CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 489: 959-973
Биология бэрдова песочника Calidris bairdii на Чукотке
П. С. Томкович
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Бэрдов песочник Calidris bairdii (Coues, 1861) - один из самых редких и наименее изученных видов птиц фауны СССР. Этот кулик, зимующий в Южной Америке, широко распространён на гнездовании в арктических районах Северной Америки (Gabrielson, Lincoln 1959; Козлова 1962; Jehl 1979; и др.). Область его гнездования на территории СССР ограничена приморскими частями Чукотского полуострова от Колючинской губы до Залива Креста, прибрежными островами и островом Врангеля (рис. 1). Наши материалы по биологии этого вида собраны в летние сезоны 1978-1980 годов в окрестностях посёлка Уэлен. Некоторые наблюдения над его демонстративным поведением изложены нами отдельно (Томкович 1984).
Характеристика природной среды Восточной Чукотки дана нами в другой работе (Томкович, Сорокин 1983). Здесь же важно отметить, что место исследований представляет собой небольшой горный массив (Дежневские сопки) с высотами до 740 м н.у.м., обрывающийся к востоку мысом Дежнева и отделённый на западе от гор внутренней Чукотки всхолмлённой равниной. Район Дежневских сопок характеризуется особо обильным снеговым покровом и, как следствие, поздним снеготаянием.
Прилёт
Весенний пролёт бэрдовых песочников на Чукотском полуострове не выражен. Прилёт туда первых, как правило одиночных птиц отмечен в последних числах мая (30 мая 1938 в бухте Провидения — Пор-тенко 1972; в конце мая 1970 на острове Врангеля — Кречмар и др. 1979; 29 мая 1979 в Дежневских сопках — наши данные). Принимая во внимание ранние находки выводков в Заливе Креста и на острове Врангеля, можно предполагать прилёт туда первых птиц несколько раньше установленных сроков.
В Дежневских сопках большинство птиц появляется в первой — начале второй декады июня. Так, в 1979 году эти песочники регулярно стали попадаться нам лишь с 11 июня; в 1980 году песочник, поме-
* Томкович П.С. 1985. Биология бэрдова песочника на Чукотке // Бюл. МОИП. Отд. биол. 90, 2: 26-38.
ченный на гнезде в 1979 году, встречен 1-2 июня возле каменистого русла реки на Горячих Ключах (6 км к югу от Уэлена), но впоследствии более не отмечен; позднее, с 7 июня, там наблюдалась уже территориальная пара. Возможно, что с начала пролёта птицы минуют заснеженные окрестности Уэлена и становятся там более обычными лишь с конца пролёта, когда вытаивают гнездовые места обитания.
Рис. 1. Распространение бэрдова песочника на Чукотке.
а - места нахождения гнёзд и нелётных птенцов; б - место размножения, судя по поведению взрослых птиц; в - места встреч взрослых птиц.
Источники сведений : 1 - А.А.Кищинский, В.Е.Флинт (колл. ЗМ МГУ), В.В.Леонович (устн. сообщ.); 2 - А.П.Кузякин (Портенко 1972); 3 - наши наблюдения; 4 - Л.А.Портенко (1972); 5 - М.В.Флинт (колл. ЗМ МГУ), В.В.Леонович (устн. сообщ.); 6 - В.Е.Флинт (Там же); 7 - Й.Корен (Портенко 1972), А.Я.Кондратьев (1982); 8 - И.В.Дорогой (Кречмар и др. 1979; устн. сообщ.).
Сообщение С.П.Кирющенко (1973) о массовом весеннем пролёте бэрдовых песочников вблизи Анадыря — вероятнее всего, результат неверного определения вида. Тем более, что никто из опытных орнитологов, экскурсировавших там весной, ни разу их не наблюдал.
В области гнездования на Аляске бэрдовы песочники появляются в последней декаде мая (Bent 1927). На острове Виктория в Канадской Арктике первые птицы прилетают в конце мая, а основная масса — в первых числах июня (Parmelee et al. 1967).
На Чукотском полуострове в гнездовой период бэрдов песочник связан с горным ландшафтом, в котором населяет участки наиболее сухой лишайниково-кустарничковой тундры с низкорослой растительностью и, как правило, с незадернованными участками щебенистого или каменистого грунта. В окрестностях Уэлена такие места чаще всего
• а
Места обитания
приурочены к пологим склонам и плато (Морозов, Томкович 1980). Иногда благоприятные местообитания были расположены на возвышениях в окружении более сырых заболоченных участков или, наоборот, в ложбинах среди щебнистой или каменистой горной пустыни. В таких условиях в Дежневских сопках на высотах от 10 до 550 м н.у.м. мы чаще всего наблюдали отдельных птиц, пары, находили их гнёзда и выводки маленьких птенцов. Из 10 найденных гнёзд 9 располагались в кочковатой (или плоскобугристой) мохово-лишайниковой тундре с дриадой или низкими кустарничками (кассиопеей, диапенсией, брусникой, арктоусом, стелящимися формами ив, угнетёнными багульниками и голубикой). Рядом находились пятна незадернованного или слабо задернованного грунта и в некоторых случаях крупновалунные россыпи. Лишь одно гнездо помещалось в своеобразном месте — в сырой мохово-осоковой тундре с плоскими моховыми буграми, поросшими ивой сетчатой, дриадой и тёмными лишайниками, однако поблизости (в 20 м) был участок пятнистой сухой тундры и каменистая осыпь.
