CC BY
29
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1726: 455-478
Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 3
С.В.Винтер, П.И.Горлов, А.А.Шевцов
Сергей Владимирович Винтер. Рабочая группа по журавлям Евразии, Ziegelhuettenweg, 58, 60598 Frankfurt Main, Germany. E-mail: sergej.winter@onlinehome.de Пётр Иванович Горлов. Научно-исследовательский институт биоразнообразия наземных и водных экосистем Украины. Ул. Гетманская, д. 20, Мелитополь, 72312, Украина. E-mail: petrgorlow@gmail.com
Анатолий Алексеевич Шевцов. Рабочая группа по журавлям Евразии.
Ул. Героев Сталинграда, д. 19, кв. 26, г. Александрия, Кировоградская область,
28008, Украина. E-mail: shevcov_anatolii@mail.ru
Поступила в редакцию 22 декабря 2018
Полёты
В отличие от предгнездового периода и поведения групп летующих или предотлётных скоплений (Винтер и др. в печати), размножавшиеся серые журавли летали очень редко. Лишь у 8 из 12 наблюдавшихся гнёзд, за 9 дней (из 25) отмечены 15 перелётов. Правда, из-за плотности древостоя на гнездовых участках, вероятно, часть полётов мы не видели. Кроме того, в таблицу 27 не включены регулярные вынужденные полёты птиц при осмотрах нами их гнездовых участков.
После смены на гнезде свободный журавль чаще пешком уходил от гнезда на кормовой участок или приходил с него к гнезду для смены.
В период насиживания самки совершили 6 полётов, длиной 50-500, в среднем 225.0±65.5 м (а = 160.47; Cv = 71.32), а самцы - 9 полётов длиной 100-300, в среднем 177.8±22.2 м (а = 66.67; Cv = 37.50). Назначение, число и длина полётов представлены в таблице 27; более половины их совершены от гнезда на кормовой участок и обратно. За период насиживания все птицы затратили на 15 полётов 3.54 мин, или 0.015% времени дневных наблюдений.
Интересно, что лучше контролируемая (открытый ландшафт и за-сидка в 8 м над землёй) пара чёрных журавлей в период насиживания летала чаще, совершив за 5.3 дня 51 полёт на гнездовом участке (Winter et al. 1999; Винтер и др. 2015). А 4 пары японских журавлей за 11 дней совершили 60 перелётов на гнездовых участках (наши данные).
Вероятно, часть размножавшихся пар, участки которых расположены рядом с сельскохозяйственными полями, кормились и на них, перелетая с гнездового участка (что отмечено и в предгнездовой период). Так, 8-10 апреля в Самарском лесу мы наблюдали 2 пары и 4 раза одиночных птиц, летавших на поля и обратно в лес между 6 и 18 ч.
Таблица 27. Полёты серых журавлей на гнездовом участке при нормальном (10 полётов за 7 дней у 6 пар) и аномальном (5 полётов за 2 дня у 2 пар) насиживании
Число полётов (абс., %)
Назначение полёта и их протяжённость, м
Абс.. % м
1. Перелёт от гнезда на кормовой участок или обратно 8 53.4 1400
2. Перелёт с одного кормового участка на другой 2 13.3 800
3. Участие насиживающего в территориальном конфликте 2 13.3 250
4. Перелёт с кормового участка к гнезду для парного дуэта или от гнезда для того же 2 13.3 300
5. Перелёт с кормового участка к гнезду после сильного испуга и предупреждающего
крика (объект опасности не известен) 1 6.7 200
Итого 15 100.0 2950
Территориальные конфликты
Этот комплекс ансамблей антагонистического поведения можно лишь случайно наблюдать на экскурсиях (журавли всегда раньше обнаруживали наблюдателя). За 14 сезонов на Изюмской луке он отмечен 2 раза, а за 2 сезона в Самарском лесу - 1 раз. За 26 дней хронометража на двух стационарах отмечены 2 территориальных конфликта. Оба произошли между особями размножавшихся и территориальных пар (занимавших участок, строивших гнездо, но не откладывавших яиц) и зафиксированы косвенно, без наблюдения действий конфликтующих птиц.
Так, 23 апреля 1991 после 6 дуэтных серий соседней территориальной пары (её платформа построена 17 апреля в 300 м от наблюдаемого гнезда) последний из них прозвучал в 60 м от насиживающего самца (8 ч 58 мин). Последний встал и ушёл к соседям. За время конфликта прозвучали ещё 3 серии унисонов, и одна — через 2 мин после возвращения (через 65 мин; 10 ч 03 мин) самца на гнездо. Участие размножавшейся самки не установлено. До конца дня соседи издали ещё 9 серий дуэтов с расстояния в 200-400 м, не вызвав реакции насиживавших журавлей.
3 мая 1992 в Самарском лесу территориальная пара журавлей прошла по участку разреженного пойменного леса в 30 м от насиживаемой кладки (9 ч 38 мин). Сидевший на кладке самец лишь в 10 ч 10 мин ушёл в их направлении, после чего были слышны хлопки крыльями. Самец вернулся на гнездо в 10 ч 19 мин.
Итак, два территориальных конфликта продолжались 74 мин, или 0.31% дневного хронометража всех пар.
Лишь один конфликт, вероятно, размножавшихся пар наблюдали на экскурсии 10 апреля 1995 (16 ч 50 мин — 17 ч 30 мин). Подходя, мы слышали 15 в разной мере сдвоенных дуэтных серий двух пар, находившихся в нескольких метрах друг от друга. Естественно, появление
наблюдателей прекратило конфликт, но по оставшимся там 7 свежим контурным перьям и пуху с груди и спины можно предположить, что конфликтующие использовали подпрыгивания и удары ногами. Позднее поблизости с местом конфликта появилась кладка, яйца которой были снесены 16 и 19 апреля. В этом ольшанике за 10 сезонов гнездились 1 пара (4 раза), 2 пары (4 раза), а в два сезона гнёзд не было.
Факторы, вызвавшие уход с гнезда насиживавших птиц
За 21 день нормального насиживания сходы с гнезда отмечены в 11 дней (52.4% от общего), в среднем 2.0 схода в день (табл. 28). За 4 дня аномального насиживания сходы отмечены ежедневно (100.0%), в среднем по 3.5 в день (табл. 29). При нормальном насиживании птицы затрачивали на сходы 1.78% дневного времени, а при аномальном — 7.03% (в 3.95 раз больше).
Сходы с гнезда без установленной наблюдателем причины (спонтанные) при аномальном насиживании происходили в 1.89 раз чаще, чем при нормальном, хотя их относительная продолжительность была сходной (соответственно 47.6 и 42.2% от времени всех сходов).
Сходы с гнезда как реакция на соседей другого вида при нормальном насиживании происходили в 4.7 раза реже и были в 2.9 короче, чем при аномальном насиживании (табл. 28 и 29). Сходы как реакция на антропогенное воздействие при нормальном насиживании происходили в 1.59 раз чаще, но были в 2.74 раза короче, чем при аномальном насиживании.
В целом сходы с гнезда насиживавших журавлей при нормальном насиживании были в среднем в 2.15 раз короче, чем при аномальном. Это показывает значительное увеличение времени охлаждения кладки при аномальном насиживании.
Факторы, на приведшие к сходу с гнезда насиживавших журавлей
Часто естественные, антропогенные факторы и исследовательский пресс не приводили к сходу птицы с гнезда. При нормальном насиживании в 13 дней наблюдений (61.9% от общего) из 21 отмечены 57 реакций насиживавших птиц на естественные факторы и исследовательский пресс общей продолжительностью 107.42 мин, не вызвавшие сходы птицы с гнезда (табл. 30). В течение 6 дней (28.6% от общего) здесь же отмечены 49 событий воздействия антропогенных факторов продолжительностью 19.49 мин с той же реакцией птиц (табл. 31). Таким образом, при нормальном насиживании 106 событий появления факторов беспокойства продолжительностью 126.9 мин не привели к сходу с гнезда насиживавшей птицы.
