CC BY
152
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 2(4). С. 18-26.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 2(4). P. 18-26.
ФЛОРИСТИКА
УДК 582.32
НАПОЧВЕННЫЕ МОХООБРАЗНЫЕ В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ БЕЛАРУСИ
© М. С. Шабета, Г. Ф. Рыковский
M. S. Shabeta, G. F. Rykovsky
Ground bryophytes in coniferous forests of Belarus
ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича НАН Беларуси», лаборатория флоры и систематики растений 220072, Республика Беларусь, г. Минск, ул. Академическая, 27. Тел.: +37529-156-30-20, e-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru
Аннотация. В статье представлен разносторонний анализ напочвенных мохообразных, произрастающих в хвойных лесах Беларуси. Затрагиваются некоторые вопросы эволюции эпигеидов.
Ключевые слова: напочвенные мохообразные, бриофлора, хвойные леса.
Abstract. The article offers versatile analysis of ground bryophytes, growing in the coniferous forests of Belarus. Certain questions of ground bryophytes evolution are cosidered.
Key words: ground bryophytes, bryoflora, coniferous forests.
Введение
Судя по палеоботаническим свидетельствам, бриофиты первыми из эмбриофитов осваивали сушу, заселяя прибрежные почвогрунты. Следовательно, все первичные бриофиты являлись эпигеидами, а освоение иных субстратов носит вторичный характер, и это связано было, вероятно, чаще всего с конкурентным давлением вышедших вслед за ними на сушу предшественников сосудистых растений.
Максимальному конкурентному давлению со стороны эмбриофитов-диплонтов подверглись исходные формы печёночников, что было связано с тропогенными условиями их формирования в дальнейшем. В результате для печёночников почва, в основном, перестала быть определяющим местом произрастания. Это приостановило повышение уровня их органографии, но обусловило «вспышку» их формообразования в результате адаптивной радиации в обстановке сильного давления К-отбора и оптимального для сосудистых растений климата. Мхи исторически имеют более позднее происхождение, чем печёночники, и тем более, чем анцеротовые, поскольку их исходные формы должны были проникнуть в условия относительно менее благоприятного для произрастания умеренного климата, имеющего неустойчивый, более вариабельный характер. Однако это же ограничило конкурентное давление на них сосудистых растений. Вообще при таком климате возникают более широкие экологические ниши, что явилось благоприятным фактором для прогрессивного развития исходных форм мхов, усложнения их органографии в условиях произрастания на поч-вогрунтах, хотя и на повышенных гипсометрических уровнях. Именно такой экологической обстановке и отвечают основные признаки организации мхов.
Вообще органография мхов (за исключением сфагновых и андреевых) отражает важную роль в формировании их типовых признаков почвенной среды, как наземных, так и подземных органов. Однако в ходе адаптивной радиации они освоили широкий спектр мест произрастания с разнообразными субстратами. Несмотря на максимальное формовое разнообра-
зие центральная группа мхов - бриевые - в наибольшей мере удержала типовые черты организации отдела мхов по структуре гаметофита, обусловившего в наибольшей мере прогрессивную структуризацию спорофита в аспекте обеспечения его элементами питания в условиях невысокого испарительного стресса, и тем самым относительно автономное развитие этого поколения в жизненном цикле.
Эпигейные мхи представляют наиболее гетерогенную группу, видовой состав, степень развития и характер размещения которой зависят от увлажнения, трофности и кислотности почвы, степени освещенности, развития травяно-кустарничкового яруса и подстилки.
Хвойные леса на территории Беларуси относятся к древнейшим в голоцене, и именно в них почва является наиболее подходящим местом для произрастания мохообразных из группы бриевых и в известной мере сфагновых мхов. В таком аспекте взаимоотношение мохового покрова с древостоем сложилось в их взаимной ценотической адаптации, восходя еще к третичному периоду. В настоящее время широко распространенные в хвойных лесах, особенно в сосновых, так называемые «боровые мхи» (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium и др.) в третичный период практически отсутствовали на территории Беларуси. Их территориальная экспансия была предопределена перекрытием богатых третичных почв очень бедными органикой минеральными грунтами четвертичных отложений, принесенных покровными ледниками со Скандинавии.
Материалы и методы исследований
Цитирование видовых названий приведено согласно современной таксономии мхов (Игнатов и др., 2006), печеночников и антоцеротовых (Потемкин, Афонина, 2009). Авторы таксонов не указываются, но соответствуют данным источникам. Биоморфы мохообразных-эпиксилов выделены по публикации (Рыковский, 2011), жизненные стратегии по (Бойко, 1999а, б). Выделение экоморф по влажности и трофности среды, а также географических элементов проведено согласно источникам (Рыковский, Масловский, 2004, 2009).
