CC BY
52
УДК 58.232.[28+24]:57.06 Астр. Г.В. 1жик1 -НЛТУ Украши, м. Львiв
ГРИБИ - ДЕСТРУКТОРИ В1ДМЕРЛО1 ДЕРЕВИНИ В БУКОВИХ ПРАЛ1САХ
Представлено результати дослщження мжобюти букових пралгав в Угольському природоохоронному науково-дослiдному вiддiленнi Карпатського бюсферного заповщ-ника. Дослiджено систематичну та еколого-ценотичну структуру дереворуйшвних гри-бiв - ксилотрофiв. Внаслiдок мiкологiчного обстеження виявлено 47 видiв ксилотрофiв, знайдених на вiдмерлiй деревинi бука, що належать до 22 родин. Найбшьшими за кшь-кiстю видiв виявилися три родини - Ро1урогасеае, Тпско1ота(асеае, Ие1ойасеае.
Ключовг слова: пралю, мжобюта, ксилотрофи, сапротрофи, облiгатнi паразити, факультативш паразити.
Вступ. Буковим пралюам Укра!нських Карпат притаманш специф1чна вжова, породна 1 просторова структура деревосташв. Складний характер фор-мування букових прал1с1в проявляеться в диференщацп дерев за габ1тусом 1 параметрами морфолопчних ознак, з одного боку, 1 в нер1вном1рносп просторово! структури - з шшого. Ц особливосп розвитку деревосташв е результатом змш-ност р1зного роду фактор1в. Велике функцюнальне значення у пралюах мають гриби, де вони, завдяки великому набору ферменпв, разом з бактер1ями 1 без-хребетними беруть активну участь у процесах деструкци 1 мшерал1зацп орга-шчних речовин, величезш запаси котрих щор1чно нагромаджуються внаслщок д1яльност1 фотосинтезуючих вищих 1 нижчих рослин.
Здшснив перш1 вщомост Пшат А. про макромщети Укра!нських Карпат порядюв Agaricales (шапинков1 гриби) та Арку11оркога1е$ (переважно дерево-руйшвш гриби) [14]. Вш особливу увагу зосередив на рол1 трутових гриб1в родини Ро1урогасеае у люових бюгеоценозах. Початок 50-х роюв ХХ ст. знаме-нуеться обстеженням букових л1с1в Закарпаття, унаслщок якого виявлено близько 100 вид1в макромщепв, зокрема 57 вид1в переважно дереворуйшвних гриб1в, що за тогочасною класифжащею належали до порядку АрНуПорНогакз, 36 вид1в шапинкових гриб1в порядку Agaricales та деюлька вид1в гастеромщепв [12-13]. На початку 70-х роюв ХХ ст. нагромадився досить великий масив ш-формацп щодо макромщепв Укра!нських Карпат, який був систематизований у фундаментальны пращ "Визначник гриб1в Украши" з 5 том1в [9]. У першш кни-з1 5-го тому цього видання [9] шдсумовано вс1 в1дом1 на той час дат про видо-вий склад, морфолопчш особливосп, троф1чш зв'язки, поширення в Укра!ш макромщепв з порядюв СаМкагеПакз та АркуПоркогакз, за еколопею переважно дереворуйшвних гриб1в.
Стосовно видового розма!ття макромщепв та !х еколого-троф1чних особливостей букових прал1с1в Угольського масиву Карпатського бюсферного заповщника маемо таю вщомосп. У 1975-1976 рр. здшснено маршрутно-експе-дицшне обстеження 1 у р1зш строки вегетацп тут було з1брано 88 вид1в макромь цет1в, серед яких домшували ксилофшьш сапробюнти 1 паразити (39 вид1в) та мжоризоутворювач1 (27 вид1в) [2]. Згодом, у 1994-1995 рр., маршрутно-експе-дицшним методом здшснювалась швентаризащя видового складу гриб1в Кар-
1 Наук. кер1вник: доц. М.В. Чернявський, канд. с.-г. наук
патського бюсферного заповщника. Тодi було знайдено 56 видiв макромщелв, серед яких переважали представники порядюв Aphyllophorales (19 видiв) та Agaricales (14 видiв). На територп Угольського масиву заповiдника високою частотою трапляння вiдзначалися Coprinus micaceus (Bull.: Fr.) Fr., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Kicks., Lactarius piperatus (Fr.) S.F. Gray, Leccinum carpini (R. Schulz) Moser ex Reid, Marasmius alliaceus (Jacq.: Fr.) Fr. тощо [5].