Как и везде в сопках, вблизи гнёзд можно было найти долго не стаивающие снежники и сочащиеся от них временные ручьи. Как правило, птицы предпочитали пологие склоны с уклоном до 10°, но одиночных особей и подросшие выводки мы изредка отмечали и на террасах более крутых склонов (до 40°). В сходных горных условиях в сухих тундрах с камнями или участками голого грунта гнездящиеся бэрдовы песочники найдены А.П.Кузякиным (Портенко 1972) в бухте Провидения, кладка — М.В.Флинтом (коллекция Зоологического музея Московского университета — ЗМ МГУ) и пуховые птенцы — В.В.Леоновичем (устн. сообщ.) между Сейшаном и Энурминым.
Несколько в иных условиях мы наблюдали токовавших бэрдовых песочников 9-11 июня 1975 у северной оконечности Залива Креста. Там они придерживались днища долины широкой горной речки, где между многочисленными протоками располагались песчано-галечные острова с разнообразными вариантами тундр. Там же в 1977 году В.В.Леонович (устн. сообщ.) нашёл 3 гнезда этого кулика, которые помещались в наиболее сухих участках, где галечник частично зарос мхом и куртинами злаков. Видимо, в тех же местах А.А.Кищинский и В.Е.Флинт в 1974 году обнаружили выводок (колл. ЗМ МГУ).
На скалистом острове Колючин птенцы бэрдовых песочников найдены А.Я.Кондратьевым (1982) на вершинном плато, где россыпи камней соседствовали с небольшими травянистыми луговинами. На острове Врангеля пуховые птенцы и беспокоившиеся (вероятно, возле выводков) птицы наблюдались в низкогорном ландшафте на участках слегка увлажнённой дриадово-осоково-разнотравной тундры и щебенистой мохово-осоковой тундры (Кречмар и др. 1979; Дорогой, устн. со-
общ.). Кладка, найденная А.А.Кищинским и В.Е.Флинтом на мысе Ре-кокаурэр в Колючинской губе 2 июня 1974, судя по музейной этикетке, помещалась в неожиданном месте: в лишайниково-вороничной западине на галечниковой косе.
Единичные взрослые особи, кочующие в послегнездовой период, были встречены нами в Дежневских сопках в участках, сходных с гнездовыми (лишайниковый покров с разреженной кустарничковой и разнотравной растительностью), но иногда маленьких по размерам. Кочующие лётные молодые наблюдались нами с середины июля преимущественно на мелкощебнистых пляжах рек в предгорьях Дежнев-ских сопок и побережий морских лагун, что характерно для них и в других частях ареала (Dixon 1917; Parmelee et al. 1967; и др.).
На Аляске бэрдов песочник гнездится как около побережий, где очень обычен, так и в горах вдали от моря, где спорадичен и обитает локально (Dixon 1917; Pitelka et al. 1974). В Канадской Арктике обычен на сухих, рано освобождающихся от снега грядах и террасах, поросших лишайниками и подушечными формами растений, со множеством пятен голого грунта; гнёзда устраивает на голой почве или среди растительности (Drury 1961; Parmelee et al. 1967).
Плотность гнездования и гнездовой консерватизм
Целенаправленное обследование Дежневских сопок позволило нам ежегодно выявлять большинство гнездящихся пар бэрдовых песочников (рис. 2), причём по мере возможности мы отыскивали их гнёзда или выводки. В 1978 году на 34 км2 обследованной территории гнездилось 7 пар песочников (средняя плотность гнездования 0.21 пары на 1 км2), в 1979 - 9 пар на 32 км2 (0.28 пары/км2) и в 1980 - 5 пар на 35 км2 (0.14 пары/км2). Таким образом, все годы плотность гнездования птиц оставалась крайне низкой.
Конкретные сведения о численности или плотности гнездования этого кулика в других местах на Чукотском полуострове отсутствуют; известно только, что он повсеместно редок. Лишь А.Я.Кондратьев (1982) сообщает, что на острове Колючин площадью около 5 км2 в 1972 году было не менее 6 выводков, т.е. плотность составляла не менее 1.2 пары на 1 км2. Для сравнения следует упомянуть, что в Канадской Арктике плотность гнездования бэрдовых песочников местами довольно значительна. Так, на острове Байлот на 1 км2 размещается примерно 10 территорий (по-видимому, самцов и пар), причём диаметр территорий самцов составляет там в среднем 50 м (Drury 1961). На мысе Барроу на Аляске в подходящих местообитаниях они гнездятся с плотностью в среднем 8 пар, а в отдельные годы до 18 пар на 1 км2 (Myers et al. 1982); на острове Виктория - 50-60 пар на 1 км2 (Parmelee et al. 1967).