Результаты и их обсуждение
По таксономической структуре в напочвенном покрове хвойных лесов отмечено 196 видов мохообразных (76,9% от бриоразнообразия хвойных лесов Беларуси) из 98 родов, 48 семейств, 16 порядков, 6 классов, 2 отделов. Отдел печёночников (Marchantiophyta) представлен 44 видами из 27 родов, 20 семейств, 6 порядков, 2 классов. В классе юнгерманние-вых (Jungermanniopsida) - 40 видов из 23 родов, 17 семейств, 5 порядков, а в классе мар-шанциевых (Marchantiopsida) - 4 вида из 4 родов, 3 семейств, 1 порядка. В составе отдела мхов (Bryophyta) - 152 вида из 71 рода, 28 семейств, 10 порядков, 2 классов. В классе сфагновых (Sphagnopsida) - 26 видов из 1 рода, в классе бриевых (Bryopsida) - 126 видов из 70 родов, 27 семейств, 9 порядков.
Более представительные роды - Sphagnum (26 видов), Bryum (8), Dicranum и Plagiomnium (по 7), Brachythecium (6). По числу видов выделяются семейства - Sphagnaceae (26), Brachytheciaceae (15), Mniaceae (12), Dicranaceae (11), Polytrichaceae (10), Pottiaceae и Bryaceae (по 9), Amblystegiaceae (8), Scapaniaceae, Thuidiaceae (по 6), Cephaloziaceae, Plagiotheciaceae и Pylaisiaceae (по 5).
В сосновых лесах в напочвенном покрове отмечено 169 видов мохообразных из 88 родов, 44 семейств, 15 порядков, 4 классов, 2 отделов. Отдел печёночников представлен 36 видами из 22 родов, 17 семейств, 5 порядков, 2 классов. В классе юнгерманниевых - 32 видов из 18 родов, 14 семейств, 4 порядков, а в классе маршанциевых - 4 вида из 4 родов, 3 семейств, 1 порядка. В составе отдела мхов - 133 вида из 66 родов, 27 семейств, 10 порядков, 4 классов. В классе сфагновых - 26 видов из 1 рода, - 1 вид, в классе бриевых - 105 видов из 65 родов, 26 семейств, 9 порядков.
Более представительные роды - Sphagnum (26), Bryum (7), Brachythecium, Dicranum и Plagiomnium (по 6). По числу видов выделяются семейства - Sphagnaceae (26),
Brachytheciaceae (14), Mniaceae (11), Dicranaceae и Polytrichaceae (по 9), Pottiaceae и Bryaceae (по 8), Amblystegiaceae, Scapaniaceae и Thuidiaceae (по 6), Plagiotheciaceae (5). В общем порядок распределения таксонов здесь аналогичен таковому хвойных лесов в целом.
В еловых лесах в напочвенном покрове представлено 155 видов мохообразных из 83 родов, 48 семейств, 14 порядков, 6 классов, 2 отделов. Здесь из отдела печёночников отмечено 37 видов из 23 родов, 21 семейства, 6 порядков, 2 классов. При этом в классе юнгерманние-вых - 34 вида из 20 родов, 18 семейств, 5 порядков, а в классе маршанциевых - 3 вида из 3 родов, 3 семейств, 1 порядка. В составе отдела мхов выявлено 118 видов из 60 родов, 27 семейств, 8 порядков, 2 классов. Сфагновых мхов - 17 видов из 1 рода, бриевых - 101 вид из 59 родов, 26 семейств, 7 порядков.
Более представительные роды - Sphagnum (17 видов), Dicranum и Plagiomnium (по 6), Brachythecium и Bryum (по 5), а семейства - Sphagnaceae (17), Brachytheciaceae (13), Mniaceae (10), Dicranaceae (9), Pottiaceae (8), Amblystegiaceae (7), Bryaceae и Polytrichaceae (по 6), Cephaloziaceae, Plagiotheciaceae, Pylaisiaceae, Scapaniaceae и Thuidiaceae (по 5).
Большее видовое разнообразие напочвенных бриофитов в сосновых лесах (169 видов), в сравнении с еловыми (155 видов), связано с более широким спектром почвенных условий в сосняках (от сухих песчаных до олиготрофных болотных), причем приблизительно равное количество видов напочвенных печеночников, вероятно, связано с более богатыми почвенными условиями ельников и более устойчивым микроклиматом. Спектр родов бриофитов сосновых и еловых лесов довольно сходный. В спектре семейств сосняков, по сравнению с ельниками, выделяется семейство Polytrichaceae, представители которого приспособлены к разнообразным экстремальным условиям среды, а в ельниках такие семейства, как Amblystegiaceae, Cephaloziaceae, Pylaisiaceae, в напочвенном покрове более разнообразны, нежели в сосняках, что связано с более богатыми почвенными условиями.
Капрофилы представлены 1 видом Splachnum ampullaceum, который отмечен в сосновом лесу, хотя возможно его нахождение и в еловых сообществах. Другие виды рода Splachnum встречаются на территориях с более сильным влиянием Атлантики, и возможность их нахождения в условиях Беларуси крайне низка.
