пруду севернее посёлка Глубокое, 4 июля 1974 в зарослях тростника и рогоза также наблюдали несколько поющих самцов индийской камышевки (Березовиков и др. 2007).
Литература
Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф., Хроков В.В., Егоров В.А. 2007. Воробьиные птицы поймы Иртыша и предгорий Алтая. Часть 2 // Рус. орнитол. журн. 16 (372): 1063-1094.
Долгушин И.А. 2004. Орнитологические наблюдения в Павлодарской области летом 1939 г. // Тр. Ин-та зоол. 48: 38-84.
Ковшарь А.Ф. 1972. Род Камышевка - Acrocephalus // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 75-123.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии. М.; Л., 2: 1-436.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 501: 1322-1328
Материалы по биологии исландского песочника Calidris canutus на острове Врангеля
И. В. Дорогой
Второе издание. Первая публикация в 1982*
Исландский песочник Calidris canutus — один из наименее изученных куликов фауны СССР. Сведения о его биологии (Бируля 1907; Портенко 1972; Flint 1972; Леонович, Вепринцев 1980; и др.) фрагментарны. Несколько более подробные данные собраны на островах Канадского архипелага и в Гренландии (Hobson 1972; Nettleship 1974).
Материалы для статьи были собраны автором на острове Врангеля в 1974-1977 и 1979 годах. На этом острове гнездится восточно-сибирский подвид исландского песочника Calidris canutus rogersi (Mathews, 1913)+ (Портенко 1939, 1972). В последнее время установлено, что область гнездования этого подвида охватывает и некоторые районы Чукотского полуострова (Луцюк, Сычёв 1974; Флинт, Кищинский 1977; Кречмар и др. 1978).
* Дорогой И. В. 1982. Материалы по биологии исландского песочника на острове Врангеля // Вестн. зоол. 5: 65-69.
+ В настоящее время исландских песочников с острова Врангеля относят к отдельному подвиду Calidris canutus roselaari Тошкоу1еЬ, 1990 - прим. ред.
Местообитания и численность
На острове Врангеля исландский песочник — один из наиболее обычных видов куликов и уступает по численности лишь камнешарке Arenaria interpres и тулесу Squatarola squatarola. Он явно предпочитает сухие щебнистые участки. По данным маршрутных учётов на острове Врангеля в 1976 и 1977 годах, численность гнездящихся пар в различных биотопах составляла от 0 до 6.7 на 1 км2. Наиболее многочисленны исландские песочники в разнотравно-лишайниковой тундре, где доминируют слоевищные и кустистые лишайники родов Tham-nolia, Cetraria и Alectoria, а также в различных вариантах пятнистых дриадовых тундр с преобладанием Dryas punctata и D. octopetala. Гнездится как на прибрежных равнинах и шлейфах северного и южного побережий, так и в возвышенных районах центральной части острова. Три гнезда были найдены летом 1974 года в окрестностях бухты Сомнительной на высоте 10, 10 и 30 м н.у.м. соответственно в 1,
2 и 4 км от побережья. Гнездо, найденное в 1979 году в бухте Роджерс, находилось на высоте 60 м и в 2 км от морского побережья. Остальные гнёзда (n = 8), найденные в 1976, 1977 и 1979 годах в среднем течении реки Неизвестной, были расположены на высоте от 50 до 150 м н.у.м. в 20-25 км от морского побережья. Самец с выводком был встречен 4 августа 1974 на высоте 600 м н.у.м. в районе горы Мамонтовой.
Прилёт
На южном побережье острова Врангеля исландские песочники появляются в третьей декаде мая. В 1974 году первые особи в окрестностях бухты Сомнительной наблюдались 21 мая, а в 1976 году одиночный песочник был встречен 28 мая в бухте Роджерс. Несколько позже эти кулики появляются в центральных частях острова. Первые особи в среднем течении реки Неизвестной наблюдались 3 июня 1976, 30 мая 1977 и 25 мая 1979.
Исландские песочники прилетают на места гнездования поодиночке, парами и небольшими (до 30 особей) стайками. Обычно в первые дни после прилёта песочники, зачастую совместно с камнешарками, тулесами и чернозобиками Calidris alpina, концентрируются на небольших участках тундры, освободившихся от снега (проталины на южных склонах, выдувы на коренных берегах рек, пойменные галечники и т.д.), где питаются семенами и беспозвоночными.