Таблица 28. Сходы с гнезда нормально насиживавших серых журавлей
Дата наблюдений 17.04 22.04 23.04 27.04 29.04 03.05 04.05 05.05 20.05 23.05 26.05 Число сходов Средняя % от
Хронометраж, мин 960 920 960 920 960 955 952 945 1020 1020 1020 и их продолжительность продолжительность общего числа и (времени) сходов
Характер сходов Продолжительность схода с гнезда, мин (хронометраж 10632 мин) схода
1. Спонтанный сход:
а) без видимой причины 9.67 14.0 2.5 - 4.68 - - - - 5.0 - - 5 и 35.85
б) кормление или питье - - - - - - 4.0 6.0 7.0 4.0 6.0 7.0 2.0 8.0 - - - 7 и 38.0 6.14 22.7 (42.2)
в) дуэт с партнёром 2. Территориальный конфликт с соседней парой 3. Реакции на соседей другого вида: - - 65.0 - - 9.0 - - - - 1 и 6.0 2 и 74.0 37.0 9.1 (39.1)
а) проход в 20 м лося или кабана б) изгнание семьи крякв в 30 м от гнезда 4. Реакции на антропогенное воздействие: а) проезд по лесной дороге невидимого птице лесовоза в 100-150 м б) проезд в 50 м трактора или гружёного лесовоза по террасной дороге, видимой от гнезда - 5.0 3.0 5.33 - 4.0 5.0 - - - - 2.0 11.0 2 и 13.0 5 и 22.33 6.5 4.47 9.1 (6.9) 22.7 (11.8)
Число сходов за день Продолжительность сходов за день В % от длины дня 2 23.67 2.47 2 7.5 0.82 3 73.33 7.64 1 4.68 0.51 2 9.0 0.94 1 9.0 0.94 5 27.0 2.84 3 17.0 1.80 1 5.0 0.49 1 2.0 0.20 1 11.0 1.08 22 189.18 1.78 8.60 100.0 (100.0)
Таблица 29. Сходы с гнезда серых журавлей при аномальном насиживании
Даты наблюдений 14.04. 16.04. 25.04. 30.04.
Число сходов и их Средняя % от
Хронометраж, мин 900 947 920 925 продолжительность продолжительность общего числа
(хронометраж 3692 мин) схода и(времени)сходов
Характер сходов Продолжительность сходов, мин
1. Спонтанный сход 3.32
а) без видимой причины 6.77 62.0 34.67 — — 4 и 106.76 20.59 42.85
б) кормление или питье - - 13.0 3.75 - 2 и 16.75 (47.61)
2. Реакции на соседей другого вида:
а) проход в 20 м лося (или кабана) 7.8 и 15.0 3.37 - -
б) пролёт над гнездом орлана-белохвоста - - 1.0 - 42.85 (20.04)
в) на лугу в 100 м от гнезда орлан-белохвост поймал 6.18 6 и 52.0 8.67
кричавшую птицу
г) изгнание от гнезда семьи серых гусей - - - 18.65
3. Реакции на антропогенное воздействие: работа 80.58 14.30
трактора на лугу в 100-150 м или проезд по лесной — — 3.33 — 2 и 83.91 41.96 (32.35)
дороге невидимого птицей лесовоза
Итого за день: число сходов 5 2 5 2 14 3.5 -
Итого за день: продолжительность сходов 94.89 38.04 101.66 24.83 259.42 18.53 -
В % от дневного времени наблюдений 10.54 4.02 11.05 2.68 7.03 - -
Таблица 30. Реакции нормально насиживавших серых журавлей на естественные факторы и исследовательский пресс без схода с гнезда. Наблюдения 21, 22, 23 (2), 27 и 29 апреля (6 дней); 3, 5, 6, 7, 23, 24 и 26 мая (7 дней)
События
Факторы беспокойства Поведение журавлей
Число Время, мин
1. Естественные
1) Пары, тройки или семьи крякв плавают у гнезда журавлей 6 3.74 Сидевшие самка или самец смотрят на них
Самец кряквы гонялся за громко кричавшей самкой: они взлетали с воды, с шумом падая на неё, в 5 м над сидевшим на гнезде журавлём 1 2.0 Сидевший самец наблюдал за ними
Журавль после смены согнал самца кряквы в 20 м от гнезда 1 0.12 Сидевшая самка не реагировала
Журавль в 20-30 м прогнал 2 крякв, а позже семью с птенцами 2 0.62 Самец сидит, смотрит
Журавль, раскрыв крылья, атаковал 2 крякв в 20 м от гнезда 1 1.0 Сидевший самец вскочил и подбежал к самке. Они издали дуэт, на гнездо села партнёрша.
Журавль атаковал кричавшую крякву в 40 м от гнезда 1 1.0 Сидевшая самка вскочила и перелетела к самцу, вернувшись пешком
2) пара серых гусей, покрикивая, пролетают в 35-40 м вдоль ольшаника, делают несколько кругов в 100 м и летят обратно2 1 3.0 Самка следит за ними сидя
Кричащие серые гуси пролетают в 200 м 1 0.5 Самец слушает сидя
3) Ворон пролетает над гнездом 1 0.08 Сидящий самец смотрит на него
4) Канюк издал 4 крика поблизости с гнездом 1 0.5 Сидевшая самка осмотрелась и «спит» (голова на спине)
5) Пара орланов-белохвостов сидели 64 мин, в 60-70 м от гнезда 2 64.0 Подробности в тексте
6) Унисон соседней пары журавлей 1 0.17 Сидящий самец поднял голову, осматривается
21 18.0 Сидящая самка журавля не реагирует
Дуэты соседних пар 4 2.0 Сидевший самец осмотрелся несколько раз
2 1.0 Смена партнёров: села самка
Журавль пролетал в 50 м над гнездом к лугу 1 0.33 Сидевший самец высоко поднял голову и тут же опустил её
Журавль, пролетавший в 300 м, издал несколько предупреждающих криков 1 0.5 Самец смотрит туда сидя
Журавль издал громкий предупреждающий крик в 70-80 м (самка из наблюдаемой пары?) 1 0.08 Сидевший самец посмотрел в ту сторону
7) Лось шумно ходит в 50 м от сидящего журавля 1 3.0 Сидящая самка напряжённо осматривается
8) Кабан прошёл по кромке ольшаника в 50 м от гнезда 1 0.12 Сидевшая самка вытянула шею и насторожилась
9) Самец косули несколько раз «лаял» в 150 м от гнезда 1 0.5 Сидевшая самка осмотрелась и «спит», положив голову на спину
10) Белки с громким «чеканьем» поочерёдно преследуют друг друга по наклонённому стволу в 40 м от гнезда 1 1.5 Самец наблюдает за ними сидя
11) Уж выполз на кромку гнезда 1 2.0 Сидящий самец поднял голову, потом «кунял»
12) Вплотную к голове сидящего журавля пролетала пчела Ху1осора ую1асеа 1 0.08 Сидевший самец втянул голову в плечи и приподнял вверх клюв
13) Крупное дерево сломалось от ветра и с грохотом упало на склон в 50 м на кромку террасы 1 0.08 Самец втянул голову в плечи и смотрел сидя
II. Исследовательский пресс
1) Самец косули перебежал залитую часть ольшаника в 40 м от гнезда (подробности в тексте) 1 1.5 Самец наблюдал сидя
Итого: число и время событий 57 107.42
Таблица 31. Реакции нормально насиживающих журавлей на антропогенные факторы без схода с кладки.
