CC BY
81
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2015. № 2(6). С. 26-37.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2015.
N 2(6). P. 26-37.
ФЛОРИСТИКА
УДК 582.32
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОХООБРАЗНЫХ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ
The geographycal analysis of bryophytes in coniferous forests of Belarus
© М. С. Шабета, Г. Ф. Рыковский
M. S. Shabeta, G. F. Rykovsky
ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича НАН Беларуси», лаборатория флоры и систематики растений
220072, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Академическая, 27. Тел.: +37529-156-30-20, e-mail: [email protected]
Аннотация. В статье представлен географический анализ мохообразных, произрастающих в хвойных лесах Беларуси.
Ключевые слова: Мохообразные, бриофлора, хвойные леса.
Abstract. The article presents the geographycal analysis of bryophytes, growing in coniferous forests of Belarus.
Keywords: Bryophytes, bryoflora, coniferous forests.
Введение
Нахождение территории Беларуси в месте соприкосновения двух геоботанических зон - евросибирской хвойной и европейской широколиственной - определяет особенности сложения естественного растительного покрова и распределение слагающих его популяций видов. Мохообразные как неотъемлемая часть сообществ растительного покрова подчиняются закономерностям этого распределения, хотя ареалы у бриофитов, в общем более обширные, чем у сосудистых растений. Согласно геоботаническому районированию, на территории Беларуси выделяются 3 подзоны: дубово'-темнохвойных лесов, елово-грабовых дубрав и широколиственно-сосновых лесов (Юркевич, Гельтман, 1965). Из них подзона дубово'-темнохвойных лесов в наибольшей мере отражает природные условия евросибирской хвойной зоны в пределах Беларуси и включает в себя 2 подзоны - дубово-темнохвойных лесов и переходную - елово-грабовых дубрав. Подзона широколиственно-сосновых лесов входит в состав Европейской широколиственной геоботанической зоны. Количественные показатели, особенно пропорции бриокомпонента (среднее число видов в семействе, среднее число видов в роде, среднее число родов в семействе), позволяют оценить его флористическое богатство и систематическое разнообразие, а также зонально-региональные особенности (Юрцев, 1968). Известно, что более обширные и богатые флоры отличаются повышенными значениями данных показателей (Бардунов, Черданцева, 1982; Дулин, 2002; Толмачев, 1974; Уланова, 1995; Шмидт, 1980, 1984). В нашем случае это указывает на сравнительно высокое таксономическое разнообразие бриокомпонента хвойных лесов Беларуси и высокое сходство по данному признаку относительно геоботанических подзон.
Материалы и методы исследований
Цитирование видовых названий приведено согласно современной таксономии мхов (Ignatov et al., 2006), печеночников и антоцеротовых (Потемкин, Софронова, 2009). Авторы таксонов не указываются, но соответствуют данным источникам. Биоморфы мохообразных-эпиксилов выделены по публикации (Рыковский, 2011а). Выделение экоморф по влажности и трофности среды, а также географических элементов проведено согласно источникам (Рыковский, Масловский, 2004, 2009).
26
Результаты и их обсуждение
В хвойных лесах Беларуси нами отмечено 255 видов (сосняки - 207, ельники - 208) (табл. 1). Географический анализ бриофитов хвойных лесов позволил выявить 14 геоэлементов и группу космополитов. Из них в хвойных лесах преобладают бореальные (118 видов - 44,4%), во вторую очередь неморальные (52 вида - 19,5%) и близкие к ним бореально-неморальные (23 видов - 8,6%) виды. Остальные элементы менее представительны. Среди них имеются, с одной стороны, субарктические (5 видов, 1,9%) и субаркто-бореальные (2 вида - 0,8%), а с другой, аридные (7 видов - 2,6%), средиземноморско-неморальные и суб-средиземноморско-неморальные (6 видов - 2,3%). Ряд видов - 43 (16,2%) - горного генезиса (бореально-монтанные - 15, неморально-монтанные - 14, бореально-неморально-монтанные - 2, субаркто-монтанные - 6, субаркто-бореально-монтанные - 3, аркто-альпийские - 3). К космополитам относится 10 видов (3,8%). Исходя из вышесказанного, изучаемый бриокомплекс можно охарактеризовать как неморально-бореальный с участием группы видов горного генезиса.
В сосновых и еловых лесах по отдельности спектр геоэлементов следующий: виды боре-альной ориентации - 105 (48,2%) и 96 (44,0%) соответственно, неморальной ориентации - 64 (29,4%) и 71 (32,6%), виды с горной ориентацией - 29 (13,3%) и 36 (16,5%), аридные виды - 6 (2,8%) и 6 (2,8%), субарктические - 4 (1,8%) и 3 (1,4%), космополиты - 10 (4,6%) и 6 (2,8%).
Анализ мхов и печёночников хвойных лесов по отдельности показал, что к видам боре-альной ориентации относится: из печёночников - 19 видов (33,3%) и мхов - 101 (48,3%), неморальной ориентации печёночников - 18 (31,6%) и мхов - 63 (30,1%). К аридному элементу относится 7 видов мхов (3,3%), к субарктическому - 5 (2,4%). Горные связи проявляют у печёночников 17 видов (29,8%), у мхов - 26 (12,4%).
Такие геоэлементы, как средиземноморско-неморальный, субаркто-бореально-монтанный, аркто-альпийский, субарктический, аридный и субаркто-бореальный в данном списке бриофитов печёночниками не представлены. В группе космополитов - 3 вида печёночников (5,3% видов печёночников хвойных лесов) и 7 - мхов (3,3% видов мхов хвойных лесов), хотя можно выделить еще несколько гемикосмополитов, учитывая их возможное зональное происхождение, но они отнесены нами к определенным географическим элементам.
