CC BY
33
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1268: 1128-1138
Крупные гусеобразные бассейна реки Анадырь и их стратегии в период репродуктивного цикла
А.В.Кречмар
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Крайнее своеобразие природных условий бассейна Анадыря давно привлекало внимание орнитологов. На большей части этой территории преобладают очень своеобразные ландшафты с кедровым стлаником на возвышенных участках и с сильным развитием кустарников в пойме и понижениях рельефа. Местами ленточные насаждения ольхи и ивняков по берегам рек и проток имеют древовидный характер, а в местах с галечниковым руслом Анадыря и его притоков имеются даже тополевые и чозениевые леса. Гидросеть бассейна Анадыря, особенно в его среднем и нижнем течении, развита необычайно: существует множество проток, стариц и соединённых с ними озёр, обычно связанных с основной гидросистемой во время паводков. В сочетании с малой освоенностью большей части территории человеком все эти условия способствуют тому, что и в настоящее время она является одним из основных резерватов водоплавающей дичи на северо-востоке СССР.
Всего в бассейне Анадыря (включая берег Анадырского лимана) за 11 лет исследований нами встречены представители 26 видов пластинчатоклювых птиц, из числа которых только 3 вида являются залётными, а все остальные — гнездящиеся. Из крупных гусеобразных в исследованном регионе гнездится 6 видов. Это лебедь-кликун Cygnus cygnus, белолобый гусь Anser albifrons, пискулька Anser erythropus, гуменник Anser fabalis, гусь-белошей Philacte canagica, чёрная казарка Branta bernicla. Поскольку эти два последних вида гнездятся исключительно на побережье Анадырского лимана, а район наших исследований охватывает в основном среднее течение реки от посёлка Марково до устья реки Майн, то основное внимание было уделено четырём первым из перечисленных видов гусеобразных. Пискулька встречается на гнездовье в очень ограниченном количестве, а гуменник в настоящее время стал редкостью. Его мало даже на пролёте, когда гуси вообще более заметны.
Основное внимание было уделено изучению экологии двух наиболее обычных на исследованной территории видов крупных гусеобразных — лебедя-кликуна и белолобого гуся. Такой выбор объектов исследования не случаен. Помимо актуальности изучения редких видов, с
* Кречмар А.В. 1988. Крупные гусеобразные бассейна р. Анадырь и их стратегии в период репродуктивного цикла IIИзучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 113-121.
одной стороны, каким в общем является лебедь-кликун, и массовых охотничьих птиц, каковым до последнего времени был белолобый гусь, следует учесть совершенно особое место анадырских популяций этих видов в их ареалах в целом. Анадырская популяция лебедя-кликуна является самой северо-восточной этого широко распространённого и в общем таёжного вида, успешно существующей в нетипичных лесотундровых условиях с достаточно коротким безморозным периодом.
Анадырская же популяция белолобого гуся, который является, напротив, типичным эварктом, находится у южного предела своего распространения и тоже в продолжение длительного периода времени существовала вполне успешно в нетипичных для вида условиях.
Экология этих птиц исследовалась по возможности всесторонне, причём особое внимание уделялось ритмике и температурному режиму насиживания, которые изучались с помощью сконструированных и изготовленных самим автором специальных фотоавтоматов (Кречмар 1978, 1986а). Для сравнения использованы аналогичные данные, полученные автором в 1973 году на Таймыре (Кречмар 1966, 19866), в типичных местообитаниях белолобого гуся (всего в каждом из регионов было выполнено более чем по 500 ч автоматических записей).
Данные по экологии лебедя-кликуна, собранные в среднем течении Анадыря по аналогичному плану и сходной методике (Кречмар 1982а,б), были сравнены с материалами, полученными подобным же образом А.Я.Кондратьевым для малого лебедя Cygnus Ьвю1ски в Чаунской низменности (Кречмар, Кондратьев 1986). Такой подход дал возможность выявить и оценить стратегии освоения нетипичных для вида условий окружающей среды.