Щд час мжолопчного обстеження букових пратшв навесш та восени 2006 р. 1.О. Дудка та Д.В. Леонтьев на територп Угольсько-Широколужансько-го масиву Карпатського бюсферного заповщника здшснили аналiз субстратних уподобань зiбраних мiксомiцетiв. Встановлено, що в умовах монодомшантних букових пралiсiв переважна бшьшють зiбраних мультисубстратних видiв асо-цiйована з мертвою деревиною Fagus sylvatica L. [6].
Пралюи е найбшьш стабiльними, стiйкими, самовiдновлювальними системами передовым завдяки збереженому видовому й еколопчному рiзноманiт-тю. Вони мають велике значення для науки i в iнших вiдношеннях: з огляду на кiлька сторiч господарювання i антропогенну змiну европейських лiсiв, залиш-ки пралiсiв дають едину можливiсть дослiдити природну будову, рiзноманiт-нiсть i генетичну структуру незмшних лiсiв, а також видове рiзноманiття гри-бiв, якi е деструкторами вщмерло! деревини в букових пралюах.
Метою роботи було дослiдження видового складу та еколого-ценотич-них особливостей дереворуйшвних грибiв в Угольському буковому пралiсi Карпатського бiосферного заповiдника.
Об'екти та методика досл1дження. Об'ект дослщження - екотопи букових пралiсiв в Угольському природоохоронному науково-дослiдному вщдшенш Карпатського бiосферного заповiдника як мюця оселення грибiв - деструкторiв мертво! деревини. Вивчення мжобюти букових пралiсiв в Угольському люниц-твi проводилося впродовж липня-жовтня 2012 р. маршрутно-експедицшним методом зi складанням польових щоденниюв з описами видiв рослинносп кон-кретних бiотопiв i збором та гербаризащею зразкiв грибiв.
Плодовi тiла збирали за апробованою методикою - у паперовi пакети. Залежно вiд величини плодових тiл використовували пакети рiзних розмiрiв, де записувалися основнi вiдомостi про гриби, необхщш для точного визначення: форма i розмiр шапки, ii колiр, запах, колiр пластинок i спосiб !х прикрiплення до нiжки, довжина i товщина нiжки i так далг Для кожного зразка занотовували шформащю про дату та мiсце збирання.
Визначення грибiв проводили в стацюнарних умовах за "Визначником грибiв Укра!ни" [9] та "Атласом грибiв Укра!ни" [8]. Систематичнi таксони приймали за Д.К. Зеровою [10], В.П. Ыковим [7], еколопчш групи грибiв видь ляли за I.A. Дудкою та С. П. Вассером [3].
Результати дослщження та i'x анал1з. З липня по жовтень 2012 р. на дослщжуванш територп ми виявили i визначили 48 видiв дереворуйнiвних гри-бiв, систематичний список яких наведено в таблищ.
Як видно з таблищ, найбшьшими за кiлькiстю видiв е три родини -Polyporaceae, Tricholomataceae, Helotiaceae.
Табл. Систематична приналежшсть suöis грибiв Угольського букового масиву
№
з/п
Родина
Види
Xylariaceae
Xylaria polymorpha (Pers.) Grev.,Xylaria hypoxylon (L.) Grev.
Coprinaceae
Coprinus micaceus (Fr.) Fr.
Corticiaceae
Corticium roseum Fr.
Ganodermataceae
Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., Ganoderma lucidum (Fr.) Karst.
