CC BY
26
2. ЕКОЛОГ1Я ДОВК1ЛЛЯ
УДК 582.284(477) Доц. 1.В. Базюк-Дубей, канд. с.-г. наук -
НЛТУ Украти, м. Львiв
ЕКОЛОГ1ЧНИЙ АНАЛ1З М1КОФЛОРИ УКРАШСЬКОГО РОЗТОЧЧЯ
Проведено еколопчний аналiз мiкофлори Украшського Розточчя. Агарикощш базидiомiцети лiсiв регiону дослщжень належать до восьми трофiчних груп. Перева-жають сапротрофи (190 видiв, або 55,7 % вiд загально! кiлькостi агарико!дних гри-бiв, знайдених на територи району дослiджень), серед яких перше мюце посiдають гумусовi сапротрофи (22,0 %), друге - ксилотрофи (17,0 %о), трете - сапротрофи шд-стилки (11,4 %). Мiкосимбiотрофiв зареестровано 44,0 % (150 видiв). Решту станов-лять представники шших трофiчних груп, якi ввдграють незначну роль у мiкофлорi Укра!нського Розточчя.
Ключовг слова: мiкофлора, агарикощш базидюмщети, трофiчнi групи, макро-мщети, Укра!нське Розточчя.
Гриби-макромщети дуже вибаглив1 до еколопчних умов - температу-ри, кшькосп вологи, типу 1 стану субстрату, рослинносп, типу Грунту, кшькосп св1тла тощо. Отже, тшьки на основ! вивчення цшого комплексу чинни-юв можна дшсно вивчати про законом!рносп !х розвитку 1 поширення. Однак для гриб1в, як гетеротрофних оргашзм!в, чи не найбшьше значення мае субстрат, з якого вони отримують вш необхщш поживш речовини. Тому сто-совно нього (за способом живлення) гриби-макромщети подшяють на сап-ротроф1в, мжосимбютроф!в 1 паразипв. Сапротрофи роздшеш (за типом субстрату) на гумусов! та тдстилков!, ксилотрофи, брютрофи, мжотрофи, герботрофи, карботрофи тощо. Серед ксилотроф1в е паразити, яю поселяють-ся на живих стовбурах деревних порщ. Мжосимбютрофи як своерщна група гриб1в, що перебувае в симбюз! з коренями деревних 1 чагарникових рослин, посщають окреме мюце. Видшяють групу вид1в, яю утворюють мжоризу з листяними породами дерев, 1 групу мжосимбютроф!в !з хвойними породами.
Агарико!дш базидюмщети Укра!нського Розточчя належать до восьми троф1чних груп - гумусових сапротроф1в, сапротроф1в тдстилки, ксилотро-ф1в, копротроф1в, карботроф1в, мжотроф!в та мжосимбютроф!в (табл.). Ц групи дуже р1зняться за кшьюстю вид1в. Безперечна перевага належить сап-ротрофам (191 вид, або 66,5 % вщ загально! кшькосп агарико!дних гриб1в, знайдених на територп району дослщжень), серед яких перше мюце посща-ють гумусов! сапротрофи (22,0 %), друге - ксилотрофи (17,0 %), трете - сапротрофи тдстилки (11,4 %). Мжосимбютроф1в зареестровано 44,0 % (150 ви-д1в). Решту становлять представники шших троф1чних груп, яю вдаграють незначну роль у мжофлор! дослщженого регюну.