Сравнение мест обнаружения гнёзд и выводков бэрдовых песочников в разные годы в Дежневских сопках (рис. 2) показывает, что не найдены пункты, использовавшиеся все три года подряд, хотя в трёх местах птицы гнездились по 2 года. В одном случае новая пара за-гнездилась в 36 м от гнезда предыдущего года. Расстояния между ближайшими гнёздами разных пар, размножавшихся в один сезон, в двух случаях были равны 300 и 490 м, в остальных — намного больше. А.П.Кузякин расстояние между гнёздами этого вида определяет в 0.5 км и более (Портенко 1972), Б.Г.Рагте1ее с соавторами (1967) в Канадской Арктике — в 120 м.
Рис. 2. Размещение гнёзд (а), выводков (б) и беспокоившихся возле выводков взрослых (в) бэрдовых песочников в Дежневских сопках в разные годы. Оконтурена обследованная территория в горном ландшафте.
Нужно добавить, что окольцованные нами в 1978 и 1979 годах птицы (6 размножавшихся взрослых и 10 птенцов) не обнаружены там гнездящимися в последующие годы.
Таким образом, в районе исследований численность бэрдовых песочников на гнездовье в разные годы изменялась в двукратных пределах. Существенно подчеркнуть, что наименьшая численность отмечена в 1980 году — вслед за годом с высокой численностью и успешным размножением. Возможны два объяснения: 1) размножающиеся в Дежневских сопках бэрдовы песочники не обладают гнездовым консерватизмом и плотность их гнездования в этом случае в значительной мере случайна (ранневесенняя встреча одного меченого нами пе-
сочника, возможно, свидетельствует о существовании лишь некоторой тенденции к гнездовому консерватизму); 2) если молодые гнездятся несколько позднее старых, что установлено для некоторых видов куликов, то они, возможно, находят для себя подходящие условия при позднем гнездовании в Дежневских сопках, тогда как старые особи, пытающиеся размножаться раньше, вынуждены лететь далее в поисках свободных от снега гнездопригодных территорий. Для доказательства сказанного требуются новые факты.
Размножение
J.Dixon (1917) считает, что на места гнездования бэрдов песочник прилетает уже в парах. Нам не удалось проследить процесса образования пар у этого вида, но поскольку в начале июня появлялись одиночные кочующие особи (в том числе меченая, размножавшаяся в предыдущий год) и одиночные территориальные самцы, то несомненно, что по крайней мере часть пар формируется на местах гнездования. Территориальные песочники (как одиночные, так и пары) регулярно попадались нам в одном и том же районе, где они впоследствии устраивали гнездо (изредка улетали кормиться в сторону до 1 км). Эти птицы собирали корм на участках различной степени увлажнения с низкой травянистой или кустарничковой растительностью, в мелкокаменистом русле реки, протекающей в долине возле Горячих ключей, а также на сильно заиленном приустьевом участке ручья, впадающего в лагуну возле зверофермы Уэлена.
В 1979 году у территориального самца мы впервые заметили самку через 2 дня после его появления, а первое яйцо было отложено ещё через 8 дней. В 1980 году с момента первой встречи осевшей пары до начала откладки яиц прошло 3 сут, т.е. пара, по-видимому, сформировалась несколько раньше.
В трёх кладках, найденных до их завершения, последующие яйца появлялись ежедневно по одному. Это же отмечено W.H.,Jr.Drury (1961) и прослеживается на рисунке 1 в работе D.W.Norton (1972), однако D.F.Parmelee с соавторами (1967) указывают интервалы появления яиц в пределах 29-31 ч. Насиживание, возможно нерегулярное, начиналось, по-видимому, со второго яйца; по крайней мере на трёх гнёздах, найденных с 2 и 3 яйцами, птицы активно беспокоились и садились на кладку. D.W.Norton (1972) также отмечает у этого вида более частое по сравнению с чернозобиком Calidris alpina, хотя и нерегулярное, насиживание в период откладки яиц.
Полные кладки состояли из 4 яиц в 7 гнёздах и из 3 — в 3 гнёздах, причём трёхяйцевые кладки были как в раннем, так и в поздних гнёздах. Вместе с тем все кладки, найденные на Чукотке А.П.Кузяки-ным (Портенко 1972), В.В.Леоновичем (устн. сообщ.), М.В.Флинтом и
В. Е. Флинтом (колл. ЗМ МГУ), включали по 4 яйца. В Канадском Арктическом архипелаге на острове Байлот все 11 и на острове Виктория все 30 полных кладок также содержали по 4 яйца (Drury 1961; Parmelee et al. 1967).