По жизненным стратегиям в хвойных лесах более половины мохообразных, встречающихся на почве, относятся к бриопатиентам ценотическим (151 вид, или 55,7%), около четверти - бриопатиенты экологические (69 видов, или 25,5%). Бриоэксплеренты в хвойных формациях представлены 31 видом (11,4%). Бриовиоленты (20 видов) ограничены условиями почвенного субстрата и представляют 7,4% видового состава напочвенных бриофитов хвойных лесов.
Если рассматривать печёночники и мхи по отдельности, то около половины печёночни-ков-эпигеидов хвойных лесов относится к бриопатиентам ценотическим (48,4%), немного им уступают бриопатиенты экотопические (33,9%), менее всего бриоэксплерентов (16,1%). Лишь 4 вида в определенных условиях способны вести себя как бриовиоленты (Marchantía polymorpha, Conocephalum conicum, Plagiochila porelloides, Trichocolea tomentella). У мхов-эпигеидов хвойных лесов спектр экологических стратегий сходен с таковым печёночников, с той разницей, что у мхов относительная представленность бриопатиентов ценотических несколько выше, чем у печёночников (57,9%), а у бриопатиентов экотопических - несколько ниже (23,0%). Бриоэксплерентами представлено 10% напочвенного видового разнообразия мхов хвойных лесов. Существенным отличием по спектру экологических стратегий мхов от печёночников является несколько большее относительное участие бриовиолентов в составе спектра мхов (9,1%), что отвечает исторической приуроченности печёночников к несколько другим условиям: преимущественно к эпифитному и эпиксильному образу жизни. Наиболее характерными представителями данной стратегии среди мхов являются виды рода Sphagnum, способные преобразовывать места произрастания коренным образом, но также при определенных условиях в качестве бриовиолентов способны выступать и такие виды бриевых мхов, как Aulacomnium palustre, Bryum argenteum, Calliergonella cuspidata, 20
Ceratodon purpureus, Hamatocaulis vernicosus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Scorpidium scorpioides.
В сосновых лесах соотношение напочвенных мохообразных в целом по жизненным стратегиям следующее: бриопатиенты ценотические - 54,7% (129 видов) и экотопические -25,4% (60), бриоэксплеренты - 11,9% (28), бриовиоленты - 8,1% (19). Соотношение напочвенных печёночников в лесах данной формации по жизненным стратегиям следующее: бриопатиенты ценотические - 43,1% и экотопические - 37,3, бриоэксплеренты - 17,6, бриовиоленты - 2,0. Напочвенные мхи по жизненным стратегиям распределяются следующим образом: бриопатиенты ценотические - 57,8% и экотопические - 22,2, бриоэксплерен-ты - 10,3, бриовиоленты - 9,7.
В еловых лесах среди напочвенных мохообразных по доле участия выделяются бриопа-тиенты ценотические - 55,4% (123 вида) и экотопические - 28,4% (63), бриоэксплеренты -9,0 (20), бриовиоленты - 7,2 (16). Спектр экологических стратегий в лесах данной формации у напочвенных печёночников следующий: бриопатиенты ценотические - 51,9% и экотопические - 35,2, бриоэксплеренты - 11,1, бриовиоленты - 1,9; у напочвенных мхов: бриопатиенты ценотические - 56,6% и экотопические - 26,2, бриовиоленты - 8,9, бриоэксплеренты - 8,3.
В сосновых лесах меньше степень участия бриопатиентов ценотических и экотопиче-ских, нежели в еловых, но несколько возрастает роль бриоэксплерентов и бриовиолентов, что отражает менее богатые условия произрастания в первых. Несколько большая доля бриовиолентов в сосновых лесах, чем в еловых, объясняется наличием в первых ряда видов рода Sphagnum, характерных только для олиготрофных сосновых лесов и встречающихся здесь в значительном обилии.
Спектр жизненных стратегий мхов-эпигеидов в сосновых и еловых лесах отвечает тенденции развития хвойных лесов в целом, лишь с той разницей, что доли бриоэксплерентов и бриовиолентов в них очень близки, а в ельниках данный спектр нарушается за счет небольшого превалирования доли бриовиолентов над бриоэксплерентами в связи с большей стабильностью экологических условий.
Биоморфы или формы роста. В хвойных лесах у напочвенных мохообразных имеются все представленные среди видов в составе бриофлоры Беларуси формы роста. По данному признаку мохообразные-эпигеиды в составе данных лесов распределяются следующим образом: настоящая дерновина - 75 видов (34,6%), плоский ковёр - 56 (25,8), мутовчато-ветвистая дерновина - 26 (12,0), перисто-ветвистое сплетение - 15 (6,9), подушковидная дерновина - 11 (5,1), разветвлено-ветвистое сплетение и талломный ковёр - по 9 (по 4,1), вертикально-ветвистый ковёр - 5 (2,3), дендроидная форма - 4 (1,8), слабо-ветвистое сплетение - 3 (1,4), гидрофитное сплетение - 2 (0,9), дерновидная подушка и подушка - по 1 (по 0,5).