Hydnaceae
Hericium coralloides (Fr.) Pers., Sarcodontia uda (Fr.) Nikol.
Lycoperdaceae
Lycoperdon pyriforme Pers.
Meruliaceae
Phlebia (Merulius) tremellosa Schrad., Phlebia radiata Fr.
Paxillaceae
Paxillus atrotomentosus (Fr.) Fr.
Pleurotaceae
Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kumm.
10
Polyporaceae
Coriolus versicolor (L. ex Fr.) Quel., Coriolus hirsutus (Wulf.ex Fr.) Quel., Hirschioporuspergamenus (Fr.) Bond. et Sing., Lenzites betulina (L. ex Fr.) Fr., Pycnoporus cinnabarinus (Jacq. ex Fr.) Karst., Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Gill., Trametes gibbosa (Pers.) Fr., Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst., Polyporus squamosus Huds. ex Fr., Polyporus brumalis Pers. ex. Fr., Ischnoderma resinosum (Fr.) Karst., Daedalea quercina L. ex Fr., Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) Karst., Panus conchatus (Bull: Fries) Fries., Panus rudis Fr. _
11
Schizophyllaceae
Schizophyllum commune Fr.
12
Stereaceae
Stereum rugosum Pers., Stereum subtomentosum Pouz., Lopharia spadicea (Pers. ex Fr.) Boidin.
13
Strophariaceae
Hypholoma capnoides (Fr. ex Fr.) Kumm.
14
Tricholomataceae
Oudemansiella mucida (Fr.) Hoehm., Panellus stipticus (Fr.) Karst., Panellus mitis (Pers.: Fr.) Singe._
15
Dacrymycetaceae
Calocera cornea (Batsch) Fr.
16
Helotiaceae
Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf et L.R. Batra, Bisporella citrina (Batsch) Korf et S.E. Carp., Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves et D.E. Wilson_
17
Phy
saraceae
Fuligo septica (L.) F.H. Wigg. sensu B. Ing
18
Reticulariaceae
Lycogala epidendrum (L.) Fr. sensu B. Ing
19
Stemonitidaceae
Stemonitis fusca Roth
20
Trichiaceae
Hemitrichia clavata (Pers.) Rostaf.
21
Exidiaceae
Exidia glandulosa (Bull.) Fr.
22
Tremellaceae
Tremella mesenterica Retz., Tremella foliacea Pers.
4
Ксилотрофи - велика еколого-трс^чна група ipn6ÍB, постшний компонент 6Í0re0^H03ÍB. Ц гриби руйнують деревину й iншi оргашчш залишки - е найважлившими редуцентами будь-якого бюгеоценозу, сприяють живленню рослин. Ксилотрофи зростають на живш, сухостшнш i гнилш деревиш, опалих гшках, коренях, пеньках та бшя них. Види ще! еколопчно! групи можна подши-ти на три тдгрупи [1]:
1) облшатш паразити, яю розвиваються тшьки на живш i свiжiй деревиш - на дослщжуванш територп не було виявлено грибiв ще! групи;
2) факультативш паразити, що заселяють як живу, так i гнилу деревину -Oudemansiella mucida (Fr.) Hoehm., Exidia glandulosa (Bull.) Fr., Panellus stipticus (Fr.) Karst., Bjerkandera adusta (Willd. ex Fr.) Karst., Fomes
fomentarius (L. ex Fr.) Gill., Polyporus squamosus Huds. ex Fr., Schizophyllum commune Fr., Ischnoderma resinosum (Fr.) Karst;
3) сапротрофи, яю зростають на вiдмерлих стовбурах, пеньках i гшках -Lycoperdonpyriforme Pers., Ganoderma lucidum (Fr.) Karst., Corticium roseum Fr., Polyporus brumalis Pers. ex. Fr., Pycnoporus cinnabarinus (Jacq. ex Fr.) Karst., Paxillus atrotomentosus (Fr.) Fr., Sarcodontia uda (Fr.). Nikol., Hericium coralloides (Fr.) Pers., Lenzites betulina (L. ex Fr.) Fr., Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst., Calocera cornea (Batsch) Fr., Stereum rugosum Pers., Stereum subtomentosum Pouz., Ascocoryne sarcoides (Jacq.) J.W. Groves et D.E. Wilson, Lopharia spadicea (Pers. ex Fr.) Boidin., Hypholoma capnoides (Fr. ex Fr.) Kumm., Panellus mitis (Pers.: Fr.) Singe., Panus conchatus (Bull: Fries) Fries., Panus rudis Fr., Coprinus micaceus (Fr.) Fr., Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat., Coriolus versicolor (L. ex Fr.) Quel., Coriolus hirsutus (Wulf.ex Fr.) Quel., Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Gill., Trametes gibbosa (Pers.) Fr., Ischnoderma resinosum (Fr.) Karst., Daedalea quercina L. ex Fr., Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kumm., Hirschioporus pergamenus (Fr.) Bond. et Sing., Tremella mesenterica Retz., Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Gill. [7].