Гнёзда бэрдова песочника в Заливе Креста (данные В.В.Леонови-ча) и в Дежневских сопках имели вид неглубоких (2.5-4, в среднем 3.6±0.5 см, n = 13) ямок с внешним поперечником 7.5-10.5, в среднем 8.6±0.7 см (n = 13) и внутренним диаметром 6-7, в среднем 6.4±0.4 см (n = 9). Выстилка гнёзд состояла преимущественно из белых кустистых и трубчатых лишайников и сухих листьев стелющихся ив, реже попадались тёмные лишайники, кусочки сухих листьев осок, и лишь в отдельных гнёздах — листья дриады, голубики, багульника, стебелёк диапенсии, кусочек мха, пёрышки с брюха птицы. В 3 из 9 гнёзд выстилка была обильна, в одном скудна и в 5 — умеренна. 8 гнёзд помещались открыто, 2 были едва прикрыты с края слабо нависающими стеблями и листьями растений (кассиопы, ивы сетчатой и осоки). Располагая гнёзда на вершинах кочек (n = 3), плоских бугров (n = 4) или на ровной мохово-лишайниковой поверхности склона (n = 3), насиживавшие птицы в большинстве случаев имели хороший обзор.
Яйца бэрдова песочника в целом имеют красновато-коричневую окраску (Parmelee et al. 1967). По фону, варьирующему от серовато-белого до палевого, разбросаны многочисленные пятна, мазки и мелкие точки ржаво-коричневого цвета разной интенсивности, сгущающиеся к тупому концу яйца и в отдельных случаях сливающиеся там в сплошную «шапочку». Мазки и точки в более глубоких слоях скорлупы значительно бледнее и выглядят буро-серыми или сиреневыми. По окраске яйца бэрдова песочника напоминают яйца в некоторых кладках перепончатопалого песочника Calidris mauri (Портенко 1972; Bent 1927; Gabrielson, Lincoln 1959), лопатня Eurynorhynchus pygmeus и песочника-красношейки Calidris ruficollis. Такая окраска яиц хорошо гармонирует с пёстрым ковром тундры в местах обитания бэрдова песочника, в котором перемешаны различно окрашенные лишайники, бурые, красно-коричневые и серо-коричневые сухие листья ив (Salix chamissonis, S. pulchra, S. reticulata и др.), разноцветные кустики дриады, диапенсии и других ксероморфных кустарничков.
Яйца бэрдова песочника с Чукотского полуострова, хранящиеся в ЗМ МГУ и в коллекции В.В.Леоновича, имеют длину 31.0-37.7, в среднем 33.7±1.7 мм, ширину 22.7-24.7, в среднем 24.0±0.4 мм (n = 32). Эти параметры сходны с приводимыми в литературе для Америки (Bent 1927; Parmelee et al. 1967). Вес свежих яиц из окрестностей Уэлена (9.2-10.8, в среднем 10.0±0.4 г, n = 15) оказался больше, чем в трёх свежих кладках, найденных В.В.Леоновичем (устн. сообщ.) в Заливе Креста (8.75-9.9, в среднем 9.2±0.4 г, n = 12). Повторные взвеши-
вания в 1979 году показали, что в одном гнезде в первой половине насиживания яйца теряли в весе ежедневно в среднем по 0.07 г. Вес одной свежей кладки из 4 яиц составлял 85% веса самки.
Время насиживания одной кладки из 3 яиц в 1979 году составило 20.5 сут. По сведениям W.H., Jr Drury (1961) и D.F. Parmelee с соавторами (1967), этот показатель равен 21 дню, а по данным D.W.Norton (1972) - от 19.5 до 21 дня.
Из 5 гнёзд (19 яиц), находившихся под наблюдением, 1 кладка была съедена песцом Alopex lagopus. Из 15 остальных яиц вылупилось 14 птенцов (в 1 яйце оказался эмбрион, погибший примерно в середине насиживания), следовательно, в целом гнездование происходило сравнительно успешно. W.H.,Jr.Drury (1961) также сообщает о высокой вы-лупляемости птенцов бэрдова песочника в Канадской Арктике; в то же время на севере Аляски гибель гнёзд этого вида от горностая Mustela erminea и пернатых хищников составляет почти 57% (Norton 1972). Повторные кладки после гибели первых у бэрдова песочника нами не отмечены. В одном случае после того, как 25 июня кладка недельной насиженности была взята в коллекцию, пара держалась в окрестностях гнезда ещё по крайней мере 3 дня.