Печёночники в сосновых и еловых лесах соответственно распределяются следующим образом: виды бореальной ориентации - 17 (41,5%) и 17 (33,3%), неморальной ориентации - 15 (36,6%) и 15 (29,4%), виды с горной ориентацией - 6 (14,6%) и 17 (33,3%), космополиты - 3 (7,3%) и 2 (3,9%), т. е. здесь проявляется большая степень сходства. Спектр геоэлементов мхов в сосновых и еловых лесах соответственно таков: виды бореальной ориентации - 88 (49,7%) и 79 (47,3%), неморальной - 49 (27,7%) и 56 (33,5%), виды с горной ориентацией - 23 (13,0%) и 19 (11,4%), аридные - 6 (3,4%) и 6 (3,6%), субарктические - 4 (2,3%) и 3 (1,8%), космополиты - 7 (4,0%) и 4 (2,4%), т. е. здесь проявляется несколько большее различие по отдельным группам геоэлементов, чем для печеночников.
Таксономическая структура является одной из наиболее важных характеристик брио-компонента, поскольку на нее в меньшей степени, чем на другие флористические показатели, оказывает влияние разница в площадях, бриофлористическом богатстве и неполноте инвентаризации (Ребристая, Шмидт, 1972; Заки, Шмидт, 1972).
27
Показатели систематического разнообразия бриокомпонентов хвойных лесов по геоботаническим подзонам
Таблица 1
Показатель Подзона дубово-темнохвойных лесов Подзона елово-грабовых дубрав Подзона широколиственно-сосновых лесов
Хвойные леса Сосняки Ельники Хвойные леса Сосняки Ельники Хвойные леса Сосняки Ельники
Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя % Величина показателя %
Число видов 247 - 200 - 203 - 238 - 198 - 194 - 220 - 186 - 181 -
Число родов 132 - 112 - 116 - 125 - 110 - 109 - 110 - 99 - 100 -
Число семейств 64 - 58 - 61 - 63 - 57 - 60 - 58 - 54 - 57 -
Число видов в 3 ведущих семействах 59 23,9 53 26,5 47 23,2 56 23,5 51 25,8 44 22,7 52 23,6 49 26,3 41 22,7
Число видов в 10 ведущих семействах 132 53,4 112 56,0 107 52,7 125 52,5 109 55,1 101 52,1 116 52,7 102 54,8 95 52,5
Число видов в ведущих семействах (с числом видов выше среднего) 183 74,1 156 78,0 149 73,4 173 72,7 150 75,8 129 66,5 159 72,3 142 76,3 123 68,0
Число видов в ведущих родах (с числом видов выше среднего) 126 51,0 95 47,5 89 43,8 116 48,7 85 42,9 83 42,8 116 52,7 86 46,2 82 45,3
Среднее число видов в семействе 3,9 - 3,4 - 3,3 - 3,8 - 3,5 - 3,2 - 3,8 - 3,4 - 3,2 -
Среднее число видов в роде 1,9 - 1,8 - 1,8 - 1,9 - 1,8 - 1,8 - 2,0 - 1,9 - 1,8 -
Среднее число родов в семействе 2,1 - 1,9 - 1,9 - 2,0 - 1,9 - 1,8 - 1,9 - 1,8 - 1,8 -
Число семейств с 1 видом 32 50,0 29 50,0 30 49,2 29 46,0 26 45,6 27 45,0 24 41,4 23 42,6 25 43,9
Число семейств с 2 видами 4 6,3 6 10,3 2 3,3 6 9,5 8 14,0 4 6,7 8 13,8 9 16,7 6 10,5
Число родов с 1 видом 94 71,2 80 71,4 76 65,5 88 70,4 77 70,0 71 65,1 76 69,1 68 68,7 63 63,0
Число родов с 2 видами 13 9,8 12 10,7 18 15,5 17 13,6 18 16,4 20 18,3 14 12,7 16 16,2 18 18,0
Число семейств с 1 родом 38 59,4 27 46,6 31 50,8 37 58,7 26 45,6 30 50,0 33 56,9 25 46,3 27 47,4
Бриокомпонент сосновых лесов подзоны елово-грабовых дубрав отличается сравнительно высоким (93,3% бриофитов всех хвойных лесов республики) таксономическим разнообразием (238 видов; сосняки - 198, ельники - 194) относительно остальных подзон, занимая промежуточное положение между более бедным бриокомпонентом хвойных лесов подзоны широколиственно-сосновых лесов (220 видов - в основном, за счёт меньшего бриоразнообразия в островных ельниках, где они образуют меньший диапазон типов леса - 181 вид, находящихся здесь за границей своего сплошного распространения и представленных меньшим спектром типов леса; в сосняках - 186) и характеризующимся несколько более высоким видовым разнообразием бриокомпонента подзоны дубово-темнохвойных лесов (247 видов; сосняки - 200, ельники -203). В целом, в евросибирской хвойной зоне (в пределах Беларуси) - 248 видов (сосняки - 242, ельники - 203), а в европейской широколиственной зоне, представленной только одной подзоной - широколиственно-сосновых лесов - 220 (сосняки - 186, ельники - 181).
Первые десять семейств бриокомпонента хвойных лесов в целом и сосновых и еловых лесов в частности в каждой из трёх рассматриваемых подзон в границах Беларуси включают более половины видов. Такая тенденция, в целом, характерна для большинства брио-флор севера Голарктики (Дулин, 2002; Железнова, 1981, 1985; Константинова, 1989; Константинова и др., 2009; Толмачев, 1974).