Весенний прилёт у лебедя-кликуна протекает в два этапа. Сперва лебеди появляются на полыньях реки Анадырь и некоторых её притоков в тех местах с фильтрующимся галечником, где открытая вода сохраняется иногда на протяжении всей зимы. Это обычно происходит в середине, а иногда даже и в начале апреля, в типично зимней обстановке. Аналогичные наблюдения сделаны и над кликунами, гнездящимися в северотаёжных ландшафтах южного Таймыра (Кречмар 1966). На таких полыньях прилетевшие лебеди-кликуны обычно держатся до второй декады мая, до момента интенсивного снеготаяния непосредственно на местах гнездования.
Из многолетних наблюдений следует, что на поведение лебедей сразу после прилёта в тундру оказывает влияние не столько температура воздуха, сколько мощность и характер распределения снежного покрова. На Анадыре благоприятная для начала гнездования ситуация обычно возникает в третьей декаде мая и лишь в отдельные годы - в середине месяца. Только 2 раза за 11 лет наблюдений, в исключительно многоснежные 1982 и 1985 годы, лебеди-кликуны смогли
приступить к гнездованию лишь в конце первой декады июня. Непременным условием для начала гнездования лебедей является не полное исчезновение снежного покрова, как для большинства видов гнездящихся на Севере пластинчатоклювых, а наличие хотя бы локальных участков без снега на небольших островках или мелководьях озёр, заросших осоками, топяным хвощом или арктофилой.
Лебеди-кликуны на Анадыре обычно строят свои гнезда заново. Эта особенность гнездования лебедей-кликунов, очевидно, характерна только для северных популяций этого вида, репродуктивный цикл которых ограничен жёсткими временными рамками. Лебеди-кликуны, гнездящиеся в более благоприятных климатических условиях, например в Финляндии, в норме используют гнездовые постройки десятилетиями (Наарапеп вЬ а\. 1977), подобно тундровым лебедям Чаунской низменности (Кондратьев 1985).
Лебеди-кликуны на Анадыре приступают к откладке яиц практически одновременно с началом строительства гнёзд в третьей декаде мая и заканчивают её в самом конце месяца или в первых числах июня. Обычно кладка яиц очень синхронна у подавляющей части популяции лебедей среднего течения Анадыря. В годы с нормальной весной в 13 осмотренных полных кладках отмечено в среднем 5.3 яйца. Впрочем, при запоздалом гнездовании в 1982 и 1985 годах только в одной из 8 обследованных полных кладок содержалось 5 яиц, а в среднем их было 3.9. Тундровые лебеди в Чаунской низменности также приступают к откладке яиц очень синхронно, но средняя величина их кладки в норме меньше — 3.9 яйца. У лебедя-кликуна насиживает исключительно самка. В период инкубации она проводит на гнезде 8090% времени, в среднем по всему обработанному материалу — 85.7%. Среднесуточное время отлучек насиживающей птицы несколько варьирует в разные годы и даже у разных пар в один год. Детальная обработка плёнок фотоавтоматов говорит о том, что если и существует зависимость длительности отлучек от температуры биотопа, то она не прямая, а опосредованная, и в её основе находятся другие параметры погоды — дождь, ветер. Самки лебедей-кликунов отлучались от 1 до 12 раз в сутки, в среднем по всему имеющемуся материалу — 5.7 раза/сут.
У тундрового лебедя в насиживании участвуют оба партнёра, поэтому гнездо практически не остаётся без присмотра. Однако, несмотря на это, средняя температура насиживания у лебедя-кликуна, равная по нашим материалам 34.6°С, несколько выше, чем у тундрового лебедя — 32.3°С. Кроме того, суточные амплитуды температур в гнёздах лебедей-кликунов в норме меньше в основном за счёт более высоких минеральных температур. Таким образом, несмотря на довольно значительные отлучки наседки, температурный режим насиживания у кликунов гораздо более постоянен, чем у практически непрерывно
насиживающих тундровых лебедей. У кликунов температура кладки в период инкубации, даже во время отсутствия наседки, совершенно не зависит от температуры биотопа, более того, среднесуточная температура яиц может быть даже несколько ниже их средней температуры за суммарное время суточных отлучек. Столь постоянная температура кладки достигается комплексом поведенческих реакций наседки в сочетании с достаточно большой массой отдельных яиц, позволяющим птице не столь тщательно заботиться о теплоизоляции лотка, как это имеет место у других водоплавающих.
