CC BY
13
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1674: 4779-4787
Гнездовой период в жизни канадского журавля Grus canadensis
А.Я.Кондратьев
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В настоящее время не только достаточно чётко очерчена область гнездовий номинативного подвида канадского журавля Grus canadensis canadensis в северо-восточной Азии, но и выявлены некоторые закономерности многолетней динамики его размещения в регионе (Портенко 1939, 1972; Лебедев, Филин 1959; Спангенберг 1960; Воробьёв 1963; Кищинский 1980). Резко возросший за последнее десятилетие интерес к представителям семейства Gruidae проявился, в частности, и в публикации специальных работ, посвящённых анализу распространения и численности канадского журавля в нашей стране, а также описанию отдельных сторон его биологии (Кищинский и др. 1982; Кондратьев, Кречмар 1982). Усилиями ряда ведущих советских и зарубежных орнитологов была разработана и претворяется в жизнь программа сохранения журавлей на Земле, в которой одной из первоочередных задач названо детальное изучение экологии, поведенческих реакций, репродуктивного потенциала, демографической ситуации и других наиболее важных сторон жизни отдельных видов (Ней-фельдт 1982). Применительно к канадскому журавлю необходимость подобных исследований в природной обстановке продиктована ещё и тем, что этот пока достаточно многочисленный и процветающий вид может служить хорошей моделью при разработке и реализации мер по спасению редких и исчезающих журавлей, населяющих территории с арктическим и бореальным климатом., например стерха Grus leucoge-ranus.
В статье представлены результаты работы, проведённой автором на биологическом стационаре на Чаунской низменности (западная Чукотка, 68°50' с.ш., 170° 30' в.д.). Инструментальное изучение ритма насиживания и температурного режима инкубации проводилось в 1980 и 1981 годах, наблюдения же, касающиеся общих сторон гнездовой жизни птиц, велись с 1972 года. Для двух пар журавлей получены и проанализированы записи примерно 40 сут насиживания с регистрацией его температур и поведения птиц у гнёзд. У 3 других пар сняты актограммы 20 сут насиживания с целью выяснения динамики его плотности в зависимости от этана инкубации и степени воздействия различных внешних факторов, прежде всего беспокойства. Показания приборов дополнены визуальными наблюдениями у гнёзд из укрытий с помощью зрительной трубы ЗРТ-457, охватившими в общей
* Кондратьев А.Я. 1988. Гнездовой период в жизни канадского журавля — Grus canadensis (Linnaeus) IIЖуравли Палеарктики (Биология, морфология, распространение). Владивосток: 27-34.
сложности около 72 ч. Проведены также замеры скорости оттаивания мерзлоты под гнёздами, определена скорость остывания и нагрева яиц при различных погодных условиях. Надеюсь, что публикация материалов даже таких незавершённых исследований будет полезна как для разведения журавлей в неволе, так и для организации дальнейшего подробного изучения гнездовой жизни этих птиц в естественной обстановке.
В местах прохождения миграционных трасс весенний пролёт канадского журавля идёт очень дружно и в сравнительно постоянные сроки (Портенко 1972; данные автора). Так, на прилегающих к ним участках Западной Чукотки первые встречи канадских журавлей датированы разными числами первой декады мая. Однако дальнейшее освоение гнездовой территории в районе работ, лежащей в стороне от основных пролётных путей, сильно зависит от хода весны, глубины и равномерности снежного покрова, определяющих доступность кормов. В разные годы здесь регистрировали первых журавлей от 7 до 21 мая (рис. 1)*. Следует заметить, что несмотря на такие существенные различия по годам, этот вид прилетает одним из первых, когда стоит ещё суровая погода предвесенья: суточные температуры воздуха колеблются между минус 12° и минус 5°С, а абсолютные минимальные в некоторые годы опускаются до минус 32°С.