Дослщження в Угольському буковому пралiсi показали, що в ньому трап-ляеться такий типовий "старолюовий гриб", як герицш коралоподiбний (Hericium coralloides (Fr.) Pers.), який е типовим шдикатором умов старовжових лiсiв.
Трутовики або трутовi гриби - група грибiв, що оселяються на стовбурах дерев, тому 1х називають руйшвниками деревних насаджень, особливо люових. Ц гриби-паразити отримали неоднозначну ощнку в лiсiвникiв. По-перше, вони руйнують щнт деревш породи. По-друге, якби не вони, то люи були б захара-щеш стовбурами мертво1 деревини, сучками, пнями. Саме щ гриби допомагають 1х розкладати i завдяки цьому брати участь у колооб^ речовин на планетi. Наз-ву цш групi грибiв дав Fomes fomentarius (L. ex Fr.) Gill, який e один з найбшьш небезпечних руйшвниюв деревини бука. Вш космополгг, бо поширений на вшх континентах. Пiд дieю цього гриба уражена деревина спочатку бурie, тзшше вона стае жовто-бiлою, м'якою, на нш утворюються темно-бурi та чорш лшп.
Наявнiсть вiдповiдного субстрату зумовлюе насамперед поширення тру-тових грибiв за типами лiсу i основними еколопчними чинниками: температурою, вологою й меншою мiрою - освгиенютю поверхнi. Гриб Daedalea quercina L. ex Fr. викликае деструктивну гниль, темно-буру з шруватим вщтш-ком. На кшцевш стадп з'являються трщини, гниль роздiляeться на пластинки. У трщинах розвиваються жовтуватi або шрувато-бш плiвки мiцелiю. Вид Polyporus squamosus Huds. ex Fr. викликае бшу або жовто-буру центральну гниль [11], а Ganoderma applanatum (Pers. ex Wallr.) Pat. e збудником бшо-жов-то1 гнилi деревини коренiв та комлево! частини стовбурiв. Гниль ядрова (центральна), однак, може переходити в заболонь [10]. Ganoderma lucidum (Fr.) Karst. - руйшвник деревини, що спричиняе бшу гниль.
На дуже згнилш деревиш в Угольському буковому пралiсi ми виявили так! види, як: Phlebia (Merulius) tremellosa Schrad., Phlebia radiata Fr., Ascrotremella faginea (Peck) Seaver, Stemonitis fusca Roth, Tremella foliacea Pers. Бшя гнилих пшв ростуть великими скупченими групами Coprinus micaceus (Fr.)
Fr. та Hypholoma capnoides (Fr. ex Fr.) Kumm., яю e ксилотрофами. Аскомжото-Bi або сумчаст гриби e великою гетерогенною групою органiзмiв та не-вiд'eмною складовою гетеротрофного блоку будь-яжя екосистеми букових пра-лiсiв. Типовими представниками цього класу e Xylaria polymorpha (Pers.) Grev., Xylaria hypoxylon (L.: Fr.) Grev з родиниXylariaceae.