Наблюдения 21, 22, 23 (2), 27, 29 апреля (6 дней)
Антропогенные факторы
События
Число Время, мин
Поведение журавлей
а) Проезд грузовика в 50 м по террасе, открытой с гнезда 4 2.0 Сидевший самец втягивал голову в плечи и прижимался к гнезду
б) Проезд грузового автомобиля или трактора среди леса в 100-200 м от гнезда 10 13.33 Поворачивавший яйца или сидевший самец следил, вытянув шею или втянув её в плечи
в) Проезд в лесу легкового автомобиля в 150 м от гнезда 2 0.5 Самец смотрит сидя
г) Проезд мотоцикла в лесу в 200 м от гнезда 1 0.83 Сидевший самец встал и смотрел. Самка кормится и чистится в 10 м от гнезда
д) В лесу завели бензопилу в 150 м от гнезда 1 0.25 Самец поднял голову, слушает
е) Низкий и громкий пролёт самолётов-истребителей МИГ днём 30 2.5 Сидевшие на кладке иногда провожали их взглядом
ж) Хлопок, сопровождавший преодоление истребителем звукового барьера 1 0.08 Сидевший и чистившийся самец вздрогнул
Число и время событий 49 19.49
Таблица 32. Реакции серых журавлей на факторы беспокойства, без схода с гнезда, при аномальном насиживании.
Наблюдения 14, 16 и 30 апреля
Факторы
События
Число Время, мин
Поведение журавлей
а) Самец косули подошёл к засидке в 35 м от гнезда, понюхал и многократно «облаял», убегая
а) Кряква захлопала крыльями по воде, взлетая у гнезда
б) Свободный самец журавля в 30 м от гнезда гоняет пару крякв
в) Пролёт серой вороны над гнездом при смене насиживающих журавлей
г) Пролёт ворона над гнездом
д) Орлан-белохвост сидел на обломанной ольхе в 70 м от гнезда
е) Пара серых гусей с 4 птенцами проплывают в 5 м от гнезда
а) Проезд мотоцикла в 50 м
б) Низкий пролёт истребителя
в) Выстрел в 100 м
I. Исследовательский пресс
1 2.0 Сидящий самец внимательно смотрел на косулю
I. Естественные факторы
1.0 Сидящий самец заморгал чаще, чем до этого (29 раз/мин)
2.93 Самка наблюдает, сидя
0.08 Стоящие на гнезде птицы насторожились, приподняв перья надхвостья
0.08 Сидящий самец поднял голову вверх и приподнял оперение надхвостья
40.43 Самец поворачивал яйца за несколько минут до отлета белохвоста
2.0 Самец поворачивал яйца, не реагировал
. Антропогенные факторы
Число и время событий
1 10
1.5 1.5
0.08
51.6
Самец наблюдает сидя
Сидящая самка высоко вытянула шею
Сменявшие друг друга птицы на секунду насторожились. Потом самка, чистившаяся в 7 м от сидящего самца, вызывала его на дуэтный крик, но он не реагировал
Для аномального насиживания в 3 (75.0% от общего) из 4 дней наблюдений отмечены лишь 10 случаев продолжительностью 51.6 мин, когда естественные или антропогенные факторы, или же исследовательский пресс не привели к сходу с птицы гнезда (табл. 32).
Из этого следует, что при аномальном насиживании журавли реже остаются на гнезде, чем при тех же факторах воздействия при нормальном насиживании.
В таблицах 30, 31 и 32 отмечены, но не описаны интересные ситуации, не вызвавшие сходы с гнезда насиживавших птиц.
В первой случае более часа на гнездовом участке журавлей находились одиночка, а позже - пара орланов-белохвостов Haliaeetus albi-cilla (рис. 5). Так, 23 апреля 1989 на сухое дерево в 70 м от гнезда журавлей (17 ч 50 мин) сел белохвост. А в 18 ч 27 мин, когда он слетел пить (вернувшись через 10 с), насиживавший самец журавля встал, осмотрелся, почистил крыло, ещё раз осмотрелся и сошёл, когда (в 18 ч 30 мин) подошла самка, сменившая его на гнезде. При этом оба журавля стояли «лицом к орлану». Сошедший самец в 18 ч 35 мин издал громкий и долгий (0.15 мин) предупреждающий крик (warning call — Archibald 1976), вероятно, реагируя на прилёт и усаживание второго белохвоста в 60 м от гнезда. В 18 ч 54 мин орланы улетели.
Во втором и третьем случаях наблюдались необычные варианты исследовательского пресса: 23 апреля 1991 (хронометраж из укрытия) в 14 ч 02 мин насиживавший самец встал, смещённо чистился, подбрасывал подстилку в гнездо и поворачивал яйца. В 40 м правее гнезда по залитому водой ольшанику с громким плеском при прыжках перебежал самец косули Capreolus capreolus, поднялся на 5-метровый пологий склон с засидкой и двинулся вдоль склона к ней. Вероятно, из-за запаха дыма папирос и ветра от засидки в его сторону он через 15 с побежал, с громким лаем, в противоположную сторону, снова перебежал залитый ольшаник, продолжая лаять (это длилось 1.5 мин). Самец журавля уже повернул яйца и сидя смотрел ему вслед.
Третий случай очень сходен со вторым. К засидке со стороны гнезда вплотную подошёл самец косули, обнюхал (вообще некурящего наблюдателя) и с громким лаем убежал мимо гнезда к кормившемуся у кромки воды ольшаника свободному журавлю. Сидевший на кладке самец внимательно наблюдал за зверем (14 апреля 1990, 10 ч 26 мин — 10 ч 28 мин).
Любопытно, что в этих случаях крайнее возбуждение млекопитающего не вызвало сходную реакцию журавлей. Поведение последних можно квалифицировать так: «козел опять чего-то испугался, посмотрим, что будет дальше». Здесь актуален вопрос, а возможна ли передача информации между представителями этих классов животных? Ведь наблюдатель трактует происшедшее как реакцию косули на источник
опасности и не только для неё. Вероятно, в действиях косули не было стимулов, способных вызвать испуг журавля: тихие наблюдатели в укрытиях могли быть обнаружены только по запаху.
Рис. 5. Гнездовой участок серых журавлей, где более часа сидела пара орланов-белохвостов, не вызвав сход с гнезда. 1 — первая надпойменная сосновая терраса; 2 — прошлогодняя вырубка ольхи; 3 — залитый старый ольшаник; 4Д — орланы-белохвосты; 5 О — серые журавли; 6 □ — засидка; — направления перелётов орланов-белохвостов; перелёт орлана на водопой.
Насиживание кладки с проклюнутым яйцом
Из укрытия 5 мая 1990 в одном из яиц замечен проклёв скорлупы (отверстие размером 0.5x1.0 см; 8 ч 56 мин), из которого доносился писк птенца. Сравнение особенностей режима насиживания этой пары
двумя днями раньше (3 мая) и с другими парами показало, что 5 мая активность обогрева кладки самкой возросла, как и число однократных обогревов кладки и поворачиваний ею яиц (табл. 33). Между 11 ч 44 мин и 14 ч 33 мин (3.88 ч) свободный самец ходил поблизости от гнезда, а не кормился в стороне. На этом фоне также необычно выглядели четыре его попытки сменить самку (11 ч 44 мин; 12 ч 25 мин; 12 ч 52 мин и 13 ч 18 мин), продолжавшую насиживание, чего в других гнёздах мы не видели. В 14 ч 50 мин партнёры стояли на гнезде с опущенными вниз шеями и клювами и тихо урчали, а затем издали дуэт. Однако следующая (4-я) смена партнёров произошла лишь через 43 мин. Основные параметры режима насиживания этого дня были сходны с другими (Часть 2, табл. 12): птицы обогревали кладку 93.95% времени наблюдений, совершили (как и 2 днями раньше) 4 смены, отсутствовав на кладке 6.05% времени дня (табл. 33).