В общем, можно сказать, что несмотря на ряд ограничивающих факторов (таких как недостаточная длительность безморозного периода, часто неблагоприятные метеорологические условия весной и в начале лета, неустойчивый гидрологический режим, резко ограничивающий площадь пригодных для гнездования местообитаний, и довольно значительный процент смертности птенцов в первые недели жизни), популяция анадырских лебедей-кликунов довольно устойчива. Исходя из приблизительных данных о численности кликунов, целый ряд лет наблюдавшихся в местах концентраций на озёрах в западной части исследованного района, накануне их отлёта осенью, численность всей анадырской популяции кликунов вряд ли превышает 100-200 пар половозрелых птиц.
Судя по литературным источникам (Портенко 1939), в конце XIX и начале XX столетия лебеди в бассейне Анадыря, очевидно, встречались не чаще, чем в настоящее время, чего нельзя сказать о подавляющем большинстве видов гусей и уток. За все годы исследований никакой тенденции к снижению численности у кликунов на Анадыре отмечено не было. Такая стабильность популяции объясняется как долголетием птиц, так и комплексом адаптаций, позволяющих более полно использовать сравнительно короткий безморозный период. К таким адаптациям относятся в первую очередь очень сжатые сроки начала размножения, когда заблаговременно прилетевшие лебеди некоторое время держатся в относительной близости от мест гнездования и могут приступить к строительству гнёзд немедленно при наступлении благоприятной ситуации. При этом в зависимости от распределения снежного покрова и других конкретных особенностей весны они не привязаны к прошлогодним гнездовым постройкам, которые иногда долго не оттаивают, и избирают в ближайших окрестностях места, наиболее подходящие для устройства гнёзд. Благодаря особенностям поведения взрослых лебедей-кликунов в период насиживания длительность инкубационного периода даже такой крупной птицы в норме, видимо, не превышает или почти не превышает 1 мес. Наконец, даже в случае более ранних заморозков едва поднявшиеся на крыло молодые лебеди имеют возможность окрепнуть в местах концентрации ле-
бедей перед отлётом, где сами птицы активно препятствуют образованию льда.
Из сравнения особенностей экологии лебедя-кликуна и тундрового лебедя, находящихся в тесной связи с условиями местообитаний этих птиц, можно сделать вывод, что это хорошо обособленные виды, а не подвиды одного вида, как это считал, например, Л.А.Портенко (1972). При этом исходной формой является широко распространённый лебедь-кликун, который благодаря своей экологической пластичности может успешно существовать в достаточно суровых климатических условиях, но только в тех случаях, когда безморозный период в норме всё же достаточен для прохождения репродуктивного цикла. При этом особенности поведения лебедей-кликунов в гнездовой период сводятся к раннему гнездованию в быстро возводимых новых гнёздах и насиживанию одной самкой, имеющей возможность, благодаря приемлемым климатическим условиям и большой массе кладки покидать гнездо для кормёжки достаточно часто и надолго. При этом температурный режим инкубации благодаря комплексу поведенческих реакций наседки колеблется весьма незначительно. При гнездовании тундровых лебедей в приморских тундрах с их гораздо менее благоприятным климатом такая стратегия оказалась несостоятельной: из-за жёстких временных рамок лебеди вынуждены начинать гнездование в более ранневесенней обстановке в многолетних, насквозь промёрзших гнездовых постройках, что влечёт за собой слишком большие энергетические затраты наседки. В этой ситуации стереотип поведения самки в период инкубации, который сам по себе, видимо, очень консервативен, изменился незначительно, но зато самец стал принимать участие в насиживании. Несмотря на, казалось бы, очевидную выгоду такого поведения партнёров, суровые климатические условия всё-таки наложили свой отпечаток: более низкая и менее постоянная температура инкубации у тундрового лебедя приводит к тому, что период насиживания у этих двух весьма различных по размеру птиц почти одинаков. Общая длительность репродуктивного цикла у тундрового лебедя, по сравнению с лебедем-кликуном, сокращена за счёт уменьшения величины кладки, что одновременно ведёт к более выгодному соотношению массы наседки и кладки. Уменьшение размеров самих лебедей дало возможность сократить период роста и развития птенцов с 70-80 до 4550 сут.