Гумусов! сапротрофи не мають вузько! спещал!зацп щодо субстрату 1 безпосередньо не пов'язаш з деревами та кущами, тому можуть зростати як у лгс1, так 1 за його межами на вщкритих дшянках (луках, пасовищах, полях, га-
зонах тощо). До цieï трофiчноï групи належать види з родiв Agaricus L., Ag-rocybe Fayod, Camarophyllus Kummer, Clitocybe (Fr.) Staud, Conocybe Fayod, Coprinus Pers., Entoloma (Fr.) P. Kumm., Hygrocybe (Fr.) P. Kumm., Lepiota (Pers.) Gray, Leucopaxillus Boursier, Macrolepiota Singer, Melanoleuca Pat., Psathyrella (Fr.) Quel. тощо. Л.М. Васильева [2] висловила припущення, що деяк види роду Inocybe (Fr.), яю ранiше вiдносили до гумусових сапротрофiв (за вiдсутнiстю вiдомостей про ïx зв'язки з деревними породами), можуть факультативно утворювати мiкоризу. Таким видом, за нашими спостереження-ми, е Inocybe fastigiata (Schaeff. ex Fr.) Quel., а I. maculata Bound. належить до гумусових сапротрофiв. Види, вщнесеш до цiеï групи, можна подшити на три шдгрупи: тi, що зростають на гумус в лiсi (Agaricus silvaticus Schff. ex Fr., Clitocybe odora (Bull. ex Fr.) Kummer, C. tornata (Fr.) Quel., Macrolepiota procera (Scop. ex Fr.) Singer тощо); види, що трапляються тшьки на луках (Agaricus arvensis Schff. ex Fr., A. bisporus (Lge.) Singer, Galerella conocephala (Bull. ex Fr.) Earle, Conocybe lactea (J. Lange) Metrod., Hygrocybe conica (Scop. ex Fr.) Kummer тощо) i види, як можуть мiнералiзувати як люовий, так i лучний гумус. З третьоï пiдгрупи ми зареестрували лише один вид - Clitocybe ericeto-rum Bull. ex Quel.
Табл Розподт агарикоЧдних базидюмщетгв Укратського Розточчя за шрофпчнилш групами
Трофiчна група Види
кiлькiсть, шт частка, %
Сапротрофи 191 56,0
Гумусовi сапротрофи 75 22,0
Ксилотрофи 58 17,0
Пiдстилочнi сапротрофи 39 11,4
Копротрофи 9 2,6
Брiотрофи 8 2,4
Карботрофи 1 0,3
Мiкотрофи 1 0,3
Мжосимбютрофи 150 44,0
Всього 341 100,0
KpiM опаду та гумусу, одним i3 важливих джерел органiчних речовин е деревина, з якою пов'язана велика кшьюсть видiв порядку Agaricales s.l., об'еднаних у ксилотрофну групу. Розклад цього бiополiмеру в умовах Укра-ïнського Розточчя здiйснюють види грибiв, що зростають на живш, сухос-тiйнiй i гнилiй деревиш, опалих гiлках, коренях, пеньках та бшя них. Види цiеï трофiчноï групи можна подiлити на три тдгрупи:
1) облiгатнi паразити, яю розвиваються тiльки на живiй i свiжiй деревинi -Flammulina velutipes (Curtisex Fr.) Singer i Pholiota aurivella (Batsch ex Fr.) P. Kumm.;
2) факультативш паразити, що заселяють як живу, так i гнилу деревину -Armillaria mellea (Fr.) Karst., Kuehneromyces mutabilis (Schaeff. ex Fr.) Singer & A.H. Smith, Oudemansiella mucida (Schrad. ex Fr.) Hoehn., Panellus stypticus (Fr.) P. Karst., Pluteus atricapillus (Secr.) Sing. тощо;
3) сапротрофи, яю зростають на вiдмерлиx стовбурах, пеньках i гшках (Collybia fusipes (Bull. ex Fr.) Quel., Coprinus micaceus (Bull. ex Fr.) Fr., Oudemansiella longipes (Bull.) Moser, Mycena polygramma (Bull. ex Fr.) S.F. Gray, Tricholomopsis rutilans (Scaff. ex Fr.) Singer, Xeromphalina campanella (Batsch ex Fr.) Maire, Xerula radicata (Retan) Doerfelt i Volvariella bombycina (Pers ex Fr.) Singer).
Серед ксилотрофних видiв агарикоïдниx базидюмщелв спостерiгають досить чiтку спецiалiзацiю щодо субстрату. Лише вiдносно небагато з них можуть розвиватися одинаковою мiрою на деревиш як листяних, так i хвойних дерев. Це - Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) P. Kumm., Mycena galericulata (Scop. ex Fr.) S.F. Gray, Panellus stypticus (Fr.) P. Karst., Pholiota au-rivella, Ph. squarrosa (Pers. ex Fr.) P. Kumm., Pluteus atricapillus та деяк шш1 Численш види приуроченi тiльки до хвойних порщ - Hypholoma capnoides (Fr. ex Fr.) P. Kumm., Mycena alcalina (Fr.) P. Kumm., Paxillus atromentosus (Batsch) Fr., Xeromphalina campanella тощо. На деревиш листяних дерев трап-ляються Collybia fusipes, Flammulina velutipes, Kuehneromyces mutabilis, Mycena polygramma, Volvariella bombycina тощо. Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) P. Kumm., за даними Л.В. Михайловського [6, 7], поширений в рiзниx частинах лiсовоï зони на берез^ клеш, в'язах, сосш. Ми спостер^али плодо-ношення цього виду на бущ та вшьа. Що стосуеться Flammulina velutipes, яка уражае понад 20 видiв деревних порщ [5], то в райош наших дослщжень ïï виявлено на буцi, дубi та вшьсь Серед ксилотрофiв iнколи спостер^ають досить вузьку субстратну спецiалiзацiю. Так, Tricholomopsis rutilans i Paxillus atromentosus розвиваються тшьки на деревиш сосни. Агарикощш гриби-кси-лотрофи мають своерщний ритм плодоношення. Види, деревний субстрат яких не шдлягае сезонним змшам, трапляються протягом усього вегетацшно-го перюду. Деякi представники ксилотрофiв з'являються навеснi й останнiми зникають восени (Hypholoma fasciculare (Huds. ex Fr.) P. Kumm. i Pleurotus ostreatus), а iншi утворюють карпофори тiльки восени, у вересш - листопадi (Armillaria mellea та Xeromphalina campanella (Batsch ex Fr.) Maire).
Ддстилочш сапротрофи поширеш здебiльшого в лiсаx. Мщелш цих грибiв розвиваеться в люовш пiдстилцi, яка складаеться з продуклв опаду деревних порiд - листя, хво^ гiлочок, шматочкiв кори тощо. Найбшьша кшь-кiсть видiв цiеï трофiчноï групи належить до родiв Clitocybe, Collybia (Fr.) Staude, Cystoderma Fayod, Lepiota, Marasmius Fr. i Mycena (Pers.) Roussel. Сапротрофи шдстилки подшяють на двi групи [1, 3, 9]. Представники першоï розвиваються на торшньому опадi, який зберiг свою структуру, i беруть участь на першому еташ його розкладу, сприяючи подальшому заселенню iншими органiзмами. До œï належать види, якi мають порiвняно невеликi плодовi ть ла. Це - Marasmius epiphyllus (Pers. ex Fr.) Fr. (листки дуба), Mycena stylobates (Pers. ex Fr.) P. Kumm. (листки бука), Micromphale perforans (Hoffm. ex Fr.) S.F. Gray, Mycena rosella (Fr.) P. Kumm. (хвошки сосни), Collybia maculata (Alb. et Schwin ex Fr.) Quel. та Mycena galopus (Fr.) P. Kumm. (листовий опад рiзниx порщ). Представники другся групи розвиваються в нижшх i середшх шарах шдстилки, яка е щшьною масою деформованих листюв i частинок гiло-чок, пронизаною мiцелiем грибiв. Види цiеï трофiчноï групи здiйснюють по-
дальший розклад тдстилки, мають масивнiшi плодовi тша i розвиваються пе-реважно в люах. До не! належать Collybia butyraceae (Bull. ex Fr.) Quel., C. dryophila (Bull. ex Fr.) P. Kumm., Lepista inverse (Scop. ex Fr.) Pat., L. nebularis (Fr.) Harmaja, L. nuda (Bull. ex Fr.) Cke, Mycena pura (Pers.) P. Kumm. тощо.
Своерщне джерело живлення мають види, яю належать до копротро-фiв. Це гриби, що поселяються на екстрементах траво!дних тварин (коней, ко-рiв) або на дуже угноеному Груш! Ми знайшли 9 таких видiв i3 родiв Anella-ria P. Karst, Coprinus, Panaeolus (Fr.) Quel., Psilocybe (Fr.) p. Kumm. i Stropharia (Fr.) Quel. Найпоширешшими в регют е Annelaria semiovata (Sow. ex Fr.) Pe-arst. et Dennis., Coprinus ephemerus (Bull. ex Fr.) Fr., C. Radiatus (Bolt.) Fr., Panaeolus sphinctrinum (Fr.) Quel. та Stropharia semiglobata (Batsch ex Fr.) Quel.
Група брiотрофiв Украшського Розточчя нараховуе 8 видiв, що розвиваються на мохах, серед них та на !х залишках. Це представники з родiв Gale-rina Earle, Mycena, Naucoria (Fr.) P. Kumm., Omphalina Quel. та Rickenella Ra-ithelh. Поширешшими е види, пов'язанi зi сфагновими мохами - Galerina hypnorum (Schrank. ex Fr.) Kuehn., Mycena acicula (Schaeff. ex Fr.) P. Kumm., M. epipterygia (Scop.) S.F. Gray, Naucoria cerodes (Fr.) Quel. i Rickenella fibula (Bull. ex Fr.) Raithelh. Карботрофи району дослщжень представлен лише одним видом - Tephrocybe atrata, знайденим у сосновому лiсi на вугiллi старого багаття. З мiкотрофiв виявлено тшьки Xerocomus parasiticus (Bull. ex. Fr.) Quel., який плодоносив на карпофорах Scleroderma aurantiaca Pers.
Мжосимбютрофи в мiкофлорi Украшського Розточчя представлеш 150 видами агарико!дних базидюмщепв. Вони зростають на Грунтi й утворю-ють ектотрофну мiкоризу з вищими рослинами. До ще! групи належать цЫ родини - Amanitaceae P. Heim ex Rouzar, Boletaceae Chevall., Tricholomataceae P. Heim ex Rouzar, Russulaceae Lotsy, бшьшють представникiв iз родiв Hygrophorus Fr., Laccaria Berk. et Broome, Cortinarius (Pers.) S.F. Gray тощо. Переважна !х кiлькiсть утворюють мiкоризу з листяними породами дерев (96 видiв), решта (54 видiв) мае мiкоризнi зв'язки з сосною. Крiм того, помгг-ний облшатний зв'язок деяких мiкосимбiотрофiв iз певними деревними породами. Так, наприклад, Suillus grevillei (Klotzsch) Sing. i Gomphidius maculatus (Scop.) Fr. утворюють мжоризу тшьки з модриною, Cystogomphus humblotii Singer - з ялиною, Leccinum scabrum (Bull. ex Fr.) S.F. Gray - з березою.
Значний вплив на розподш агарико!дних базидiомiцетiв мае характер Грунтового покриву. Наприклад, у соснових люах, де вж дерев становить 2040 роюв, видовий склад грибiв е багатшим, порiвняно зi старiшими соснови-ми лiсами. Значне задернiння Грунту призводить тут до зникнення багатьох видiв грибiв, за винятком представниюв родiв Clitocybe, Marasmius Fr. та Russula Pers.
Одним iз факторiв, який iстотно впливае на розвиток i поширення ага-рико!дних грибiв, е iнтенсивнiсть освiтлення. За даними З.Л. Нездойминого [4, 9], серед них можна видшити як свило-, так i тiнелюбивi види. З грибiв, виявлених на Розточчi, до свплолюбних можна вiднести Agaricus arvensis Schff. ex Fr., Hygrocybe conica (Scop. ex Fr.) Kummer, Calocybe gambosa (Fr.) Donk, Russula foetens Fr. тощо, яю частше розвиваються на добре освплених
дшянках. У бшьш затiнених екотопах переважають Amanita pantherina (DC. ex Fr.) Secr., Clitocybe candicens (Pers. ex Fr.) P. Kumm., Lactarius vellereus (Fr.) Fr., Mycena pura (Pers) P. Kumm., Paxillus involutus (Batch.) Fr., Russula delica Fr., Stropharia aeruginosa (Curt. ex Fr.) Quel., Suillus luteus (Fr.) S.F. Gray та Tricholoma saponaceum (Fr.) P. Kumm. Як за сильного освгглення, так i на затшених дшянках може зростати Marasmius oreades (Bolt. ex Fr.) Fr., а за мь шмального освпленя може розвиватися Agaricus bisporus (Lge.) Sing.
Значний влив на розподш агарико!дних базидюмщепв Украшського Розточчя за рослинними угрупованнями i на термiни !х плодоношення мають зволоження i температура. Бiльшiсть видiв у районi наших дослiджень зрос-тае в помiрно зволожених мюцях. Однак i в заболочених березняках i вiльшняках плодоносять гiгрофiльнi види, наприклад: Entoloma sericellum (Bull. ex Fr.) P. Kumm., Inocybe lacera (Fr.) P. Kumm., Mycena acicula (Schaeff. ex Fr.) P. Kumm., M. inclinata (Fr.) Quel. та Psathyrella velutina (Fr.) Konr.
Грибниця агарико!дних базидюмщепв може витримувати висок! та низью температури. Р!зн види гриб!в формують плодов! тiла за р!зних темпера-тури, але плодоношення бшьшосл з них вщбуваеться за температури 10-200 С [1, 2]. € види, карпофори яких можуть розвиватися за низьких температур i мо-жуть витримувати дж> температур нижче вщ нуля. До таких у район! досль джень належать Flammulina velutipes (Curtis ex Fr.) Singer, Panellus stypticus (Fr.) P. Karst i Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) P. Kumm., плодов! тша яких могли за-мерзати, а тсля розмерзання продовжують свш розвиток. У тзньоосшнш перь од, майже до перших мороз!в, у регюш трапляються р!зт види з род!в Amanita Pers., Lactarius Pers., Tricholoma (Fr.) Staude (Amanita citrina (Schaeff.) S.F. Gray, A. rubescens (Pers. ex Fr.) S.F. Gray, Lactarius rufus (Scop.) Fr., Tricholoma porten-tosum (Fr.) Quel.), а також Armillaria mellea (Pers. ex Fr.) Gray.
Таким чином, представники порядку Agaricales s.l. в умовах Укра!нсь-кого Розточчя розподшяються нер!вном!рно за троф!чними групами. Найширше представлена група мжосимбютроф!в (150 вид!в, або 44 %). Це зумовлено насамперед наявнютю у склад! рослинних угруповань вщповщних вид!в деревних порщ. Р!зноматтна також група гумусових сапротроф!в (75 вид!в, або 22 %). Найменшу кшькють становлять карботрофи i мжотрофи (по 1 виду, або 0,3 %). На розподш агарико!дних базидюмщепв впливае трав'яне вкриття - задертння Грунту супроводжуеться зменшенням видового складу гриб!в. До свгтлолюбних вид!в можна вщнести 11,4 % виявлених ви-д!в гриб!в, 8,2 % приурочен! до затшених люових масив!в. Переважна кшькють гриб!в трапляються в сухих та пом!рно зволожених умовах. У заболочених мюцях виявлено п'ять вид!в. Бшьшють агарико!дних гриб!в плодоносить за температури 10-20°С. Поряд !з тим виявлено два види, як! розвиваються в осшньо-зимовий перюд.