Токование
В зависимости от погодных условий исландские песочники начинают токовать спустя 2-5 дней после прилёта. В 1974 году токование началось 26 мая, в 1976 - 8 июня, в 1977 - 1 июня и в 1979 - 29 мая.
Основные элементы брачного поведения исландских песочников подробно описаны в литературе (Портенко 1972; Hobson 1972; Леонович, Вепринцев 1980). Токовые полёты прекращаются после окончания откладки яиц. Вследствие растянутости сроков гнездования исландские песочники на острове Врангеля токуют в разные годы от 2 недель до 1 месяца.
Сроки гнездования
Исландский песочник приступает к гнездованию раньше остальных куликов острова Врангеля. Главным фактором, влияющим на сроки гнездования, является погода. В 1974 году неоконченная кладка из 2 яиц была найдена в окрестностях бухты Сомнительной 21 июня, полная свежая кладка - 26 июня, а сильно насиженная - 9 июля. Таким образом, откладка яиц происходила в третьей декаде июня. Основной причиной столь позднего гнездования исландского песочника в 1974 году явилась, на наш взгляд, исключительно неблагоприятная погодная обстановка, сложившаяся в начале второй декады июня: сильная пурга с 13 по 16 июня, температура воздуха — минус 14°С, 4050 см снега. В 1977 году гнездо с 3 яйцами было найдено в среднем течении Неизвестной 17 июня, а на следующий день в нём было 4 яйца. Там же 19 июня обнаружена кладка из 3 ненасиженных яиц, а в верховьях той же реки 12 июля - гнездо с 2 пуховичками, один из которых был ещё мокрым. Следовательно, начало откладки яиц у исландского песочника в 1977 году приходилось на середину июня. Ранняя весна 1979 года (в центральных районах острова реки вскрылись на 10 дней раньше обычного - 2 июня) привела к необычно раннему гнездованию исландских песочников. Две самки, добытые 7 июня в среднем течении Неизвестной, имели в яйцеводах крупные фолликулы и «рубцы» соответственно от 1-го и 2-го снесённых яиц. В этом же районе 7 июня было найдено гнездо с неполной кладкой из 2 яиц, а 17 июня - гнездо с 4 яйцами средней насиженности. Следовательно, начало гнездования в 1979 году приходилось на первую декаду июня. Откладка яиц проходит с интервалами около суток (Hobson 1972; наши данные).
Гнёзда и яйца
Из 12 гнёзд, найденных нами на острове Врангеля, 7 были устроены на участках сухой, щебнистой, разнотравно-лишайниковой тундры, а 5 — в различных вариантах пятнистых дриадовых тундр. Размеры гнездовых углублений в щебёнке или во мху, см: глубина 3-5, в среднем 3.5; диаметр 9-14, в среднем 11.5. Основным материалом для выстилки служили кусочки лишайника Thamnolia vermicularis, а также сухие листики ив Salix spp. и дриад Dryas spp. Объём подстилки в гнёздах сильно варьирует у разных пар. Размеры яиц (n = 41), мм:
40.7-45.0x28.8-31.2, в среднем 42.6x30.1. Вес ненасиженных яиц (n = 20), г: 18.1-19.9, в среднем 19.3; средненасиженных яиц (n = 8) 16.817.9, в среднем 17.5; сильно насиженных (n = 4) 14.8-15.7, в среднем 15.2. В 10 полных кладках было по 4 яйца, известны полные кладки из
3 и даже из 2 яиц (Hobson 1972; Nettleship 1974). Вероятно, на острове Врангеля условия обитания (климат и кормовая база) более благоприятны, чем на островах Канадского архипелага или в северо-западной части Гренландии.
Насиживание ведут оба партнёра, однако, по мнению большинства исследователей (Бируля 1907; Портенко 1972; Hobson 1972; и др.) самец сидит дольше. Для проверки этого утверждения мы использовали прибор А.В.Кречмара (1974, 1978). Наблюдения показали, что самка и самец принимают одинаковое участие в насиживании яиц (см. рисунок). В зависимости от периода инкубации партнёры сменяют друг друга от 2 до 4 раз в сутки с интервалами от 2 до 11 ч. Чаще смена партнёров происходит в начале и конце насиживания. Регулярно, примерно 4 раза в час, насиживающая птица переворачивает яйца в гнезде. В начале инкубации птицы могут оставлять гнездо открытым до 2 ч (рисунок), затем эти промежутки всё больше сокращаются.