Из мохообразных в хвойных лесах Беларуси отмечено у печеночников - 2 класса и у мхов - 3. Из них в евросибирской хвойной зоне (в пределах Беларуси) представлены все классы, известные в бриофлоре подзоны широколиственно-сосновых лесов, тогда как в составе бриофлоры последней не известен мох Andreaea rupestris - единственный представитель класса Andreaeaeopsida во флоре Беларуси, приводимый только для соснового леса.
Из порядков бриофитов хвойных лесов, у печеночников (из 7 для хвойных лесов в целом) в евросибирской хвойной зоне (в пределах Беларуси) отсутствует порядок Pallaviciniales, представленный в пределах Беларуси только в еловых лесах европейской широколиственной зоны. У мхов (из 14 порядков для хвойных лесов в целом) в подзоне елово-грабовых дубрав евросибирской хвойной зоны не представлен порядок Encalyptales, а в подзоне широколиственно-сосновых лесов европейской широколиственной зоны -Andreaeales, Encalyptales, Hedwigiales.
Это может быть связано с климатическими условиями (Andreaeales), с отсутствием соответствующих субстратов (Encalyptales, Hedwigiales), в частности, порядок Andreaeales в пределах Беларуси ограничен только сосновыми лесами евросибирской хвойной зоны.
Из 65 семейств бриофитов, представленных в хвойных лесах, в евросибирской хвойной зоне в пределах Беларуси отсутствуют представители одного семейства (Moerckiaceae), известного на территории республики только для еловых лесов европейской широколиственной зоны.
Вместе с тем в составе бриокомпонента хвойных лесов европейской широколиственной зоны на территории республики: не известны представители 7 семейств (печеночников -Jungermanniaceae, Lejeuneaceae, мхов - Andreaeaceae, Encalyptaceae, Hedwigiaceae, Lembophyllaceae, Splachnaceae), из которых Jungermanniaceae, Lejeuneaceae,
Lembophyllaceae представлены только в азональных (островных) ельниках, Andreaeaceae, Splachnaceae - только в сосняках евросибирской хвойной зоны, а Encalyptaceae - только в подзоне дубово-темнохвойных лесов.
Ведущие семейства в составе бриокомпонента хвойных сообществ подзоны дубово-темнохвойных лесов объединяют 183 вида, или 74,1% от бриоразнообразия подзоны (в сосняках - 78,0%, в ельниках - 73,4%), в подзоне елово-грабовых дубрав - 173 вида, или 72,7% (в сосняках - 75,8%, в ельниках - 66,5%), в подзоне широколиственно-сосновых лесов - 159 видов, или 72,3% (в сосняках - 76,3%, в ельниках - 68,0%). Общей тенденцией, наблюдающейся при движении с севера на юг, является уменьшение доли участия ведущих семейств бриофитов в составе хвойных лесов, и по отдельности в лесах сосновой и еловой формаций.
Из 134 родов бриокомпонента хвойных лесов в евросибирской хвойной зоне не представлен только род Moerckia, приводимый лишь для еловых лесов подзоны широколиственно-сосновых лесов.
29
Если рассматривать подзоны по отдельности, то в подзоне дубово-темнохвойных лесов не представлены роды Moerckia и Weissia. В подзоне елово-грабовых дубрав не обнаружены представители 6 родов (Crossocalyx, Pelekium - только для ельников, Orthocaulis, Campylium, Encalypta, Tortella), приводимых для подзоны дубово-темнохвойных лесов, а также род Moerckia.
В подзоне широколиственно-сосновых лесов не выявлены представители 21 рода, из которых представители родов Crossocalyx, Orthocaulis, Campylium, Encalypta, Pelekium, Tortella не обнаружены нами для хвойных сообществ южнее подзоны дубово-темнохвойных лесов, роды Liochlaena, Lejeunea, Andreaea, Bucklandiella, Campylopus, Splachnum - представлены только в сосняках, а роды Dicranodontium, Homalothecium, Isothecium, Scorpidium, Tortella - только в ельниках, Campyliadelphus, Cratoneuron, Hedwigia, Homomallium, Niphotrichum отмечаются в переходной подзоне - елово-грабовых дубрав.
Ведущие роды в составе бриокомпонента хвойных лесов подзоны дубово-темнохвойных лесов объединяют 126 видов, или 51,0% от бриоразнообразия подзоны (в сосняках - 47,5%, в ельниках - 43,8%), в подзоне елово-грабовых дубрав - 116 видов, или 48,7% (в сосняках -42,9%, в ельниках - 42,8%), в подзоне широколиственно-сосновых лесов - 116 видов, или 52,7% (в сосняках - 46,2%, в ельниках - 45,3%).
Общей тенденцией, наблюдающейся в направлении север - юг, является некоторое возрастание доли участия ведущих родов бриофитов, за счет увеличения данного показателя в сосновых лесах. Относительно бриокомпонента лесов еловой формации здесь наблюдается тенденция уменьшения бриоразнообразия, что связано с нахождением еловых лесов в южных частях Беларуси за пределами границы сплошного их распространения, в островных местах произрастания, где сужен их типологический спектр.
Высокие показатели числа семейств с одним родом, а также семейств и родов с одним видом свидетельствуют о молодости и миграционном характере бриофлоры (Толмачев, 1974; Барду-нов, Черданцева, 1982). Число и доля маловидовых семейств и мохообразных в составе родов хвойных лесов во всех трёх подзонах сходны, хотя в направлении Север - Юг проявляется тенденция к незначительному уменьшению данных показателей. Относительно хвойных формаций в сосняках во всех подзонах эти показатели несколько выше по отношению к ельникам.
