезогигрофиты - 6 (15%), ксеромезофиты и гигрофиты - по 3 (по 7,5%), мезоксерофиты - 1 (2,5%), гигрогидрофиты не представлены. Среди мхов преобладают мезофиты - 43 (58,9%), за ними следуют гигрофиты - 10 (13,7%), ксеромезофиты - 8 (11%), гигромезофиты - 5 (6,8%), гигрогидрофиты - 4 (5,5%), мезогигрофиты - 2 (2,7%), мезоксерофиты - 1 (1,4%).

По группам по влажности совокупно преобладают менее требовательные к этому фактору виды - ксеромезофиты, мезофиты и гигромезофиты, составляющие в совокупности 76,1%. Мезогигрофитов, гигрофитов и гигрогидрофитов совместно - лишь 23,9%.

Таблица 1

Распределение мохообразных в зависимости от степени разложения гниющей древесины в хвойных лесах Беларуси

№ п/п Вид Степень разложения древесины

Слабо Средне Сильно Трухлявая

1 Aneura pinguis 1

2 Bazzania trilobata 1 1

3 Blepharostoma trichophyllum 1 1 1

4 Calypogeia integristipula 1 1

5 Calypogeia muelleriana 1 1

6 Calypogeia neesiana 1 1

7 Cephalozia bicuspidata 1 1

8 Cephalozia connivens 1 1

9 Cephalozia lunulifolia 1

10 Cephalozia pleniceps 1 1 1

11 Cephaloziella rubella 1 1

12 Chiloscyphus minor 1

13 Chiloscyphus pallescens 1 1

14 Chiloscyphus polyanthos 1 1

15 Chiloscyphus profundus 1 1 1

16 Crossocalyx hellerianus 1 1

17 Geocalyx graveolens 1 1 1

18 Jamesoniella autumnalis 1 1

19 Lejeunea cavifolia 1 1

20 Lepidozia reptans 1 1 1

21 Liochlaena lanceolata 1 1 1

22 Lophozia ascendens 1

23 Lophozia longiflora 1 1

24 Lophozia ventricosa 1

25 Mylia anomala 1

26 Nowellia curvifolia 1 1

27 Odontoschisma denudatum 1

28 Plagiochila asplenioides 1

29 Plagiochila porelloides 1

30 Ptilidium pulcherrimum 1 1 1

31 Radula complanata 1 1 1

32 Riccardia latifrons 1 1

33 Riccardia multifida 1

34 Riccardia palmata 1 1

35 Schistochilopsis incisa 1 1

36 Solenostoma gracillimum 1

37 Amblystegium juratzkanum 1 1

38 Amblystegium serpens 1 1

39 Anomodon longifolius 1 1

40 Anomodon viticulosus 1 1 1 1

41 Atrichum angustatum 1 1

42 Aulacomnium androgynum 1 1

43 Brachytheciastrum velutinum 1 1 1 1

44 Brachythecium campestre

№ п/п Вид Степень разложения древесины

Слабо Средне Сильно Трухлявая

45 Brachythecium mildeanum 1 1

46 Brachythecium rivulare 1 1

47 Brachythecium rutabulum 1 1

48 Brachythecium salebrosum 1 1 1

49 Bryum capillare 1 1

50 Campylopus flexuosus 1

51 Callicladium haldanianum 1 1 1 1

52 Calliergonella cuspidata 1 1

53 Campyliadelphus chrysophyllus 1 1 1

54 Campylidium sommerfeltii 1 1 1 1

55 Campylium stellatum 1

56 Ceratodon purpureus 1 1 1 1

57 Cirriphyllum piliferum 1 1

58 Cratoneuron filicinum 1 1

59 Dicranum flagellare 1 1 1

60 Dicranum montanum 1 1

61 Dicranum polysetum 1 1

62 Dicranum scoparium 1 1 1 1