Участие партнёров в насиживании на разных этапах инкубации у исландского песочника Calidris canutus на острове Врангеля.
Учитывая возможные индивидуальные отличия птиц разных пар, мы не берёмся категорично судить о том, в силу каких причин у предыдущих авторов сложилось мнение о «более сильно развитых родительских чувствах» у самцом исландского песочника, однако по крайней мере у двух пар, находившихся под нашим наблюдением в 1979 году, имелись существенные различия в характере насиживания у партнёров, особенно заметные в начале инкубации. Самки этих пар сидели в гнезде настолько плотно, что до них можно было дотронуться рукой, тогда как самцы слетали с гнезда на расстоянии 5-10 м от приближающегося человека. Отличались также способы «отведения от гнезда» у партнёров. Самки обычно, вспорхнув с гнезда, бегали вокруг наблюдателя в радиусе 1-5 м, жалобно попискивая при этом, в то вре-
мя как самцы, слетев с гнезда, принимали позы «отведения», описанные в литературе (Бируля 1907; Портенко 1972). Неудивительно поэтому, что почти во всех случаях около гнёзд, найденных предыдущими исследователями, держались самцы, так как обнаружить гнездо, когда в нём сидит самка, можно лишь наткнувшись на него.
Обычно, приближаясь к гнезду, уже в 200-250 м от него мы слышали предупреждающие звуки, напоминающие токовую песню, издаваемые одним из партнёров. В начале и середине инкубации около гнезда наблюдалась только одна птица, тогда как 1 июля 1979, когда в контрольном гнезде находился один пуховичок, а на остальных трёх яйцах скорлупа была уже проклюнута, кроме насиживающей самки в 1520 м от гнезда беспокоился и самец.
В контрольном гнезде последний птенец появился 2 июля, т.е. спустя 23 сут с момента откладки последнего яйца. Сходные сроки насиживания у исландских песочников наблюдали в Гренландии (Hobson 1972) и на острове Эллсмир (Nettleship1974). В контрольном гнезде все птенцы вылупились в течение суток.
Забота о птенцах
Известно, что самцы исландского песочника заботятся о птенцах (Бируля 1907; Hobson 1972; и др.). Видимо, самки откочёвывают вскоре после вылупления птенцов. У всех встреченных нами на острове Врангеля выводков (n = 22) мы ни разу не видели более одной взрослой птицы, а в 2 случаях это достоверно были самцы.
«Отводящие» демонстрации, применяемые самцами, сопровождающими выводки, сильно отличаются от таковых в период насиживания. Птица взлетает на расстоянии более 50 м от наблюдателя и начинает энергично отводить, имитируя раненую птицу. Иногда самцы провожают человека до нескольких сот метров. В одном случае, на берегу моря в бухте Сомнительной 6 августа 1975, самец перелетел полосу открытой воды шириной 50-60 м и, сев на льдину, продолжал отводить.
Выводки держатся обычно в местах, отличных от гнездовых, чаще в богатой беспозвоночными сырой, разнотравно-моховой тундре. Птенцы становятся на крыло спустя 18 дней после вылупления (Parmelee, MacDonald 1960 — цит. по: Hobson 1972). Первые лётные птенцы наблюдались на острове Врангеля в 1974 году 4 августа, в 1975 — 13 августа, в 1977 — 30 июля и в 1979 — 28 июля.
Отлёт
С острова Врангеля исландский песочник улетает незаметно, не образуя перед отлётом больших стай (Портенко 1972). Самки улетают первыми, самцы сопровождают выводки по крайней мере несколько
дней после становления птенцов на крыло (Hobson 1972; наши данные). Последние стайки молодых исландских песочников встречались на южном побережье острова в 1974 году 17 августа и в 1975 — 16 августа. Молодая самка с остатками пуха на голосе была добыта из стайки в 8 особей, встреченной 13 августа 1975 в окрестностях бухты Сомнительной.