Напочвенные печёночники хвойных лесов представлены лишь тремя биоморфами: плоский ковёр - 34 вида (73,9%), талломный ковёр - 9, (19,6), настоящая дерновина - 3(6,5). Среди напочвенных мхов в хвойных лесах по видовой представленности среди форм роста выделяется настоящая дерновина - 72 вида (42,1%), которым значительно уступают мутовчато-ветвистая дерновина - 26 (15,2), плоский ковёр - 22 (12,9), перисто-ветвистое сплетение - 15 (8,8), подушковидная дерновина - 11 (6,4), разветвлено-ветвистое сплетение - 9 (5,3), вертикально-ветвистый ковёр - 5 (2,9), дендроидная форма - 4 (2,3), слабо-ветвистое сплетение - 3 (1,8), гидрофитное сплетение - 2 (1,2), дерновидная подушка и подушка - по 1 (по 0,6).
В сосновых лесах по спектру форм роста напочвенные мохообразные сходны с таковыми хвойных лесов в целом, лишь с некоторой разницей в доле участия отдельных форм роста: настоящая дерновина - 32,8% (62 вида), плоский ковёр - 26,5% (50), мутовчато-ветвистая дерновина - 13,8 (26), перисто-ветвистое сплетение - 7,4 (14), подушковидная дерновина - 5,3 (10), разветвлено-ветвистое сплетение и талломный ковёр по 3,7 (по 7), вертикально-ветвистый ковёр - 2,6 (5), дендроидная форма - 2,1 (4), слабо-ветвистое и гидро-фитное сплетения, дерновидная подушка и подушка - по 0,5 (по 1).
Среди напочвенных печёночников в сосновых лесах доминирует плоский ковёр - 78,4% представлены и такие формы роста, как талломный ковёр - 18,9% и настоящая дерновина -2,7% (1 вид - Plagiochila porelloides). Спектр форм роста мхов-эпигеидов сосновых лесов сходный с таковым в хвойных лесах в целом, хотя и с небольшими отличиями в доле участия отдельных биоморф: настоящей дерновиной характеризуется 40,1% видового разнообразия мхов лесов этой формации, мутовчато-ветвистой дерновиной - 17,1%, плоским ковром - 13,8%, перисто-ветвистым сплетением - 9,2%, подушковидной дерновиной - 6,6%, разветвлено-ветвистым сплетением - 4,6%, вертикально-ветвистым ковром - 3,3%, дендроидной формой - 2,6%, слабо-ветвистым, гидрофитным сплетениями, дерновидной подушкой и подушкой - по 0,7%.
В еловых лесах спектр биоморф несколько отличается от такового в сосновых и в целом хвойных лесах и включает настоящую дерновину - 57 видов (33,3%), плоский ковёр - 48 (28,1), мутовчато-ветвистую дерновину - 17 (9,9), перисто-ветвистое сплетение - 13 (7,6), талломный ковёр - 8 (4,7), разветвлено-ветвистое сплетение - 7 (4,1), подушковидную дерновину - 6 (3,5), вертикально--ветвистый ковёр - 5 (2,9), дендроидную форму - 4 (2,3), слабо-ветвистое и гидро-фитное сплетения - по 2 вида (по 1,2%), дерновидную подушку и подушку - по 1 (по 0,6).
Напочвенные печёночники в еловых лесах преимущественно характеризуются такой формой роста, как плоский ковёр (71,8%), тогда как талломным ковром - 20,5%, а настоящей дерновиной - 7,7%. Спектр биоморф мхов в еловых лесах несколько отличается от такового в сосновых и включает настоящую дерновину (40,9%), плоский ковёр (15,2), мутовчато-ветвистую дерновину (12,9), перисто-ветвистое сплетение (9.8), разветвлено-ветвистое сплетение (5,3), подушковидную дерновину (4,5), вертикально -ветвистый ковёр (3,8), дендроидную форму (3,0), слабо-ветвистое и гидрофитное сплетения (по 1,5), дерновидную подушку и подушку (по 0,8). У напочвенных мхов хвойных лесов, в соответствии с их типовой структурой, отсутствует такая форма роста, как талломный ковёр, характерная исключительно для печёночников.
Малое разнообразие форм роста печеночников (3) в сравнении со мхами (12) объясняется особым типом организации, связанным с их адаптацией в иных, нежели мхи в целом, климатических условиях. Относительно форм роста напочвенных мохообразных, сосновые и еловые леса проявляют сходный характер, что связано с приуроченностью печеночников, более представленных в ельниках, преимущественно к гниющей древесине.