Только в составе бриокомпонента подзоны дубово-темнохвойных лесов выявлено 11 видов: печеночников - 4 (Crossocalyx hellerianus, Lophozia ascendens - лишь для ельников; Lophozia longiflora, Orthocaulis attenuatus - общие как для сосняков, так и для ельников) и мхов - 7 (Campylium protensum, Dicranum majus, Pelekium minutulum, Tortella tortuosa - только для ельников; Mnium lycopodioides, Sphagnum quinquefarium - только для сосняков; Campylium stellatum, Encalypta streptocarpa, Sciuro-hypnum reflexum - общие как для сосняков, так и для ельников).
Подзонами дубово-темнохвойных лесов и елово-грабовых дубрав (евросибирская хвойная зона) ограничено распространение 21 вида, из них печеночников - 2 (Lejeunea cavifolia, Liochlaena lanceolata - только в ельниках), мхов - 19 (Homalothecium sericeum, Dicranodontium denudatum, Fissidens bryoides, Isothecium alopecuroides, Scorpidium scorpioides - только для ельников; Andreaea rupestris, Bryum bimum, Campylopus flexuosus, Bucklandiella heterosticha, Splachnum ampullaceum - только для сосняков; Campyliadelphus chrysophyllus, Cratoneuron filicinum, Bryum pseudotriquetrum, Grimmia muehlenbeckii, Niphotrichum canescens, Hedwigia ciliata, Didymodon rigidulus, Homomallium incurvatum, Sphagnum wulfianum - общие для хвойных лесов).
Лишь для подзон елово-грабовых дубрав и широколиственно-сосновых лесов известно 4 вида бриофитов: печеночников - 1 (Ptilidium ciliare), мхов - 3 (Aulacomnium androgynum, Tortula acaulon, Weissia controversa), из которых Aulacomnium androgynum отмечен только в сосняках.
Исключительно в подзоне широколиственно-сосновых лесов известно 4 вида: печеночников - 2 (Cephaloziella hampeana - только в сосняках, Moerckia flotoviana - только в ельниках), мхов - 2 (Sphagnum compactum, Tortula lanceola).
Важно отметить, что Campyliadelphus chrysophyllus, Fissidens bryoides, Homalothecium sericeum, Isothecium alopecuroides, Niphotrichum canescens пока не отмечены для хвойных 30
лесов европейской широколиственной зоны в пределах Беларуси в целом; присутствуют на данной территории, но редки здесь.
Сравнение количественных показателей систематического разнообразия (пропорции бриокомпонента) хвойных лесов в целом, а также сосновых и еловых лесов в частности в геоботанических подзонах свидетельствует об их большом сходстве (табл. 2). Наибольшее значение данного показателя у бриофитов сосновых лесов подзон дубово-темнохвойных лесов и елово-грабовых дубрав (0,9), у бриофитов еловых лесов этих подзон коэффициент общности флор не отличается от такового хвойных лесов в целом (0,86). При сравнении бриоразнообразия подзон елово-грабовых дубрав и широколиственно-сосновых лесов высокое сходство наблюдается относительно сосняков (0,79), ельников (0,77) и хвойных лесов в целом (0,76). В целом бриокомпонент подзоны елово-грабовых дубрав проявляет несколько большее сходство с бриокомпонентом подзоны дубово-темнохвойных лесов, чем с таковым подзоны широколиственно-сосновых лесов (0,66). У сосняков сходство данных брио-компонентов выражено в большей степени (0,73), нежели у ельников (0,67).
Таблица 2
Сходство бриокомпонентов хвойных лесов по геоботаническим подзонам
Значения коэфициента сходства
Подзоны бриокомпонентов по Л. И. Малышеву (k)
Хвойные леса Сосняки Ельники
Дубово-темнохвойных лесов и елово-грабовых дубрав 0,86 0,90 0,86
Елово-грабовых дубрав и широколиственно-сосновых лесов 0,76 0,79 0,77
Дубово-темнохвойных лесов и широколиственнососновых лесов 0,66 0,73 0,67
В связи с тем, что подзона елово-грабовых дубрав является переходной и образована взаимным наложением бореальной и неморальной флор, не вполне целосообразно проводить сравнительный анализ данной подзоны с другими. Более оправдано рассматривать различия бриокомпонентов хвойных лесов, а также лесов сосновой и еловой формаций подзон дубово-темнохвойных и широколиственно-сосновых лесов, имеющих в пределах Беларуси наибольшие отличия в видовом составе (около 10% их бриоразнообразия).
Экоморфы по отношению к влажности и трофности субстрата (среды). В составе бриокомпонентов хвойных лесов двух сравниваемых подзон в составе бриофлоры Беларуси представлен весь набор их экоморф, как по влажности, так и по трофности, известных.
Относительно гидроморф эти два сравниваемых бриокомпонента различаются незначительно, в основном за счет долей участия крайних групп (табл. 3).
Таблица 3
Распределение мохообразных хвойных лесов по гидроморфам относительно геоботанических подзон
Г идроморфа Подзона дубово-темнохвойных лесов Подзона широколиственно-сосновых лесов
Хвойные леса % Сосняки % Ельники % Хвойные леса % Сосняки % Ельники %
Мезоксерофиты 9 3,3 8 3,6 6 2,7 5 2,1 4 1,9 4 2,0
Ксеромезофиты 38 13,9 31 14,0 29 13,1 32 13,2 28 13,5 23 11,5
Мезофиты 93 34,1 71 32,0 83 37,4 87 35,8 73 35,3 79 39,5
Г игромезофиты 40 14,7 31 14,0 35 15,8 35 14,4 28 13,5 32 16,0
Мезогигрофиты 18 6,6 14 6,3 15 6,8 16 6,6 13 6,3 14 7,0
Г игрофиты 46 16,8 42 18,9 36 16,2 44 18,1 39 18,8 35 17,5
Г игрогидрофиты 20 7,3 19 8,6 11 5,0 17 7,0 17 8,2 8 4,0
Гидрофиты 9 3,3 6 2,7 7 3,2 7 2,9 5 2,4 5 2,5
31
Бриокомпонент хвойных лесов подзоны широколиственно-сосновых лесов содержит несколько большую долю таких гидроморф, как мезофиты и гигрофиты, приблизительно равны по доле участия гигромезофиты и мезогигрофиты, а остальные гидроморфы несколько уступают по доле участия таковым подзоны дубово-темнохвойных лесов. В лесах сосновой формации среди бриокомпонента южной подзоны только доля мезофитов незначительно превышает таковую видов северной подзоны, а гигрофиты несколько уступают им по доле своего участия. В лесах еловой формации у видов южной подзоны в сравнении с северной несколько возрастает роль не только мезофитов, но и гигрофитов, гигромезофитов и мезо-гигрофитов. Всё это отражает общее сходство хвойных лесов Беларуси.