Таблица 33. Насиживание в одном гнезде серого журавля (Изюмская лука)
Дата
3 мая 1990
5 мая 1990
Восход и закат солнца (продолжительность дня) Хронометраж, мин № гнезда
Расстояние от скрадка до гнезда, м Средняя C воздуха днём Насиженность кладки, сут 1. Согревание кладки
а) В % от времени наблюдений
б) В % от общего времени обогрева (100 %)
в) Число однократных обогревов кладки
г) Среднее время однократных обогревов кладки, мин
2. Число поворачиваний яиц
Среднее время поворачиваний яиц, мин
3. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений
4. Число смен днём
5. Остался ночевать на кладке
6. Согревает кладку на рассвете следующего дня
7. Ходьба и кормление, ч
ч
% от суток ч
8. Дневная активность, оба партнёра
4:07 и 18:49 (14.7) 4:04 и 18:52 (14.8)
961 1, 154 75 8.39 25-27 96.20
950 1, 154
75 15.06 27-29 93.95
9. Ночной отдых, оба партнёра
% от суток
Самка Самец Самка Самец
57.98 38.22 63.16 30.79
60.27 39.73 67.23 32.77
9 11 18 8
61.92 33.4 33.33 36.57
11 10 17 8
1.92 1.88 2.18 2.55
3.80 6.05
4 4
+ - + -
+ - + -
5.69 8.56 5.11 5.13
14.37 15.55
59.87 64.79
9.63 8.45
40.13 35.21
Ночной отдых
Контроль оставшихся на ночь и согревавших кладку на рассвете следующего дня птиц показал, что, как и у чёрных журавлей в 20 ночей нормального насиживания серые журавли совершили минимум 11 смен партнёров (55.0%), а в 4 ночи аномального насиживания — минимум одну смену (Часть 2, табл. 12). При двух ночных сменах утром на
кладке оставалась бы севшая на ночь птица, поэтому смену мы бы не зафиксировали. Но возможно, что за ночь происходило и более одной смены партнёров. Зная, что при обогреве яиц журавли чутко реагируют на понижение температуры воздуха, предположим, что ночью они поворачивали яйца и сменяли друг друга реже, чем днём (Winter et al, 1999a,b; Винтер из Deeming 2002; Винтер и др. 2015). Поэтому, оставим здесь «минимум» до появления данных ночного хронометража птиц.
Поведение семьи в первый день после оставления птенцами гнезда
Об этом феномене пишет К.Х.Моль (Moll 1963), показывая участие партнёров одного гнезда в обогреве птенцов от вылупления первого до оставления гнезда семьёй. 6 мая — вылупление первого птенца, самец обогревал кладку 1.0% времени, самка — 99.0%. 7 мая — яйцо и птенец в гнезде: самец грел их 40.0% времени, самка — 60.0%. 8 мая — вылуп-ление второго птенца: самец грел 40.0%, самка — 60.0%. 9 мая — семья оставляет гнездо: самец грел птенцов 45.0%, самка — 55.0% времени. К сожалению, автор не привёл данные продолжительности наблюдений, поэтому не определить, какую часть дня взрослые обогревали птенцов.
Таблица 34. Поведение семьи серых журавлей в день оставления гнезда птенцами (их возраст: 2 и 4 дня). Изюмская лука, 7 мая 1989
Ансамбли двигательной активности
Время
Абс., мин %
60 20.98
89 31.12
149 52.55
2 4.62
168 58.74
118 41.26
5 1.75
286 100.0
1а. Обогрев птенцов самкой 1б. Обогрев птенцов самцом 1в. Обогрев птенцов обоими партнёрами
2. Смены партнёров на гнезде (третий обогрев птенцов - самкой на комле дерева)
3. Птенцы находятся на гнезде
4. Плавание за взрослыми с залезанием птенцов на комли (и обогревом там самкой)
5. Строительство гнезда (самец)
Общее время наблюдений: 5 ч 32 мин - 10 ч 18 мин
Данные таблицы 34 дополним особенностями поведения птиц, не вошедшими в неё. Всё утро на гнезде птенцы регулярно выбирались из-под крыльев взрослых, но из-за прохладной погоды возвращались. Вернуться им под крыло спереди сидящей птицы было невозможно, поэтому они заходили сзади и легко внедрялись под свод украшающих третьестепенных маховых. Необычная структура крыла журавлей (загнутые к телу удлинённые и мягкие третьестепенные перья, образующие «хвост») определённо увеличивает объем пространства между телом и внутренней поверхностью крыльев у сидящей птицы (где две первые недели жизни согреваются птенцы). Без третьестепенных перьев пространство между телом и крылом было бы открыто и продува-
емо, а с этими перьями «подмышечное пространство» существенно возрастает по объёму, замкнуто и держит тепло.
При кормлении птенцов на гнезде самка, скармливая им скорлупу яиц, ворошила подстилку и дала птенцу личинку мухи-львинки 81га-1юш;уЛае, которую он взял с 4-й попытки. Таким образом, гнездо (тип «на воде»; Винтер и др. 2016) играло и роль источника пищи птенцов. За 16 мин специальных подсчётов взрослые покормили птенцов 10 раз. В этот период самец сделал за минуту 93 клевка с поверхности воды (9 ч 23 мин — 9 ч 24 мин).
До выхода из гнезда пуховички неоднократно и интенсивно размахивали крыльями, вытянув шею вверх и вперёд.
После последней смены самец не садился на птенцов, а 5 мин строил гнездо. При этом птенцы часто подходили к нему, находясь в 1015 см один от другого, и дважды поочерёдно 3-5 раз клевали клювы друг друга. Обследования многих птенцов серого журавля до 20-дневного возраста показало, что следы от таких клевков на надклювье обо-
«-» г" *
их птенцов одной семьи серого журавля — обычное явление .
Однажды старший птенец, подражая строящему гнездо взрослому самцу, попытался переложить небольшую ветку на новое место, но не смог поднять её.
В 8 ч 20 мин взрослые начали отходить от гнезда, птенцы поплыли за ними. В 8 ч 59 мин семья была в 30 м, в 9 ч 15 мин — в 35 м, в 9 ч 39 мин — в 45 м, в 9 ч 45 мин — в 60 м, в 10 ч 18 мин — в 50 м от гнезда.
Сопровождая птенцов, самец регулярно издавал громкое низкое (резонирующее, как в пустую бочку) «кррро», а самка сразу за ним издавала высокую трельку урчания «юррр». Интенсивность вокализации взрослых: с 9 ч 24 мин до 9 ч 30 мин — 24 раза, а с 9 ч 34 мин до 9 ч 35 мин — 51 пара криков.
Плывущие птенцы комично подёргивали головой впёред-назад.
Динамика температур воздуха в это время: 5 ч 30 мин — 8.0°С; 6 ч 15 мин - 8.0°; 7 ч 05 мин - 8.0°; 7 ч 45 мин - 8.5°; 8 ч 05 мин - 10.0°; 9 ч 10 мин - 12.0°; 10 ч 15 мин - 15.0°С.
Некоторые элементы выражения эмоциональных реакций журавлями
При дуэте и максимально растянутом красном участке темени на затылке кричащей птицы обычно возникал уступ кожи.
При пролёте над гнездом журавлей ворона или орлана-белохвоста
* О сходной «конфликтности» у японского и даурского журавлей писал С.М.Смиренский (1980), не соглашаясь с мнением, что из-за врождённой агрессивности у стерха Grus leucogeranus старший птенец всегда убивает младшего (Флинт 1981, с. 55-56; Флинт 1987, с. 322). Полагаем, что и у других видов журавлей (к ним прибавим красавку, чёрного и канадского Grus canadensis) это не агрессия, но просьба корма голодными птенцами, как и у чаек (Tinbergen, Perdeck 1950; Weidmann 1956; Тинберген 1970), птенцы которых клюют клюв взрослых птиц, выпрашивая корм.
сидящая птица чуть разводила крылья в стороны и приподнимала третьестепенные маховые, смотря на пролетающего.
Перед началом дуэтов одна из птиц провоцировала партнёра, вертикально выпрямляя шею и поднимая клюв вверх. Иногда партнёр не реагировал на эти действия, но чаще начинал дуэт.
Насиживавшая птица в спокойной обстановке нередко укладывала голову на спину, приподняв оперение по средней линии спины.
Насиживающая птица нередко закрывала глаза в нижней фазе «куняния».