63 Dicranum viride 1 1

64 Drepanocladus aduncus 1 1

65 Drepanocladus polygamus 1

66 Eurhynchiastrum pulchellum 1 1

67 Eurhynchium angustirete 1 1

68 Fissidens osmundoides 1 1

69 Herzogiella seligeri 1 1 1

70 Homalia trichomanoides 1 1

71 Homomallium incurvatum 1 1

72 Hygroamblystegium varium 1 1

73 Hylocomium splendens 1 1 1

74 Hypnum curpessiforme 1 1 1 1

75 Kindbergia praelonga 1

76 Leptodictyum riparium 1 1 1

77 Leucodon sciuroides 1 1

78 Oxyrrhynchium hians 1 1 1

79 Plagiomnium affine 1 1

80 Plagiomnium cuspidatum 1 1 1 1

81 Plagiomnium rostratum 1

82 Plagiothecium denticulatum 1 1

83 Plagiothecium laetum 1 1 1 1

84 Plagiothecium nemorale 1

85 Platygyrium repens 1 1 1

86 Pleurozium schreberi 1 1

87 Pohlia nutans 1 1 1

88 Polytrichastrum formosum 1 1

89 Pseudoleskeella nervosa 1 1 1

90 Pylaisia polyantha 1 1 1 1

91 Rhizomnium punctatum 1 1 1

92 Sanionia uncinata 1 1 1 1

93 Sciuro-hypnum oedipodium 1 1 1 1

94 Sciuro-hypnum reflexum 1

95 Sciuro-hypnum starkei 1

96 Serpoleskea subtilis 1 1 1 1

97 Stereodon fertilis 1 1

98 Stereodon pallescens 1 1 1 1

99 Tetraphis pellucida 1 1 1

100 Thuidium assimile 1 1

101 Thuidium delicatulum 1 1 1

102 Thuidium tamariscinum 1 1 1

По отношению к трофности среди мохообразных доминируют мезотрофы - 47 (47%) и мезоэвтрофы - 33 (33%), в меньшей степени представлены эвтрофы - 10 (10%), олигомезо-трофы - 9 (9%), эвмезотрофы - 1 (1%). Печеночники в основном представлены мезотрофа-ми - 24 вида (70,6%), также имеются мезоэвтрофы - 5 (14,7%), олигомезотрофы - 3 (8,8%), эвтрофы - 2 (5,9%). Среди мхов выделяются мезоэвтрофы - 28 видов (42,4%) и мезотрофы - 23 (34,8%), в меньшей степени представлены эвтрофы - 8 (12,1%), олигомезотрофы - 6 (9,1%), эвмезотроф - 1 (1,5%).

Группы мезотрофы и эвмезотрофы (48%), а также мезоэвтрофы и эвтрофы (43%) составляют каждая около половины бриофлоры. Группа олигомезотрофов и олиготрофов представлена наименее (9%). Среди мохообразных-эпиксилов вообще отсутствуют оли-готрофы - мохообразные бедных элементами питания субстратов, тогда как гниющая древесина является более благоприятным субстратом в отношении содержания элементов питания и влажности.

Жизненные стратегии мохообразных в связи с особенностями организации этих растений определяют место и роль их видов в спектре соответствующих экосистем. Мохообраз-ные-эпиксилы в связи со спецификой этого субстрата, в основном представлены здесь экологическими бриопатиентами (Бойко, 1999а, 1999б), и только отдельные виды могут выступать в качестве бриовиолентов. Таков, например, экологически пластичный и весьма полиморфный Нурпит сиргачч/огтв, зачастую сплошь покрывающий гниющий валежник.