Из отмеченных в напочвенном покрове хвойных лесов мхов заслуживают особого внимания бриевые, в связи с их наиболее широким распространением и чаще всего преобладанием в напочвенном моховом покрове этих лесных сообществ. Еловые леса проявляют сходный характер относительно данных биоморф с сосновыми. Бриевых мхов, встречающихся на почве - 126 видов (82,9% от числа мхов), причем верхоплодных - 72 (57,1%), а бокоплодных несколько меньше - 54 (42,9%). Из бриевых мхов только на этом субстрате выявлено 48 видов (38,1%), среди которых значительно преобладают верхоплодные - 38 видов (79,2%), а бокоплодных лишь - 10 (20,8%). Совместно с преимущественно встречающимися на почве это составит 66 видов (52,4%), из них также существенно больше верхоплодных (65,2%), чем бокоплодных (34,8%). Ограничено почвой и гниющей древесиной произрастание 52 видов (41,3% от числа бриевых мхов), среди которых значительно преобладание уже бокоплодных (69,2%) над верхоплодными (30,8%). Видов, ограниченных в своем произрастании почвой, гниющей древесиной и корой живых деревьев, - 33 вида (26,2%), из которых еще больше преобладание бокоплодных мхов (75,8%) над верхоплодными (24,2%). На всех субстратах отмечено 26 видов (20,6% от всех мхов). Здесь также соизмеримо велико преобладание бокоплодных мхов (73,1%) над верхоплодными (26,9%). Что касается бриевых мхов, встречающихся только на почве и камнях, то их 46 видов (36,5%), и среди них, как и среди эпигеидов и, в основном, эпигеидов, верхоплодных мхов больше (58,7%), чем бокоплодных (41,3%). Следовательно, по соотношению видов верхоплодных и бокоплодных мхов выделяются две их группы, первая из которых включает 22
только эпигеиды, в основном эпигеиды и группа видов, ограниченных в своем произрастании почвой и камнями (преобладают верхоплодные), а вторая включает виды, ограниченные в своем произрастании почвой и гниющей древесиной, почвой, гниющей древесиной и корой живых деревьев и наиболее пластичной, заселяющей все субстраты (преобладают бокоплодные). Мохообразные, встречающиеся на почве, составляют 77,8% от общего числа видов бриофитов, выявленных в хвойных лесах на территории Беларуси.
В целом в составе биоморф эпигеидной фракции меньшинство видов ограничено в своем произрастании только этим субстратом, и представленность их главным образом акрокарпными видами исторически обусловлена связью эволюции мхов с напочвенным покровом лесов в условиях умеренного климата. Однако преобладающая часть видов отличается меньшей долей верхоплодных мхов, поскольку они обладают более широкой экологической амплитудой, что позволяет им заселять различные субстраты.
Экоморфы. Важное значение для эпигеидов имеет прежде всего степень влажности, а также трофности почв.
Гидроморфы. В хвойных лесах относительно такого важного для мохообразных экологического показателя, как степень увлажнения среды произрастания, наиболее представлены мезофиты - 30,4% (66 видов), им уступают гигрофиты - 22,6 (49), гигромезофиты - 14,7 (32), ксеромезофиты - 11,1 (24), наименее представлены гигрогидрофиты - 9,2 (20), мезо-гигрофиты - 8,3 (18) и гидрофиты - 3,7 (8). Отсутствуют только мезоксерофиты.
Если группировать бриофиты по близким гидроморфам, то ксеромезофитов здесь 11,1% (мезоксерофиты отсутствуют), совместно мезофитов и гигромезофитов - 45,1%, гигрофитов и мезо-гигрофитов - 30,9%, гигрогидрофитов и гидрофитов - 12,9%. В составе бриокомпонента около 2/3 видов, относящихся к менее требовательным к степени влажности среды гидроморфам (мезоксе-рофиты, ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты - 56,2%) и около 1/3 более требовательных к этому фактору (мезогигрофиты, гигрофиты, гигрогидрофиты и гидрофиты - 43,8%).
Представляет интерес также сопоставление распределения по гидроморфам отдельно печёночников и мхов. Среди печёночников хвойных лесов по численности видов выделяются мезофиты - 28,6% и гигромезофиты - 26,5%, в меньшей степени представлены мезогигрофиты - 18,4%, гигрофиты - 14,3%, ксеромезофиты, гигрогидрофиты и гидрофиты - по 4,1%. Среди мхов хвойных лесов по численности видов выделяются мезофиты (31,0%) и гигрофиты (25,0%), в меньшей степени представлены ксеромезофиты (13,1%), гигромезофиты (11,3%), гигрогидрофиты (10,7%), мезогигрофиты (5,4%), гидрофиты (3,7%).