В насиживании 6 полных кладок принимали участие как самец, так и самка, однако в наиболее позднем гнезде, где птенцы вылупились 20 июля 1979, по крайней мере 3 последние дня наблюдался только самец. На увеличение роли самца к концу насиживания у бэрдова песочника обращал внимание R.T.Holmes (1973).
В трёх кладках с момента появления наклёвов на яйцах до вылуп-ления из них птенцов, по нашим наблюдениям, прошло около 2 сут. В одной кладке из 3 яиц птенцы из проклюнутых яиц появились в течение 8 ч, вылупление закончилось вечером; птенцы покинули гнездо ранним утром следующего дня. В момент ухода от гнёзд три выводка состояли из 3 и два — из 4 птенцов (в среднем 3.4).
В первые дни выводки кочевали в сопровождении взрослых птиц в окрестностях своего гнезда, удаляясь за один день от места предыдущей встречи на расстояние до 100 м. Позднее они могли перемещаться на значительные расстояния. Например, один выводок в возрасте 8 дней в течение 17 ч поднялся вверх по склону на 250 м, а ещё через сутки, будучи побеспокоенным, в течение 7 ч переместился на 350 м. Выводки нелётных птенцов, как и взрослые птицы в гнездовый период, придерживались сухих или слабо увлажнённых мохово-лишайни-ковых мест с разреженной низкой кустарничковой и разнотравной растительностью. К 20-дневному возрасту один выводок меченых птенцов оказался примерно в 1 км от своего гнезда, поднявшись на сильно террасированный склон сопки. При приближении опасности в первые дни жизни птенцы затаивались на месте, реагируя на позывку
родителей, но уже через несколько дней (в одном выводке в 5-дневном возрасте), прежде чем затаиться, отбегали в сторону на некоторое расстояние, что сильно затрудняло их поиски. Будучи потревоженными, они, убегая, издавали громкий писк, что усиливало отвлекающие демонстрации взрослой птицы.
С выводками обычно (в 9 из 11 случаев) мы наблюдали по одной взрослой беспокоившейся птице. В двух случаях, когда удалось установить пол, это были самцы. Возле двух выводков (возраст птенцов в одном — 2.5 сут) держались по две взрослые беспокоившиеся птицы (очевидно, самец и самка). Участие некоторых самок в воспитании птенцов подтверждается также экземпляром от выводка, добытым А.А.Кищинским и В.Е.Флинтом возле Эгвекинота в Заливе Креста и наблюдением И.В.Дорогим (устн. сообщ.) пары при выводке на острове Врангеля. Следует отметить, что при выводках сохранялись пары только в тех случаях, когда размножение приходилось на начало и середину сезона (самка от выводка добыта возле Эгвекинота 23 июня 1974, пара с птенцами наблюдалась на острове Врангеля 21 июня 1981, т.е. крайне рано), тогда как в конце сезона самки могли оставлять кладки даже до вылупления птенцов.
Сходные сведения об оставлении гнёзд некоторыми самками бэр-дова песочника в начале вылупления получены на мысе Барроу на Аляске (Norton 1972). D.F.Parmelee с соавторами (1967) прямо указывает, что пары водят птенцов первые 5-7 дней после вылупления, позднее с ними остаются самцы. А.Я.Кондратьев (1982) на острове Ко-лючин возле 6 выводков отметил только по одной взрослой беспокоившейся птице. Материалы J.R.,Jr.Jehl (1979), свидетельствующие о несколько более раннем, по сравнению с самцами, осеннем пролёте взрослых самок, также подтверждают указание о том, что в воспитании птенцов основная роль принадлежит самцам. В то же время R.T. Holms (1973) считает, что выводки сопровождают обе взрослые птицы, хотя самцы проявляют большую заботу, а W.H., Jr. Drury (1961) сообщает, что птенцов сопровождают оба родителя. На основании всех этих сведений можно заключить, что основную роль в воспитании птенцов бэрдова песочника выполняют самцы, самки же, вероятно, лишь в отдельных случаях присоединяются к ним в первые дни после вылупления птенцов.
По нашим наблюдениям, взрослая птица оставалась с выводком не только до подъёма птенцов на крыло, как это считалось (Parmelee et al. 1967), но и позже (по крайней мере в нескольких случаях). Мы неоднократно встречали беспокоившихся песочников возле плохо перелетавших птенцов, а однажды меченая птица в последний раз была встречена с молодыми на 22-й день после их вылупления. В Канадской Арктике в одном случае добыта лётная молодая меченая птица в
возрасте 20 дней, которая была уже самостоятельна (Parmelee et al. 1967).