Биоморфы или формы роста у мохообразных являются отражением жизненных стратегий и имеют большое значение для занятия ими определенного места в экосистемах. Этот коллективный характер произрастания позволяет им адаптироваться не только к воздействию различных абиотических факторов, но и в известной мере выживать в условиях давления со стороны более мощных компонентов в составе биоценозов - сосудистых растений. Выработку тех или иных форм роста можно рассматривать в качестве своего рода компенсационного механизма, учитывая, что основными жизненными стратегиями бриофитов, как известно, являются уклонение от конкуренции и повышение выносливости. Однако следует учитывать, что такой субстрат, как гниющая древесина, обычно представлен в лесных фи-тоценозах при определенном влиянии складывающегося здесь микроклимата, который характеризуется меньшей контрастностью на протяжении суток, чем на открытых местах. Здесь вследствие затенения кронами древесных растений, влажность воздуха выше. Вместе с тем, гниющая древесина мало пригодна для поселения сосудистых растений, и мохообразные обычно на ней не испытывают их ощутимого конкурентного давления. В данном случае проблема для произрастания бриофитов заключается, как отмечено и выше, главным образом в относительно быстром разложении данного субстрата, т.е. малая продолжительность существования этого биотопа с трансформацией его в гумус почвы.

На гниющей древесине приоритетные формы роста для скально-каменистого субстрата или коры живых деревьев в значительной мере утрачивают свое адаптивное значение, вследствие приспособленности к гораздо более длительному периоду существования данных биотопов, а также сильно выраженной неустойчивости влагообеспечения из субстрата. Гниющая древесина более гигроскопична, легче поглощает и дольше удерживает влагу, что особенно благоприятно для мелких бриофитов (прежде всего печеночников), конечно при достаточной относительной влажности воздуха. В общем, данный субстрат оказывается более благоприятным для бриофитов, чем кора живых древесных растений и тем более поверхность камней. С этим, в частности, связаны и особенности распределения форм роста мохообразных-эпиксилов. Не случайно самые древние представители бриевых мхов обнаруживаются не среди эпифитов или эпилитов, а среди эпиксилов и эпигеидов. Андреевые мхи, наоборот, вообще не поселяются на гниющей древесине, в силу высокого уровня мор-фофизиологической специализации к иным условиям существования.

Мохообразные-эпискилы хвойных лесов по формам роста распределяются следующим

образом: преобладает плоский ковер - 63 вида (61,8%), печеночников и мхов примерно поровну; менее представлены такие формы роста, как настоящая дерновина - 15 видов (14,7%), подушковидная дерновина - 9 (8,8%), перисто-ветвистое и разветвленно-ветвистое сплетения по 7видов (по 6,9%), вертикально-ветвистый ковер - 6 видов (5,9%), а остальные формы - по 1-2 вида (табл. 2).

Таблица 2

Биоморфы мохообразных-эпиксилов в хвойных лесах Беларуси

№ п/п Вид Жизненная ( >орма

Настоящая дерновина Подушковидная дерновина Плоский ковер Вертикально-ветвистый ковер Талломный ковер Дендроидная форма Перисто-ветвистое сплетение Разветвленно-ветвистое сплетение Гидрофитное сплетение

1 Aneura pinguis 1

2 Bazzania trilobata 1

3 Blepharostoma trichophyllum 1

4 Calypogeia integristipula 1

5 Calypogeia muelleriana 1

6 Calypogeia neesiana 1

7 Cephalozia bicuspidata 1

8 Cephalozia connivens 1

9 Cephalozia lunulifolia 1

10 Cephalozia pleniceps 1

11 Cephaloziella rubella 1

12 Chiloscyphus minor 1

13 Chiloscyphus pallescens 1

14 Chiloscyphus polyanthos 1

15 Chiloscyphus profundus 1

16 Crossocalyx hellerianus 1

17 Geocalyx graveolens 1

18 Jamesoniella autumnalis 1

19 Lejeunea cavifolia 1

20 Lepidozia reptans 1

21 Liochlaena lanceolata 1

22 Lophozia ascendens 1

23 Lophozia longiflora 1

24 Lophozia ventricosa 1

25 Mylia anomala 1

26 Nowellia curvifolia 1

27 Odontoschisma denudatum 1

28 Plagiochila asplenioides 1

29 Plagiochila porelloides 1

30 Ptilidium pulcherrimum 1

31 Radula complanata 1

32 Riccardia latifrons 1

33 Riccardia multifida 1

34 Riccardia palmata 1

35 Schistochilopsis incisa 1

36 Solenostoma gracillimum 1

37 Amblystegium juratzkanum 1

38 Amblystegium serpens 1

39 Anomodon longifolius 1

40 Anomodon viticulosus 1

41 Atrichum angustatum 1

42 Aulacomnium androgynum 1

\о 4^ о о о \о о 00 чо 00 ОС 00 00 О"* 00 00 4^ 00 00 00 00 о чо 00 а. 4^ -л о а*, о а*. 00 а. О"* О"* ст-1 4^ О"* и) а. а. О"* о чо 00 а. 4^ и) о 4^ ЧО 4^ 00 4^ 4^ а. 4^ 4^ 4^ 4^ £ а. я