Сравнение бриокомпонентов хвойных лесов Беларуси данных подзон по трофоморфам (табл. 4) выявило, что в рассматриваемых подзонах доминирующими группами являются мезотрофы и мезоэвтрофы со сходными долями участия.
Таблица 4
Распределение мохообразных хвойных лесов по трофоморфам относительно геоботанических подзон
Трофоморфа Подзона дубово-темнохвойных лесов Подзона широколиственно-сосновых лесов
Хвойные леса % Сосняки % Ельники % Хвойные леса % Сосняки % Ельники %
Эвтрофы 40 16,7 25 12,8 36 18,6 30 13,8 18 9,8 29 16,4
Мезоэвтрофы 73 30,5 60 30,8 59 30,4 70 32,3 61 33,2 58 32,8
Эвмезотрофы 9 3,8 9 4,6 7 3,6 9 4,1 9 4,9 7 4,0
Мезотрофы 78 32,6 64 32,8 68 35,1 70 32,3 60 32,6 58 32,8
Олигомезотрофы 31 13,0 29 14,9 23 11,9 31 14,3 29 15,8 24 13,6
Олиготрофы 8 3,3 8 4,1 1 0,5 7 3,2 7 3,8 1 0,6
В подзоне дубово-темнохвойных лесов несколько большую роль играют эвтрофы, а в широколиственно-сосновых - олигомезотрофы. Эго связано с тем, что в первой подзоне под хвойными лесами представлены несколько более богатые субстраты, а во второй - умеренно обеспеченные элементами питания. В сосновой и еловой формациях данная тенденция повторяется.
Относительно биоморф (табл. 5) в подзоне дубово-темнохвойных лесов несколько большее участие проявляют сплетения и дерновидная подушка, а в широколиственнососновых - ковры (особенно плоский и талломный), подушка и дерновины. В сосняках в направлении Север - Юг, в отличие от средних по хвойным лесам в целом показателей, отмечается увеличение доли участия слабоветвистых сплетений и уменьшение доли дерно-видных подушек, а в ельниках отмечено и вовсе исключение последних из спектра биоморф, что связано с эдафической и климатической спецификой Полесья.
Относительно жизненных стратегий в направлении север - юг заметно уменьшается доля участия бриопатиентов экотопических, особенно в ельниках (табл. 6), что связано с менее расчлененным рельефом в подзоне широколиственных лесов, и соответственно нахождение хвойных сообществ в более однотипных экотопах. Возрастание доли бриоэкс-плерентов при этом, вероятно, свидетельствует о меньшей стабильности экологических условий хвойных сообществ, что более выражено в сосняках, чем в ельниках, поскольку сосна является более слабым доминантом, чем ель.
Сравнение географических элементов бриокомпонентов хвойных лесов двух рассматриваемых подзон (табл. 7) показало незначительное уменьшение количества бореальных, а также неморальных видов и их производных за счет сокращения распространения лесов еловой формации, и в то же время увеличение их долей участия. Это объясняется тем, что виды боре-альной ориентации в направлении Север - Юг удерживаются в хвойных сообществах, создающих в неморальной зоне благоприятные для них условия. Вместе с тем доля видов горного
32
генезиса снижается в этом же направлении, что связано практически с отсутствием в подзоне широколиственных лесов естественных каменистых субстратов и менее рассеченным рельефом, а доля аридных видов, наоборот, повышается. В данную подзону субарктические виды проникают вместе с хвойными лесами и в какой-то мере являются их спутниками, что в целом не отвечает характеру зональной принадлежности данной территории.