Серед ксилофшьних аскомщепв видiляeться пiдгрyпа лiгнофiльних ви-дiв, якi здiйснюють початковий етап деструкцп деревини. Значну частку серед лжнофЫв становлять дискомiцети. Типовi представники ^eï пiдгрyпи виявленi в буковому пратш Bisporella citrina (Batsch) Korf et S.E. Carp. Особливу групу серед лшнофшьних дискомiцетiв складають деревозабарвлюючi види, з яких -Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf et L.R. Batra. Цей дискомщет викликае сyцiльне синьо-зелене забарвлення деревини бука. За-барвлення деревини вщбуваеться завдяки видiленим Chlorociboria aeruginosa тгментам [4].
Рiзноманiтна лiсова рослиншсть Карпатського бiосферного заповiдника щорiчно забезпечуе надходження в екосистему значноï юлькосп мертвоï оргашч-ноï речовини, зокрема рiзних фракцiй деревини та листового опаду, яю е сприят-ливими субстратами для розвитку грибоподiбних органiзмiв класу Myxomycetes. У букових пралюах Угольського природоохоронного наyково-дослiдного вщдь лення виявлено також представникiв з родин Physaraceae (Fuligo septica (L.) F.H. Wigg), Reticulariaceae (Lycogala epidendrum (L.) Fr.), Stemonitidaceae (Stemonitis fusca Roth) та Trichiaceae (Hemitrichia clavata (Pers.) Rostaf.) [4].
Украша мае безцшну наукову скарбницю - пралiсовi екосистеми, яю ш-коли не були ютотно трансформованi людиною i збереглись у природних резерватах, яким е Угольський масив бучин Карпатського бюсферного заповщника. Вивчення ксилотрофiв, як важливого компоненту лiсових бiоценозiв, дае змогу пiзнати iнтенсивнiсть кругооб^ мiнеральних речовин, енергiï, розкладу природних опадiв, а також роль грибiв у перетвореннi органiчних речовин у мшеральш, котрi потiм використовуються для живлення зеленими рослинами. Гриби, як без-хлорофiльнi органiзми, одержують вуглець для свого росту i розвитку з готовоï органiчноï речовини, займають промiжне становище мiж рослинами i тваринами. До перших ïх наближуе осмотрофний спосiб живлення, необмежений рют, вщ-сyтнiсть рyхомостi у вегетативному сташ. З другими гриби мають спшьш бюхе-мiчнi ознаки: особливосп азотного (утворення сечовини) i вуглеводного (утво-рення як запасного продукту не крохмалю, як у рослин, а глжогену). Висновки:
1. Угольський масив букових прал^в вщзначаеться неабияким багатством грибiв. Тут виявлено i визначено 48 видiв дереворуйшвних грибiв, пере-важно ксилотрофiв, яю знайденi на вiдмерлiй деревинi бука. Серед видiв цieï екологiчноï групи до]шнують сапротрофи, за ними за поширешстю йдуть факyльтативнi паразити.
2. У люових фiтоценозах Угольського природоохоронного науково-дослщно-го вiддiлення важливу роль вщграють сапротрофнi види грибiв, що зроста-ють на вiдмерлих стовбурах, пеньках, гшках. Вони щорiчно здшснюють ге-охiмiчнi процеси, перетворюючи люовий опад та вiдпад на мшеральш спо-луки, якi в новому цикт знову використовуються рослинами.
Л1тература
1. Базюк-Дубей 1.В. Екологiчний аналiз мжофлори Укра1нського Розточчя / 1.В. Базюк-Дубей // Науковий вiсник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Украши. -2012. - Вип. 22.2. - С. 43-48.
2. Горова Т.Л. Макромщети букових лгав Укра1нських Карпат / Т.Л. Горова // Укра1нський ботан. журн. - 1979. - № 5. - С. 431-437.