В двух гнёздах «куняющая» насиживающая птица вскидывала голову, выпрямляя шею, за пол-секунды до начала «трубной части» дуэтов соседних пар в 300-500 м от гнезда. Вероятно, журавль слышал первые звуки начала дуэта соседей, которых не слышал наблюдатель.
Насиживавшая птица моргала с частотой 29-30 раз/мин (2 подсчёта). При приближении соседей, например семьи крякв, или пролёте серой вороны журавль начинал моргать значительно чаще.
При выходе птенцов из гнезда и вождении их взрослыми замечено частое почти вертикальное положение перьев шеи обоих партнёров, отчего она казалась значительно массивнее. Во время насиживания это не отмечено.
Сравнение поведения серых журавлей в предгнездовой период и при насиживании
Сравнение частот ансамблей поведения предгнездового периода и насиживания показывает, что необходимость изменения режима дня для «высвобождения» времени на обогрев кладки реализуется следующим образом. Насиживающие птицы почти не летают (затраты времени на полёт в период насиживания в 290 раз меньше, чем в первую декаду предгнездового периода, а средняя длина перелётов в 3.26 раз короче), в 5.1 раз сокращают время конфликтов и в 4.5 раза - дуэтных криков. Сравнение времени (наблюдения на экскурсиях) полётов, дуэтов и конфликтов в марте и апреле-мае, показывает, что в марте журавли затратили на эти активности 17.1%, а при насиживании — только 3.1% времени дня.
Кроме того, длина дня значительно возрастала в течение весны. Так, в среднюю дату наблюдений предгнездового периода, 6 марта, день длился 11 ч 16 мин (46.9% суток), а в среднюю (за три сезона) дату медиан вылупления птенцов, 10 мая, — 15 ч 04 мин (62.8% суток), т.е. увеличился на 3.8 ч (228 мин, или 15.8% длины суток). Итак, изменения в режиме поведения (17.1 - 3.1 = 14.0% дня, или 8.8% суток) и увеличение длины дня (15.8%) дали «прибавку» в 24.6% суток!
Относительное время ходьбы, кормления и чистки оперения в предгнездовой период составило 31.3%, а в период насиживания — 30.2-
31.2% времени суток. Итак, затраты времени на эти активности в пред-гнездовой период и при насиживании оказались близкими, несмотря на необходимость обогрева яиц.
Вероятно, с развитием вегетации и повышением температур обилие кормов позволяет журавлям значительно сократить время кормления и не тратить энергию на перелёты на кормовой участок и обратно. Естественно, «зеркальное участие» партнёров в насиживании также облегчало изменение режима поведения.
Таблица 35. Бюджет времени серого журавля в период насиживания
Ансамбли поведения Нормальное насиживание Аномальное насиживание
Оба партнёра Оба партнёра
ч % суток ч % суток
1. Дневная активность 14.70 61.24 14.23 59.31
2. Ночной отдых 9.30 38.76 9.77 40.69
3. Отсутствие птиц на кладке 1.29 5.36 3.13 13.04
13.41 55.88 11.11 46.27
Индивидуальные действия
4. Обогрев кладки Самка Самец Самка Самец
ч % суток ч % суток ч % суток ч % суток
Индивидуальные действия
5. Поворачивание яиц
6. Ходьба и кормление
6.62 27.60 0.57 2.39 7.49 31.21
6.79 0.64 7.25
28.28 2.66 30.21
3.14 0.43 10.65
13.08 1.80 44.38
7.97 33.19 1.23 5.13 4.99 20.79
Заключение
Суточные затраты времени на основные поведенческие ансамбли периода насиживания показаны в таблице 35. При обоих режимах насиживания дневная активность и ночной отдых были очень сходны. Однако при аномальном насиживании птицы тратили на 9.61% меньше времени на обогрев кладки, но на 7.68% больше времени отсутствовали на гнезде. При высоком сходстве затрат времени самки и самца на обогрев кладки, поворачивание яиц, ходьбу и кормление при нормальном насиживании, при аномальном самец обогревал кладку на 20.12%, а поворачивал яйца на 3.33% больше самки, а ходил и кормился на 23.58% меньше самки. Последнее было на 10.42 и 9.42% меньше, чем затраты на это самкой и самцом при нормальном насиживании. Вероятно, при аномальном насиживании стресс самца, определяемый большими затратами времени на обогрев кладки и более редким кормлением, сказывается на его физиологическом состоянии, важном для последующего вождения, кормления и охраны птенцов.
Для использования наших данных коллегами, кроме приведённых в таблице 33 данных, в приложение к статье вынесены протоколы наблюдений всех гнёзд (таблицы 36, 37, 38, 39 и 40).
Приложение
Таблица 36. Насиживание в гнезде № 5, Самарский лес
Дата 3 мая 1992 4 мая 1992 5 мая 1992 6 мая 1992 7 мая 1992
Восход и закат солнца (продолжительность дня) 4:14 и 18:56 (14.7) 4:12 и 18:57 (14.75) 4:11 и 18:59 (14.8) 4:09 и 19:00 (14.85) 4:07 и 19:02 (14.92)
Хронометраж, мин. 955 952 945 959 965
Расстояние от скрадка до гнезда, м 60 60 60 60 60
Средняя ГС воздуха днём не измеряли не измеряли 17.38 18.53 не измеряли
Насиженность кладки, сут 20-22 21 -23 22-24 23-25 24-26
85.03 88.34 87.62 85.82 90.98
1а. Обогрев кладки: в % от времени наблюдений 9 6 9 3 9 в 9 в 9 с?
45.55 39.48 71.74 16.60 55.98 31.64 51.20 34.62 50.67 40.31
16. Обогрев кладки: в % от общего времени обогрева 53.57 46.43 81.21 18.79 63.89 36.11 59.66 40.34 55.69 44.31
2а. Число однократных обогревов кладки 11 16 21 4 17 12 16 8 8 12
26. Среднее время однократных обогревов кладки, мин 39.54 23.56 32.52 39.50 20.53 24.92 30.69 41.50 61.13 32.42
За. Число поворачиваний яиц 11 15 22 4 17 13 16 7 7 12
36. среднее время поворачиваний, мин 2.91 5.87 3.27 3.50 4.18 2.77 6.69 4.14 3.57 3.33
4. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений 14.97 11.66 12.38 14.18 9.02
5. Число смен днём 5 3 5 2 4
6. Остался ночевать на кладке 9+ 6- 9 + <?- 9 + 9- + 9+ 6-
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня - Смена ночью - Смена ночью + - Смена ночью + + Смена ночью + -
8. Ходьба и кормление, ч 7.28 7.22 3.00 12.15 5.36 9.56 5.35 9.08 6.79 8.05
9. Дневная активность, оба партнёра % от суток 14.35 59.79 14.85 61.87 14.87 61.96 14.62 60.92 14.6 60.83
ч 10. Ночной отдых, оба партнёра 0/0 от СуТОК 9.65 40.21 9.15 38.13 9.13 38.04 9.38 39.08 9.4 39.17
Таблица 37. Насиживание в двух гнёздах.
Место исследования Дата
Восход и закат солнца (продолжительность дня) Хронометраж, мин Расстояние от скрадка до гнезда, м Средняя ГС воздуха днём Насиженность кладки, сут
1а. Обогрев кладки: в % от времени наблюдений
16. Обогрев кладки: в % от общего времени обогрева
2а. Число однократных обогревов кладки
26. Среднее время однократных обогревов кладки, мин
За. Число поворачиваний яиц
36. среднее время поворачиваний, мин
4. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений
5. Число смен днём
6. Остался ночевать на кладке
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня
8. Ходьба и кормление
ч
% от суток ч
9. Дневная активность, оба партнёра
22 апреля 1989 4:27 и 18:33 (14.1) 920 150 14.66 14-16 87.72
9 с? 56.85 30.87
64.81 16 32.68 16 2.75
35.19 22 12.92 22 3.13
10. Ночной отдых, оба партнёра
% от суток
12.28 2
9+ в-
? ?