ГС 12 -8 -4 -
1 2
-1--Г ■ ■ 5.05 10.05 < 1 ____' I »* 1 | -- 25.05 30.05 5.06 • 10.06
20.05
15.05 Дата -5.1°С
-6.0°С
-32.0Х
-34.0°С
4 Н 8 12 162024 28 32-
Рис. 1. Температурные условия в период прилёта и откладки яиц канадскими журавлями на Чаунской низменности. 1 — сроки первых встреч журавлей в 1975-1981 годах; 2 — начало откладки яиц в те же годы; в нижней части рисунка приведены значения нижних экстремальных температур по многолетним данным, в числителе — температуры воздуха, в знаменателе — температуры поверхности почвы
Прибывшие журавли поначалу концентрируются на немногих свободных от снега участках вдоль береговой полосы и по склонам холмов, но вскоре рассредоточиваются по территории. В придельтовых
* Часть данных любезно предоставлена начальником Чаунского биологического стационара М.Б.Поспеховой.
4780 Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1674
тундрах системы рек Чаун и Паляваам их плотность на гнездовье доходила до 0.5 пары на 1 км2 (Кондратьев, Кречмар 1982), т.е. приближалась к максимальной, отмеченной на северо-востоке Азии (Кищинский и др. 1982).
Гнёзда канадского журавля довольно однотипны, для нашей территории они достаточно подробно описаны в литературе (Кищинский и др. 1982; Кондратьев, Кречмар 1982). Отклонения в их конструкции и расположении редки. Так, постройка, обнаруженная в июне 1981 года в высокоствольных ивняках по реке Чаун, была помещена на участке, где поле зрения насиживающей птицы ограничивалось буквально 34 м. Аналогичная находка известна из долины реки Канчалан (Кищинский и др. 1982). В подавляющем большинстве случаев для устройства своего гнезда журавли используют относительно сухие места равнинной тундры или небольшие возвышения среди болот. Непосредственно в низменной увлажнённой тундре оказалось лишь 5 из 34 осмотренных мною гнёзд. Наиболее интересное среди них было найдено Б.В.Поспеховым 5 июля 1981: в гнезде находились 2 яйца, из которых отчётливо доносился писк птенцов. Располагалось оно на единственном крошечном возвышении с несколькими кустиками ивы и берёзки среди узкой заболоченной перемычки между озёрами и представляло собой массивное сооружение диаметром около 60 см с множеством веток кустарников в качестве платформы и плотно утрамбованной, толщиной более 30 см выстилкой лотка (преимущественно пучки сухих сфагновых мхов). Самое же замечательное, что в основании этой постройки оказалось более десятка окатанных водой камешков примерно 1.5-3 см в поперечнике, которые могли быть принесены только самими птицами с расстояния не менее 30-35 м.
Начало откладки яиц в районе исследований отмечено в разные годы 24 мая — 5 июня (рис. 1). Причём в долине реки Чаун, всего в 3050 км от берега моря, оно зарегистрировано 24-28 мая, тогда как в приморской полосе тундр в непосредственной близости от базы стационара лишь 30 мая — 5 июня. Разница эта обусловлена, наверное, лучшими микроклиматическими условиями и более ранними сроками снеготаяния в полосе пойменных кустарников, защищённой от прямого воздействия океанического побережья. В общем появление первых кладок совпадает с переходом среднесуточных температур воздуха через 0°С. В одном и том же месте в разные годы пары приступают к размножению с разницей не более 5-6 дней. Вместе с тем индивидуальные отклонения в сроках начала кладки (промежуток между самым ранним и самым поздним гнездованием в конкретном районе) могут в одном году превышать 10 дней.
Судя по ходу вылупления птенцов и поведению родителей в начале гнездового периода, можно предполагать, что самка несёт яйца с
интервалом около 2 сут. В единственном гнезде с незаконченной кладкой, найденном 4 июня 1981 около 12 ч, второе яйцо было отложено не ранее 20 ч 5 июня.
В завершённой кладке, как правило, 2 яйца, лишь в 3 из 34 случаев птицы снесли только по 1 яйцу; среднее — 1.91 яйца. Масса недавно отложенных яиц (п = 11) 150.1-175, в среднем около 160 г. Удельный вес двух ненасиженных яиц — 1.07 и 1.11 г/см3. Масса кладки канадского журавля в среднем около 320 г, т.е. немногим более 10% массы самой птицы. Из пернатых обитателей тундры более низкий показатель имеют лишь гагары, тогда как, например, у белошея РНИасЬв canagica он обычно составляет 25-30%, а у некоторых мелких арктических песочников масса кладки может превосходить таковую наседки (Кондратьев 1982). Благодаря низкой относительной массе кладки журавль способен довольно быстро нагревать яйца и поддерживать в них температуру, необходимую для нормального развития эмбрионов, несмотря на суровые погодные условия в начальный период инкубации и примитивное устройство гнезда.