Белолобый гусь в норме гнездится в исследованном регионе, являясь пока самым многочисленным гусем на северо-востоке СССР.
Весной белолобые гуси появляются в долине среднего Анадыря в конце первой — начале второй декады мая. Только один раз, в 1981 году, одиночный гусь был отмечен уже 1 мая. Зависимости сроков появления первых гусей от характера снеготаяния не замечено. К моменту
валового прилёта, который наблюдается через 2-9 сут после появления передовых птиц, в начале или в середине второй декады мая, обычно начинается интенсивное снеготаяние, сопровождающееся появлением значительных проталин и луж воды в самых различных ландшафтах. Календарные сроки начала валового прилёта довольно постоянны и не связаны с какой-то определённой погодой — лишь бы не было холодного ветра северной четверти. По-видимому, горы центральной Чукотки представляют собой достаточно серьёзную преграду для гусей, гнездящихся на её северном побережье, поэтому достаточно выраженного пролёта весной не наблюдается. Если в междуречье Анадыря и Майна весной 1975 и 1976 годов нам в отдельные дни ещё случалось наблюдать пролёт гусиных стай в северо-восточном направлении, то в северной части исследованного района, близ отрогов Гореловых гор, наблюдались, по-видимому, почти исключительно местные гуси.
При этом общая численность птиц, отмеченных за день наблюдений в разгар прилёта (пролёта), была невелика и обычно не превышала 250-300, а в последние годы даже 20-50 особей. В случаях, когда весна запаздывала (1976, 1982, 1985 годы), гуси долгое время находились в неблагоприятной обстановке и явно страдали от недостатка пищи, что не могло не сказаться на их упитанности и на успехе репродуктивного цикла.
К гнездованию белолобые гуси в годы с благополучной весной в норме приступают через 5-10 сут после прилёта, когда большая часть тундры освобождается от снега и одновременно со вскрытием крупных рек или чуть раньше. Существует значительная разница в климатическом отношении между средним течением Анадыря и Западным Таймыром; если река Пясина обычно вскрывается в третьей декаде июня, то ледоход на реке Анадырь чаще всего происходит уже в конце мая или в самых первых числах июня. В соответствии с этим белолобые гуси в бассейне Анадыря приступают к кладке в третьей декаде мая, а к насиживанию — в самом конце месяца или в первых числах июня. Белолобые гуси пясинской популяции, прилёт которых обычно заканчивается лишь к середине июня, начинают гнездиться почти сразу, даже пока не закончился пролёт северной части популяции (Кречмар 1966, 1986). В тундрах Таймыра, с их неравномерным распределением снежного покрова, белолобые гуси приступают к гнездованию в фенологически более ранневесенней обстановке, чем в среднем течении Анадыря.
В обоих регионах белолобые гуси отдают предпочтение сухим возвышенным ландшафтам. В среднем течении Анадыря 14 из 22 осмотренных гнёзд были устроены в очень своеобразных и присущих только данной географической провинции ландшафтах — слабохолмистой мо-хово-осоковой и мохово-пушицевой тундре, поросшей разреженным кедровым стлаником.