5.36 8.60 14.1 58.75 9.9 41.25
Изюмская лука и Самарский лес
Изюмская лука
23 апреля 1989 4:25 и 18:34 (14.15) 920 150 15.81 15-17 90.22
9 6
36.30 53.91
40.24 59.76
18 14
18.55 35.43 18 13
2.22 3.62 9.78 3
9+ в-
■ Смена ночью + 8.67 5.97
14.66 61.08 9.34 38.92
27 апреля 1989 4:18 и 18:40 (14.37) 920 150 12.94 19-21 93.37!
9 6
43.70 49.67
46.80 53.20
10 11 40.20 41.55
10 10 2.70 2.40
6.63 4
9- <? +
+ Смена ночью -7.90 7.06
14.83 61.79 9.17 38.21
Самарский лес
5 мая 1993 4:11 и 18:59 (14.8) 955 45 20.09 25-27 89.42
9 с? 43.35 46.07
48.48
14 29.57 13 2.92
51.52
13 33.85 13 3.92
10.58 4
9+ 6-+ -
7.65 7.04 14.62 60.92 9.38 39.08
Таблица 38. Насиживание в трёх гнёздах. Изюмская лука
Дата
Восход и заход солнца (продолжительность дня) Хронометраж, мин № гнезда
Расстояние от скрадка до гнезда, м Средняя ГС воздуха днём Насиженность кладки, сут.
1а. Обогрев кладки: в % от времени наблюдений
16. Обогрев кладки: в % от общего времени обогрева
2а. Число однократных обогревов кладки
26. Среднее время однократных обогревов кладки, мин
За. Число поворачиваний яиц
36. среднее время поворачиваний, мин
4. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений
5. Число смен днём
6. Остался ночевать на кладке
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня
8. Ходьба и кормление,ч
ч
9. Дневная активность, оба партнёра
17 апреля 1990 4:37 и 18:25 (13.8) 960 6 60 15.01 10-12 90.87
10. Ночной отдых, оба партнёра
% от суток ч
% от суток
9
34.22 37.66 18 18.25 18 2.0
9.13 5
9+
- Смена ночью 8.08
13.2 55.0 10.8 45.0
в 56.65 62.34
23 23.65 22 2.33
6-
4.87
18 апреля 1991 4:35 и 18:27 (13.87) 960 2, 89 60 16.27 6-8 94.48
9
34.79 36.82 7
47.71
7 1.72
5.52 5
9+
- Смена ночью 8.79 13.78 57.42 10.22 42.58
в 59.69 63.18 12 47.75 11 3.6
3-
4.89
21 апреля 1991 4:29 и 18:31 (14.03) 960 2, 89 60 13.43 9-11 92.40
9 в
69.90 22.50
75.65 18 37.28 17 2.78
24.35
7
30.86
8 3.75
7.60 2
9+ 6-+ -
3.27 9.95 13.48 56.17 10.52 43.83
23 апреля 1991 4:25 и 18:34 (14.15) 960 1, 407 40 8.57 21-23 89.48
9 с?
38.44 51.04
42.96 10 36.90
9 1.78
57.04 10 49.00 8 1.63
10.52 4
9+ с?-+ -
8.63 6.86 14.46 60.25 9.54 39.75
29 апреля 1991 4:14 и 18:43 (14.48) 960 1,407
40 17.27 27-29 93.13
9 <?
23.02 70.10
24.72 6
36.83
5 1.80
75.28 20 33.65 20 2.25
6.88 2
9+ с?-+ -
10.82 3.51 14.25 59.37 9.75 40.63
Таблица 39. Насиживание в гнезде № 11, № 616. Изюмская лука
Дата 20 мая 1991 23 мая 1991 24 мая 1991 26 мая 1991 29 мая 1991
Восход и закат солнца 3:43 и 19:13 3:39 и 19:17 3:38 и 19:18 3:36 и 19:21 3:33 и 19:23
(продолжительность дня) (15.5) (15.63) (15.67) (15.75) (15.83)
Хронометраж, мин 1020 1020 1020 1020 1020
Расстояние от скрадка до гнезда, м 40 40 40 40 40
Средняя ГС воздуха днём 11.68 13.96 15.48 ? ?
Насиженность кладки, сут. 16-18 19-21 20-22 22-24 25-27
95.98 94.02 90.39 91.18 95.39
1а. Обогрев кладки: в % от времени наблюдений 9 3 9 с? 9 с? 9 С? 9 в
25.20 70.78 25.29 68.73 50.49 39.90 41.86 49.31 26.76 68.63
16. Обогрев кладки: в % от общего времени обогрева 26.25 73.75 26.90 73.10 55.86 44.14 45.91 54.09 28.06 71.94
2а. Число однократных обогревов кладки 6 8 6 16 16 11 14 12 4 14
26. Среднее время однократных обогревов кладки, мин 42.83 90.25 43.0 43.81 32.19 37.0 30.50 41.92 68.25 50.0
За. Число поворачиваний яиц 6 8 4 16 15 11 13 12 3 14
36. среднее время поворачиваний, мин 2.17 3.0 1.50 3.06 2.53 5.0 2.85 2.58 2.33 2.64
4. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений 4.02 5.98 9.61 8.82 4.61
5. Число смен днём 2 1 2 3 1
6. Остался ночевать на кладке 9+ 3- 9- с? + 9+ 6- 9- с? + 9-
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня + - + Смена ночью + - + Смена ночью + Смена ночью
8. Ходьба и кормление, ч 11.19 4.06 11.82 4.28 7.25 8.66 8.38 7.33 10.96 4.13
9. Дневная активность, оба партнёра % от суток 15.25 63.54 16.3 67.92 15.93 66.37 15.47 64.46 15.12 63.0
ч 10. Ночной отдых, оба партнёра 0/0 от СуТОК 8.75 36.46 7.7 32.08 8.07 33.63 8.53 35.54 8.88 37.0
Таблица 40. Аномальное насиживание в 4 гнёздах. Изюмская лука
Дата 14 апреля 1990 16 апреля 1990 25 апреля 1989 30 апреля 1989
Восход и закат солнца 4:43 и 18:21 4:39 и 18:24 4:22 и 18:37 4:13 и 18:45
(продолжительность дня) (13.63) (13.75) (14.25) (14.53)
Хронометраж, мин 900 947 920 925
№ гнезда 3, 154 6, 154 2, 459 1,459
Расстояние от скрадка до гнезда, м 40 60 60 150
Средняя ГС воздуха днём 10.69 13.46 18.31 18.96
Насиженность кладки, сут 14 (1 яйцо) 9-11 17-19 22-24
64.99 84.57 78.48 84.00
1а. Обогрев кладки: в % от времени наблюдений ? с? ? с? ? с? ? с?
6.45 58.54 34.59 49.98 19.46 59.02 27.68 56.32
16. Обогрев кладки: в % от общего времени обогрева 9.93 90.07 40.90 59.10 24.79 75.21 32.95 67.05
2а. Число однократных обогревов кладки 8 36 19 25 4 20 13 32
26. Среднее время однократных обогревов кладки, мин 7.27 14.63 17.23 18.93 44.75 27.15 19.70 16.28
2в. . Среднее время однократных обогревов кладки в % от времени наблюдений 0.81 1.63 1.82 2.00 4.86 2.95 2.13 1.76
За. Число поворачиваний яиц 11 39 16 15 4 21 12 30
36. среднее время поворачиваний, мин 2.70 3.10 1.92 1.23 2.17 3.89 3.17 2.83
4. Отсутствие птиц на кладке, в % от времени наблюдений 35.01 15.43 21.52 16.00
5а. Число смен партнёров 7 9 3 4
56. Средняя продолжительность смен партнёров, мин 3.86 3.87 3.21 1.86
6. Остался ночевать на кладке ? + ?+ <?- ? + $ +
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня + - - Смена ночью + - + -
8. Ходьба и кормление,ч 12.88 3.92 8.52 6.60 10.91 4.27 10.29 5.18
ч 9. Дневная активность, оба партнёра % от суток 14.3 59.58 13.81 57.54 13.73 57.21 15.1 62.92
ч 10. Ночной отдых, оба партнёра 0/0 от суток 9.7 40.42 10.19 42.46 10.27 42.79 8.9 37.08
Авторы искренне благодарят Ю.А.Андрющенко за участие в полевых работах и наблюдения в течение 3 сезонов, заведующую Изюмской метеостанцией И.В.Сергиенко, любезно предоставившую данные о температурах и осадках, а А.Б.Поповкину за перевод резюме этой работы, А.В.Бардина за публикацию старых работ из периферийных сборников и материалов конференций в Русском орнитологическом журнале.