Интенсивность обогрева незаконченной кладки пока неизвестна. Большой интервал между появлением на свет первого и второго журавлёнка в большинстве гнёзд свидетельствует о том, что она может быть довольно значительной (Кондратьев, Кречмар 1982). После завершения кладки пары, не подвергавшиеся беспокойству со стороны людей, насиживали практически непрерывно: в первую неделю они проводили в гнезде в среднем 98.8% времени суток, затем несколько больше. В середине срока инкубации плотность насиживания составляла 99.2%, а значительно снижалась только перед самым концом этого процесса. В сутки, предшествовавшие появлению на свет первого птенца, этот показатель равнялся 85.3%, однако после того как журавлёнок в сопровождении самца покидал гнездо, плотность насиживания на некоторый период вновь возрастала до 95%. Перерывы в обогреве кладки обусловлены сменой партнёров на гнезде, занимающей 3-7 мин; кроме того, птица иногда встаёт, поворачивает клювом яйца, чистит оперение или отдыхает рядом. Такие кратковременные паузы лишены какой-либо периодичности; журавль может просидеть неподвижно 4-5 ч или же вставать по 2-3 раза в течение 1 ч. Прослеживается, правда, незначительное снижение частоты вставания от начала к середине инкубационного периода и резкое её увеличение на завершающем этапе насиживания (перед вылуплением первого птенца до 25-30 раз против 4-10 в разгар насиживания). Накануне появления журавлят иногда приходилось наблюдать, как оба родителя стояли, опустив головы над яйцами, словно прислушиваясь к доносившимся из них звукам. В период же вылупления наседка зачастую просто стоит у гнезда, не предпринимая попыток помочь птенцу освободиться.
Совсем иной режим насиживания был отмечен у двух пар журавлей, поселившихся неподалёку от стоянок рыбаков и постоянно испытывавших беспокойство со стороны людей и собак. В обоих случаях зафиксированы очень длительные перерывы в обогреве яиц (от 30 мин до 1.5 ч и более), а общее время насиживания в середине срока инкубации едва достигало 80%, что, несомненно, могло неблагоприятно сказаться на протекании самого процесса и выживаемости эмбрионов, а значит привести к отходу. В нашем случае обе кладки разграбили хищники.
По поведению у гнезда канадский журавль - одна из самых осторожных птиц в тундрах Крайнего Северо-Востока СССР. В отличие от большинства обитающих здесь пернатых, он плохо привыкает к человеку при повторных, даже неназойливых посещениях гнездовий, причём у многих особей беспокойство и нервозность постепенно возрастают, что часто ведёт к оставлению ими кладок, в том числе и сильно насиженных. Всё это сильно затрудняет изучение гнездовой жизни названного вида в природе и заставляет проводить его с чрезвычайной осторожностью.
В начале насиживания, а иногда и позднее, наседка, завидев наблюдателя, заблаговременно сходит с гнезда и, пригнувшись, молча от него удаляется. О приближении опасности её задолго предупреждает криками партнёр, если только он, что иногда случается, не отлетел слишком далеко. Вернувшись через некоторое время откуда-нибудь со стороны, сошедший с гнезда журавль начинает кричать и отводить. На более поздних этапах насиживания при подходе человека птица чаще затаивается, подпуская обычно на 30-50 м (отдельные особи, особенно к концу инкубационного периода, даже на 10-15 м), и лишь в случае явной угрозы покидает кладку. Потревоженные журавли ходят вокруг, распустив крылья и пригибаясь к земле, иногда кричат и исполняют отдельные элементы «танцев», а при удалении человека от гнезда демонстративно следуют впереди (порою на расстояние в сотни метров) с громкими, привлекающими внимание криками, уводя в сторону.
В большинстве случаев журавли не возвращаются к гнезду до тех пор, пока наблюдатель находится в поле их зрения, и только отдельные наиболее спокойные особи садятся на яйца в 200-250 м от человека. Насиживающая птица постоянно внимательно осматривает окрестности, поминутно поворачивая голову. В предутренние часы эта активность заметно снижается.