| 8сшго-курпит ге/1ехит | Зстго-курпит оеЛроЛит | 5атотаипстсйа | РЫготтит рип^аШт | Ру/агяа ро1уапЛа | РяеисЫеякееИа пегуот | Ро1уМска5^т/огтояит | Рокка пШат | Р1еиго2шт зскгеЬеп | Р1сЛу%упит герет | Ркх&оЛеаит петога1е | Р1с0оЛеаит 1аеЫт | Ркх&оЛеаит с1епйси1а1ит | Plagiomnium гоя^аЫт | Р1а$отгаи.т cuspida.tu.rn | Plagiomnium аЦгпе | Охуггкупскшт Ыат | Ьеисоскт $ыиггяс1е$ | Ьер1ос11с1уит прапит | Kindbergia ргае1о^а | Нурпит сигревв1Азгте | Ну1осотшт splendens | HygroamЫystegium уапит | НототаШит тситсЛит | НотаНа Мс1ютапгяс1е$ | Herzogiella seligeri | Fissidens osmundoides | ЕигкупсЫит angustirete | ЕигИупсМайШип ри1ске11ит | Огерапос1ас1и$ ропати я | Drepanocladus aduncus | Пюгапит viride | ГНсгапит зсорапит | ЕНсгапит ро1уяеЫт | Пюгапит тоШапит | ЕИсгапит Ас^е11аге | СгаЮпеигопАЫстит | Сипркуйит рШ/егит | Ceratodon ригригеия | СатруНит в1е11аШт | Campylidium юттег/еЬи | Сатру1гайе1ркив скгуюрЬуИт | СаШет^опе11а си$р1(1а1а | СаШс1аскит ИаШатагшт | Сатру1ория Аехиотя | Вгуит сарШаге | ВгаскуХкесшт $а1еЬгошт | ВгасЬуЛесшт гШаЪиЫт | ВгаскуХкесшт пш1аге | Вгаску1кесшт тгЫеапит | Вгаску1кесшт сатрев&е | ВгаскуХкеааяХгит уе1ийпит Вид

- - - - - - - - - Настоящая дерновина | Жизненная форма

- - - - - - - - - Подушковидная дерновина

- - - - - - - - - - Плоский ковер

- - - - Вертикально-ветвистый ковер

Талломный ковер

- - Дендроидная форма

- - - - Перисто-ветвистое сплетение

- - - - - - - Разветвленно-ветвистое сплетение

- Гидрофитное сплетение

№ п/п Вид Жизненная ( орма

Настоящая дерновина Подушковидная дерновина Плоский ковер Вертикально-ветвистый ковер Талломный ковер Дендроидная форма Перисто-ветвистое сплетение Разветвленно-ветвистое сплетение Гидрофитное сплетение

95 Sciuro-hypnum starkei 1

96 Serpoleskea subtilis 1

97 Stereodon fertilis 1

98 Stereodon pallescens 1

99 Tetraphis peUucida 1

100 Thuidium assimile 1

101 Thuidium delicatulum 1

102 Thuidium tamariscinum 1

В спектре форм роста мхов-эпиксилов не представлены мутовчато-ветвистая дерновина, талломный ковер, слабоветвистое сплетение и подушки. У печеночников-эпиксилов спектр форм роста значительно уже и представлен плоским, вертикально ветвистым и талломным коврами, а также настоящей дерновиной. Таким образом, спектр форм роста у мохообразных-эпиксилов включает 9 форм, тогда как у мхов - 8, а у печеночников - 4. Это связано с большей приспособленностью мхов-эпиксилов к гниющей древесине в условиях умеренного климата, по сравнению с печеночниками-эпиксилами. Следует подчеркнуть, что наиболее существенным отличием мохообразных-эпиксилов от эпилитов и эпифитов является отсутствие у первых подушковидных форм роста. Это связано с тем, что данная форма роста не оправдывает себя в условиях такого субстрата, как гниющая древесина.