Относительно сроков размножения бэрдовых песочников в Деж-невских сопках мы имеем следующие сведения: завершение кладок зарегистрировано 17 и 30 июня 1979, 12 и 24 июня 1980. Кладка, в которой яйца содержали полностью сформированные эмбрионы за несколько дней до вылупления, найдена А.И.Олексенко 26 июня 1980. В 1979 году вылупление в 3 гнёздах отмечено 14, 17 и 20 июля, однако едва перелетающий молодой отловлен В.В.Морозовым даже 12 августа, т.е. он вылупился, вероятно, 23-25 июля. Другие пары, судя по на-сиженности их кладок или возрасту птенцов, гнездились в пределах указанных сроков. В целом период вылупления птенцов оказался растянутым почти на 1 месяц, с последних чисел июня по середину последней декады июля, однако в 8 из 13 гнёзд вылупление произошло с 14 по 20 июля. Вместе с тем в Заливе Креста, судя по находке 3 гнёзд с полными кладками 7 июня 1977 В.В.Леоновичем (устн. сообщ.) и птенцов 23 июня 1974 А.А.Кищинским и В. Е. Флинтом (ЗМ МГУ), размножение происходит раньше, чем в Уэлене, и первые яйца могут быть отложены даже в последних числах мая. То же самое можно сказать при отдельные сезоны на острове Врангеля. Так, в 1981 году с ранней весной пуховые птенцы найдены И.В. Дорогим (устн. сообщ.) 21 июня, выводок лётных птенцов в сопровождении взрослого песочника — 24 июля.
В Америке наиболее раннее яйцо бэрдова песочника, готовое к откладке, обнаружено у самки 2 июня (Bent 1927). По наблюдениям W.H.,Jr.Drury (1961) на острове Байлот (73° с.ш.), вылупление птенцов происходило с 3 по 19 июля, т.е. в более сжатые сроки и в пределах дат, установленных для Чукотки, но пик вылупления (7 из 10 гнёзд) приходился на 7-13 июля, т.е. на несколько более ранние даты, чем в окрестностях Уэлена, несмотря на более северное положение района. В начале июля вылуплялась основная масса птенцов на островах Виктория и Дженни-Линд (Parmelee et al. 1967), хотя наиболее поздняя дата — 23 июля — соответствует установленной нами на Чукотке.
Развитие птенцов
Какие-либо материалы о развитии птенцов бэрдова песочника в литературе отсутствуют. Повторные отловы птенцов в одном выводке до их 10-дневного возраста позволили нам получить некоторые сведения об этом процессе. В первый день жизни обсохшие птенцы из 2 выводков весили 6.0-7.3, в среднем 6.5±0.6 г (n = 7). График изменения веса представлен на рисунке 3. Примерно в 6-дневном возрасте вес птенцов увеличился в 2 раза по сравнению с первоначальным. График изменения длины клюва птенцов выглядит иначе (рис. 3). Клюв не-
давно вылупившихся птенцов имел длину 7.9-9.3, в среднем 8.6± 0.6 мм (n = 7), и темп его прироста был замедляющимся.
Пуховой наряд птенцов бэрдова песочника, по сравнению с другими видами песочников, ярок и контрастен (Козлова 1962; Bent 1927; Fjeldsa 1977), он обладает расчленяющим эффектом и делает птенцов незаметными на пёстром мохово-лишайниковом покрове.
I I I I I I I [ I I I 1 I I I I I I I 1 I I
123456789 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Возраст птенцов, сут
Рис. 3. Изменение веса тела и длины клюва птенцов бэрдова песочника из одного выводка в ходе онтогенеза.
В возрасте 1 сут у птенцов под кожей становятся заметными зачатки маховых перьев, которые к 3-дневному возрасту прорастают сквозь кожу и имеют вид «шипиков». Аналогично развиты плечевые перья, перья зашейка, области лопаток и боков тела (грудная птерилия). Птенец, отловленный в возрасте 5 сут, имел крупные (до 4.5 мм) пеньки маховых и перечисленных выше партий контурных перьев. В целом его облик был ещё пуховым. 10-дневный птенец выглядел уже частично оперённым. Наиболее рано развивающиеся партии контурных перьев состояли из кисточек, развернувшихся до половины. Килевая птерилия в области груди была покрыта пеньками перьев, а в области брюха — их зачатками под кожей. На голове наиболее развитыми оказались перья, окаймляющие ушные отверстия (кисточки, развернувшиеся до 3/4 длины), и перья в области темени (пеньки). Рулевые перья имели вид пеньков и трубочек длиной 6 мм, первостепенные маховые и соответствующие им большие верхние кроющие перья крыла — кисточек, развернувшихся на 1/2-2/3 длины, остальные кроющие крыла были развиты значительно слабее.
4 августа 1979 мы обнаружили выводок (с меченым самцом) через 19-19.5 дней после вылупления. Один из 3 птенцов летал уже сравни-
тельно хорошо и перекликался с беспокоившимся поблизости самцом, издавая позывки. Два других птенца перелетали молча и значительно хуже первого и только тогда, когда удавалось их выпугнуть, но всё-таки они летали лучше, чем птенцы других куликов, только начавшие перелетать. На этом основании мы предположили, что возраст, в котором птенцы бэрдова песочника начинают подлётывать, составляет примерно 17-17.5 дней.