В 17 полных кладках, осмотренных в среднем течении Анадыря, количество яиц варьировало от 3 до 7, в среднем составляя 5.2. Яйца у гусей анадырской популяции (п = 96), также отличаются несколько большими размерами: макс. 87.7x57,3, мин. 73.6x49.9, в среднем 79.9х 53.8 мм. У гусей гнездящихся на Западном Таймыре, величина полной кладки (п = 18) варьировала от 2 до 6 яиц, в среднем 4.1. Размеры яиц у гусей таймырской популяции (п = 18); макс. 85.2x55.0, мин. 73.5 х50.5, в среднем 79.0x51.8 мм. Во время откладки последнего яйца, а возможно, и немного раньше гусыня ощипывает пух на груди и брюхе и смешивает его с растительной выстилкой лотка. Одновременно образуется наседное пятно, благодаря которому становится возможным беспрепятственный теплообмен между телом наседки и кладкой. С этого времени вплоть до того момента, когда обсохшие птенцы покинут гнездо, гусыня проводит на яйцах 98-99% времени и даже более. Насиживает исключительно самка — при просмотре нескольких десятков тысяч кадров, отснятых фотоавтоматом, ни разу не была зарегистрирована смена партнёров на гнезде. Гусыня отлучается с гнезда очень редко и на весьма короткие промежутки времени. При этом у наседок таймырской и анадырской популяций разница в суточной активности оказалась настолько незначительной, что, скорее всего, могла перекрываться индивидуальными особенностями поведения различных птиц. Действительно, в гнезде, бывшем под наблюдением на Западном Таймыре, гусыня покидала кладку в среднем каждые 20.5 ч. Гусыни анадырской популяции уходили с гнезда несколько реже, в среднем 1 раз в сутки, но отсутствовали несколько дольше. Как на Таймыре, так и в среднем течении Анадыря отмечены случаи, когда гусыни не покидали гнёзд более суток, хотя такое поведение более характерно всё же для Западного Таймыра, с его менее устойчивой погодой.
В соответствии с поведением гусыни температура кладки меняется незначительно, в среднем за весь период инкубации составляя для Таймыра (504 ч) 33.0°С, а для среднего течения Анадыря (491 ч) — 34.0°С. Амплитуды суточных температур кладок белолобых гусей анадырской популяции находились в пределах 2-8°, в среднем 3.9°, а у таймырской — 2.5-11.7°, в среднем 6.4°. По мере хода инкубации среднесуточные температуры кладки несколько повышаются, а суточные амплитуды температур сглаживаются, в основном за счёт повышения минимальных температур. Обычно минимальные температуры не опускаются ниже 27-28°С, да и то такие случаи были отмечены лишь единично в первую половину периода инкубации. Попытка уловить зависимость среднесуточных температур кладки от степени нагрева поверхности почвы рядом с гнездом не дала определённых результатов. В соответствии с некоторой разницей в температурном режиме, начало вылупления птенцов в гнезде на Анадыре наблюдалось на 24-е сутки,
а в гнезде на Таймыре — на 25-е сутки с момента откладки последнего яйца.
Процесс вылупления птенцов в обоих случаях в норме начинается в утренние часы, длится 7-10 ч, после чего выводок, состоящий из пуховых птенцов с ещё несовершенной терморегуляцией, не покидает гнезда до утра или полудня следующих суток, когда наступают оптимальные температурные условия.
В первые сутки жизни птенцов выводки белолобых гусей по ручьям, проточкам и системам озёр перекочёвывают на небольшие реки и небольшие протоки, изобилующие отлогими травянистыми косами, удобными для кормёжки птиц. Иногда в случае, когда в подходящих местообитаниях несколько пар белолобых гусей гнездилось близко друг от друга, они почти сразу объединяются в группы из 2-3 выводков. К моменту появления выводков гусей уровень воды в гидросистеме среднего течения Анадыря обычно начинает интенсивно понижаться, обнажая пологие песчано-илистые косы, на которых начинается буйный рост растительности. Наличие таких приплесков, особенно богатых хвощем полевым Equisetum arvense, является совершенно необходимым условием успешного роста и развития белолобых гусей. На озёрах, лежащих в стороне от основной гидросистемы, подходящие местообитания встречаются гораздо реже.
Выводки, достигшие подходящих кормовых местообитаний, объединяются по 3-5 вместе, образуя стаи, в которых насчитывается 20-40 молодых и взрослых белолобых гусей. В ряде случаев обычно уже в конце июля или начале августа такие группы укрупняются и число особей в них может доходить до 70-80, а иногда до 100 и более. Сходная картина наблюдалась и на Западном Таймыре.