Распределение мохообразных по биоморфам
Таблица 5
Биоморфа Подзона дубово-темнохвойных лесов Подзона широколиственно-сосновых лесов
Хвойные леса % Сосняки % Ельники % Хвойные леса % Сосняки % Ельники %
Настоящая дерновина 77 28,3 60 27,0 56 25,6 70 28,6 57 27,5 52 26,4
Подушковидная дерновина 14 5,1 12 5,4 8 3,7 13 5,3 11 5,3 8 4,1
Мутовчато-ветвистая дерновина 25 9,2 25 11,3 16 7,3 23 9,4 23 11,1 15 7,6
Плоский ковер 86 31,6 68 30,6 80 36,5 79 32,2 66 31,9 72 36,5
Вертикально-ветвистый ковер 9 3,3 8 3,6 9 4,1 9 3,7 8 3,9 9 4,6
Талломный ковер 10 3,7 7 3,2 9 4,1 10 4,1 7 3,4 9 4,6
Дендроидная форма 4 1,5 4 1,8 4 1,8 4 1,6 4 1,9 4 2,0
Перисто-ветвистое сплетение 16 5,9 14 6,3 14 6,4 14 5,7 13 6,3 12 6,1
Разветвленно-ветвистое сплетение 12 4,4 9 4,1 10 4,6 9 3,7 7 3,4 7 3,6
Слабо-ветвистое сплетение 4 1,5 2 0,9 3 1,4 3 1,2 2 1,0 2 1,0
Г идрофитное сплетение 2 0,7 1 0,5 2 0,9 2 0,8 1 0,5 2 1,0
Дерновидная подушка 5 1,8 5 2,3 3 1,4 1 0,4 1 0,5 0 0,0
Подушка 8 2,9 7 3,2 5 2,3 8 3,3 7 3,4 5 2,5
Распределение мохообразных по жизненным стратегиям
Таблица 6
дубово Подзона темнохвойных лесов Подзона широколиственно-сосновых лесов
Жизненные стратегии ВСЕГО % Сосняки % Ельники % ВСЕГО % Сосняки % Ельники %
Бриовиоленты 20 6,3 19 7,1 16 6,0 19 6,7 19 7,7 15 6,3
Бриопатиенты ценотические 148 46,4 126 47,4 120 45,1 135 47,4 117 47,6 111 46,8
Бриопатиенты экотопические 124 38,9 97 36,5 112 42,1 101 35,4 83 33,7 92 38,8
Бриоэксплеренты 27 8,5 24 9,0 18 6,8 30 10,5 27 11,0 19 8,0
Бриокомпонент хвойных сообществ, как и вся бриофлора Беларуси, носит неморально-бореальный характер с заметным участием видов, проявляющих горные связи. Субарктические виды сосредоточены преимущественно в северной части Беларуси. Экологогеографическое распределение видов мохообразных указывает на его сложную зависимость от факторов среды произрастания.
Полесская хорологическая дизъюнкция. На территории Полесья региональная хорологическая дизъюнкция в ареалах многих умеренно теплолюбивых и влаголюбивых видов
33
сосудистых растений изучена и обоснована В. И. Парфеновым (1964, 1980, 1983), который указывает, что в Полесье, благодаря его климатическим и почвенно-гидрологическим особенностям, действие экстремальных условий произрастания на виды, находящиеся здесь на границах географического распространения, проявляется наиболее заметно, что, в первую очередь, связывается с дефицитом влажности.
Распределение мохообразных хвойных лесов по геоботаническим подзонам
Таблица 7
Г еоэлемент Подзона дубово-темнохвойных лесов ши Подзона роколиственно-сосновых лесов
Хвойные леса % Сосняки % Ельники % Хвойные леса % Сосняки % Ельники %
Бореальный 114 44,2 100 47,4 92 43,4 109 47,2 96 48,7 86 45,3
Неморальный 51 19,8 35 16,6 44 20,8 47 20,3 35 17,8 40 21,1
Бореально-неморальный 23 8,9 23 10,9 20 9,4 22 9,5 22 11,2 19 10,0
Средиземноморско- неморальный 5 1,9 4 1,9 5 2,4 5 2,2 4 2,0 5 2,6
Субсредиземноморско- неморальный 1 0,4 1 0,5 1 0,5 1 0,4 1 0,5 1 0,5
Бореально-монтанный 15 5,8 10 4,7 12 5,7 8 3,5 6 3,0 7 3,7
Неморально-монтанный 14 5,4 7 3,3 14 6,6 9 3,9 5 2,5 9 4,7
Бореально-неморально- монтанный 2 0,8 2 0,9 2 0,9 2 0,9 2 1,0 2 1,1
Субаркто-монтанный 5 1,9 4 1,9 4 1,9 4 1,7 3 1,5 4 2,1
Субаркто-бореально- монтанный 3 1,2 3 1,4 2 0,9 3 1,3 3 1,5 2 1,1
Аркто-альпийский 3 1,2 2 0,9 1 0,5 0 0,0 0 0,0 0 0,0
Субаркто-бореальный 2 0,8 2 0,9 2 0,9 1 0,4 1 0,5 1 0,5
Субарктический 5 1,9 4 1,9 3 1,4 3 1,3 3 1,5 2 1,1
Аридный 5 1,9 4 1,9 4 1,9 7 3,0 6 3,0 6 3,2
Космополит 10 3,9 10 4,7 6 2,8 10 4,3 10 5,1 6 3,2
В числе мохообразных в составе бриокомпонента хвойных лесов Беларуси наряду с видами широкого распространения, ареал которых простирается далеко к югу за пределы республики, представлены бриофиты, проявляющие полесскую или южнополесскую дизъюнкции. Это Предполесье или северные рубежи Полесья - Волыно-Подольская возвышенность и Восточные Карпаты, северная половина Полесья - Волыно-Подольская возвышенность и Восточные Карпаты. Данные виды сосредоточены большей частью на северо-западе от Полесья. Следует отметить, что группа видов, в первую очередь, печеночников (Barbilophozia lycopodioides, Tritomaria exectiformis, T. quinquedentata, Scapania paludicola, Frullania tamarisci) давно не обнаруживаются в Беларуси и, возможно, уже исчезла с территории республики. Однако без них не будет достигнуто полноты рассмотрения бриофитов, проявляющих определенную дизъюнкцию в области Полесья.