Питание
Основу питания исландского песочника на острове Врангеля в июне в гнездовых биотопах составляют, по нашим данным, личинки Díptera, в основном семейств Tipulidae и Limoniidae (см. таблицу).
Питание исландского песочника Calidris canutus на острове Врангеля (июнь 1979 г.)
Вид корма* Пол и дата добычи птиц
я о+ ^ 7 ? 7 июня в 17 июня ? 18 июня в 29 июня в 29 июня
Tipula sp. (larvae) 3 4 1 4 4 4
Limnophila sp. (larvae) 10 8 12 8 — 1
Кости леммингов 2 2 — — — —
Семена Gramineae — — 7 2 — —
Кварцевый и сланцевый 89 мг 110 мг 102 мг 84 мг 52 мг 60 мг
песок (число зёрен) (505) (625) (605) (495) (310) (320)
* Беспозвоночные определены Е.А.Макарченко (БПИ ДВНЦ АН СССР).
Самки в период откладки яиц расклёвывают кости леммингов, что, возможно, направлено на поддержание уровня кальция в организме (МасЪеап 1974). Наши данные существенно отличаются от таковых Л.А.Портенко (1972), согласно которым исландские песочники на острове Врангеля питаются главным образом жуками Chrysomelа и личинками Trichoptera; возможно, это объясняется сезонными изменениями в фауне беспозвоночных или добычей птиц в иных биотопах.
Враги
Взрослые песочники редко становятся жертвой хищников. Мёртвый кулик был обнаружен нами около гнезда белой совы Nyctea scan-diaca в среднем течении Неизвестной 5 июня 1976; а 3 июня 1977 в этом же районе мы видели останки птицы, добытой песцом Alopex lagopus. В большей степени страдают от хищников (главным образом песца) кладки исландского песочника (Кондратьев 1979). Другой, не менее опасный враг — северный олень Rangifer tarandus. Оленьи стада, находящиеся на острове на полувольном выпасе, при пастьбе уничтожают и вытаптывают гнёзда.
Влияние погоды
Возвраты холодов в начале-середине июня могут в отдельные годы существенно снижать успех гнездования исландского песочника. О пурге в середине июня 1974 года мы уже упоминали. В 1979 году 10-12 июня была пурга, во время которой температура воздуха упала до минус 5°С и выпало около 30 см снега; 25 июня этого же года в среднем течении Неизвестной нами было найдено гнездо исландского песочника с 4 ненасиженными яйцами, брошенное птицами, очевидно, во время пурги.
Литература
Бируля А.А. 1907. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири // Зап.
Импер. Акад. наук. Сер. 8. Физ.-мат. отд. 18, 2: 1-157.
Кондратьев А.Я. 1979. Защита от хищничества у тундровых куликов // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток: 106-112.
Кречмар А.В. 1974. Прибор для зоологических исследований гнездования птиц // Зоол. журн. 53, 6: 926-932.
Кречмар А.В. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 1-111.
Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-194.
Леонович В.В., Вепринцев Б.Н. 1960. Материалы по биологии исландского песочника // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: 152153.
Луцюк О.Б., Сычёв Е.В. 1974. Материалы к познанию орнитофауны Чукотского полуострова // Тр. 6-го симп. по биол. проблемам Севера. Якутск, 1: 147-150. Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы. Ч. 1 // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва 5: 1-211.
Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. М.; Л., 1: 1-423.
Сватков Н.М. 1961. Природа острова Врангеля // Проблемы Севера 4: 3-26.
Флинт Е.В., Кищинский А.А. 1977. Гнездование исландского песочника на Чукотском полуострове // Орнитология 13: 196-197.
Hobson W. 1972. The breeding biology of the knot (Calidris c. canutus) with special reference to Arctic non-breeding // West. Found. Vertebr. Zool. 2, 1: 5-25.
MacLean S.F., Jr. 1974. Lemming bones as a source of calcium for Arctic sandpipers (Calidris spp.) // Ibis 116, 4: 552-557.
Nettleship D.N. 1974. The breeding of the knot Calidris canutus at Hazen Camp, Ellesmere Island, N.W.T. // Polarforschung 44, 1: 8-26.
Flint V.E. 1972. The breeding of the knot on Vrangelja (Wrangel) Island, Siberia: comparative remarks // West. Found. Vertebr. Zool. 2, 1: 27-29.