Географический анализ мохообразных-эпиксилов хвойных сообществ показал, что в геоструктуре преобладают виды групп бореальных (41,5%) и неморальных (36,6%) геоэлементов. Это - бореальный - 45 видов (40,2%) и субаркто-бореальный - 1 (1,3%); неморальный - 23 (20,5%), бореально-неморальный - 16 (14,3%), средиземноморско-неморальный -2 (1,8%) геоэлементы. Достаточно широко представлена группа бриофитов горного генезиса - 20 видов (18,7%). Это неморально -монтанный - 10 видов (8,9%), бореально-монтанный - 6 (5,4%), бореально-неморально-монтанный - 2 (1,8%), субаркто-монтанный и субаркто-бореально-монтанный - по 1 (по 1,3%) геоэлементы. Во флоре мохообразных-эпиксилов хвойных лесов отмечены также субарктический - 2 вида (1,8%) и аридный - 1 (0,9%) геоэлементы, а также космополиты - 2 (1,8%).

Заключение

Эпиксильные мохообразные - неотъемлемый компонент биоразнообразия хвойных лесов, их исторически сложившихся группировок, входящих в систему ландшафтов природного комплекса Беларуси. Из состава хвойных лесов мохообразные предпочтительно поселяются на гниющем колоднике в еловых сообществах в связи с тем, что ель избирает места с более влагообеспеченным режимом, и отличаются от сосновых большей тенистостью, что благоприятно в связи с довольно стабильным режимом относительной влажности воздуха для ряда мхов и печеночников, способных произрастать на данном субстрате. В составе мохообразных-эпиксилов хвойных лесов к облигатным относятся только мелкие печеночники. Экологическая роль мохообразных, приуроченных к гниющему колоднику, заключается в том, что они, зачастую покрывая его почти сплошным ковром, препятствуют испарению влаги осадков и туманов из этого субстрата и тем самым способствуют активной жизнедеятельности микроорганизмов, разлагающих древесину. Бриофиты, обрастая гниющий колодник, создают благоприятные условия для прохождения циклов развития различных мелких представителей фаунистического комплекса.

Список литературы

БойкоМ.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999а. С. 72-84. Бойко М.Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон, 19996. 160 с.

Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. Т.1. СПб.-Якутск: Бостон-спектр, 2009. 368 с. Рыковский Г.Ф. Биоморфы бриевых мхов во флоре Беларуси // Ботаника (исследования): Сб. науч. тр. Минск: Право и экономика, 2011а. Вып. 36. С. 126-137.

Рыковский Г.Ф. Происхождение и эволюция мохообразных. Минск: Беларус. навука, 2011б. 433 с. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 1: Andreaeopsida-Bryopsida. Минск: Тэхналопя, 2004. 437 с.

Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 2: Hepaticopsida - Sphagnopsida. Минск: Беларуская навука, 2009. 213 с.

IgnatovM.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. T. 15. P. 1-130.

MillerH.A. Bryophyte evolution and geography // Biol. J. Linn. soc. 1982. 18. 2. P. 145-196.

Шабета Марина Сергеевна

младший научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений

ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси», Минск E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru

Сведения об авторах

Shabeta Marina Sergeevna

junior researcher of the Laboratory of flora and systematic oof plants Institute of experimental botany of the AS of Belarus, Minsk E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru

Рыковский Геннадий Феодосьевич

доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича НАН Беларуси», Минск E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru

Rykovsky Gennady Feodos'evich

Sc.D. in Biology, chief researcher of Laboratory of flora and systematic oof plants

Institute of experimental botany of AS of Belarus, Minsk E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru