CC BY
19
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1725: 411-431
Бюджет времени серого журавля Grus grus в период размножения на востоке Украины. Часть 2
С.В.Винтер, П.И.Горлов, А.А.Шевцов
Сергей Владимирович Винтер. Рабочая группа по журавлям Евразии, Ziegelhuettenweg, 58, 60598 Frankfurt Main, Germany. E-mail: sergej.winter@onlinehome.de Пётр Иванович Горлов. Научно-исследовательский институт биоразнообразия наземных и водных экосистем Украины. Ул. Гетманская, д. 20, Мелитополь, 72312, Украина. E-mail: petrgorlow@gmail.com
Анатолий Алексеевич Шевцов. Рабочая группа по журавлям Евразии.
Ул. Героев Сталинграда, д. 19, кв. 26, г. Александрия, Кировоградская область,
28008, Украина. E-mail: shevcov_anatolii@mail.ru
Поступила в редакцию 22 декабря 2018
Репродуктивное поведение
Разделение ансамблей двигательной активности, обслуживающих размножение (Дольник 1980, 1982), от непродуктивного поведения, связанного с самоподдержанием особи, невозможно (Панов 1978), поскольку одни и те же ансамбли птицы используют для размножения и самоподдержания (Winter et al. 1999; Винтер и др. 2015). Например, ночной сон большую часть года связан с самоподдержанием, но в период насиживания один из журавлей спит, обогревая кладку, и периодически встаёт, чтобы повернуть яйца, а его партнёр стоит на гнездовом участке, иногда сменяя насиживающего.
Поведенческие ансамбли ходьбы и кормления актуальны для журавлей весь год, но с вылуплением птенцов их характер меняется на «ходьбу и кормление себя и птенцов», которые, получая первое время корм от родителей, учатся добывать пищу и есть сами. Следовательно, со стороны взрослых это репродуктивное и самоподдерживающее поведение, а у птенцов - только последнее. Таким образом, разделение этих ансамблей на репродуктивную и базовую составляющие теряет смысл, поскольку обе реализуются одновременно.
Спаривание, поиск места для гнезда и его строительство
Спаривание детально описано и сфотографировано немецкими орнитологами (Schuster 1931; Sieber 1932; Christoleit 1939; Moll 1963, 1967, 1973; Makatsch 1970; Prange et al. 1989, 2016; Hachfeld 1989; Me-wes et al. 1999), поэтому мы остановимся лишь на его региональных деталях.
На Изюмской луке спаривание серых журавлей наблюдали в последней декаде марта - начале второй декады апреля 1991 года, в хо-
лодное время весны. Температуры воздуха в это время представлены в таблице 11 (56 измерений, преимущественно в первой половине дня).
Таблица 11. Температура воздуха (°С) в период спаривания серых журавлей
22-29 марта 1991 (41 измерение)
Время 6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00
Разброс температур -1.0 - +5.1 0.0 -+3.2 0.0 - +6.0 3.5 - 7.0 7.5 6.0 - 6.5 9.5 7.3
Средняя +1.64 1.64 3.27 5.59 7.5 6.25 9.5 7.3
Время 14:00-15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00
Разброс температур - - 6.8 - 7.0 3.9 - 5.1 - - - -
Средняя - - 6.9 4.5 - - - -
13 апреля 1991 (15 измерений)
Время 6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00
Температура - 0.3 + 0.6 3.5 12.7 15.8 17.7 18.5 19.6
Время 14:00-15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00
Температура - 18.4 16.6 15.5 12.4 9.5 8.2 6.0
Мы наблюдали спаривание 22-29 марта и 13 апреля у 11 пар. Его легко обнаруживали по специфическим крикам самца (резкое «крох, крох», издаваемое 1-2 раза в секунду), напоминающим удары деревянных палок толщиной с ручку лопаты. В течение 10-15 мин происходили 2-3 спаривания, за этим нередко следовали дуэты птиц, но в 9 из 19 случаев их не было. Спаривание происходило между 6 ч 20 мин и 8 ч 10 мин (восход солнца 5 ч 31 мин — 5 ч 18 мин), в среднем в 6.84±0.10 ч (п = 19; ^ = 6.62), в холодное время дня, при температурах воздуха от минус 1.0° до +6.0°, в среднем +2.20±0.40°С (п = 23; Си = 88.05; табл. 11). Большинство спариваний происходило через 0.8-1.5 ч после восхода солнца.
Первое яйцо в кладках серых журавлей в 1991 году появилось 31 марта, а медиана снесения яиц (30 из 15 кладок) пришлась на 13 апреля (рис. 3 в: Винтер, Горлов 2003).
Обратим внимание на важную деталь. В 1991 году 5-летняя вырубка залитого ольшаника 407 кв. была занята двумя парами: одна снесла яйца 31 марта и 2 апреля и насиживала. Вторая пара появилась в конце первой декады апреля и, вероятно, была территориальной неразмножавшейся парой. Спаривание этой пары отмечено 13 апреля в 6 ч 50 мин и 7 ч 30 мин, а 17 апреля в 300 м от насиживавшей пары найдена аккуратная платформа, где кладка позднее не появилась. Эта пара 23 апреля издала за день 19 серий дуэтов, спровоцировав 65-минутный конфликт с насиживавшим самцом размножавшейся пары (наблюдения из укрытия). Это показывает, что некоторые занимавшие гнездовые участки неразмножавшиеся пары спаривались.
В третью декаду марта отмечен и поиск места для гнезда размножавшимися парами. Так, 24 марта 1991 (15:35-16:07) пара № 4 нахо-
дилась на гнездовом участке в соседстве с двумя одиночными, часто кричавшими (в 100-150 м) птицами. В 15 ч 35 мин пара издала дуэт, а в 15 ч 50 мин сидевшая грудью на прикомлевом грунте птица этой пары встала и сошла, а через 30-40 с вернулась назад, потопталась там с опущенными вниз шеей и головой (поза поворачивания яиц), села и после 20 с встала, отошла в сторону, вернулась и снова села, в 16 ч 05 мин сошла с «гнезда» и стояла рядом, а в 16 ч 07 мин пара исполнила второй дуэт.
Строительство гнёзд отмечено дважды, 11 мая 1989 (14:40-14:55), вероятно территориальной неразмножавашейся парой, и 18 апреля 1990 (12:03-12:18) — размножавшимися журавлями. В обоих случаях гнёзда располагались на приствольных комлях земли (тип «на комле», Винтер и др. 2017), а строительство замечено благодаря подпрыгиваниям (трамбовка подстилки, или танцы?) одного из партнёров.
Напомним, что строительство гнёзд серым журавлём не ограничено «предкладковым» временем, а продолжалось и в течение насиживания (Winter et al. 1995; Винтер и др. 1996, 2016).
Интенсивность строительства различна у разных пар. Так, 14 апреля 1990 (14-й день насиживания единственного яйца) самец за 5 подсчётов (за 27.5 мин) выдернул у гнезда или бросил на край платформы и на воду поблизости 489 частей строительного материала (целые зелёные растения осок и рогоза, их прошлогодние остатки, сухие ветви древесных растений), то есть 17.8 бросков в 1 мин. Это продолжалось с 7 ч 29 мин до 19 ч 16 мин. За день самец создал платформу в метре от гнезда. Самка в 6 ч 29 мин положила на гнездо 4 «веточки».
Однако в другом гнезде (на 24-26-й дни насиживания) 23 апреля 1991, по 3 минутным подсчётам, самка бросила на край платформы 22, 19 и 18 фрагментов строительного материала.
Самое позднее подстраивание гнезда отмечено 24 мая 1991 у пары с повторной кладкой (20-22-й дни насиживания). Раньше (20 и 23 мая) и позднее (26 и 29 мая) строительная активность в этом гнезде не отмечена (наблюдения из укрытия).
Инкубация
Этот процесс занимает у серого журавля 12-ю часть года. Вслед за Е.Н.Пановым (1978), мы относим его к высшему, пятому уровню единиц поведения, а составляющие его ансамбли двигательной активности — к четвёртому («поведенческие ансамбли») и третьему уровням. На единицах 1-2 уровней, мы, по необходимости, остановимся ниже.
Насиживание яиц у серого журавля продолжается 30.42±0.17 дней (n = 43; Винтер 2008) и включает единицы поведения 3-4 уровней с повседневными (самоподдержание) и репродуктивными функциями. Далее охарактеризуем лишь поведенческие секвенции, которые можно
разделить по действиям во времени, включающим обе жизнеполагаю-щие составляющие. Общий план их сходен у разных видов журавлей, а у серого журавля он состоял из следующих компонентов: один из партнёров (обычно выполнявших в насиживании «зеркальные действия») согревает кладку, другой — кормится в 50-500 м на гнездовом участке. Периодически насиживающий встаёт, делает шаг на край гнезда, осматривается, чистит оперение, концом подклювья пододвигает яйца к своим ногам, иногда подкладывает в лоток высохший материал с края гнезда, приставным шагом перемещается по периметру лотка на другой край гнезда (= «топчется»), концом подклювья подтягивает яйца к себе в лоток, осматривается, ступает в лоток и медленно, как «папье-маше» грудью опускается на гнездо, и, поводя телом из стороны в сторону, опускает его заднюю часть. Эти действия насиживающей птицы иногда расширены сходом с гнезда на пару шагов, питьём воды, выдёргиванием нескольких растений и бросанием их под ноги в воду, ещё реже - изгнанием пары крякв Anas platyrhynchos и значительно реже — подходом или перелётом к партнёру на 20-50 м для парного дуэта.
Второй партнёр, кормившийся на кормовом участке, пешком (очень редко в полёте) приближался к гнезду и за несколько минут сменял насиживавшего, осматривался, поворачивал яйца и усаживался на кладку, а позже почти в той же последовательности, как сменённый, повторял описанное. Чуть чаще, чем в четверти смен (27.3%) пара издавала унисональный дуэт (Винтер и др. 2017).
Сидящая на гнезде птица регулярно осматривалась, чистилась, собирала плавающий в воде у гнезда строительный материал (сорванный и оставленный там прежде ею или партнёром) и укладывала на край лотка, для просушки, либо ворошила его, иногда спала, положив голову на спину и сунув клюв под крыло, а в случаях опасности оставляла гнездо, потом возвращалась, иногда делая это спонтанно, без замеченной наблюдателем внешней причины. Она очень редко изгоняла от гнезда крякв или серых гусей Anser anser и ещё реже участвовала в территориальных конфликтах с соседями. После смены освободившийся партнёр, медленно уходя от гнезда на кормовой участок, нередко выдёргивал по пути травянистые растения, бросая их в воду, влево или вправо от себя; строительная активность иногда продолжалась в 20-30 м от гнезда.
Это круг поведенческой активности насиживающих птиц.
Итак, процесс насиживания заключался в согревании кладки, периодических вставаниях наседки, поворачивании яиц (их охлаждение) и продолжался после смены партнёров теми же действиями.
Анализ нормального и аномального режимов насиживания у серого журавля представлен в таблице 12.
Таблица 12. Нормальное и аномальное насиживание серого журавля на востоке Украины
Нормальное насиживание 17 апреля - 29 мая Аномальное насиживание 14-30 апреля
Хронометраж, мин 20302 (9 гнёзд, 21 день), lim Средние* (л = 21) за день, или за весь период наблюдений 3692 (4 гнезда, 4 дня), lim Средние (л = 4)
Расстояние от скрадка до гнезда, м 40-150 66.9±8.0; Cv = 54.69 40-150 77.5+24.6; Cv= 63.54
Средняя ^С днем (70-90 см над почвой) 8.39-20.09 13.98+0.85; Cv = 22.61 (л =1 4) 10.69-18.96 15.69±2.04; Cv = 26.04 (л = 4)
Насиженность кладки, сут 6-29 20.73±0.91; Cv = 28.23 9-24 16.25+1.86; Cv = 32.26
Ансамбли поведения Самка Самец Самка Самец Самка Самец Самка Самец
обогрев кладки 85.03-96.20 91.24±0.702; Cv=3.53 64.99- 84.57 78.01 ±4.552; Cv= 11.67
1. Обогрев кладки а) % от времени наблюдений 23.02-71.74 16.60-70.78 45.07±3.142 Cv = 31.90 46.17±3.461 Cv= 34.31 3 6.45-34.59 49.99-58.53 22.045±6.052 Cv= 54.86 55.965±2.081 Cv = 7.42 3
б) % от общего времени (100%) 24.72-81.21 18.79-75.28 49.65+3.562 Cv= 32.90 50.35+3.562 Cv = 32.90 9.93-40.90 59.10-90.07 27.14+6.612 Cv = 48.73 72.86+6.612 Cv = 48.73
2. Однократный обогрев а)число 4-21 4-23 12.52+1.12 Cv = 41.23 12.5711.053 Cv = 38.193 8-19 20-36 11.00±3.242 Cv = 58.92 28.25±3.573 Cv = 25.263
кладки б) время** 0.5-225.0\ 0.67-369.0 З4.51±1.873 З5.68±2.123 0.08-59.0 0.55-66.4 18.63±3.043 18.27±1.523
(л = 264) (л = 263) Cv= 88.06 Cv = 96.47 (л = 44) (л= 113) Cv= 108.24 Cv = 88.46
3. Переворачивание яиц а) число б)время 3-22 4-22 0.33-16.0 0.33-31.0 12.14+1.18 Cv = 44.68 2.83±0.15 12.24±1.041 Cv = 39.22 3.13±0.17 4-16 0.07-8.77 15-39 0.17-16.60 10.50±2.331 Cv = 44.33 2.47±0.30 25.75±5.441 Cv = 42.23 2.87±0.29
(л = 258) (л = 257) Cv = 85.89 Cv = 87.40 (л = 43) (л = 107) Cv = 78.94 Cv= 103.55
4. Отсутствие птиц на кладке, % от времени наблюдений 3.80-14.97 8.76±0.71 2; Cv = 3.24 15.43-35.02 21.99±4.552; Cv= 11.67
5. Смены партнёров а) число 1-5 (л = 67) 3.19+0.29; Cv = 41.61 3-9 (л = 23) 5.75±1.38; Cv= 47.89
б) продолжительность 0.5-19.0 3.06±0.35; Cv=99.40 0.76-11.0 3.43+0.49; Cv= 69.60
6. Остался ночевать на кладке (+) 16+и 5- 5+и 16- 76.2%+ и 23.8%- 23.8%+ и 76.2%- 4+ 4- 100% + 100%-
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня (+) 14+и 6-1? 6+и 14-1? Минимум 11 смен за 20 ночей 3+ и 1- 1+ и 3- Минимум 1 смена за 4 ночи
8. Ходьба и кормление (ч) 3.00-11.82 3.51-12.15 7.491±0.5402 Cv= 33.03 7.250Ю.5182 Cv= 32.71 8.52-12.88 3.92-6.60 10.65±0.902 Cv= 16.89 4.99± 0.602 Cv = 23.97
„ о час 9. Дневная активность, оба партнера % суток 13.2-16.3 (л = 21) 55.0-67.92% 14.698±0.165; Cv = 5.14 61 24±0.69; Cv = 5.13 13.73-15.10 (л = 4) 57.21-62.92% 14.235±0.315; Cv= 4.44 59.31±1.31; Cv = 4.42
час 7.7-10.8 (л = 21) 9.302±0.165; Cv= 8.12 8.9-10.27 9.765 ±0.315; Cv=6.43
10. Ночной отдых, оба партнёра „^ СуТ0К 32.08-45.0% 38.76±0.69; Cv = 8.11 37.08-42.79% 40.69±1.31; Cv = 6.45
* — Слева или справа от средних даны пороги вероятности их различий у самцов и самок (критерий Стьюдента): 1 — В > 0.95; 2 -15 > 0.99; 3 — 15 > 0.999. ** — Расчёт всего ряда исходных данных, а не средняя из средних по дням, как в других случаях.
Таблица 13. Изменчивость нормального насиживания в трёх гнёздах серого журавля
Номер гнезда, даты Хронометраж, мин Расстояние от скрадка до гнезда, м Средняя 1°С воздуха днём Насиженность кладки, сут. 1. Обогрев кладки (в % от времени наблюдений) 1, 458: 22, 23 и 27 1989 г. 2760 (3 дня) 150 14.14 (12.91 - 14.81) 14-21 90.44 ±1.63; СУ =3.13 (lim.: 87.72-93.37) 5, Днепр: 3, 4, 5, 6 и 7. 05. 1992 г. 4776 (5 дней) 60 17.95(17.38-18.53) 20-26 87.56 ± 1.042; СУ = 2.66 (lim.: 85.03-90.98) 11, 616: 20, 23, 24, 26 и 29. 05.1991г. 5100 (5 дней) 40 13.63(11.46-15.48) 16-27 93.39 ± 1.122; Cv = 2.68 (lim.: 90.39-95.98)
Средние параметры партнеров* Самка Самец Самка Самец Самка Самец
а) в % от времени наблюдений 45.62 ± 6.01 СУ = 22.82 44.82 ± 7.08 СУ = 27.36 1 55.03 ±4.49 2 СУ = 18.26 2 32.53 ±4.292 СУ = 29.48 1 33.92 ± 5.19 1 СУ = 34.23 2 59.47 ± 6.26 1 СУ = 23.54
б) в % от общего времени обогрева (100 %) 50.62 ± 7.34 СУ = 25.13 49.38 ±7.34 Су = 25.13 1 62.80 ±4.932 Cv = 17.55 1 37.20 ±4.932 Cv = 36.96 1 36.60 ± 6.05 1 СУ = 36.96 1 63.40 ±6.05 1 СУ = 36.96
2. Среднее число и Су 14.67 ±2.40 15.67 ±3.28 14.60 ±2.29 10.40 ±2.04 9.2 ±2.4 12.2 ±1.4
СУ = 28.38 СУ = 36.29 Cv = 35.13 Cv = 43.85 СУ = 58.74 СУ = 24.86
29.24 ±6.34 126.32 ±4.27 35.99 ±3.60 1 29.90 ± 2.96 36.8 ± 3.94 1 и 149.72 ± 6.60
а) среднее время однократных обогревов кладки Cw = 132.17, СУ= 111.26, СУ = 85.44, СУ = 71.17, СУ = 73.48. СУ = 103.71,
л = 37 л = 47 л = 73 л = 52 л = 47 л = 61
3. Среднее число и Су 14.67 ±2.40 15.00 ±3.61 14.60 ±2.58 10.20 ±2.03 8.2 ±2.4 12.2 ±1.4
Cv= 28.38 СУ = 48.37 СУ = 39.52 СУ = 24.86 СУ = 66.46 СУ = 24.86
1 2.41 ±0.22 3.11 ±0.23 1 "24.09 ± 0.45 4.06 ± 0.64 22.45 ± 0.14 2 3.21 ±0.19 2
а) среднее время поворачиваний яиц Cv = 59.48, СУ = 49.61, СУ = 93.45, СУ = 113.63, СУ = 36.69, СУ = 47.09,
л = 46 л = 45 л = 74 л = 51 л = 42 л = 61
4. Общее время отсутствия птиц на кладке, в % от времени наблюдений 9.56 ±1.63; Cv =3.13 (Lim : 6.63-12.28) 2 12.44 ±1.04; СУ = 2.66 (lim.: 9.02- 14.97) 2 6.61 ±1.12; СУ =2.68 (lim.: 4.02-9.61)
5. Число смен днём 3.00±0.58; Су=33.33; (lim.: 2^t) 13.80±0.58; СУ = 34.31; (lim.: 2-5) 11.80±0.37; СУ = 46.48; (lim.: 1-3)
6. Остался ночевать на кладке (+) 2+ и 1- 1+ и 2- 4+ и 1- 1+ и 4- 2+ и 3- 3+ и 2-
7. Согревает кладку на рассвете следующего дня (+) 1+ и 1-(1?) 1+ и 1-(1?) 2+ и 3- 3+ и 2- 5+ 5-
* — Слева указаны пороги вероятности различий средних у обоих партнёров или олнополых особей разных пар, справа — между партнёрами одной пары: 1 -/ > 0.95;2 -/ > 0.99;3 -/ > 0.999.
При нормальном насиживании пара согревала кладку 85.0-96.2, в среднем 91.24+0.70% светлого времени суток (размах изменчивости — 11.17%), но составлявшие этот ансамбль однократные обогревы кладки каждым партнёром (ограничены вставанием и поворачиванием яиц) происходили от 4 до 23 раз за день (размах изменчивости - 5.75 раз!), а продолжительность одного обогрева кладки колебалась от 0.5 до 369.0 минут (размах изменчивости — 738 раз!).
Изменчивость параметров процесса инкубации яиц в «незасвечен-ных» наблюдениях (нормальное насиживание) проиллюстрируем сериями 3-5-дневных наблюдений 3 пар (табл. 13). В обогреве кладки в разные дни у одной пары нередко доминировали разные партнёры (табл. 13; приложение: табл. 37). Подчеркнём сходство участия самки и самца в этом процессе (в противоположность утверждениям, что «сидит в основном самка, а самец сменяет её лишь на короткое время» — см.: Пукинский, Ильинский 1977; Пукинский, Мальчевский 1982; Маль-чевский, Пукинский 1983; Флинт 1981, 1987).
Продолжительность обогрева кладки самкой за 21 день наблюдений — от 24.7 до 81.2%, а самцом — от 18.8 до 75.3% общего времени обогрева кладки (табл. 12). На 3-5-дневных сериях заметна межпарная изменчивость в 3 гнёздах. В одном из них в обогреве доминировала самка (табл. 13, № 5), в другом — самец (табл. 13, № 11), в третьем роли партнёров были сходны (табл. 13, № 1). Число однократных обогревов кладки партнёрами изменчиво: у двух пар самки обогревали кладку реже самцов, а у одной — чаще. У двух пар средняя продолжительность однократных обогревов кладки самками была дольше, чем самцами, а у одной — короче. У двух пар в вечерних сумерках на кладке чаще оставалась самка, а у одной — самец. У двух пар среднее время поворачиваний яиц самками и самцами было сходным, а у одной — достоверно различалось между партнёрами (Р > 0.99). Наконец, у двух пар достоверно различалось даже среднее число смен партнёров за день и относительная продолжительность обогрева кладки. Кроме того, время обогрева одной кладки самцом было значимо больше, чем самцами в двух других. Как верно заметил ещё А.Я. Кондратьев (1982, с. 145), наблюдавший насиживание куликов в тундрах Северо-Восточной Азии, лишь сравнив наблюдения нескольких гнёзд одного вида, можно оценить роль партнёров в насиживании.
Нормальное и аномальное насиживания статистически значимо различаются относительной продолжительностью обогрева яиц (Р > 0.99). При аномальном насиживании птицы отсутствовали на кладке (охлаждение яиц) в 2.5 раза дольше, чем при нормальном. Как и в случае относительной продолжительности обогрева яиц, разница средних значима при Р > 0.99 (табл. 12). При сходстве режимов самца и самки в обогреве кладки при нормальном насиживании, в аномальном
их роли менялись. Самец обогревал кладку достоверно дольше самки, что отмечено прежде и для чёрного журавля (Winter et al. 1999; Винтер и др. 2015). Кроме того (что невозможно было доказать из-за краткости наблюдений чёрного журавля), число однократных обогревов кладки партнёрами заметно возрастало при аномальном насиживании: оставаясь сходным у самок, у самцов оно увеличивалось в 2.5 раза! А общее время обогревов кладки при аномальном насиживании достоверно сокращалось в 2.1 раза у самок и в 2.2 - у самцов (табл. 12). Сходные изменения происходили и с поворачиванием яиц: самец делал это в 2.1 раза чаще, чем при нормальном насиживании, а у самок эта частота почти не менялась. При этом продолжительность одного поворачивания у партнёров оставалась сходной. Бросается в глаза и резкое (но не значимое из-за малой выборки) увеличение (в 1.8 раза) среднего числа смен партнёров на гнезде при аномальном насиживании.
Словом, при «засвеченных» наблюдениях происходила значительная перестройка режимов насиживания партнёров. Самец обязательно доминировал в обогреве кладки, число однократных обогревов им кладки резко увеличивалось, но их продолжительность заметно сокращалась, а число смен партнёров на гнезде увеличивалось.
Смены насиживавших партнёров
Смена партнёров на кладке - время от вставания насиживавшего журавля до усаживания на гнездо сменившего его партнёра.
Разнообразие действий серых журавлей при сменах на гнезде отражено в таблице 14. Как видно из неё, при нормальном и аномальном насиживании три пары частот ансамблей при сменах различались весьма существенно (подчёркнуты), однако из-за малой выборки смен при аномальном насиживании разница частот (ф-метод) не значима.
Как видно из рисунка 4, дневная динамика 90 смен насиживающих партнёров, при нормальном (n = 67) и аномальном (n = 23) насиживании была сходной: наиболее высокая их частота отмечена между 8-12 и 16-21 ч; в эти пики произошли 62.2% смен; самая низкая частота смен была между 12-16 ч.
При нормальном насиживании (21 день) происходило 1-5 смен партнёров, в среднем 3.19±0.29 (а = 1.33; Cv = 41.61), а при аномальном (4 дня) - 3-9, в среднем 5.75±1.38 (а = 2.75; Cv = 47.89) смен. Из-за малой выборки последнего разница средних незначима (табл. 12).
Продолжительность смены при нормальном насиживании — 0.519.0, в среднем 3.06±0.35 мин (n = 67; а = 2.88; Cv = 99.40), а при аномальном — 0.76-11.0, в среднем 3.43±0.49 мин (n = 23; а = 2.37; Cv = 69.60) (табл. 12). Разница средних незначима, но последние были несколько дольше: при нормальном насиживании пара затрачивала на смены за день 3.0-27.6 мин, а при аномальном — 7.4-34.9 мин.
Таблица 14. Ансамбли поведения при сменах партнёров на гнезде
Действия сменяющей Их частоты Действия насиживавшей Их частоты Действия свободной Их частоты
птицы Абс. % птицы Абс.. % птицы Абс.. %
Нормальное насиживание: 17 апреля - 29 мая, 21 день (67 смен)
1.50
1. Подходил с кормового участка пешком 61
2. Подлетал на гнездовой участок 1
3. Ходил или чистился в 10-30 м от гнезда 5
1. Подходил с кормового участка пешком 19
2. Подлетал на гнездовой участок - -
3. Ходил или чистился в 10-30 м от гнезда 4 17.39
91.04 1. Вставал и сразу сходил с кладки 2. Вставал, поворачивал яйца и сходил с кладки 7.46
52 15
77.61 22.39
1. Пешком уходил от гнезда
2. Выдёргивал и бросал в воду растения на пути
3. Перелетал на кормовой участок
Аномальное насиживание: 14-30 апреля, 4 дня (23 смены)
82.61 1. Вставал и сразу сходил с кладки 13 56.52 1. Пешком уходил от гнезда _ 2. Вставал, поворачивал ^ 43 48 2. Выдёргивал и бросал
яйца и сходил с кладки
в воду растения на пути 3. Перелетал на кормовой участок
52 11
4
17
5 1
77.61 16.42 5.97
73.91 21.74 4.35
□ нормальное насиживание ■ аномальное насиживание
40 35 30
^ 25
ас
е
о 20 о л
§ 15 V
10 5 0
5:00-8:00
5:00-12:00
12:00-16:00
16:00-21:00
Время, час.
Рис. 4. Смены насиживающих партнёров на гнезде в течение дня.
Ансамбли поворачивании яиц в разных режимах насиживания
Как видно из таблицы 15, часть ансамблей была сходна у партнёров при обоих режимах насиживания, но самцы осматривались*, чистили оперение и поворачивали яйца достоверно чаще самок. Только при аномальном насиживании самцы вставали на кладке, «топтались», подстраивали гнездо и садились на кладку чаще самок. При обоих режимах насиживания, ансамбли «усаживание-вставание»+ (6, табл. 15) чаще выполняли самки, а при нормальном насиживании они делали это достоверно чаще самцов. Завершающее ансамбль «поворачивания яиц» усаживание на кладку (15, табл. 15) было одинаковым у партнёров при нормальном насиживании, а при аномальном самцы делали это значимо чаще самок.
При нормальном насиживании число вставаний партнёров на кладке за день почти одинаково, при аномальном самцы вставали чаще самок, но из-за малой выборки разница средних незначима (табл. 16). Однако, разница средних для обоих партнёров при нормальном и аномальном насиживании оказалась значимой (Р > 0.95), а между самцами — даже при уровне значимости Р > 0.99.
* Осмотры условно разделим на три группы: а) наиболее частый «дежурный» обзор птицей окружения, при «^»—образной шее; б) специальный обзор, при вытянутой вертикально шее и горизонтальном клюве и в) мотивированный внешними факторами: в поисках объекта беспокойства журавль резко поворачивал голову влево-вправо, при вертикальной шее и горизонтальном клюве.
+ После смены или поворачивания яиц севшая на кладку птица в течение первой минуты иногда вставала и могла повторить это ещё несколько раз, с небольшими интервалами.
Таблица 15. Ансамбли поведения серых журавлей при поворотах яиц*
Нормальное насиживание
Аномальное насиживание
Оба партнёра
Число ансамблей поведения Самка Самец Самка Самец Нормальное Аномальное
Абс. % Абс. % Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
1. Вставания на кладке 124 8.8 129 7.4 34 3 6.4 97 3 7.0 253 3 8.0 131 3 6.8
2. Осматривание 245 3 17.4 462 3 26.4 146 3 27.4 410 3 29.5 707 3 22.4 556 3 28.9
3. Чистка оперения 181 3 12.9 296 3 17.0 90 3 16.9 329 3 23.7 477 15.2 419 21.9
4. Поворачивание яиц 275 1 19.5 325 1 18.7 77 3 14.5 144 3 10.4 600 3 19.1 221 3 11.5
5. «Топтание» по кромке лотка 344 24.4 332 19.1 853 16.0 210 3 15.1 676 3 21.4 295 3 15.4
6. Усаживания-вставания на гнезде 67 3 4.8 10 3 0.6 22 4.1 14 1.0 77 3 2.4 36 3 1.9
7. Подстраивание гнезда 13 0.9 15 0.9 20 2 3.8 46 г 3.3 28 3 0.9 66 3 3.4
8. Вставание и сход с кладки (без смены партнеров) 5 0.4 15 0.9 7 1.3 15 1.1 20 0.6 22 1.1
9. Клевание 6 0.4 6 0.3 - - - - 12 0.4 - -
10. Унисональные дуэты 3 0.2 4 0.2 6 1.1 6 0.4 7 0.2 12 0.6
11. Взмахивание крыльями 1 0.1 1 0.1 - - - - 2 0.1 - -
12. Питье воды - - 1 0.1 4 0.8 4 0.3 1 0.1 8 0.4
13. Потягивание 1 0.1 1 0.1 - - 1 0.1 2 0.1 1 0.1
14. Дневной сон - - - - - - 11 0.8 - - 11 0.6
15. Усаживание на кладку 142 10.1 143 8.2 41 3 7.7 102 3 7.3 285 3 9.1 143 3 7.4
Число ансамблей 1407 100.0 1740 100.0 532 100.0 1389 100.0 3147 100.0 1921 100.0
Продолжительность ансамблей поворачивания яиц, абс. мин 318.41 3.05 364.69 3.50 99.77 2.70 241.23 6.53 683.1 6.55 341.0 9.24
Общая продолжительность наблюдений, мин 10426 100.0 10426 100.0 3692 100.0 3692 100.0 10426 100.0 3692 100.0
* - Нормальное насиживание, 6 пар, 11 дней: 17,18, 21, 22, 23 [2], 27, 29 апреля и 3 мая |2|. Аномальное насиживание, 4 пары, 4 дня: 14, 16, 25 и 30 апреля. Уровни значимости различий гомологичных пар частот (р - метод): '-_/?> 0.95: 2 -0.99; 3 — 0.999.
Таблица 16. Вставания партнёров (для поворачивания яиц) на гнезде при нормальном и аномальном насиживании
Выборка, п
Пределы
Средняя, М ± тх
Среднее квадратическое отклонение, а (SD)
Коэффициент вариации, Су, %
1. Нормальное насиживание (10 пар, 21 день) Самки
269 4-21 12.81 ± 1.11 5.11
Самцы
253 3-26 12.05 ± 1.17 ** 5.36
Обе птицы
522 (42) 3-26 12.43 ± 0.80 * 5.19
2. Аномальное насиживание (4 пары, 4 дня) Самки
60 7-20 15.00 ± 2.86 5.72
Самцы
110
170 (8)
16-37 27.50 ± 4.56 *
9.11
Обе птицы 7-37 21.25 ± 3.43 * 9.71
40.20
44.31
41.82
38.10
33.13
45.57
Разница средних статистически значима при: * $ > 0.95; ** $ > 0.99.
Таблица 17. Ансамбли поворотов яиц в одном гнезде и их продолжительность (нормальное насиживание, гнездо № 5, Днепр., 3. и 7 мая)
Самка Самец Оба партнёра
Ансамбли поведения Число Время, Число Время, Число Время,
ансамблей мин ансамблей мин ансамблей мин
1. Встаёт на кладке 29 2.32 34 2.72 63 5.04
2. Осматривается 40 15.25 40 11.63 80 26.88
3. Чистит оперение 30 26.88 36 39.07 66 65.95
4. Поворачивает яйца 39 10.70 39 13.67 78 24.37
5. Топчется (перемещается
приставным шагом по лотку гнезда) 35 6.67 39 13.10 74 19.77
6. Усаживается-встаёт 1 0.5 4 2.0 5 2.5
7. Сходит с кладки (без смены) 6 36.84 4 24.56 10 61.4
8. Взмахивает крыльями 2 0.25 - - 2 0.25
9. Подстраивает гнездоЭ 3 2 0.52 25 2 5.62 28 6.14
10. Издаёт дуэтный крик 13 1.93 13 1.93 26 2.86
11. Садится на кладку 37 2.96 40 3.2 77 6.16
Продолжительность, мин
а)ансамблей 1-11
б)интервалов между ними
в)хронометража
104.82 42.18 147.0
117.5 43.0 160.5
222.32 85.18 307.5
Уровень значимости различий частот (ф - метод): 2 — $ > 0.99.
Число ансамблей третьего уровня при поворачивании яиц и затраты на них времени в одном гнезде при нормальном насиживании показаны в таблице 17. Из неё видно, что самые большие затраты времени обоих партнёров связаны со сходами с гнезда и чисткой оперения. При поворачивании яиц в этом гнезде самка тратила в 1.96 раз меньше времени на «топтание» и в 10.8 раз меньше — на подстраива-ние гнезда, чем самец.
Таблица 18. Ансамбли поведения сидящих на кладке птиц (по 2 гнёздам, за 3 дня, Изюмская лука) при нормальном (23, 29 апреля 1991) и аномальном (16 апреля 1991) насиживании
Ансамбли поведения Нормальное насиживание (место) Аномальное насиживание (место) Итого Интенсивность ансамблей
Абс.. % Абс.. % Абс..
1. Осмотры 49 (1) 3 44.9 248 (1) 3 50.8 297 1 раз в 2.12 мин
2. Строительство 34 (2) 3 31.2 122 (2) 3 25.0 156 1 раз в 4.04 мин
3. „Куняет" 12 (3) 3 11.0 41 (4) 3 8.4 53 1 раз в 11.89 мин
4. Чистка оперения 11 (4) 3 10.1 76 (3) 3 15.6 87 1 раз в 7.24 мин
5. Дневной отдых (голова на спине) 3 (5) 2.8 - - 3 через 61.6 мин
(за 3 дня:17.77 мин)
6. Клевание - - 1 (5) 0.2 1 -
Число ансамблей 109 488 597 -
Их продолжительность, мин 184.86 445.27 630.13 -
Уровень значимости различий частот (ф - метод): 3 — $ > 0.999.
Сравнение ансамблей поведения сидящих на кладке журавлей в 2 гнёздах за 3 дня наблюдений нормального и аномального насиживания (табл. 18) показало значительное сходство частоты этих ансамблей у разных пар: чаще всего птицы осматривались и подстраивали гнездо, реже чистились или «куняли» (опускание клюва вертикально вниз и снижение головы: птица почти засыпала, застыв на некоторое время в такой позе, нередко закрывая глаза, после чего шея сидящей птицы выпрямлялась, клюв принимал горизонтальное положение и следовал осмотр; идентичное поведение отмечено и у насиживавших японского и чёрного журавлей; Винтер 1977; Винтер и др. 2015). Интенсивность разных ансамблей была изменчивой в течение дня. Сидящая «куняла» каждые 11.89 мин., а на 11 из 53 этих ансамблей птицы затратили 4.37 мин. Подстраивание гнезда сводилось к собиранию сидящей птицей травянистых растений с окружающей гнездо поверхности воды и укладке их на край гнезда и последующей перекладке их с места на место (просушка), а позже — под яйца, при их поворачивании. Птица делала это раз в 4.04 мин. А у одной пары сидевшая сошла с гнезда и за 0.77 мин вырвала и бросила на воду 69 растений. Обращает на себя внимание то, что при аномальном насиживании 4 первых ансамбля выполнялись в 4.6 раз чаще, чем при нормальном.
Поведение птиц, сидящих на повторной кладке (табл. 19; 24 мая, 20-22-й дни нормального насиживания; хронометраж 1020 мин) отличалось от такового в третьей декаде апреля (21-29-й дни насиживания; табл. 18), прежде всего частотами ряда ансамблей поведения, представленными в таблице 20. В апреле сидящие на гнезде журавли значимо чаще подстраивали гнездо и «куняли», но значительно реже чистили оперение. Частоты ансамблей дневного отдыха (голова на спине) не показали значимых различий, но их продолжительность свидетель-
ствовала, что в мае усталость птиц от повторного насиживания очень велика. «Апрельская» пара, за два дня (1920 мин) затратила на дневной отдых 17.8 мин, а «майская» за один день (1020 мин) — 377.0 мин (в 21.2 больше!). Итак, помимо индивидуальных различий между парами, вероятно, существуют и различия, определяемые энергозатратами повторного размножения.
Таблица 19. Ансамбли поведения сидящей на кладке птицы и продолжительность чистки оперения и дневного сна (мин) в одном гнезде 24 мая 1991 (повторная кладка, 20-22-й дни насиживания, нормальное насиживание; хронометраж 1020 мин.
Самка Самец Оба партнёра
Ансамбли поведения Число ансамблей Их продолжительность Число ансамблей Их продолжительность Число ансамблей Их продолжительность
Абс. % мин % Абс. % мин % Абс. % мин %
1. Осмотры 59 45.4 - - 15 38.5 - - 74 43.7 - -
2. Строительство 21 16.2 - - 8 20.5 - - 29 17.2 - -
3. Чистка оперения 41 31.5 12.52 7.73 6 1 15.4 1.45 0.37 47 27.8 13.97 2.54
4. „Куняет" 4 3.1 - - - - - - 4 2.4 - -
5. Дневной отдых (голова - на спине) 2 3 1.5 25.0 15.43 10 3 25.6 352.0 90.96 12 7.1 377.0 68.67
6. Клевание 3 2.3 - - - - 3 1.8 -
Итого, ансамблей 1303 100.0 162.0 29.5 393 100.0 387.0 70.5 169 100.0 549.0 100.0
Разница частот (ф-метод) значима при 1 $ > 0.95; 3 $ > 0.999.
Таблица 20. Ансамбли поведения сидящих на кладках птиц (2 гнезда, 3 дня — 23, 29 апреля и 24 мая 1991, хронометраж 2940 мин)
Ансамбли поведения 23, 29 апреля (1920 мин) 24 мая (1020 мин)
Абс. % Абс. %
1. Осмотры 49 44.9 74 43.7
2. Строительство 34 31.2 2 29 17.2 2
3. Чистка оперения 11 10.1 3 47 27.8 3
4. «Куняет» 12 11.0 2 4 2.4 2
5. Дневной отдых (голова - на спине)5 3 2.8 12 7.1
6. Клевание - - 3 1.8
Итого, ансамблей 109 100.0 169 100.0
Хронометраж сидящих птиц, мин 184.86 - 549.0 -
Разница частот (по ф-методу) достоверна при 2 — $ > 0.99; 3 — $ > 0.999.
Усаживаясь после поворачивания яиц, птица нередко меняла ориентацию корпуса в плоскости лотка (табл. 21 и 22). Сравнение «роз» позиций птиц (по критерию X) при аномальном (А = 0.81) и нормальном (А = 0.99) насиживании показало отсутствие разницы в распределениях частот, как и сравнение «роз» позиций птиц обоего пола при этих режимах (X = 1.23). Но при нормальном и аномальном насиживании самые высокие частоты «роз» позиций не совпадали: при первом
это были направления 8, SW и а при втором оба партнёра чаще располагали тело левым или правым боком к наблюдателю (позиции Е и ").
Поскольку гнёзда расположены в разных микростациях и несходном окружении, в 2 из 3 сравнений частоты «роз» позиций при нормальном насиживании оказались значимо различны и лишь в 1 случае из 3 эти частоты были различны у самки и самца одной пары.
Таблица 21. «Розы» позиций насиживающих птиц в гнезде
Особи N ЫБ Е ЭЕ Э SW W NW Всего
1. Нормальное насиживание (8 пар, 19 дней)
Самки Самцы Обе птицы
Самки Самцы Обе птицы
8.5 11.0 47
10.2 8.9 46
11.4 10.1 52
11.8 16.9 69
13.8 17.6 76
16.7 13.9 74
19.9 14.8 84
2. Аномальное насиживание (4 пары, 4 дня) 5.0 11.7 18.3 10.0 20.0 15.0 15.0 4.5 12.7 26.4 14.5 6.4 9.1 18.2 8 21 40 22 19 19 29
7.7
6.8 35
5.0 8.2 12
246 237 483
60 110 170
Таблица 22. «Розы» позиций самок и самцов одной пары и всех птиц 3 пар при нормальном насиживании
Особи N ЫЕ Е ЭЕ Э SW W NW Всего
1) 20, 23, 24, 26 и 29 мая 1991, 616 (А = 1.70; й > 0.99)
Самка 7344118 9 2 48
Самец 15 5 5 10 18 3 2 4 62 Обе птицы 22 8 9 14 29 11 11 6 110
2) 03, 04, 05, 06 и 07 мая 1992, Днепр (Л = 0.54; не значимо)
Самка 3 9 8 9 13 17 10 3 72
Самец 4 4 1 10 8 11 9 3 50
Обе птицы 7 13 9 19 21 28 19 6 122
3) 22, 23, 27 и 30 апреля 1989, 1, 458 (Л = 0.68; не значимо)
Самка 4 8 10 11 4 6 20 8 71
Самец 3 9 17 19 4 8 23 1 84
Обе птицы 7 17 27 30 8 14 43 9 155
Сравнение частот «роз» позиций всех птиц между (1) и (2): X = 1.37; у? > 0.99 < 0.95.
Сравнение частот «роз» позиций всех птиц между (2) и (3): X = 0.58; не значимо. Сравнение частот «роз» позиций всех птиц между (1) и (3): X = 1.44; у? > 0.99 < 0.95.
Чистка оперения
Для различения нормальной и «смещённой» чисток оперения можно ввести функциональные критерии, например, птица не только касается («смещённая» чистка), но и чистит каждое второе-третье перья, либо чистит каждое перо. Обычно эти чистки пера трудно разделить, поскольку одна птица может их чередовать, поэтому ниже мы сравниваем все варианты.
Частоты нормальной и «смещённой» чисток оперения при разных режимах насиживания различались (табл. 23 и 24). За 125 вставаний на кладке при нормальном насиживании птицы не чистились 36 раз (28.8%), а при всех 60 вставаниях при аномальном насиживании — чистились каждый раз.
Таблица 23. Чистка оперения при поворачивании яиц (число ансамблей) при нормальном насиживании (2 пары, 4 дня: 22, 23, 27 и 29 апреля)
Самка Самец Оба партнёра
Участки тела (53 вставания (72 вставания (125 вставаний
и 121 чистка) и 225 чисток) и 346 чисток)
1. Голова (почёсывание ногой) - 1 1
2. Шея 1 12 13
3. Грудь 7 18 25
4. Брюхо 9 15 24
5. Спина и надхвостье 15 26 41
6. Хвост 3 1 4
Левая сторона тела (113)
7. Бок 27 2 56 2 83
8. Крыло 12 9 21
9. Нога 1 8 9
Правая сторона тела (124)
10. Бок 30 2 60 2 90
11. Крыло 14 15 29
12. Нога 2 3 5
13. Потягивание с раскрыванием крыла - 2 2
Продолжительность чисток, мин 110.22 166.39 276.61
Частота вставаний, в мин - - 0.45
Частота чисток: раз в мин 1.10 1.35 1.25
За вставание 2.28 3.13 2.77
Разница в частоте чистки разных участков оперения самками и самцами статистически значима по ф—критерию: 2 — $ > 0.99.
При нормальном насиживании на 53 вставания самки приходилась 121 чистка оперения (20 раз она не чистилась), или 2.28 чисток за вставание. А на 72 вставания самца приходились 225 чисток (16 раз он не чистился), или 3.13 чисток за вставание (табл. 23). При этом самец чистил левый и правый бока тела достоверно чаще самки (Р > 0.99), а продолжительность его чисток была дольше, чем у самки (Р > 0.999).
При аномальном насиживании за 19 вставаний самка чистила оперение 90 раз, или 4.74 раза за вставание; а самец за 41 вставание -303 раза, или 7.39 раза за вставание (табл. 24). При этом самка чистила грудь, брюхо, спину, надхвостье и крыло левой стороны тела значимо реже самца (Р > 0.95). А бок левой и правой сторон тела и правое крыло - ещё реже (Р > 0.999).
При обоих режимах насиживания самцы чистились чаще и дольше самок. При нормальном насиживании оба партнёра совершали 2.77 чисток за 125 вставаний (1.58 в мин), а при аномальном — 6.55 за 60
вставаний (1.79 в мин), что было в 2.36 раза чаще, чем при первом режиме. При нормальном насиживании оба партнёра затрачивали на чистку оперения 21.45% времени от продолжительности ансамблей поворачивания яиц (табл. 23).
Таблица 24. Чистка оперения при поворачивании яиц (число ансамблей) при аномальном насиживании (2 пары, 2 дня: 25 и 30 апреля)
Самка Самец Оба партнёра
Участки тела (19 вставаний (41 вставание (60 вставаний
и 90 чисток) и 303 чистки) и 393 чистки)
1. Голова (почесывание ногой) 3 3 6
2. Шея 2 6 8
3. Грудь 4 1 19 1 23
4. Брюхо 7 1 24 1 31
5. Спина и надхвостье 12 1 31 1 43
6. Хвост - 8 8
Левая сторона тела (126)
7. Бок 11 3 61 3 72
8. Крыло 11 1 25 1 36
9. Нога 8 10 18
Правая сторона тела (145)
10. Бок 18 3 62 3 80
11. Крыло 7 3 38 3 45
12. Нога 6 14 20
13. Потягивание с разворачиванием крыла 1 2 3
Продолжительность чисток, мин 69.93 151.51 221.44
Частота вставаний, в мин 0.27
Частота чисток: раз в мин 1.29 2.0 1.77
За вставание 4.74 7.39 6.55
Разница в частоте чистки разных участков оперения самками и самцами статистически значима по ф—критерию: 1 — $ > 0.95 и 3 — $ > 0.999.
Интересно, что при обоих вариантах насиживания партнёры чистили правую сторону тела несколько чаще левой (см. Винтер и др. 2016б). При нормальном насиживании партнёры чистились в 2.27 раз реже (86.5 чисток в день), чем при аномальном (196.5 чисток в день).
В тёплые дни 3 и 5 мая 1992 в одном гнезде в Самарском лесу сменявшая партнёра птица нередко была мокрой, вероятно, искупавшись перед этим, что вызывало позже продолжительную нормальную чистку оперения. Самец, стоявший на гнездовом участке (3 мая 1992) набирал в клюв воду и выливал себе на спину, сразу перебирая крыльями, но не делал это несколько раз подряд, после чего чистился (отсроченная реакция), как это отмечено у японского журавля (Винтер 1977).
Ходьба и кормление
Затраты времени на эти связанные друг с другом активности в период насиживания для каждого партнёра рассчитывали, вычитая время обогрева кладки и поворотов яиц («время птицы на гнезде») из
поведенческой продолжительности дня (табл. 12). При нормальном насиживании ходьба и кормление у разных партнёров в разные дни (n = 21) занимали от 3.0 до 12.15 ч, в среднем у самок 7.49+0.54 ч, а у самцов — 7.25+0.52 ч. При аномальном насиживании (n = 4) эти активности у партнёров колебались от 3.92 до 12.88 ч, в среднем у самок 10.65 +0.90 ч, а у самцов только 4.99+0.60 ч (в 2.13 раз короче). Разница средних затрат времени на ходьбу и кормление партнёров при аномальном насиживании была значимой при [ > 0.99. Тот же порог значимости различий средних характерен для самок и самцов при разных режимах насиживания (табл. 12). Заметим, что время ходьбы и кормления, различное при разных режимах, увы, не показывает отличия в реализации функции кормления. При нормальном насиживании только ходьба характерна для удаляющейся от гнезда сменённой птицы, которая, достигнув кормового участка, начинала кормление. Гомологичная двигательная активность аномально насиживавших птиц почти не включает функцию кормления — это скорее суетливая ходьба птицы по гнездовому участку почти без кормления.
Длина шага серого журавля
Даже при видеозаписях важно знать длину шага серого журавля для определения расстояния перемещения особи.
Обследованы 8 серий шагов этого вида на юге Харьковской области (Изюмская лука) в 1990-1995 годах на влажной от дождей песчаной дороге, между поймой и первой надпойменной террасой у Большого луга (участок 1.5-2.0x7.0 км вдоль северной кромки излучины Север-ского Донца), где на залитых ольшаниках периферии луга гнездились до 11 пар журавлей (1990 год, табл. 25). По характеру предполагаемой активности птиц разделим следы на три группы: 1) птица идёт по относительно горизонтальной влажной песчаной дороге, но не кормится (серии 1, 2, 5, 6, 7); 2) кормится при ходьбе, делая глубокие отверстия клювом в песке (3, 4); 3) делает пробежку, вероятно, помогая себе крыльями, а потом взлетает (11).
В ситуации 1 (серии 5, 6, 7) одна и та же птица (судя по размерам следов, их локализации и времени регистрации) шла по горизонтальному участку дороги, поднималась или спускалась при наклоне дороги в 10-15°. Установлено, что длина шагов при ходьбе по горизонтальному и наклонённым участкам дороги у одной и той же птицы значимо различалась (табл. 25, строка 13; [ > 0.95 и [ > 0.999). То же отмечено между «просто ходьбой» (строка 10) и «ходьбой с кормлением» (строка 9), существенно сокращавшим длину шага ([ > 0.999). При пробежке, вероятно, с взмахиванием крыльями, и последующим взлётом (run-flap, running — Ellis et al. 1991) длина шага была в 2 раза больше, чем при спокойной ходьбе ([ > 0.999). Наконец, первые 7 серий объединены и
рассчитана их средняя, чтобы в дальнейшем использовать их в расчётах дистанций перемещения птиц при хронометрировании (строка 8).
Таблица 25. Длина шага спокойно идущих (1, 2, 5, 6, 7, 8) и кормившихся при этом (3, 4), а также делавших пробежку со взлётом (11) гнездившихся серых журавлей
Особенности рельефа Дата, время промеров M ± mx, см SD Cv, %, lim, см
на пути идущей птицы и число шагов
1. Горизонтальный участок 03.05.1990 48.9 ± 0.7 5.07 10.37;
влажной песчаной дороги 9:50; п = 58 32.0-64.0
2. То же 16.05.1993 49.3±0.6 3.70 7.50
8:30; п = 36 39.0 - 61.0
3. То же, но птица кормилась при этом 17.05.1993 42.5±0.7 4.58 10.78
11:30; п = 50 25.0 - 48.5
4. То же, но птица кормилась при этом 03.05.1995 40.2±0.6 4.40 10.97;
9:50; п = 62 23.5-47.0
5. Птица шла по дороге вниз, 09.05.1995 55.95±0.28 2.09 3.73;
под уклон в 10-15° 10:30; п = 55 47.3-59.8
6. Та же птица поднималась вверх по дороге с тем же уклоном 09.05.1995 10:30; п = 45 51.42±0.62 4.09 7.95; 45.5-76.6
7. Та же птица шла по горизонтальному участку дороги 09.05.1995 10:30; п = 69 52.92±0.31 2.59 4.89; 39.6-56.6
8. Длина шага спокойно 7 серий, 9.05; 23.5-76.6
кормившейся на относительно горизонтальной дороге птицы (1-7) первая половина дня. п = 375 48.70±0.23 4.41
9. Длина шага кормившейся на 2 серии, 11.21; 23.5-48.5
горизонтальной дороге птицы (3-4) первая половина 41.18±0.44 4.62
дня.п =112
10. Длина шага спокойно шедшей по 5 серий, 8.52; 32.0-76.6
горизонтальной дороге птицы то же время. 51.90±0.27 4.42
(1, 2, 5, 6 и 7) п = 263
11. Птица бежала по горизонтальной 21.05.1993, 13:30; п = 59 23.61; 71.0-226.0
дороге (вероятно взмахивая крыльями), 116.6±3.6 27.53
а потом взлетела
12. Размеры следов стопы этих птиц*, 2-й палец 96.00±1.94 5.13 5.35; 86.0-100.0
мм (внешний край «пятки»: коготь 3-й палец 124.7±1.34 3.55 2.84; 120.0-131.0
пальца) (п = 7) 4-й палец 105.9±1.08 2.85 2.69; 100.0-109.0
13. Разница средней длины шагов одной птицы при разных наклонах дороги Серии: 5-7 Series: 5-7 5-6: й > 0.999 6-7: й > 0.95 5-7: й > 0.999 td = 6.66 td = 2.16 td = 7.25 v = 98** v = 112 v = 122
14. Разница средних идущей без кормления (1,2, 5, 6 и 7) и кормившейся при этом (3,4) птиц Серии: (3-4) и (1, 2, 5, 6, 7) й > 0.999 td = 20.71 v = 373
* — Пояснения в тексте. ** — Число степеней свободы.
Длину шага измеряли между отпечатками когтей самого длинного (3-го) пальца левой и правой ног, или между их «пятками». Длину 2, 3 и 4-го пальцев условно измеряли от края задней кромки «пятки» до отпечатка их когтя (отверстия на влажном песке) (табл. 25).
Несомненно, видеозапись действий журавлей даст нам число шагов, на которые сместилась птица, но в абсолютных масштабах это останется неизвестным до тех пор, пока не будет введена средняя длина шага этой птицы. Тогда можно будет констатировать, что отошедшая от гнезда после смены на 75 шагов птица переместилась на 38.9 м, а кормящаяся на занятом участке, сделав столько же шагов, прошла лишь 30.9 м.
Ходьба журавлей по залитому водой гнездовому участку может быть также проанализирована подсчётом шагов между заранее намеченными ориентирами и последующими замерами дистанции между ними. Полагаем, что шаг в воде (из-за обилия утонувших стволов и веток) будет короче, чем на влажной песчаной дороге (и кормовом поле).
Кормление в период размножения на полях и гнездовом участке
Для определения частоты клевков кормящейся птицы сделаны две серии поминутных подсчётов: а) в предгнездовой период (Изюмская лука, 8-9 марта 1990; п = 26) и б) в период размножения (Самарский лес и Изюмская лука, 10 апреля 1992, 22, 27 и 30 апреля 1989; п = 31). Интенсивность кормления сильно изменчива. Так, в этой серии из 57 минутных подсчётов частота клевков колебалась от 4.7 до 68.0 раз/мин, составив в среднем 22.6±1.6 раз/мин (о = 12.03; Су = 53.21).
Когда, кроме кормления, хронометрировали другие виды активности (табл. 26), самка делала 0.57 клевков за шаг (13.1 раз/мин), а самец — 0.44 (14.2). При этом самка прошла 134 м за 12 мин кормления (6 мин она стояла и чистилась), а самец — 283 м за 18 мин. Таким образом, обе птицы совершали 0.48 клевков за один шаг (13.8 раз/мин). За это время (каждая особь — 18 мин) самка затратила на чистку оперения 12.55 мин, а на осмотры — 3.10 мин, а самец, соответственно, 5.30 и 2.13 мин (табл. 26). Этот единичный хронометраж показал соотношения поведенческих ансамблей кормящейся на поле размножающейся пары: самка осматривалась и чистилась чаще самца, но ходила и кормилась реже. (Интересно, что у согревавших кладку птиц самцы чистились чаще и дольше самок).
Таблица 26. Ходьба и кормление пары серых журавлей на поле озимой пшеницы 10 апреля 1992. у Самарского леса.
Шестикратное поочерёдное трёхминутное хронометрирование каждой птицы (15 ч 55 мин — 18 ч 30 мин)
Полёт, с
Осмотры,с
Чистка оперения, с
Ходьба, число шагов
Число клевков
Самка
18
50.0
18
50.0
36
186
59.2 2
128
40.8 2
314
753
В % от общего
70.3 3
318
Самец
В % от общего
29.7 3
275
32.1
581
67.9 3
Обе птицы 1071 856 (417 мза 36 мин)
158
38.3 3
255
61.7 3
413
3
Пороги значимости различий частот по ф-методу: 2 — В > 0.99; 3 — В > 0.999.
Сравним кормление на полях в предгнездовой период (8-9 марта 1990) и в первой половине периода откладки яиц (10 апреля 1992). В первом случае пары и одиночки (всего 13 птиц, с 11 ч 23 мин до 18 ч 07 мин) кормились на злаковой стерне у села Червоный Шахтарь. За 26 минутных подсчётов, частота клевков колебалась от 11.6 до 68.0 раз в минуту, составив в среднем 26.3±2.7 раз/мин (о = 13.92; Cv = 52.91). Во втором случае пара, прилетевшая с гнездового участка в Самарском лесу на поле озимой пшеницы, за 24 минутных подсчёта клевала с частотой от 4.7 до 26.7, в среднем 17.1±1.6 раз/мин (о = 7.61; Cv = 44.48). Значимая разница средних ([ > 0.99; td = 2.93; v = 48), вероятно, свидетельствует о разной концентрации кормов на этих участках.
В отличие от склёвывание зерна или проростков с поверхности поля, на гнездовом участке (берег залитого ольшаника и прилегающий к нему сырой луг) журавль использовал следующие способы кормления: 1) склёвывание, вероятно, личинок и имаго водных насекомых и моллюсков с поверхности воды в ольшанике; 2) склёвывание личинок и имаго сухопутных насекомых и моллюсков с окопника Symphytum officinale или низкорослого куста ивы (высотой 50-70 см), с листьев и под растениями; 3) сбор корма с поверхности сырой земли, с низким травянистым проективным покрытием, вдоль берега ольшаника; 4) выдёргивание из грязи (вероятно, сочные корневища, черви или моллюски), с погружением в неё до трети клюва; подрагивание головы и напряжение шеи при этом показывало значительные усилия птицы; такое кормление доминировало по времени. Этот способ птицы использовали и на песчаной дороге притеррасного леса, оставляя на ней отверстия от погруженного во влажный песок клюва (олигохеты?).
После смены свободный партнёр мог задержаться поблизости от гнезда для унисонального дуэта, чистки оперения, или строительства, но когда он пешком уходил на кормовой участок, к берегу залитого ольшаника, то обычно почти не кормился. Так, в последней декаде апреля по пути (около 60 м) на кормовой участок после смены за 12.2 мин птица совершила 41 клевок с поверхности воды, мокрой почвы и у оснований пней. То есть, 3.37 клевков в 1 мин. Эта же птица, по 6 минутным подсчётам на кормовом участке (в 50-80 м от гнезда) клевала 8-34, в среднем, 25.17±3.95 раз/мин (о = 9.68; Cv = 38.43). В первой декаде мая, птицы одной пары в Самарском лесу кормились значительно ближе, в 30-50 м от гнезда.
Итак, частота клевков птиц в марте и апреле на сельскохозяйственных полях и на гнездовом участке была сходной, составив в среднем 17.1-26.3 раз/мин.