3. Дудка И.А. Грибы. Справочник миколога и грибника / И.А. Дудка, С.П. Вассер. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1987. - 535 с.
4. Дудка 1.О. Гриби та грибождабш оргашзми Нащонального природного парку "Деснянсько-Старогутський" : монографiя / 1.О. Дудка, М.П. Придюк, Ю.1. Голубцова. - Суми : Вид-во "Ушверситетська книга", 2009. - 223 с.
5. Дудка 1.О. Бiорiзноманiття Карпатського бюсферного заповедника. Гриби / 1.О. Дудка, В.П. Гелюта, В.П. Гайова та ш. / за ред. Я.1. Мовчана. - К. : Вид-во "1нтерекоцентр", 1997. - С. 163-182.
6. Дудка 1.О. Мiксомiцети пралiсiв Карпатського бiосферного заповiдника / 1.О. Дудка, Д.В. Леонтьев // Бюлопчш студи. - 2011. - Т. 5, № 1. - С. 45-56.
7. Исиков В.П. Грибы на деревьях и кустарниках Крыма: систематический каталог /
B.П. Исиков; И.о. Укр. акад. аграр. наук, Никитский ботанический сад - Национальний научный центр. - Симферополь : ИТ "Ариал", 2009. - 300 с.
8. Зерова М.Я. Атлас грибiв Украши / М.Я. Зерова. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1974. -
252 с.
9. Зерова М.Я. Визначник грибiв Украши. - В 5-ти т. / М.Я. Зерова, Г.Г. Радзiевський,
C.В. Шевченко. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1972. - Т. 5, кн. 1. - 239 с.
10. Чернявський М.В. Порадник карпатського лгавника / М.В. Чернявський, В.1. Парпан, Р.1. Бродович, А.М. Гаврусевич та ш. / за ред. М.В. Чернявського. - 1вано-Франгавськ: Фолiант, 2008. - 368 с.
11. Семенкова И.Г. Фитопатология : учебник [для студ. ВУЗов] / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. - М. : Изд. центр "Академия", 2003. - 480 с.
12. Смщька М.Ф. Грибш хвороби деревних та чагарникових порщ букових лгав Закарпатсько! област / М.Ф. Смщька // Боташчний журнал АН УРСР. - 1955. - № 4. - С. 87-92.
13. Смицкая М.Ф. Микофлора буковых лесов Закарпатской области : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук / М.Ф. Смицкая. - К., 1955. - 11 с.
14. Pilat A. Les Agaricales et Aphyllophorales des Carpathes Centrales / A. Pilat // Bull. Soc. Mycol. France. - 1926. - Vol. 17. - Pp. 81-120.
Ижик Г.В. Грибы - деструкторы отмершей древесины в буковых пралесах
Представлены результаты исследования микобиоты буковых пралесов в Угольсь-ком природоохранном научном отделении Карпатского биосферного заповедника. Исследована систематическая и эколого-ценотическая структура древоразрушающих грибов - ксилотрофов. В результате микологического обследования обнаружено 47 видов ксилотрофов, найденных на отмершей древесине бука, что принадлежат к 22 семействам. Наибольшими за количеством видов оказались три семейства - Polyporaceae, Tricholomataceae, Helotiaceae.
Ключевые слова: пралес, микобиота, ксилотрофы, сапротрофы, облигатные паразиты, факультативные паразиты.
IzhykH.V. Fungi - destructors of dead wood of beech virgin forest
The results of the research of the mycobiota of beech virgin forests are presented in Uholsk forestry of the Carpathians Biosphere Reserve. The systematical and ecologo-cenoti-cal structure of wood mushrooms - xylotrophes - is examined. As a result of mycological examination it was revealed 47 species of xylotrophes found on dead wood of beech, belonging to 22 families. The largest number of species were three families - Polyporaceae, Tricholomataceae, Helotiaceae.
Keywords: virgin forest, mycobiota, xylotrophes, saprotrophes, obligate parasites, facultative parasites.