Остатки пухового наряда сохраняются у молодых бэрдовых песочников длительное время. В частности, многие самостоятельные кочующие молодые песочники, попадающиеся в конце июля и иногда в начале августа, имеют на затылке, подхвостье и иногда на лбу значительное количество пуха.
Линька
Сведения о линьке бэрдова песочника крайне скудны и обобщены J.R.,Jr.Jehl (1979). Он считает, что смена брачного оперения на зимнее может начинаться у этого вида в конце июня, но основная линька происходит на зимовке. Осмотр 15 отловленных и добытых взрослых песочников с 19 июня по 27 июля на Дежневских сопках показал, что все птицы в гнездовой период интенсивно сменяют контурное оперение тела (кроме крыльев), включая кроющие перья хвоста. Так, у наиболее рано добытого самца от 19 июня, обладавшего большими наседными пятнами, многочисленные пеньки и кисточки растущих перьев были обнаружены практически на всём теле. Столь же интенсивная линька отмечена у самца и самки от свежей кладки 23 июня, а самец от ещё неполной кладки в тот же день имел интенсивную линьку лишь на шее. У кочующей самки с наседными пятнами, добытой 27 июля, в передней части спины и на зашейке доля свежих зимних перьев составляла 1/3, а на темени 1/4. Вместе с тем, кисточки новых перьев были у неё малочисленны, и это, возможно, подтверждает мнение J.R.,Jr.Jehl о прерывании линьки в период миграций. В целом линька у бэрдова песочника начинается раньше, чем предполагалось (Jehl 1979), и полностью перекрывается по срокам с размножением.
Откочёвка
Осенний пролёт бэрдова песочника, как и весенний, на Чукотском полуострове не выражен. Но несколько одиночных кочующих взрослых птиц в 1978 и 1980 годах в районе Дежневских сопок мы наблюдали с 8 по 29 июля, а в 1979 году одного такого кулика на равнине возле реки - 28 июня. Песочники, добытые 8 июля 1978 и 27 июля 1980, оказались жирными самками с начинающими зарастать наседными пятнами. Птица, беспокоившаяся возле подлётывавших птенцов 12 августа 1979, была последним наблюдавшимся взрослым песочником. В Ка-
надской Арктике первая группа кочующих песочников встречена, как и на Чукотке, 28 июня (Parmelee et al. 1967). В центральных частях Северной Америки пролётные взрослые бэрдовы песочники появляются с 7 июля (Jehl 1979).
Первые самостоятельные кочующие молодые отмечены нами 19 июля 1978 и 17 июля 1979, т.е. примерно в те же сроки, что и на пролёте в центральный частях Северной Америки (Jehl 1979). Позднее они попадались нам в подходящих местах регулярно вплоть до начала второй декады августа, но были малочисленны. Наиболее часто мы встречали молодых в последней пятидневке июля и первой пятидневке августа, когда происходил массовый отлёт. В этот период они чаще обычного объединялись в группы до 4 птиц и присоединялись к пере-пончатопалым песочникам и чернозобикам. Последних 3 и 2 бэрдовых песочников неизвестного возраста мы наблюдали над сопками близ посёлка Инчоун 19 и 21 августа 1979. Л.А.Портенко (1972) видел последнюю птицу этого вида в Дежневских сопках 13 августа 1932, а А.В.Кречмар с соавторами (1979) пару этих птиц отмечали на острове Врангеля у горы Кит 22 августа 1976.
На Аляске осенняя миграция этого вида также отчётливо не выражена (Gill, Handel 1981), в районе мыса Барроу взрослые отлетают в начале августа, молодые — во второй половине августа (Holmes, Pitelka 1968). Самые поздние находки птиц на Аляске (остров Нунивак) сделаны 4 сентября (Bent 1927; Gabrielson, Lincoln 1959).
* * *
Характер распространения бэрдова песочника и направления его миграций (Jehl 1979) свидетельствуют о том, что область Чукотского полуострова представляет собой периферийную западную часть его ареала, куда он, вероятно, проник в результате расселения из Америки. При сравнении разнообразных черт биологии вида на Чукотке и в других районах нам не удалось выявить их принципиальных различий. Только плотность гнездования его в азиатской части ареала значительно ниже, чем в ряде мест Северной Америки. Именно этим обстоятельством мы объясняем некоторое своеобразие поведения (неактивное территориальное поведение, большая высота токовых полётов) и крупные размеры территорий с почти не выраженными границами. Несколько более поздние сроки размножения в Дежневских сопках по сравнению с другими частями ареала, вероятно, есть следствие климатических особенностей района наших исследований, прежде всего многоснежья.