К бриофитам хвойных лесов Беларуси, не отмеченным на всей территории Полесья (Белорусско-Украинского), относится 9 видов: Lophozia ascendens, Tritomaria exectiformis, T. quinquedentata (печеночники); Andreaea rupestris, Encalypta streptocarpa, Dicranum majus, Campylopus flexuosus, Tortella tortuosa, Rhynchostegium confertum (мхи). Из этих видов 8 обнаруживают общеполесскую дизъюнкцию, тогда как Campylopus flexuosus отмечен только в Предполесье, а южнее, на территории Украины, вообще неизвестен. Оба вида Tritomaria отмечены на северном рубеже Полесья. Большинство видов, проявляющих данную дизъюнкцию, южнее Полесья встречаются затем в Восточных Карпатах (Бойко, 1999 a-б, Вир-ченко, 1991). Исключение составляет Rhynchostegium confertum, отмеченный после полесской дизъюнкции только в Ополье. Однако такие виды, как Encalypta streptocarpa и Tortella 34
tortuosa, после общеполесской дизъюнкции обнаруживаются не только в Восточных Карпатах, но также в лесостепи и степи (территория Украины). Эти виды, являются кальцефила-ми и, вероятно, не находят подходящего субстрата для поселения в области Полесья, хотя для них здесь и отсутствует климатический стресс. В Беларуси данные виды ограничены ее северо-западной частью. Остальные вышеупомянутые бриофиты проявляют климатическую обусловленность. Их отсутствие в Полесье объясняется здесь, в основном, иссушительным стрессом (своего рода аналогом степного климата с учетом почвенно-гидрологических особенностей региона). В этом отношении выделяется Andreaea rupestris, поскольку для данного эпилита подходящий субстрат в Украинском Полесье представлен в связи со значительным выходом на дневную поверхность древних силикатных кристаллических пород.
Южнополесскую дизъюнкцию (бриофиты не заходящие южнее, за пределы Белорусского Полесья) проявляет 16 видов. Это Pellia neesiana, Moerckia flotoviana, Calypogeia in-tegristipula, Bazzania trilobata, Cephaloziella elachista, Orthocaulis attenuatus, Barbilophozia lycopodioides, Solenostoma gracillima, S. sphaerocarpa, Sphagnum balticum, Atrichum angusta-tum, Fissidens osmundoides, Didymodon rigidulus, Bryum dichotomum, B. moravicum, Breidleria pratensis. В их числе: печеночников - 9, мхов - 7, в т.ч. сфагновых - 1, бриевых - 6, т.е. печеночников - несколько повышенное количество, что связано с их большей требовательностью к влажности среды. В субстратном отношении данные виды - в основном эпигеиды, тогда как типичные эпифиты среди них отсутствуют. Все эпифиты, известные в Белорусском Полесье, представлены и в Украинском Полесье, поскольку Полесье в целом являет собой неморальную зону, для которой они характерны.
Соответственно, из бриофитов аборигенных хвойных лесов Беларуси для Украинского Полесья не указывается 25 видов, в том числе 9 - печеночники и 16 - мхи (1 сфагновый, 1 андреевый и 14 бриевых).
Северополесскую дизъюнкцию в области Белорусского Полесья проявляют 7 видов. Среди них такие печеночники, как Schistochilopsis incisa, Lophozia longiflora, а также мхи Grimmia muehlenbeckii, G. pulvinata, Bucklandiella heterosticha, Hedwigia ciliata, Pterigynandrum filiforme. Данные печеночники, судя по их субстратной приуроченности и общему распространению, могут быть обнаружены и здесь, тогда как отсутствие вышеупомянутых эпилит-ных мхов связано с тем, что в Белорусском Полесье древние кристаллические породы на дневную поверхность не выходят, нет здесь и силикатных валунов как скандинавских оттор-женцев. Только на крайнем юге Беларуси в окрестностях д. Глушковичи на группе силикатных камней отмечены эпилиты Bucklandiella heterosticha, Hedwigia ciliata, Paraleucobryum longifolium (последний встречается еще лишь на северном рубеже Полесья).
Из числа вышерассмотренных видов проявляют дизъюнкцию Беларусь - Карпаты, Прикарпатье - 12. Это печеночники Pellia neesiana, Calypogeia integristipula, Bazzania trilobata, Cephaloziella elachista, Orthocaulis attenuatus, Solenostoma gracillima, S. sphaerocarpa, Lophozia ascendens, Tritomaria exectiformis, T. quinquedentata (10 видов), и мхи Andreaea rupestris, Dicranum majus (2 вида). Данная хорологическая особенность не случайна, и отражает прерванные пути миграции видов мохообразных, скорее всего из Восточных Карпат к северу после таяния материкового ледника в голоцене. Большинство этих видов связано с тенистыми, сырыми (еловыми и др.) лесами, в которых создается более устойчивый и влажный микроклимат, благоприятный для произрастания ряда юнгерманниевых печеночников. Такой же дизъюнкцией характеризуются Encalypta streptocarpa, Tortella tortuosa, Didymodon rigidulus, Bryum dichotomum, но они встречаются также, как отмечено выше, в лесостепи и степях.
Наряду с этими видами имеется группа бриофитов, заходящих с севера в Украинское Полесье (в основном, Западное, более влагообеспеченное). К ним относится 9 видов: печеночники - Cephalozia catenulata, Odontoschisma denudatum, Lophozia ventricosa, Mylia anomala, Nardia geoscyphus, Scapania paludicola, сфагновые мхи - Sphagnum riparium, Sph. wulfianum и печеночник Calypogeia muelleriana (Правобережное Полесье). Здесь представлены исключительно печеночники (7 видов) и сфагновые мхи (2 вида). Все эти виды отли-
35
чаются повышенной требовательностью к влагообеспеченности условий произрастания, чем и ограничено их распространение в южном направлении. Scapania paludicola, судя по ее ареалу, может произрастать и в Белорусском Полесье.
Pogonatum nanum и Mnium hornum отмечены в Белорусском и Украинском (Западном) Полесье, а затем в Карпатах (Прикарпатье) и в Крыму, тогда как известные к северу от Полесья Frullania tamarisci и Campylium protensum представлены в Западном Полесье (Украина) и проявляют здесь дизъюнкцию с Карпатами (Прикарпатье) и Крымом. В Полесье и севернее прослеживаются их монтанные связи в миграционном аспекте.