В сосновых лесах спектр гидроморф напочвенных мохообразных сходный с таковым хвойных лесов в целом: мезофиты - 30,7% (58 видов), гигрофиты - 23,3 (44), гигромезофиты - 13,8 (26), ксеромезофиты - 11,6 (22), гигрогидрофиты - 10,1 (19), мезогигрофиты - 7,4 (14), гидрофиты - 3,2 (6). Из печёночников в сосновых лесах около трети - мезофиты (32,5%), тогда как гигромезофитов - 22,5%, мезогигрофитов - 17,5%, гигрофитов - 12,5%, ксеромезофитов, гигрогидрофитов, гидрофитов - по 5,0%. Из мхов в сосновых лесах: мезофитов - 30,2%, гигрофитов - 26,2, ксеромезофитов - 13,4, гигромезофитов и гигрогидрофитов - 11,4, мезогигрофитов - 4,7, гидрофитов - 2,7.
В еловых лесах спектр гидроморф мохообразных-эпигеидов несколько отличается от такового в сосновых лесах и включает мезофиты - 56 видов (32,7%), гигрофиты - 38 (22,2), гигромезофиты - 28 (16,4), ксеромезофиты - 17 (9,9), мезогигрофиты - 15 (8,8), гигрогидрофиты - 11 (6,4), гидрофиты - 6 (3,5). Из печёночников в этих лесах преобладают гигромезофиты - 29,3% и мезофиты - 24,4, за ними следуют мезогигрофиты - 19,5, гигрофиты -17,1, ксеромезофиты - 4,9, гигрогидрофиты и гидрофиты - по 2,4. Из мхов в еловых лесах мезофитов - 35,4%, гигрофитов - 23,8, гигромезофитов - 12,3, ксеромезофитов - 11,5, гигрогидрофитов - 7,7, мезогигрофитов - 5,4, гидрофитов - 3,8.
Из выше рассмотренного следует, что в отношении сосновых и еловых лесов распределение напочвенных видов по гидроморфам сходно, за исключением ксероморф-ных видов, несколько выделяющихся по доле участия в сосновых лесах. Важно рас-
смотрение печеночников и мхов в отдельности. В сосновых лесах у печеночников наиболее представительны группы мезофитов и близких к ним гигромезофитов (55%), невелика доля ксеромезофитов (5%), тогда как у мхов преобладают мезофиты и гигрофиты (56,4%) при значительном участии ксеромезофитов (13,4%), что свидетельствует о большей широте экологической амплитуды относительно влажности мхов, в отличие от печеночников. У печеночников в ельниках в отличие от сосняков на первый план выходят гигромезофиты, а среди мхов ельников и сосняков наблюдается сходное распределение по гидроморфам. Это говорит, что еловые леса более отвечают требованиям печеночников относительно влажности среды.
Трофоморфы. В хвойных лесах, по отношению к трофности субстрата, у напочвенных мохообразных представлены все известные в составе бриофлоры Беларуси экоморфы. Из них по доле участия выделяются мезотрофы - 29,9% (59 видов) и мезоэвтрофы - 27,9 (55), в меньшей степени представлены эвтрофы - 18,8 (37), олигомезотрофы - 15,2 (30), эвмезо-трофы - 4,6 (9), олиготрофы - 3,6 (7).
Если сгруппировать сходные трофоморфы, то к эвтрофам и мезоэвтрофам совместно относится около половины рассматриваемого бриоразнообразия (46,7% видов), эвмезотрофам и мезотрофам - 34,5%, олигомезотрофам и олиготрофам - 18,8% видов.
При рассмотрении печёночников и мхов в отдельности они в спектре трофоморф распределяются следующим образом: у печёночников мезотрофов - 47,7% (21 вид), эвтрофов - 20,5 (9), мезоэвтрофов - 18,2 (8), олигомезотрофов - 11,4 (5), эвмезотрофов - 2,3 (1), олиготрофы отсутствуют; у мхов мезоэвтрофов - 30,7% (47 видов), мезотрофов - 24,8 (38), эвтрофов - 18,3 (28), олигомезотрофов - 16,3 (25), эвмезотрофов - 5,2 (8), олиготрофов - 4,6 (7).
В сосновых лесах в спектре по трофрости мохообразные-эпигеиды распределяются следующим образом: мезотрофы - 54 вида (31,6%), мезоэвтрофы - 50 (29,2%), олигомезотрофы - 29 (17,0%), эвтрофы - 22 (12,9%), эвмезотрофы - 9 (5,3%), олиготрофы - 7 (4,1%).
По сходным трофоморфам в сосняках к эвтрофам и мезоэвтрофам совместно относится менее половины рассматриваемого бриоразнообразия (42,1% видов), эвмезотрофам и мезотрофам - 36,8%, олигомезотрофам и олиготрофам - 21,1% видов.
При рассмотрении в отдельности печёночников и мхов в спектре трофоморфности печёночники распределяются следующим образом: мезотрофы - 52,8%, мезоэвтрофы - 19,4, эвтрофы - 13,9, олигомезотрофы - 11,1, эвмезотрофы - 2,8, олиготрофы отсутствуют; спектр мхов носит следующий характер: мезоэвтрофы - 31,9%, мезотрофы - 25,9%, олигомезотрофы - 18,5%, эвтрофы - 12,6%, эвмезотрофы - 5,9%, олиготрофы - 5,2%.