Литератур а
Андреев А.В. 1973. Об энергетическом балансе и особенностях пищеварения некоторых
тетеревиных птиц в зимний период // Биологические проблемы Севера 2: 146-155. Андреев А.В. 1974. О путях приспособления тетеревиных птиц к зимним условиям существования // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: 108-111.
Андреев А.В. 1975. О количестве энергии, затрачиваемой каменным глухарём на добывание зимнего корма // Экология 6: 90-93. Андреев А.В. (1977) 2009. Биоэнергетика кедровки Nucifraga caryocatactes в условиях
крайне низких температур // Рус. орнитол. журн. 18 (526): 2020-2024. Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-76. Андреев А.В. 1982. Зимняя энергетика и бюджет времени флуктуирующих популяций белой куропатки Lagopus lagopus (L.) на северо-востоке Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 68-90.
Андрющенко Ю.А., Винтер С.В. 2007. Как сносят яйца журавли? // Орнитология 34, 2: 201-203.
Бардин А.В. (1982) 2007. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendro-
copos major major в зимний период // Рус. орнитол. журн. 16 (386): 1491-1507. Винтер С.В. 1973. Некоторые данные о гнездовании японского сорокопута (Lanius bucephalus Temm. et Schl.) в Лазовском заповеднике // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 12: 20-25.
Винтер С.В. (1976) 2013. К экологии уссурийского урагуса Uragus sibiricus ussuriensis в
Лазовском заповеднике // Рус. орнитол. журн. 22 (888): 1577-1582. Винтер С.В. (1977а) 2017. Гнездование ширококлювой мухоловки Muscicapa dauurica в
Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 26 (1454): 2303-2308. Винтер С.В. 1977б. Гнездование японского журавля в Среднем Приамурье // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 82, 6: 38-53. Винтер С.В. 1986. Биология клинохвостого сорокопута в Среднем Приамурье // Орнитология 21: 58-68.
Винтер С.В. 1988. Дитя степи. (О журавле-красавке на Украине) // Природа и человек 11: 41-43.
Винтер С.В. 1991. Журавль-красавка на Украине: состояние, экология, перспективы //
Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата: 63-71. Винтер С.В. 2002. Структура популяции, население, гнёзда, кладки и фенология размножения канадского журавля на Северо-Западной Чукотке // Журавли Евразии (распределение, численность, биология). М., 1: 191-215. Винтер С.В. 2005. Исправления и добавления к статье «Структура популяции, население, гнёзда, кладки и фенология размножения канадского журавля на СевероЗападной Чукотке // Журавли Евразии. М., 2: 30-31. Винтер С.В. 2007. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц cерого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1 // Бранта 10: 17-37.
Винтер С.В. 2008. Масса яиц серого журавля и её использование в изучении экологии вида // Журавли Евразии. М., 3: 20-50.
Винтер С.В. 2009. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 2 // Бранта 12: 127-148.
Винтер С.В. 2017. Питание дальневосточного аиста Ciconia boyciana в Среднем Приамурье, морфометрические особенности рыб, лягушек и водных жуков в его корме и стациях, а также роль растительной ветоши // Рус. орнитол. журн. 26 (1434): 16031626.
Винтер С.В., Андрющенко Ю.А., Горлов П.И., Шибнев Ю.Б. 2015. Экология и поведение размножающихся чёрных журавлей в Северо-Западном Приморье // Журавли Евразии (биология, распространение, разведение). М.; Нижний Цасучей, 5: 33-67.
Винтер С.В., Горлов П.И. 2003. Размножение серого журавля, на востоке Украины в зависимости от погодных условий // Вестн. зоол. 37, 1: 49-59.
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 2016. О численности и социальных группах серого журавля (Grus grus) на востоке Украины в последнем десятилетии ХХ в. и в настоящее время // Беркут 25, 1: 27-39.
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А., Андрющенко Ю.А. 2016. Особенности гнездовых построек серого журавля Grus grus в контексте разнообразия гнёзд палеарк-тических журавлей // Рус. орнитол. журн. 25 (1350): 3873-3913.
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 2017. О дуэтах серых журавлей в период размножения // Бранта 20: 69-87.
Винтер С.В., Леженкин О.М. 1988. Биология журавля-красавки - Anthropoides virgo (Linnaeus) - в Запорожской области // Журавли Палеарктики. Владивосток: 35-48.
Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып.1. Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Харьков, 2: 267323.
Дзержинский Ф.Я. 1982. Некоторые пути функционального анализа в морфобио логической филогенетике // Проблемы развития морфологии животных. М.: 121-128.
Дзержинский Ф.Я. 1988. Задачи эколого-морфологического изучения журавлей // Журавли Палеарктики. Владивосток: 88-93.
Дзержинский Ф.Я. 1997. Морфология челюстного аппарата и трофические адаптации птиц (О морфологических подходах к изучению экологии птиц) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 102, 5: 5-12.
Долбик М.С. 1965. Испытание нового контактирующего устройства для изучения поведения насиживающих птиц // Орнитология 7: 365-369.
Дольник В.Р. 1967. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений у 16 видов Passeriformes // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 115-163.
Дольник В.Р. 1968. Энергетический обмен и эволюция животных // Успехи соврем. биол. 66, 2: 276-293.
Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты для расчёта расхода энергии свободноживущими птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология 15: 63-74.
Дольник В.Р. 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц в природе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 3-37.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе // Тр. Зоол. ин-та АН РАН 179: 1-354.
Ильина Т.А. 1982. Структура и самоконтроль бюджетов времени и энергии у самца зяблика Fringilla c. coelebs // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 37-45.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192.
Королёв В.К. 1968. К вопросу о регистрации температуры птичьих гнёзд // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 58: 43-46.
Королёв В.К. 1970. Изучение температуры насиживания у птиц. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань: 1-26.
Королёв В.К., Болотников А.М. 1969. Самописец для регистрации температуры и влажности в гнёздах птиц // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 69: 58-64.
Костина Г.Н., Панов Е.Н. 1979. О степени стереотипности полового поведения у двух видов пустельг - Cerchneis tinnunculus и C. naumanni // Зоол. журн. 58, 9: 1380-1390.
Крапивный А.П., Харченко Л.П., Ефимов В.И. 1974. Прибор для регистрации поведения птиц в гнездовой период // Вестн. зоол. 2: 76-77.
Кречмар А.В. 1974. Прибор для экологических исследований гнездования птиц // Зоол. журн. 53, 6: 926-932.
Кречмар А.В. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 1110.
Кривицкий И.А., Винтер С.В. 1990. О заповедании Изюмской луки, места обитания серого журавля // Материалы науч.-произв. конф. «Состояние природного комплекса Беловежская пуща и других заповедных территорий». Минск: 172-173.
Крюков А.П. 1978. Демонстративное поведение индийского жулана Lanius vittatus Valens. (Laniidae, Aves) и его взаимоотношения с близкими видами // Вопросы экологии. Новосибирск: 3-17.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Маркин Ю.М. 2013. Серый журавль в европейской части России // Тр. Окского заповедника 29: 1-118.
Панов Е.Н. 1968. Этологические механизмы изоляции // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1: 142-168.