Поскольку бэрдов песочник населяет сравнительно узкую приморскую полосу горных тундр Чукотского полуострова и, как указывалось, плотность его населения там низка, можно предположить, что общая
численность вида в СССР вряд ли превышает 1 тыс. особей. С этой точки зрения вид обоснованно включён в Красную книгу РСФСР. Места его обитания представляют собой в основном угодья, непригодные для хозяйственного использования человеком, и к тому же этот кулик не служит объектом какого-либо промысла. Поэтому отрицательное влияние антропогенного фактора на чукотскую популяцию бэрдова песочника вряд ли можно считать существенным. Как показали наблюдения на острове Виктория в Канадской Арктике (Parmelee et al. 1967), этот песочник охотно заселяет нарушенные человеком местообитания. Наблюдаемые колебания численности этих птиц на гнездовье, по-видимому, обусловлены естественными причинами, а отсутствие гнездового консерватизма (частичное или полное) в районе исследований позволяет предполагать широкий обмен особями по крайней мере с соседними частями ареала. Всё это ещё в большей мере должно ослаблять возможное локальное антропогенное влияние на вид в репродуктивный период. Каких-либо долговременных изменений численности бэрдова песочника на Чукотке проследить не удаётся, можно лишь утверждать, что в настоящее время он остаётся таким же редким, как в начале ХХ века.
Литература
Кирющенко С.П. 1973. О биологии и численности куликов Чукотского полуострова // Фауна и экология куликов. М., 2. Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд кулики. М.; Л. (Фауна СССР,
изд. Зоол. ин-том АН СССР. Нов. сер. № 81. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 3). Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М. Кречмар А.В., Артюхов А.И., Дорогой И.В., Сыроечковский Е.В. 1979. Дополнительные сведения по орнитофауне острова Врангеля // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток. Морозов В.В., Томкович П.С. 1980. Размножение и численность гнездящихся песочников в окрестностях пос. Уэлен (Чукотка) // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М. Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1. Томкович П.С. 1984. К поведению бэрдова песочника в период размножения // Орнитология 19.
Томкович П.С., Сорокин А.Г. 1983. Фауна птиц Восточной Чукотки // Распространение и систематика птиц (Исследования по фауне Советского Союза). М.
Bent A.C. 1927. Life histories of North American shore birds. Part 1 // U.S. Nat. Mus. Bull. 142.
Dixon J. 1917. The home life of the Baird's sandpiper // Condor 19, 3.
Drury W.H., Jr. 1961. The breeding biology of shorebirds on Bylot Island, Northwest
Territories, Canada //Auk 78, 2. Fjeldsá J. 1977. Guide to the young of European precocial birds. Strandgárden. Gabrielson I.N., Lincoln F.C. 1959. Birds of Alaska. Harrisburg.
Gill R.E., Jr., Handel C.M. 1981. Shorebirds of the Eastern Bering Sea // The Eastern Bering Sea shelf: oceanology and resources. Seattle, 2.
Holmes R.T. 1973. Social behaviour of breeding western sandpipers Calidris mauri // Ibis 115.
Holmes R.T., Pitelka F.A. 1968. Food overlap among co-existing sandpipers on northern Alaska tundra // Syst. Zoology 17.
Jehl J.R., Jr. 1979. The autumn migration of Baird's sandpiper // Studies in Avian Biol. 2.
Myers J.P. et al. 1982. Exotic Calidris species of the Siberian tundra // Ornis fenn. 59, 4.
Norton D.W. 1972. Incubation schedules of four species of Calidritinae sandpipers at Barrow, Alaska // Condor 74, 2.
Parmelee D.F. et al. 1967. The birds of southern Victoria Island and adjacent small islands // Nat. Mus. Canada Bull. 222.
Pitelka F.A. et al.1974. Ecology and evolution of social organization in Arctic sandpipers //Amer. Zool. 14, 1.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 489: 973-974
О линьке серого журавля Grus grus в гнездовой период
В. А. Андронов
Второе издание. Первая публикация в 1989*
В Ленинградской области 9-12 июня 1981 на гнездовой участке пары серого журавля Grus grus в период вылупления птенцов автором обнаружены непосредственно в гнезде одно первостепенное маховое перо, а в местах отдыха, кормёжки и на тропах — 4 второстепенных маховых, 9 второстепенных и около 30 мелких перьев. При встречах с этой парой 29 июня и 2 июля самка, завидев людей, стремительно убегала в затопленный березняк. Крылья у неё при этом были плотно прижаты к телу, украшающие (третьестепенные) маховые отсутствовали, своим внешним видом она более напоминала выросшего, но не завершившего формирование перьевого наряда птенца. Всё говорило о том, что самка линяла, имела не отросшие ещё первостепенные маховые и была не способна к полёту. Самец же, напротив, мог свободно летать, но предпочитал не скрываться, а быть на виду, отвлекая тем самым внимание человека на себя.
* Андронов В.А. 1989. О линьке серого журавля в гнездовой период // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 21: 171.