Л1тература
1. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра биол. наук. - Ереван, 1967. - 51 с.
2. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. - Л. : Изд-во "Наука". - 1973. - № 331. - С. 146.
3. Иванов А.И. Экологическая характеристика макромицетов Пензенской области // Микология и фитопатология. - 1981. - Вып. 15, № 5. - С. 380-386.
4. Нездойминого З.Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала : авто-реф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. - Л., 1970. - 15 с.
5. Иванов А.И. Макромицеты дубрав Пензенской области. I. Ксилотрофы // Микология и фитопатология. - 1985 а. - Вып. 19, № 5. - С. 383-388.
6. Михайловский Л.В. Виды вешанок из родства Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. в СССР // Новости систематики низших растений. - 1974. - Т. 11. - С. 211-219.
7. Михайловский Л.В. Макромицеты (порядок Agaricales) Хибинского горного массива : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. - Л., 1975. - 22 с.
8. Нахуцришвили И.Г. Агариковые грибы Грузии : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра биол. наук. - Тбилиси, 1971. - 43 с.
9. Нездойминого З.Л. Шляпочные грибы северо-восточного побережья Байкала : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. - Л., 1970. - 15 с.
Базюк-Дубей И.В. Экологический анализ микофлоры Украинского Расточья
Проведен экологический анализ микофлоры Украинского Расточья. Агарико-идные базидиомицеты лесов региона исследований принадлежат к восьми трофическим группам. Преобладают сапротрофы (190 видов, или 55,7 % от общего количества агарикоидных грибов, обнаруженных на территории региона исследований), среди них первое место занимают гумусовые сапротрофы (22,0 %), второе - ксилот-рофы (17,0 %), третье - сапротрофы подстилки (11,4 %о). Микосимбиотрофов зарегистрировано 44,0 % (150 видов). Остаток составляют представители других трофических групп, которые играют незначительную роль в микофлоре Украинского Рас-точья.
Ключевые слова: микофлора, агарикоидные базидиомицеты, трофичиские группы, макромицеты, Украинское Расточье.
Bazyuk-Dubey I. V. Ecological analysis micoflory Ukrainian Roztochya
An ecological analysis mykoflory Ukrainian Roztochya. Agaricoid basidiomycetes forestarea of research belonging to eight trophic groups. Predominant saprotrofy (190 species or 55.7 % of the total number agaricoid fungi found in the study researched region). Among the first of which takes the humus saprotrofy (22.0 %o), the second - xylotrofy (17 %), the third - saprotrofy litter (11.4 %). Mikosymbiotrofiv registered 44.0 % (150 species). The rest are members of other trophic groups, which play a minor role in the mycoflora Ukrainian Roztochya.
Keywords: micoflora, agaricoid basidiomycetes, trophic groups, Ukrainian Roz-tochya.
УДК 630*[622+111] Здобувач О.О. Мелещук; асист. С.Л. Котй,
канд. с.-г. наук; проф. Л.1. Котй, д-р с.-г. наук - НЛТУ Украши, м. Львiв
ВПЛИВ ЕКОЛОГ1ЧНИХ ФАКТОР1В НА ПОЯВУ, ДИНАМ1КУ В1ДПАДУ САМОС1ВУ ТА П1ДРОСТУ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 В СУБОРАХ ЗАХ1ДНОГО ПОЛ1ССЯ
Дослщжено динамжу змши кшькост шдросту сосни залежно вщ способу роз-рщження материнського намету в умовах свiжого дубового субору. Проведено ана-лiз впливу окремих еколопчних факторiв на появу та вщпад самоаву i шдросту сосни звичайно! на секщях стащонару. Визначено залежшсть збереження шдросту сосни вщ зiмкнутостi трав'яного покриву, товщини люово! шдстилки та мжрорельефу.
Сосна звичайна, займаючи широку еколопчну шшу, найпоширешша у св1жих суборах та суд1бровах Псшсся, де переважають дерново-слабоотдзо-