Растут гусята быстро. В норме молодые белолобые гуси приобретают способность к полёту к середине августа, при достижении массы 1900-2200 г и длины опахала первостепенных маховых 130-150 мм. К началу последней декады августа гусята в норме летают уже совершенно свободно, и большинство выводков начинает совершать более или менее значительные перелёты на новые места кормёжки, охотно посещая при этом голубичники. Тем не менее, рост молодых белолобых гусей ещё не заканчивается даже к моменту их возвращения с мест зимовок. Особи, добытые в мае-июне, обычно отличающиеся слабым развитием чёрного рисунка на нижней поверхности тела, имели массу в пределах 1650-2600, в среднем 2119 г (п = 37). В годы с поздней и многоснежной весной (например, в 1976, 1982 и 1985) сроки подъёма молодых на крыло отодвигаются на неделю и даже более, а кроме того, заметно растягиваются во времени, чего почти не наблюдается в годы без климатических аномалий.
Старые гуси у выводков начинают линьку маховых в конце июля и
вновь поднимаются на крыло во второй декаде августа, практически одновременно со своими птенцами. Таким образом, длительность всего процесса линьки маховых у белолобых гусей в пойме Анадыря составляет около 15-18 сут.
Период постэмбрионального развития гусей таймырской популяции имеет примерно такую же длительность (Кречмар 1966).
Сроки линьки неразмножающейся части популяции не столь стабильны, но в норме примерно на неделю опережают таковые у гусей с выводками. Часть неразмножающихся особей линяет в пределах исследованного региона, частично присоединяясь к выводковым стаям.
Если пренебречь гибелью выводков целиком, что, очевидно, бывает нечасто, то гибель птенцов в период их роста и развития в общем невелика. По подсчётам, проведённым за весь период исследований в конце августа — сентябре перед отлётом на места зимовок, среднее количество поднявшихся на крыло молодых белолобых гусей в выводке (п = 145) равнялось 4.2 при средней величине кладки в 5.2 яйца (Кречмар 1986а).
Среди природных факторов, как биотических, так и абиотических, в исследованном регионе нет таких, которые могли бы серьёзно влиять на численность популяции гусей.
Годы с неблагоприятной климатической обстановкой относительно редки (3 из 11) и при общем долголетии птиц не могут катастрофически сказываться на их численности. Поэтому причиной столь заметного её сокращения, скорее всего, является антропогенное воздействие. Несмотря на малую посещаемость людьми мест гнездования, общее снижение численности гусей коснулось в первую очередь более освоенных человеком мест — за годы исследований выводки гусей и стаи линных птиц практически исчезли на основных руслах Анадыря и Майна и большинстве более крупных проток. Однако решающим фактором снижения численности является охота на путях миграций, а возможно, и на местах зимовок в юго-восточной Азии. Без преувеличения можно сказать, что большинство добытых в весенний период гусей носили на себе следы ранений дробью, а при визуальных наблюдениях у очень многих птиц, прилетевших с мест зимовок, есть заметные даже со значительного расстояния повреждения маховых и рулевых перьев.
В заключение следует сказать, что белолобый гусь, имеющий циркумполярное распространение, проникает в области с относительно мягким климатом, как, например, анадырская популяция. Тем не менее, при сравнении деталей экологии гнездования обеих исследованных популяций бросается в глаза очень большое их сходство. Как в среднем течении Анадыря, так и на Таймыре предгнездовой период достаточно короткий, хотя и чуть более растянутый у гусей анадырской популяции, что, видимо, связано с особенностями распределения
снежного покрова весной. Как и у типичных субарктических гусей, например, белого гуся Chen caerulescens, в случае затяжной весны значительная часть половозрелых особей вообще не принимает участия в размножении. Гнездование происходит в сжатые сроки, которые на Таймыре несколько короче за счёт меньшей величины кладки. Зато, с другой стороны, несколько менее благоприятный режим насиживания на Таймыре может немного увеличивать его длительность с 24 до 25 суток, а возможно, и несколько дольше. Причиной более низких средних температур инкубации и больших суточных амплитуд являются не столько менее благоприятные температурные условия (разница этих условий в значительной мере сглажена на поверхности почвы), сколько обилие дней с ветрами и осадками на Таймыре. Гуси таймырской популяции более тщательно выстилают свои гнёзда пухом, что улучшает их теплоизоляцию и делает более благоприятным контакт гусыни с кладкой. В этих условиях уменьшение как величины кладки, так и размеров яиц сокращает энергетические затраты наседки. Относительное постоянство температуры инкубации и её энергетическая экономичность достигаются главным образом за счёт исключительно плотного насиживания. Гусыня проводит на гнезде более 98-99% времени, при этом плотность насиживания у белолобых гусей обоих исследованных популяций отличается столь незначительно, что, скорее всего, перекрывается индивидуальной разницей в плотностях насиживания у птиц разных пар.