В еловых лесах по трофоморфам у напочвенных мохообразных преобладают мезотрофы
- 47 видов (30,1%) и мезоэвтрофы - 44 (28,2), в меньшей степени представлены эвтрофы -34 (21,8), олигомезотрофы - 23 (14,7), эвмезотрофы - 7 (4,5), олиготрофы - 1 (0,6).
По сходным трофоморфам в ельниках к эвтрофам и мезоэвтрофам совместно относится половина рассматриваемого бриоразнообразия (50,0% видов), эвмезотрофам и мезотрофам
- 34,6%, олигомезотрофам и олиготрофам - 15,4% видов.
При рассмотрении в отдельности печёночников и мхов о спектре трофоморфности печёночники распределяются следующим образом: мезотрофы - 48,6%, эвтрофы - 24,3%, мезоэвтрофы - 16,2%, олигомезотрофы - 8,1%, эвмезотрофы - 2,7%, но олиготрофы отсутствуют; в спектре трофоморфности мхов: мезоэвтрофы - 31,9%, мезотрофы - 24,4%, эвтрофы - 21,0%, олигомезотрофы - 16,8%, эвмезотрофы - 5,0%, олиготрофы - 0,8%.
Из рассмотренного выше следует, что у напочвенных печеночников преобладают мезо-трофы, а у мхов - мезоэвтрофы, что связано с тем, что печеночники менее конкурентноспо-собны в напочвенных условиях, чем мхи.
В сосновых и еловых лесах среди мхов не наблюдается большого различия в спектре трофоморф, но среди печеночников в ельниках в два раза увеличивается доля эвтрофов и на треть уменьшается доля олигомезотрофов, что свидетельствует о большем соответствии условий по трофности для печеночников в ельниках. 24
Географическая структура. Поскольку территория Беларуси неоднородна в зональном отношении, то представляет интерес и анализ географической структуры бриокомпонента хвойных лесов, из которых сосновая формация - интразональная, а еловая - зональная. Здесь целесообразно рассмотрение мохообразных-эпигеидов в отдельности.
В хвойных лесах почти две трети мохообразных-эпигеидов представлены бореальными видами - 107 видов (51,9%), также выделяются неморальные - 31 (15,0%) и близкие к ним бореально-неморальные - 17 (8,3%) геоэлементы. Остальные элементы менее представительны, и среди них, с одной стороны, субарктические - 5 видов (2,4%) и субаркто-бореальные - 2 (1,0%), а с другой - аридные - 7 (3,4%), средиземноморско-неморальные и субсредиземноморско-неморальные - 5 (2,4%). К бриофитам горного генезиса относится -23 вида (11,2%): это бореально-монтанные - 8 (3,9), неморально-монтанные - 7 (3,4), боре-ально-неморально-монтанные - 1 (0,5), субаркто-монтанные - 4 (1,9), субаркто-бореально-монтанные - 2 (1,0), аркто-альпийские - 1 (0,5). Космополитов - 9 видов (4,4%).
В связи с большой филогенетической удаленностью важно рассмотрение географической структуры отдельно печёночников и мхов. К бореальным печёночникам-эпигеидам хвойных лесов относится 18 видов (40,9%), к неморальным - 6 (13,6%) и близким к ним бореально-неморальным - 7 (15,9), субсредиземноморско-неморальный - 1 вид (2,3%). Видов горного генезиса - 9 (20,5), космополитов - 3 (6,8). Не представлены здесь такие геоэлементы брио-флоры Беларуси, как субарктический, субаркто-бореальный, аридный, средиземноморско-неморальный, субаркто-бореально-монтанный, аркто-альпийский. Среди мхов-эпигеидов хвойных лесов выделяются бореальные виды - 89 (54,9%), в меньшей мере неморальные - 25 (15,4%) и близкие к ним бореально-неморальные - 10 (6,2%). Присутствуют субарктические -5 (3,1%) и субаркто-бореальные виды - 2 (1,2%), аридные - 7 (4,3%), средиземноморско-неморальные - 4 (2,5%), виды горного генезиса - 14 (8,6%), космополиты - 6 (3,7%). Всего видов неморальной ориентации - 39 (24,1%). Не представлены такие геоэлементы, как суб-средиземноморско-неморальный, бореально-неморально-монтанный.
В сосновых лесах основные геоэлементы мохообразных-эпигеидов представлены боре-альными - 93 вида (60,8%), неморальными - 26 (17,0%) и близкими к ним бореально-неморальными видами - 17 (11,1%). Субарктических и субаркто-бореальных видов по 6 (3,9%), средиземноморско-неморальных и субсредиземноморско-неморальных - 5 (3,3%); видов горного генезиса - 18 (11,8%). Доля космополитов - 9 видов (5,9%).