Панов Е.Н. 1975. Этология - её истоки, становление и место в исследовании поведения. М.: 1-64.
Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: 1-478.
Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: 1423.
Панов Е.Н., Иваницкий В.В. 1975. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe finschii и каменки-плешанки O. pleschanka на полуострове Мангышлак // Зоол. журн. 54, 9: 1357-1370.
Панов Е.Н., Крюков А.П. 1973. Дивергенция, изолирующие механизмы и гибридизация в группе сорокопутов-жуланов (Lanius, Aves) // Зоол. журн., 52, 11: 1683-1697.
Петров Б.Г. 1977. Методика определения энергии, потребляемой кладкой в период насиживания // Материалы Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 299-300.
Потапов Р.Л., Андреев А.В. 1973. К биоэнергетике тетерева Lyrurus tetrix в зимний период //Докл. АН СССР 210: 499-500.
Пукинский Ю.Б., Ильинский И.В. 1977. К биологии и поведению чёрного журавля в период гнездования (Приморский край, бассейн реки Бикин) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 82, 1: 5-17.
Пукинский Ю.Б., Мальчевский А.С. (1982) 2018. Серый журавль Grus grus в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 27 (1554): 146-151.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Изучение поведения диких птиц на гнезде с помощью самописцев // Тр. проблем. тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 81-95.
Семёнов-Тян-Шанский О.И., Брагин А.Б. 1969. Условия инкубации некоторых выводковых птиц в Субарктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 74, 5: 50-66.
Смиренский С.М. 1980. Ареал и численность японского и уссурийского журавлей // Орнитология 16: 26-35.
Тинберген Н. 1970. Осы, птицы, люди. М.: 1-334.
Флинт В.Е. 1981. Операция «Стерх». М.: 1-152.
Флинт В.Е. 1987. Серый журавль - Grus grus (Linnaeus, 1758) // Птицы СССР. Курооб-разные и журавлеобразные. Л.: 266-279.
Флинт В.Е. 1987. Стерх - Grus leucogeranus (Pallas, 1773) // Птицы СССР. Курообразные и журавлеобразные. Л.: 313-326.
Флинт В.Е. 2009. 101 вопрос о журавлях. Мини-энциклопедия. 2-е изд. М.: 1-48.
Юдин К.А. 1950. Морфологические адаптации сем. Falconidae в связи с вопросами систематики // Памяти академика Петра Петровича Сушкина. М.; Л.: 135-208.
Юдин К.А. 1957. О задачах морфологических исследований в области орнитологии // Зоол. журн. 36, 1: 113-121.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-261 (Фауна СССР. Зоол ин-т АН СССР. Нов сер. № 91. Птицы. Т. 2. Вып.1. Ч. 1).
Юдин К.А. 1970. О некоторых принципиальных и методических вопросах надвидовой систематики птиц // Зоол. журн. 69, 4: 588-600.
Юдин К.А. (1974) 2018. О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Рус. орнитол. журн. 27 (1656): 4029-4061.
Alonso J.C., Alonso J.A. 1992. Daily activity and intake rate patterns of wintering Common Cranes Grus grus // Ardea 80, 3: 343-351.
Alonso J.A., Alonso J.C. 1993. Age-related differences in budgets and parental care in wintering Common Cranes // Auk 110, 1: 78-88.
Aviles J.M. 2003. Time budget and habitat use of the Common Crane wintering in dehesas of southwestern Spain // Can. J. Zool. 81: 1233-1238.
Bock E. 1931. Beobachtungen am Nest des Kranichs (Megalornis grus grus) // Beitr. Fortpfl. Vögel 7: 20-21.
Christoleit W. 1939. Zur Brutbiologie des Kranichs //Beitr. Fortpfl. Vögel 15: 1-8, 63-71, 119124, 151-162.
Deeming D.C. (ed.) 2002. Avian Incubation. Behaviour, Environment, and Evolution. Oxford Univ. Press: 1-419.
Ellis D., Archibald G., Swengel S., Kepler C. 1991. Compendium of Crane behavior. Part 1: individual (nonsocial) behavior // Proc. 1987Intern. Crane workshop. Baraboo: 225-234.
Ellis D., Swengel S., Archibald G., Kepler C. 1998. A sociogram for the cranes of the world // Behavioural Processes 43: 125-151.
Fujimaki Y., Hanawa S., Ozaki K., Yunoki O., Nishijima F., Khrabryi V.M., Starikov Y.B., Shibnev Y.B. 1989. Breeding of the Hooded Crane Grus monacha along the Bikin River in the Far East of the USSR // Strix 8: 199-217.
Hachfeld B. 1989. Der Kranich. Hannover: 1-160.
Makatsch W. 1970. Der Kranich // Neue Brehm-Bücherei 2: 1-132.
Masatomi H., Kitagawa T. 1975. Bionomics and sociology of Tancho or the Japanese Crane, Grus japonensis, II. Ethogram // J. Faculty of Science, Hokkaido Univ. Ser. 4. Zool. 19, 4: 834-878.
Mewes W., Nowald G., Prange H. 1999. Kraniche: Mythen, Forschung, Fakten. Karlsruhe: 1-107.
Moll K.H. 1963. Kranichbeobachtungen aus dem Müritzgebiet // Beitr. Vogelk. 8: 221-253, 368-388, 412-439.
Moll K.H. 1967. Unter Adlern und Kranichen. Wittenberg: 1-152.
Moll K.H. 1973. Gattung Grus // Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden, 5: 567-606.
Prange H., Alonso J.A., Alonso J.C. et al. 1989. Der Graue Kranich, Grus grus // Die Neue Brehm-Bücherei 229: 1-272.
Prange H. (Herausgeb.) et al. 2016. Die Welt der Kraniche. Leben - Umfeld - Schutz. Verbreitung aller 15 Arten. Halle-Wittenberg: 1-895.
Schuster L. 1931. Ein Beitrag zur Brutbiologie des Kranichs (Megalornis g. grus) // Beitr. Fortpfl. Vögel 7: 174-181, 201-214.
Sieber H. 1932. Beobachtungen über Biologie des Kranichs // Beitr. Fortpfl. Vögel 8: 134-139, 176-180.
Tacha T.C. 1984. Preflight behavior of Sandhill cranes // Wilson Bull. 96: 471-477.
Tinbergen N., Perdeck A.C. 1950. On the stimulus situation releasing the begging response in the newly hatched Herring Gull chick // Behaviour 3: 1-38.
Weidmann U. 1956. Observations and experiments on egg-laying in the Black-headed Gull // Brit. J. Anim. Behav. 4: 150-162.
Winter S.V. 1981. Nesting of the Red-Crowned Crane in the Central Amur Region // Crane research around the world. Baraboo: 74-80.
Winter S.W. 1987. Die Ernärung des Keilschwanzwürgers, Lanius sphenocercus Cabanis, im Mittleren Amurland // Mitt. Zool. Mus. Berlin 63. Suppl.: Ann. Ornithol. 11: 13-34.
Winter S.V. 1995. Conservation of rare cranes: problems and new approaches // Cranes and Storks of the Amur River. M.: 32-34.
Winter S.V., Andryushchenko Y.A., Gorlov P.I. 1999a. The behavior of breeding Hooded Crane // Proc. 3rd European Crane Workshop 1996. Halle-Wittenberg: 293-320.
Winter S.V., Gorlov P.I., Andryushchenko 1999b. Neues aus der Forschung an paläark-tischen Kranichen // Vogelwelt 120: 367-375.
Winter S.W., Gorlov P.I. 2003. Relationship between weather conditions and Common Crane breeding in the east of Ukraine // Proc. 4th European Crane Workshop 2000. France: 97-113.
Все части статьи :
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 2019. Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 28
(1724): 375-394.
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 2019. Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 2 // Рус. орнитол. журн. 28
(1725): 411-431.
Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 2019. Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 3 // Рус. орнитол. журн. 28
(1726): 455-478.