Как и у типичных северных популяций, длительность репродуктивного цикла белолобых гусей на Анадыре не превышает 70-75 сут, что значительно меньше безморозного периода исследованного региона. Такие незначительные отличия в стратегии гнездового поведения гусей анадырской популяции явно не соответствуют столь значительной разнице в условиях существования, имеющей место в настоящее время. Это, очевидно, свидетельствует о консерватизме поведенческих механизмов автохтонов Субарктики и о реликтовом характере популяции белолобого гуся в среднем течении реки Анадырь.
Литератур а
Кондратьев А.Я. 1985. Биология размножения тундрового лебедя на Западной Чукотке
// Редкие и исчезающие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 24-42. Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312. Кречмар А.В. 1978. Автоматическая фотосъёмка в экологических исследованиях. М.: 198.
Кречмар А.В. (1982а) 2016. Экология лебедя-кликуна Cygnus cygnus в бассейне реки
Анадырь // Рус. орнитол. журн. 25 (1263): 965-975. Кречмар А.В. 1982б. Экология насиживания лебедя-кликуна (Cygnus cygnus) на крайнем северо-востоке ареала // Зоол. журн. 61, 9: 1385-1395. Кречмар А.В. 1986а. Белолобый гусь (Anser albifrons) в среднем течении р. Анадырь // Зоол. журн. 65, 4: 560-570.
Кречмар А.В. 19866. К вопросу об экологии гнездования белолобого гуся (Anser albifrons)
в разных частях ареала вида // Зоол. журн. 65, 6: 889-990. Кречмар А.В., Кондратьев А.Я. 1986. Сравнительно экологический анализ гнездования тундрового лебедя и лебедя-кликуна // Экспериментальные методы изучения северных птиц и результаты их применения. Владивосток: 34-59. Портенко Л.А. 1939. Фауна Анадырского края. Птицы // Тр. Науч.-исслед. ин-та полярного земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва 5: 1-211, 6: 1-198. Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423. Haapanen A., Helminen М., Suomalainen Н.К. 1977. The summer behaviour and habitat use in the Whooper swan, Cygnus c. cygnus // Riistatieteellisiae Julkaisuja 36: 49-81.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1268: 1138-1144
Сравнительная экология морской Aythya marila и хохлатой A. fuligula чернетей в пойме среднего течения реки Анадырь
А.В.Кондратьев
Второе издание. Первая публикация в 1988*
В Евразии морская Aythya marila и хохлатая A. fuligula чернети симпатричны на гнездовании на обширной территории таёжной и лесотундровой зон от Скандинавии до Чукотки.
В среднем течении реки Анадырь проходит северо-восточная граница распространения хохлатой чернети. Этот вид, в отличие от морской чернети, к которой он наиболее близок систематически (Johns-gard 1965), не характерен для тундровых участков и в изучаемом районе встречается на водоёмах поймы, берега которых зарастают высокими кустами ивы и ольховника. Морская чернеть встречается как в пойме, так и на плакорных тундровых водоёмах. Ниже мы рассмотрим их экологию только в пойменных биотопах.
Гнездовая биология хохлатой чернети как вида, имеющего в Евразии более широкое и более южное распространение, изучена лучше. Вопросам саморегуляции плотности и распределения этого вида на гнездовье посвящены работы латвийского орнитолога Х.А.Михельсона (1981а,б). Питание и кормодобывательное поведение хохлатой чернети также составляло предмет пристального внимания специалистов (Hill, Ellis 1984). В отличие от хохлатой чернети, гнездовая биология её наиболее близкого родственника — морской чернети — менее изучена.
* Кондратьев А.В. 1988. Сравнительная экология морской и хохлатой чернетей в пойме среднего течения р. Анадырь // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток: 86-91.