Печёночники-эпигеиды в сосняках представлены в большей степени бореальными видами (44,4%), несколько выделяются также неморальные (11,1%) и близкие к ним бореально-неморальные (19,4%) виды. Отмечен 1 субсредиземноморско-неморальный печёночник (2,8%), виды горного генезиса (13,9%), космополиты (8,3%). Всего видов неморальной ориентации - 33,3%. В общем среди мхов-эпигеидов сосновых лесов более представительны бореальные виды (63,6%), выделяются также неморальные (18,2%) и близкие к ним боре-ально-неморальные (8,3%). Присутствуют субарктические и субаркто-бореальные (по 5,0%), аридные (5,0%) и средиземноморско-неморальные (3,3%) виды, а также виды горного генезиса (10,7%) и космополиты (5,0%). Всего мхов неморальной ориентации 29,8%.
В еловых лесах, сравнительно с сосновыми, отсутствует аркто-альпийский геоэлемент. Основные геоэлементы мохообразных-эпигеидов представлены бореальными - 82 (57,7%), неморальными - 26 (18,3%) и близкими к ним бореально-неморальными - 14 (9,9%) видами. Меньшее участие в эпигеидном компоненте субарктических и субаркто-бореальных видов - 5 (3,5%), а также аридных - 6 (4,2%), средиземноморско-неморальных и субсреди-земноморско-неморальных - 5 (3,5%). Видов неморальной ориентации - 45 (31,7%), горного генезиса - 21 (14,8%). Космополитов - 5 видов (3,5%).
Печёночники-эпигеиды в ельниках представлены бореальными видами (40,5%), также, хотя и значительно менее по доле участия, выделяются неморальные и бореально-неморальные (по 13,5%) виды. Присутствуют субсредиземноморско-неморальный вид (2,7%), ряд видов горного генезиса (24,3) и космополиты (5,4). Среди мхов-эпигеидов еловых лесов преоблада-
ют бореальные виды (61,5%). Выделяются также виды неморальной ориентации (31,3%): неморальные - 19,3% и близкие к ним бореально-неморальные - 8,3% и средиземноморско-неморальные - 3,7%. Присутствуют субарктические и субаркто-бореальные (по 4,6%), а также аридные (5,5%) виды. Видов горного генезиса - 11,0%, космополитов - 2,8%.
В сосновых и еловых лесах у напочвенных бриофитов географическая структура сходная и соответствует положению данных сообществ в умеренном поясе Голарктики, с некоторой разницей в доле участия видов горного генезиса в пользу ельников, что в какой-то мере отражает большее соответствие горным условиям еловых лесов, в сравнении с сосновыми.
Заключение
Сравнительный анализ по таксономической структуре, жизненным стратегиям, формам роста, экоморфам и геоэлементам показал значительную степень сходства напочвенных мохообразных сосновых и еловых лесов Беларуси. Особенности напочвенных бриофитов данных формаций связаны главным образом с более широкой экологической амплитудой сосновых лесов и соответственно более широким экологическим спектром их напочвенных мохообразных, чем и объясняется несколько большая видовая численность бриофитов в сосняках. Несмотря на то, что еловые леса сильно уступают сосновым по общей занимаемой площади и экологической амплитуде типов леса, довольно высокое видовое разнообразие мохообразных в ельниках объясняется большим богатством занимаемых ими эдафото-пов и более четкой дифференциацией экониш.
Список литературы
Бойко М. Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999 а. С. 72-84.
Бойко М. Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы. Херсон, 1999б. 160 с.
Потемкин А Д., Софронова Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. Т. 1. СПб.-Якутск: Бостон-спектр, 2009. 368 с.
Рыковский Г. Ф. Биоморфы бриевых мхов во флоре Беларуси // Ботаника (исследования): Сб. научн. тр. Минск: Право и экономика, 2011. Вып. 36. С. 126-137.
Рыковский Г. Ф., Масловский О. М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 1: Andreaeopsida-Bryopsida. Минск: Тэхналопя, 2004. 437 с.
Рыковский Г. Ф., Масловский О. М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т. 2: Hepaticopsida - Sphagnopsida. Минск: Беларуская навука, 2009. 213 с.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. T. 15. P.1-130.
Сведения об авторах
Shabeta Marina Sergeevna
junior researcher of the Laboratory of flora and systematic of plants V. F. Kuprevich Institute of experimental botany of the NAS of Belarus, Minsk E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru
Rykovsky Gennady Feodos'evich
Sc. D. of Biology, Chief researcher of Laboratory of flora and systematic of plants
V. F. Kuprevich Institute of experimental botany of the NAS of Belarus, Minsk E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru
Шабета Марина Сергеевна
младший научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси», Минск E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru
Рыковский Геннадий Феодосьевич
доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории флоры и систематики растений ГНУ «Институт экспериментальной ботаники имени В. Ф. Купревича НАН Беларуси», Минск E-mail: Dr.Rykovsky@yandex.ru