Свободный от насиживания партнёр кормится обычно в 50-250 м от гнезда и редко бывает в его непосредственной близости (за исключением времени вылупления птенцов). Приборы зафиксировали, правда, два случая, когда он ночью стоял около 20 мин рядом с сидевшей на яйцах особью.
Не приходилось наблюдать, чтобы кто-либо из членов пары реагировал на поморников ЗЬетсошпш или других хищничающих птиц (кроме случаев, когда гнездо оставалось без присмотра), однако они нападали на песцов А1орех lagopus и отгоняли особей своего вида. В последнем случае наземные конфронтации происходили при приближении «чужаков» к гнезду на 100-150 м, тогда как на большем расстоянии все журавли могли вместе собирать пищу, не проявляя признаков агрессии. Драк между ними не случалось, поскольку при угрожающих выпадах «хозяина» участка нарушитель тотчас ретировался. Однажды удалось увидеть, как гнездовая пара (самка и присоединившийся к ней самец, насиживавший кладку) с криками атаковала в воздухе и прогнала группу из пяти канадских журавлей, снижающуюся поблизости. В случаях, когда на гнезде бывала самка, в территориальных конфликтах принимал участие один самец. Вообще в находившихся под наблюдением парах самцы были явно более агрессивны (их удавалось хорошо отличать от самок по большим размерам и интенсивному развитию рыжего цвета на оперении).
Смена насиживавших птиц происходила, в общем, всегда одинаково: сменщик неторопливо подходил к гнезду; находившаяся в нём птица заранее (за 0.5-3 мин) вставала; приблизившись примерно на 3 м, первый журавль останавливался, партнёры, словно по команде, вскидывали головы и исполняли унисональный дуэт; после этого место в гнезде освобождалось и его занимала прибывшая наседка; стоя неподалёку друг от друга, партнёры вновь исполняли унисональный дуэт. Освободившаяся птица или начинала кормиться, постепенно уходя от гнезда, или же, удалившись пешком на 15-20 м, улетала. Особь, оставшаяся в гнезде, поворачивала яйца, присаживалась, иногда вновь вставала, устраиваясь поудобнее, и вскоре успокаивалась. По упомянутым крикам при смене партнёров можно примерно определять место расположения гнезда и приблизительно оценивать численность размножающихся журавлей в районе.
Степень участия самцов и самок из разных пар в обогреве яиц требует дальнейшего изучения. В гнёздах, за которыми вели наблюдения, интенсивно насиживали особи обоего пола, сменяясь, по-видимому, не менее 2 раз в сутки. Примерно в 70% случаев поднятые с гнёзд особи оказывались самками, зато после беспокойства, с уходом наблюдателя, чаще начинали насиживать кладку самцы. В целом же в известных парах самки сидели немногим больше 50% инкубационного срока, причём, как и у самцов, обнаружить у них предпочтение определённого времени суток для насиживания не удалось.
Хотя большинство гнёзд канадского журавля бывает расположено на относительно сухих участках тундры, в период кладки и первые дни насиживания влажность в них часто очень высока. В некоторые
годы гнёзда находили на крошечных освободившихся от снега островках тундры, из-за обилия воды прилегавшая к субстрату сторона яиц нередко бывала мокрой. В конце мая - начале июня температура воздуха и поверхности почвы колеблется от минус 2° до минус 5°С, а иногда опускается ниже. Оттаявший слой почвы под гнёздами к этому времени в наиболее благоприятные годы не превышает 5 см (рис. 2), обычно же он близок к нулю. Раннее размножение журавлей и примитивность их гнездовой постройки обусловливают очень быструю потерю тепла яйцами при прекращении их обогрева. Как видно на рисунке 3, процесс охлаждения яиц идёт у этих птиц практически в два раза скорее, чем, например, у белошея (Кречмар, Кондратьев 1982), хотя журавлиные яйца в 1.5 раза массивнее гусиных.
. — 3 июня 4 -
" — 11 июня 8-
■ — 14 июня 1216- — 20 июня 20 —
см Дата
Рис. 2. Протаивание мерзлоты под одним из гнёзд канадского журавля.