Всего общеполесской, южнополесской, а также северополесской дизъюнкцией характеризуется 32 вида (14 - печеночники, 18 - мхи). Вместе с бриофитами, которые с севера заходят на территорию Украинского Полесья, они составляют 41 вид, т.е. в той или иной мере полесскую дизъюнкцию проявляет 15,7% представителей бриокомпонента хвойных лесов Беларуси, что имеет климатическую или субстратную обусловленность.
Заключение
В составе хвойных лесов Беларуси сосняки занимают несколько большую площадь, чем ельники, и характеризуются несколько большим спектром образуемых сообществ. Но, как показал проведенный анализ, по географической структуре бриофлора этих двух формаций проявляет значительное сходство. Бриокомпонент сосновых лесов отличается от еловых несколько большей долей видов бореальной ориентации и космополитов и уступает по доле участия неморальных видов и видов горного генезиса. Такие особенности распределения по геоэлементам связаны со спецификой экологических условий в сосняках и ельниках и, прежде всего, с большей стабильностью микроклимата в еловых сообществах, имитирующего в этом аспекте экологию орогенных лесных сообществ. Сходство географической структуры бриокомпонента хвойных лесов хвойной и широколиственной зон в пределах Беларуси, связано с наличием у данных мохообразных более обширных географических ареалов, чем у сосудистых растений, на основе которых проведено зональное районирование. Полесскую хорологическую дизъюнкцию в той или иной мере проявляют 15,7% видов мохообразных в составе хвойных лесов.
Список литературы
Бардунов Л. В., ЧерданцеваВ. Я. Листостебельные мхи Южного Приморья. Новосибирск. 1982. 207 с.
Бойко М. Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999. С. 72-84.
Бойко М. Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон, 1999. 160 с.
Вирченко В. М. Бриофлора лесопарковой зоны г. Киева и ее изменение за последние 100 лет // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Конф., посв. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко. Львов. 1991. С. 42-46.
Дулин М. В. Анализ флоры печёночников окрестностей Кадамских озёр (Усть-Куломский р-н, Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Мат. докл. VIII молодёжной науч. конф. (18-20 апр. 2001 г.). Сыктывкар. 2002. С. 133-136.
Железнова Г. В. Анализ бриофлоры Среднего Тимана // Бриолихенологические исследования высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты. 1981. С. 40.
Железнова Г. В. Флора мохообразных Среднего Тимана. Деп. в ВИНИТИ, № 7737-85. Сыктывкар. 1985. 124 с.
Заки М. А., Шмидт В. М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. Ч. 1. Методика и анализ 5 региональных и 11 локальных флор // Вестник Ленинград. гос. ун-та. 1972. N° 9. С. 22-62.
Константинова Н. А. Особенности таксономической структуры и сравнительная характеристика некоторых флор печеночников Севера // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 126-142.
Константинова Н. А., Белкина О. А., Мелехин А. В. Разнообразие мохообразных и лишайников в лесной зоне Мурманской области // Хвойные леса северных широт - от исследования к экологически ответственному лесному хозяйству. Метла: Kopijyva, Jyvaskyla. 2009. С. 61-69.
Парфенов В. И. Исследование еловых лесов и внутривидовой изменчивости ели обыкновенной на юге ареала: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Минск, 1964. 26 с.
Парфенов В. И. Обусловленность распространения и адаптация видов растений на границах ареалов. Минск: Наука и техника. 1980. 208 с.
Парфенов В. И. Флора Белорусского Полесья. Минск: Наука и техника. 1983. 295 с.
Парфенов В. И. Флора Полесья как модель современной и прогнозной динамики флоры умеренной зоны // Ботаника: Исследования. Вып. 22. Минск: Наука и техника, 1980. С. 48-56.
36
Парфенов В. И., Рыковский Г. Ф., Вынаев Г. В. Заказники и другие заповедные территории Белорусской ССР // Охрана важнейших ботанических объектов Украины, Белоруссии, Молдавии / Ю. Р. Шеляг-Сосонко [и др.]. Киев: Наукова думка. 1980. С. 274-284.
Потемкин А. Д., Софронова Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.-Якутск: Бостон-спектр, 2009. 368 с.
Ребристая О. М., Шмидт В. М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 11. С. 1353-1363.
Рыковский Г. Ф. Биоморфы бриевых мхов во флоре Беларуси // Ботаника (исследования): Сб. научн. трудов. Минск: Право и экономика, 2011. Вып. 36. С. 126-137.
Рыковский Г. Ф., Масловский О. М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 1: Andreaeopsida - Bryopsida. Минск: Тэхналопя, 2004. 437 с.
Рыковский Г. Ф., Масловский О. М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 2: Hepaticopsida - Sphagnopsida. Минск: Беларуская навука, 2009. 213 с.
Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л. 1974. 156 с.
УлановаН. Г. Математические методы в геоботанике. М. 1995. 109 с.
Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ. 1984. 288 с.
Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: ЛГУ. 1980. 176 с.
Юркевич И. Д, Гельтман В. С. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии. Мн. 1965. 288 с.
Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л. 1968. 235 с.
Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. T. 15. P. 1-130.
Сведения об авторах
Шабета Марина Сергеевна
младший научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купрееича НАН Беларуси», Минск E-mail: [email protected]
Рыковский Геннадий Феодосьевич
доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси», Минск E-mail: [email protected]
Shabeta Marina Sergeevna
Junior researcher of the Laboratory of flora and taxonomy ofplants V. F. Kuprevich Institute of experimental botany of the NAS of Belarus, Minsk E-mail: [email protected]
Rykovsky Gennady Feodos’evich
Sc. D. of Biology, Chief researcher of the Laboratory of flora and taxonomy of plants
V. F. Kuprevich Institute of experimental botany of the NAS of Belarus, Minsk E-mail: [email protected]
37