На рисунке 3 представлены данные по экстремальным температурам внутри макетов яиц журавлей на разных стадиях инкубации. Отчётливо прослеживается возрастание верхних пороговых температур в первые 8-10 дней, что, несомненно, вызвано более плотным, спокойным сидением птиц, уменьшающим кратковременные перерывы в обогреве кладок, а также развитием наседных пятен. Сказываются, кроме того, и общее потепление, протаивание мерзлоты, подсыхание субстрата и подстилки гнёзд. При насиживающей птице зависимости температуры макетов яиц от колебаний наружной температуры не обнаружено. Верхние пороговые температуры в яйце далее остаются неизменными (35-37°С) вплоть до конца инкубации. При анализе динамики нижних пороговых температур макетов яиц учитывалось лишь время стабильного насиживания (периоды повышения температуры после отлучек птиц исключались). Было выяснено, что в первые 8-10 дней эти температуры имеют низкие значения (25-27°С) и большую амплитуду коле-
баний, зависящую не от пола наседки, а от её положения в гнезде. Прослеживается чёткая тенденция к повышению нижних пороговых температур по мере продвижения инкубации; в середине её срока температура макетов яиц редко значительно отклоняется от средних значений и составляет обычно 33-35°С. На завершающем этапе инкубации, примерно за 3 сут до вылупления первого птенца, минимальные температуры резко снижаются, что обусловлено перестройкой в поведении насиживающих особей. Подробно такие закономерности динамики температурного режима и поведения хозяев гнёзд в конце инкубационного периода рассмотрены автором на примере куликов (Кондратьев 1977, 1982).
Рис. 3. Динамика экстремальных температур в двух гнёздах канадского журавля на разных этапах инкубации. А — первая половина инкубационного периода (начало измерений соответствует примерно 3-4 сут после окончания кладки); Б — завершение инкубации (1 — время появления первого птенца).
В заключение, оценивая температурный режим инкубации — ответственнейшего периода в жизни канадского журавля, необходимо ещё раз отметить существенные колебания и низкие значения температур в начале насиживания. Даже при условии почти постоянного присутствия птиц в гнезде температура кладки может быть всего около 25°С, а её колебания в 7-8° случаются обычно несколько раз в течение суток. Получасовая отлучка наседки может привести к охлаждению яиц до 16-17°С (рис. 4). В то же время анализ актограмм показывает, что даже при невысоком уровне беспокойства у журавлей нередко бывают и гораздо более длительные перерывы в насиживании. Следовательно, на ранних стадиях развития эмбрионы должны испытывать значительные колебания температуры, и глубокое охлаждение яиц в начале их инкубации является у этих птиц скорее нормой, нежели исключением.
t°c
15 30 45 60 75 Мин
Рис. 4. Скорости охлаждения и нагревания яиц канадского журавля при различных условиях. 1 — в природе при температуре воздуха +8.5°, поверхности почвы +5.2°С и скорости ветра 7-8 м/с; 2 — в термостате при температуре +41°С.
Литератур а
Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336. Кищинский А.А. 1980. Птицы Корякского нагорья. М.: 1-336.
Кищинский А.А., Флинт В.Е., Томкович П.С., Сорокин А.Г., Кузнецов Г.А. 1982.
Распространение и биология канадского журавля в СССР // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 70-75. Кондратьев А.Я. 1977. Этапы инкубации и гнездовое поведение куликов // Зоол. журн. 56, 11: 1668-1675.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192. Кондратьев А.Я., Кречмар А.В. 1982. Канадский журавль на Крайнем Северо-Востоке
СССР // Журавли Восточной Азии. Владивосток: 76-78. Кречмар А.В., Кондратьев А.Я. 1982. Экология гнездования гуся-белошея на севере
Чукотского полуострова // Зоол. журн. 61, 2: 254-264. Лебедев В.Д., Филин В.Р. 1959. Орнитологические наблюдения в Западной Чукотке //
Орнитология 2: 122-129. Нейфельдт И.А. 1982. Некоторые итоги и перспективы изучения журавлей // Журавли
Восточной Азии. Владивосток: 7-11. Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Ч. 2. Птицы. Л.: 1-200 (Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. Сер. промысл. хоз-во. Вып. 6).
Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423. Спангенберг Е.П. (1960) 2012. Новые сведения по распространению и биологии птиц в низовьях Колымы // Рус. орнитол. журн. 21 (737): 560-567.
